Наименьший таксон (категория в биологии) носит название вида. Вид - группа особей, имеющих сходные морфологические признаки, свободно скрещивающихся и при этом дающих плодовитое потомство. Существуют и другие, более обширные таксоны. Группа близких видов, например, образует род, а из близких родов получается семейство и так далее. Но сегодня мы поговорим о наименьшей таксономической категории, то есть виде. Что такое вид, как образуется данный таксон, а также какие способы видообразования существуют в природе? Итак, начнем.
Видообразование в природе
Видообразование - процесс образования новых видов и их изменения. Существует такое понятие, как барьер межвидовой совместимости. Что же это такое?
Это тот случай, когда виды при скрещивании не имеют способности давать плодовитое потомство. По теории эволюции, видообразование зависит от наследственной изменчивости. На сегодняшний день в биологии существует два типа видообразования - географическое и экологическое. Поговорим о каждом из них подробнее.
Географическое видообразование
Географическое, или, как его еще называют, аллопатрическое видообразование, представляет собой образование новых видов в пространственной изоляции. Проще говоря, образование вида идет из популяций, обитающих в разных географических ареалах. Так как популяции длительное время разделены, между ними возникает генетическая изоляция.
Она сохраняется даже в том случае, если популяции больше не являются разделенными. Можно привести немало Возьмем пример с майским ландышем. Он имеет сразу пять самостоятельных ареалов, которые сначала считались единым. Важно, что все они находятся на довольно большом расстоянии друг от друга. На каждой из территорий появились расы, что привело к образованию самостоятельных видов растения. Также на примере миграции рассмотрим расселение синицы большой. обитающий в Европе, начал расселяться ближе к востоку. Для этого были северный и южный пути. Ближе к югу образовались такие подвиды, как бухарская и малая синицы, ближе к северу - малая и большая. Последние не дают гибридов.
Так и получилось, что вследствие такого расселения между ними возник репродукционный барьер. Рассмотрим еще один пример. Давний вид австралийских попугайчиков существовал в Южной Австралии. Стоит отметить, что это довольно влажная территория. При наступлении засухи ареал изменился, вследствие чего территория разделилась на две части: восточную и западную. Естественно, на протяжении долгого времени на каждой из них сформировались различные виды попугайчиков. Еще через длительное время практически восстановился исходный ареал. Климатические условия вновь стали прежними, но когда-то единый вид уже не мог скрещиваться, так как произошла генетическая изоляция. Таким образом, аллопатрическое видообразование связано с изоляцией. Вследствие этого образуются новые самостоятельные виды.
Экологический путь видообразования
Существует, помимо географического, и другой способ. Это экологическое видообразование. Оно и имеет также и второе название - симпатрическое. Что это за способ? Экологическое видообразование представляет собой образование новых видов в результате расхождения особей по отдельным территориям. То есть в начале вид обитает на одном ареале, а позже, вследствие усиливающейся конкуренции, он расселяется на иные территории. Например, можно наблюдать следующую ситуацию. Погремок большой цветет все лето. Но если каждый год в середине лета косить на этой территории траву, то растение уже не сможет давать семена. По этой причине сохраняются семена, которые были даны до кошения или после.
Таким образом, оба типа, находящиеся на одном лугу, не могут между собой скрещиваться. Экологическое видообразование можно подтвердить по наличию близких видов на прилегающих ареалах. Иногда эти ареалы и вовсе совпадают.
Видообразование и его роль
Способы видообразования изучаются давно, но изучение это довольно затруднено. Это связано с длительностью процесса видообразования. Экологическое и географическое видообразование очень различаются между собой, тем не менее каждое из них имеет определенное значение в жизни природы. Главная их роль - образование новых видов.
С давних пор человека поражало многообразие органического мира. Как оно возникло? Учение о естественном отборе объяснило, как образуются новые виды в природе. Дарвин исходил из фактов, касающихся домашних пород. Первоначально породы домашних животных были менее разнообразными по сравнению с современными. Преследуя разные цели, люди проводили искусственный отбор в различных направлениях. В результате породы дивергировали, т. е. расходились в признаках между собой и с их общей родоначальной породой.
Дивергенция в естественных условиях. Дивергенция происходит все время в природе, и ее движущей силой является естественный отбор. Чем больше отличаются друг от друга потомки какого-либо вида, тем легче они расселяются по более многочисленным и более разнообразным ареалам, тем легче будут размножаться. Дарвин рассуждал таким образом. Какое-то хищное четвероногое по численности достигло предела возможности существования в данной местности. Допустим, что физические условия страны не изменились; может ли этот хищник размножаться дальше? Да, если потомки захватят места, занятые другими животными. А это может произойти в связи с переходом на другую пищу или в новые условия обитания (на деревьях, в воде и т. п.). Чем разнообразнее будут по своим признакам потомки этого хищника, тем шире они распространятся.
Дарвин приводит пример. Если на одном участке земли посеять травы одного вида, а на другом, похожем, -- травы, относящиеся к нескольким различным видам или родам, то во втором случае общий урожай будет больше.
В природе на участке, площадью чуть большей 1 м 2 , Дарвин насчитал 20 различных видов растений, принадлежащих к 18 родам и 8 семействам.
Подобные факты подтверждают правильность положения, выдвинутого Дарвином: «...наибольшая сумма жизни осуществляется при наибольшем разнообразии строения...» Между растениями одного вида при их одинаковых потребностях в почве, влаге, освещении и т. д. происходит самое ожесточенное биологическое состязание. При естественном отборе будут сохраняться формы, наиболее отличающиеся друг от друга. Чем заметнее становятся различия между приспособительными признаками форм, тем больше расходятся и сами формы.
Благодаря естественному отбору процесс эволюции носит дивергентный характер: от одной исходной формы берет начало целый «веер» форм, как бы особые ветви от одного общего корня, но не все они получают дальнейшее развитие. Под действием естественного отбора в бесконечно длинном ряду поколений одни формы сохраняются, другие вымирают; одновременно с процессом дивергенции идет процесс вымирания, и оба они тесно связаны между собой. Наиболее расходящиеся по признакам формы обладают наибольшими возможностями выжить в процессе естественного отбора, так как они меньше конкурируют между собой, чем промежуточные и родоначальные, которые постепенно редеют и вымирают.
Разновидность -- ступень к образованию вида. Дарвин представлял, что процесс образования новых видов в природе начинается с распадения вида на внутривидовые группы, которые он назвал разновидностями.
Благодаря естественному отбору и дивергенции разновидности приобретают все более различающие их наследственные признаки и становятся особыми, новыми видами.
Различие между разновидностью и видом очень велико. Разновидности одного вида скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство. Виды в естественных условиях, как правило, не скрещиваются, благодаря чему происходит биологическая изоляция видов.
Чтобы лучше пояснить, как идет процесс видообразования в природе, Дарвин предложил следующую схему (рис. 11).
На схеме изображены возможные пути эволюции 11 видов одного рода, обозначенных буквами А, В, С и т. д. -- до L включительно. Расстояния между буквами показывают близость между видами.
Так, виды, обозначенные буквами D и Е или F и G, менее сходны друг с другом, чем виды А и В или К и L и т. п. Горизонтальные линии означают отдельные этапы в эволюции этих видов, причем каждый этап условно принят за 1000 поколений.
Проследим эволюцию вида А. Пучок пунктирных линий из точки А изображает его потомков. В силу индивидуальной изменчивости они будут отличаться друг от друга и от родоначального вида А. Полезные изменения сохранятся в процессе естественного отбора. При этом обнаружит свое полезное действие дивергенция: признаки, наиболее различные между собой (линии а 1 и т 1 пучка), сохранятся, будут накапливаться из поколения в поколение и все более расходиться. Со временем систематики признают а 1 и т 1 особыми разновидностями.
Пусть в течение первого этапа -- первой тысячи лет -- от вида А произошли две ясно выраженные разновидности а 1 и т 1 . Под действием условий, вызвавших изменения родительского вида А, эти разновидности станут изменяться и дальше. Может быть, на десятом этапе они будут иметь такие различия между собой и с видом А, что их следует считать за два отдельных вида: а 10 и т 10 . Часть разновидностей будет вымирать, и, возможно, десятого этапа достигнет только f 10 , образуя третий вид. На последнем этапе представлены 8 новых видов, взявших начало от вида A: a 14 , q 14 , р 14 , в 14 , f 14 , о 14 , е 14 и т 14 . Виды a 14 , q 14 и р 14 ближе друг к другу, чем к остальным видам, и образуют один род, остальные-виды дают еще два рода. Эволюция вида I протекает сходным образом.
Судьба других видов иная: из них только виды Е и F доживают до десятого этапа, вид Е потом вымирает. Особо заметьте вид F 14: он сохранился до нашего времени почти неизмененным по сравнению с родоначальным видом F. Так может произойти, если условия окружающей среды не изменяются или очень мало изменяются в течение длительного времени.
Дарвин подчеркивал, что в природе не всегда сохранялись лишь наиболее расходящиеся, крайние разновидности, средние также могли выжить и дать потомство. Один вид может обогнать другой в своем развитии; из крайних разновидностей иногда развивается только одна, но может развиться и три. Все зависит от того, как складываются бесконечно сложные отношения организмов между собой и с окружающей средой.
Примеры видообразования. Приведем примеры образования видов, причем будем пользоваться термином подвид, принятым в науке вместо «разновидность».
Широко расселенные виды, например медведь бурый, заяц-беляк, лисица обыкновенная, белка обыкновенная, встречаются от Атлантического до Тихого океана и имеют большое число подвидов. В средней полосе СССР произрастает более 20 видов лютика. Все они произошли от одного родоначального вида. Потомки его захватили различные места обитания -- степи, леса, поля -- и благодаря дивергенции постепенно обособились друг от друга сначала в подвиды, потом в виды (рис. 12). Ознакомьтесь с другими примерами на том же рисунке.
Видообразование продолжается и в наше время. На Кавказе живет сойка с черным оперением на затылке. За самостоятельный вид ее еще нельзя считать, это подвид обыкновенной сойки. В Америке встречается 27 подвидов певчего воробья. Большинство из них внешне мало отличаются один от другого, но некоторые имеют резкие отличия. Со временем промежуточные по своим признакам подвиды могут вымереть, а крайние станут самостоятельными молодыми видами, утеряв способность скрещиваться друг с другом.
Значение изоляции. Обширность территории расселения вида благоприятствует естественному отбору и дивергенции. Это происходит при расселении какого-либо вида в обособленных друг от друга местностях. В подобных случаях проникновение организмов из одной местности в другую сильно затруднено и возможность скрещивания между ними резко снижается или совершенно отсутствует.
Приведем примеры. На Кавказе в разделенных высокими горами местностях водятся особые подвиды бабочек, ящериц и пр. В озере Байкал живут многие виды и роды ресничных плоских червей, ракообразных и рыб, больше нигде не встречающихся. Это озеро отделено от других водных бассейнов горными хребтами уже около 20 млн. лет и только через реки сообщается с Северным Ледовитым океаном.
В других случаях организмы не могут скрещиваться вследствие биологической изоляции. Например, два вида воробья -- домовый и полевой -- зимой держатся совместно, но гнездятся они обычно по-разному: первый -- под крышами домов, второй -- в дуплах деревьев, по опушкам леса. Вид черного дрозда в настоящее время распадается на две группы, еще неразличимые внешне. Но одна из них обитает в глухих лесах, другая держится близ жилья человека. Это начало образования двух подвидов.
Конвергенция. В сходных условиях существования животные различных систематических групп иногда приобретают сходные приспособления к окружающей среде, если подвергаются действию одного и того же отбирающего фактора. Этот процесс получил название конвергенции -- схождения признаков. Например, передние роющие конечности крота и медведки очень сходны, хотя эти животные относятся к разным классам. Сильно напоминают друг друга по форме тела китообразные и рыбы, сходны конечности у плавающих животных, относящихся к разным классам. Конвергентными бывают и физиологические особенности. Накопление жира у ластоногих и китообразных объясняется результатом естественного отбора в условиях водной среды: уменьшает потерю тепла организмом.
Конвергенция в пределах далеких систематических групп (типов, классов) объясняется только действием сходных условий существования на течение естественного отбора. На конвергенцию у сравнительно близкородственных животных влияет еще и единство их происхождения, которое как бы облегчает возникновение сходных наследственных изменений. Именно поэтому она и наблюдается чаще в пределах одного и того же класса.
Многообразие видов. Учение Дарвина об эволюции органического мира объясняет многообразие видов как неизбежный результат естественного отбора и связанной с ним дивергенции признаков.
Постепенно в процессе эволюции виды усложнялись, органический мир поднимался на все более высокую ступень развития. Однако повсюду в природе одновременно сосуществуют животные и растения, обладающие разной степенью сложности своей организации.
Почему же естественный отбор не «поднял» все низкоорганизованные группы на высшую ступень организации?
Естественным отбором все группы растений и животных приспособлены лишь к своим условиям существования, поэтому и не могли подняться все на одну и ту же высокую ступень организации. Если эти условия не требовали повышения сложности строения, то степень ее и не повышалась потому, что, по словам Дарвина, «при очень простых жизненных условиях высокая организация не оказала бы никакой услуги». В Индийском океане при более или менее постоянных условиях обитают виды головоногих моллюсков (наутилусов), почти не изменившиеся на протяжении многих сотен тысячелетий. То же относится к современным кистеперым рыбам.
Таким образом, одновременное сосуществование организмов разной сложности строения объясняется теорией естественного отбора и дивергенцией.
Результаты естественного отбора. Естественный отбор имеет три тесно связанных важнейших следствия: 1) постепенное усложнение и повышение организации живых существ; 2) приспособленность организмов к условиям внешней среды; 3) многообразие видов.
Конкуренция и другие межвидовые взаимодействия могут стимулировать быстрое видообразование, когда к ним присоединяется естественный отбор, направленный на совершенствование механизмов, обеспечивающих успешную встречу брачных партнеров в пределах одного из видов. К такому выводу пришли австралийские ученые на основании изучения разных природных популяций одного вида тропических древесных лягушек.
Еще Чарльз Дарвин обратил внимание на то, что в некоторых, богатых видами, систематических группах (родах, семействах), наиболее близкородственные виды различаются прежде всего признаками, связанными с выбором брачного партнера и осуществлением спаривания. Это могут быть как особенности строения половых органов, так и специфические сигналы для привлечения партнера - к примеру, кваканье самца лягушки или пахучие вещества (аттрактанты), выделяемые самками (а иногда самцами) некоторых насекомых. Если в какой-то части популяции идет отбор на изменение таких признаков, то она может оказаться репродуктивно изолированной (иногда говорят - «сексуально изолированной») от материнской популяции. Особенно быстро это происходит тогда, когда гибриды между особями из отделившейся группы и материнской популяции отличаются пониженной жизнеспособностью. Такое нарастание степени сексуальной изоляции и, соответственно, ускорение образования нового вида получило в англоязычной литературе специальное наименование - «reinforcement» (что буквально означает «усиление»).
В настоящее время специалисты в области эволюционной биологии интенсивно изучают «reinforcement» и часто связывают его с таким давно описанным явлением, как «смещение признаков» (character displacement) - изменение признака не у всех популяций вида, а только у тех, которые соприкасаются с экологически близкими конкурирующими видами. Так, у двух видов галапагосских вьюрков, обитающих на разных островах (в условиях аллопатрии), клювы примерно одинакового размера, но когда те же самые виды обитают на одном острове (в условиях симпатрии), то средние размеры их клювов существенно различаются, что заставляет предположить и наличие различий в потребляемой ими пище. Если смещающийся при наличии конкурента признак ответственен за обеспечение встречи с половым партнером, то это может привести к очень быстрому видообразованию, поскольку прекращается обмен генами между отпочковывающейся и материнской популяциями.
В журнале «Ecology Letters » недавно появилась обзорная статья двух австралийских исследователей, Конрада Хоскина (Conrad Hoskin) и Меган Хигги (Megan Higgie), которые подробно разбирают каким образом от популяции одного вида посредством изменения признаков, отвечающих за брачное поведение, может отделиться новый вид. Объект их исследования - зеленоглазая древесная лягушка (Green-eyed tree frog), Litoria genimaculata (рис. 1), вид, довольно широко распространенный во влажных тропических лесах Австралии и Новой Гвинеи. Там, где непосредственно проводили работы, в районе реки Баррон (Barron , северо-восточная часть штата Квинсленд , Австралия), существуют две (это доказано молекулярно-генетическими методами) аллопатрические - то есть занимающие разные территории - популяции зеленоглазых лягушек, условно обозначенные как «северная» и «южная» (рис. 2). Сформировались эти популяции, видимо, когда-то в плейстоцене, в период более холодного и засушливого климата, когда тропические леса оставались только в виде отдельных островов среди открытого ландшафта.
Позднее, примерно 6500 лет назад, когда климат стал более теплым и влажным, а тропические леса снова образовали сплошной покров, зоны распространения этих популяций лягушек сомкнулись. Гибриды между ними в пограничной области возможны, хотя они характеризуются пониженной жизнеспособностью. Своеобразная ситуация сложилась, однако, на севере обследованной территории, где в окружении «северной» популяции оказался небольшой «анклав», представленный особями «южной» популяции (на рис. 2 он помечен как iS ). Именно в этом «анклаве» и было обнаружено необычайно быстрое смещение признаков, отвечающих за встречу полов (характеристики призывного крика самцов и ответа самки). В результате этого смещения особи данной группировки утратили способность к нормальному скрещиванию с особями материнской (основной «южной» популяции). Как это могло происходить, схематически показано на приведенных ниже рисунках 3 и 4.
Рис. 3 иллюстрирует три возможных варианта эволюционных изменений в отдельных генетических линиях популяции: в «южной» (S ) и «северной» (N ). Каждый кружок соответствует определенной линии в определенный момент времени. Верхняя половинка кружка - это постзиготическая (наступающая после оплодотворения) изоляция. Если для сосуществующих популяций эти половинки одного цвета, то гибриды жизнеспособны, если разного - нежизнеспособны. Нижняя половинка кружка соответствует презиготической (то есть существующей еще до оплодотворения) изоляции: спаривание особей разных линий возможно, если они одного цвета, невозможно - если разного. Шкала времени (и, соответственно, эволюции) направлена сверху вниз. Барьеры, мешающие встрече особей разных генетических линий, показаны черными вертикальными линиями и обозначены словом «Barrier». Красные горизонтальные стрелки показывают возможность контакта особей разных линий. Черная тонкая стрелка вниз - скрещивание особей разных линий. Красный крест показывает невозможность гибридизации.
Рассмотрены три случая: a - классическое аллопатрическое видообразование (постепенное накопление различий в изолированных друг от друга популяциях и утрата способности к скрещиванию); b - начавшееся аллопатрическое видообразование завершается «reinforcement» (хотя особи еще способны спариваться, их гибриды стерильны или отличаются пониженной жизнеспособностью); c - начавшееся аллопатрическое видообразование меняет свой ход из-за новой системы барьеров: популяция «южной» линии оказывается подразделенной новым барьером, при этом часть ее попадает по одну сторону барьера вместе с «северной» линией; именно в этой части южной популяции (показана небольшим кружком с индексом S’ ) идет отбор, направленный на то, чтобы как можно быстрее изолироваться от «северной» популяции (это возможно за счет поведенческих механизмов, обеспечивающих встречу брачных партнеров); при этом отбор заходит так далеко, что особи новой линии (S’ ) теряют способность скрещиваться с особями материнской южной линии (S ), фактически приводя к образованию нового вида.
На рис. 4. более подробно проиллюстрирован как раз вариант смещения репродуктивных признаков в популяции лягушек A в случае обитания рядом с конкурирующим видом. Отбор по репродуктивным признакам, направленный на усиление отличий от конкурента, приводит к тому, что особи данной части популяции (B ) могут утерять возможность скрещивания с родительской популяцией и, по сути, дать новый вид. Таким образом, межвидовые взаимодействия могут стимулировать видообразование в пределах одного из видов.
Обнаружить в природе смещение репродуктивных признаков одного вида (которое может привести к образованию нового вида), вызванное взаимодействиями с другими видами, на самом деле очень непросто. И одно из затрудняющих обстоятельств - необычайная быстрота этих изменений. Результаты исследований австралийских ученых - еще одно подтверждение того, что наша невозможность увидеть воочию процесс видообразования связана не с тем, что процесс этот чрезвычайно длительный (как полагали во времена Дарвина), а наоборот - очень быстрый.
Образование новых видов в природе является завершающим этапом микроэволюции. Под влиянием эволюционных факторов при ведущей роли естественного отбора идет процесс превращения генетически открытых внутривидовых популяций в генетически устойчивые видовые системы. Между особями разных популяций внутри вида возможен процесс скрещивания и оставления плодовитого потомства. Пока осуществляется поток генов между популяциями внутри вида, видовой генофонд является единой системой. В результате изоляции популяций прекращается скрещивание между расходящимися формами, не происходит обмен наследственной информацией и популяции или группы популяций становятся самостоятельными генетическими системами.
Вид считается качественным этапом эволюционного процесса, так как он является наименьшей генетически устойчивой надорганизменной системой в живой природе. В ходе видообразования осуществляются в основном два процесса: возникновение адаптаций к изменению условий среды и обособление на основе изоляции новых видов. Если исходить из территории расселения исходного вида, то можно выделить два основных пути видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.
Аллопатрическое или географическое видообразование связано с пространственной изоляцией дивергировавших групп и может осуществляться в основном путем миграции или расчленения ареала различными преградами (реки, горы, почвы, климат и др.) При расселении за пределы ареала исходного вида популяции попадают в иные условия среды обитания, что за счет микроэволюционных процессов может привести к образованию новых видов. Примером дифференциации вида в процессе миграции может быть сложный комплекс популяций и подвидов вида синицы большой. Расселение этого вида из Европы на Восток шло двумя путями: северным до Дальнего Востока и южным вокруг Центрально-Азиатского нагорья. На Дальнем Востоке встречаются евра-азиатские и восточно-азиатские подвиды, которые при совместном обитании не дают гибридов. В процессе расселения между ними возник репродуктивный барьер.
Видообразование путем фрагментации ареала материнского вида прослеживается на примере возникновения видов ландыша. Лесной ландыш несколько миллионов лет тому назад был широко распространен в Евразии, однако в связи с оледенением его ареал распался на несколько территорий. К настоящему моменту времени сформировалось несколько новых видов.
Симпатрическое видообразование осуществляется в пределах ареала исходного вида. Можно выделить несколько его способов: путем полиплоидии (в роде табака исходное число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами); путем гибридизации с последующим удвоением хромосом (межвидовые гибриды обычны среди растений: малина, полынь, рябино-кызыльник), путем сезонной изоляции (форель озера Севан по срокам размножения образует озимую и яровую расы).
Конец работы -
Эта тема принадлежит разделу:
Биология курс лекций для студентов, обучающихся на русском языке
Государственное образовательное учреждение.. высшего профессионального образования.. Рязанский государственный медицинский университет..
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:
Что будем делать с полученным материалом:
Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
| Твитнуть |
Все темы данного раздела:
Биология
курс лекций для студентов,
обучающихся на русском языке
Рязань
Авторы-составители: доцент, к.б.н. Калыгина Т.А.
Основные свойства живого
Живые существа отличаются от неживых тел целым рядом свойств. К основным свойствам живого относятся:
Специфическая организация.
Живые организмы обладают не
Уровни организации живых существ
Жизнь на Земле представляет собой целостную систему, состоящую из различных структурных уровней организации биологических существ. Выделяют несколько основных уровней организации (разделение имеет
Клеточная теория
В 1665г. Р.Гук впервые обнаружил растительные клетки. В 1674г. А.Левенгук открыл животную клетку. В 1839г. Т.Шванн и М.Шлейден сформулировали клеточную теорию. Основным положением клеточной теории
Строение клетки
По строению выделяют 2 типа клеток:
- прокариоты
- эукариоты
К прокариотам относятся бактерии и сине-зеленые водоросли. Прокариоты от эукариот отличаются следующим: у них
Наружная клеточная мембрана
1 – полярная головка молекулы фосфолипида
2 – жирнокислотный хвост молекулы фосфолипида
3 – интегральный белок
Эволюция клетки
Существуют два этапа в эволюции клетки:
1.Химический.
2.Биологический.
Химический этап начался около 4,5 млрд лет назад. Под действием ультрафиолетового излучения, радиац
Строение и функции клеточного ядра
Ядро – обязательная часть эукариотической клетки. Главная функция ядра – хранение генетического материала в форме ДНК и передача ее дочерним клеткам при клеточном делении. Кроме тог
Хроматин и хромосомы
Хроматин – это деспирализованная форма существования хромосом. В деспирализованном состоянии хроматин находится в ядре неделящейся клетке.
Хроматин и хромосомы взаимно переходят друг в дру
Жизненный цикл клетки
G1 – пресинтетический период
S – синтетический период
G2 – постинтетический период
G0 –
Пролиферация клеток
Пролиферация- увеличение числа клеток путем митоза, которое приводит к росту и обновлению ткани. Интенсивность пролиферации регулируется веществами, которые вырабатываются как внутри клеток,
Формы размножения живых организмов
Размножение-свойство живых организмов воспроизводить себе подобных. Выделяют две основные формы размножения: бесполое и половое.
Бесполое размножение способствует сохранению наибольшей при
Сперматогенез
Участок поперечного разреза извитого канальца семенника (см.стр.27)
Cellules germinales primordiales – п
Типы и периоды онтогенеза
Онтогенез – процесс индивидуального развития особи от зиготы при половом размножении (или появлении дочерней особи при бесполом) до конца жизни. Термин «онтогенез» в 1866г. предложил немецкий учены
Особенности строения и типы яйцеклеток
Яйцеклетки (или яйца) – женские половые клетки высокоспециализированные относительно крупные и неподвижные.
Принципиальных различий в строении яйцеклетки и соматических клеток не су
Эмбриональный период развития, его этапы
Период эмбрионального развития наиболее сложен у высших животных и состоит из нескольких этапов:
1.Образование зиготы
2.Дробление
3.Образование бластулы
Дробление у хордовых животных
А – ланцетник (полное равномерное)
Б – амфибии (полное неравномерное)
В – птицы (неполное дискоидальное)
Гистогенез и органогенез
Гистогенез – процесс формирования тканей в эмбриогенезе.Органогенез – процесс формирования систем органов в эмбриогенезе.
На этом этапе эмбрионального развития выделяют две фазы.
Эмбриональная индукция
Выяснение механизмов развития – одна из сложных проблем биологической науки.
Эмбриогенез в целом определяется наследственным аппаратом клеток (как уже говорилось, в ходе онтогенеза реализу
Эмбриональное развитие птиц
Яйцеклетка птиц резко телолецитальная, на вегетативном полюсе содержится очень много желтка.
В результате оплодотворения образуется одноклеточный зародыш – зигота, для которой характерно н
Внезародышевые провизорные органы
В эмбриональном развитии позвоночных большую роль играют провизорные органы, которые функционируют у зародыша и отсутствуют во взрослом состоянии. К ним относятся: желточный мешок, амнион, серозная
Характеристика постэмбрионального развития
Постэмбриональный (постнатальный) онтогенез начинается с момента рождения, при выходе из зародышевых оболочек (при внутриутробном развитии) или при выходе из яйцевых оболочек и заканчивается смерть
Старания. Клиническая и биологическая смерть
Старение – общебиологическая закономерность угасания организма, свойственная всем живым существам.
Старость – это заключительный естественный этап онтогенеза, заканчивающийся смертью.
Регенерация органов и тканей, её виды
Регенерация – процесс восстановления утраченных или поврежденных тканей или органов.
Различают два вида регенерации:
- физиологическую
- репаративную
Физиологиче
Трансплантация
Трансплантация – это приживления и развитие пересаженных тканей на новом месте.
Организм, от которого берут материал для пересадки, называют донором, а тот, которому производят пересадку –
Гомеостаз в живых организмах
Гомеостазом - называется свойство живых существ поддерживать постоянство своей внутренней среды, несмотря на изменчивость факторов окружающей среды
Несмотря на значительные колебан
Биологические ритмы. Хронобиология
Биологические ритмы – регулярно повторяющиеся изменения интенсивности биологических процессов. Биологические ритмы обнаружены у всех живых существ, они наследственно закреплены и являются факторами
Сообществе
Любой вид организованных существ и любая популяция какого либо вида не существует изолированно от других существ, а образуют сложное и противоречивое единство называемое биотическим сообществом. Би
Моногибридное скрещивание
Опыты Мендель проводил на горохе. При скрещивании сортов гороха, имеющих желтые и зеленые семена (скрещивались гомозиготные организмы или чистые линии), все потомство (т.е. гибриды первого поколени
Ди- и полигибридное скрещивание. Третий закон Менделя
При дигибридном скрещивании родительские организмы анализируются по двум парам альтернативных признаков. Мендель изучал такие признаки как окраску семян и их форму. При скрещивании гороха с желтыми
Определение пола
У большинства организмов пол определяется в момент оплодотворения (сингамно) и регулируется хромосомным набором зиготы, его называют хромосомный тип определения пола.
У человека и млекопит
Наследование признаков, сцепленных с полом и ограниченных полом
Сцепленными с полом называют признаки, развитие которых обусловлено генами, расположенными в половых хромосомах.
Если ген находится в У-хромосоме, то он наследуется у человека, млекопитающ
Сцепление генов. Опыты и правило Моргана
Изучение сцепленного с полом наследования стимулировало изучение сцепления между генами, находящимися в аутосомах.
Для любого организма характерно видовое постоянство хромосом в кариотипе.
Основные положения хромосомной теории наследственности
Основные положения хромосомной теории наследственности сводятся к следующему:
- носителями наследственной информации являются хромо-
сомы и расположенные в них гены,
- ге
Этапы развития молекулярной генетики
Молекулярная генетика выделилась из биохимии и сформировалась как самостоятельная наука в 50-х годах прошлого столетия. Рождение этой науки связано с рядом важных биологических открытий:
1
Функциональная активность генов или экспрессия генов
У прокариот она осуществляется в два этапа: транскрипция и трансляция.У эукариот есть еще стадия процессинга.
Экспрессия генов заключается в синтезе на молекуле ДНК молекулы и-РНК, комлеме
Регуляция экспрессии генов у прокариот
Схема регуляции транскрипции структурных генов прокариотической клетки по типу репрессии
Определение и формы изменчивости
Генетика изучает два основных свойства живых существ - наследственность и изменчивость.
Изменчивость - свойство организмов приобретать новые признаки и особенности индивидуального развития
Мутагенные факторы
Факторы, вызывающие мутации называются мутагенными факторами (мутагенами) и подразделяются на:
1. Физические;
2. Химические;
3. Биологические.
К физическим м
Устойчивость и репарация генетического материала
Устойчивость к изменениям генетического материала обеспечивается:
1. Диплоидным набором хромосом.
2. Двойной спиралью ДНК.
3. Вырожденностью (избыточность
Закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И.Вавилова
Известно, что мутирование происходит в различных направлениях. Однако, это многообразие подчиняется определенной закономерности, обнаруженной в 1920 году Н.И.Вавиловым. Он сформулировал закон гомол
Генеалогический метод
Типы наследования и формы проявления генетических задатков у человека весьма многообразны и для дифференциации между ними требуются специальные методы анализа, в первую очередь – генеалогический, п
Близнецовый метод исследования
Исследование близнецов – один из основных методов генетики человека. Существуют однояйцевые близнецы, возникающие из одной яйцеклетки, оплодотворенной одним сперматозоидом. Возникают они из-за разд
Метод дерматоглифики
Это наука, изучающая наследственную обусловленность рисунков, которые образуют линии кожи на кончиках пальцев, ладонях и подошвах человека.
Оказалось, что у каждого народа
Гибридизация соматических клеток
Гибридные клетки обладают определенными свойствами, позволяющими определять локализацию гена или сцепление гена. Потеря хромосом человека из некоторых типов гибридных клеток позволяет получать клон
Онтогенетический метод
Позволяет изучить закономерности проявления какого-либо признака или заболевания в процессе индивидуального развития. Выделяют несколько периодов развития человека. Антенатальный (развитие до рожде
Метод моделирования
Закон гомологических рядов Н.И.Вавилова (виды и роды генетически близкие обладают сходными рядами наследственной изменчивости) позволяет с определёнными ограничениями экстраполировать экспериментал
Иммунологический метод исследования
Этот метод основан на изучении антигенного состава клеток и жидкостей человеческого организма – крови, слюны, желудочного сока и т.п. Чаще всего исследуют антигены форменных элементов крови: эритро
Генные болезни
1) При аутосомно-доминантном типе наследования характерно нарушение синтеза структурных белков или белков, выполняющих специфические функции (например, гемоглобина). Фенотипически при этом т
Хромосомные болезни, обусловленные аномалиями аутосом
Хромосомные болезни – это группа наследственных патологических состояний, причиной которых является изменение количества хромосом или нарушение их структуры. Наиболее часто отмечаются трисомии, реж
Хромосомные болезни, обусловленные аномалиями половых хромосом
Половые хромосомы являются главными носителями генов, контролирующих развитие пола, поэтому их численные или структурные нарушения определяют разнообразные отклонения в половом разв
Теория эволюции Ж.Б.Ламарка
Ж.Б.Ламарк в «Философии зоологии» (1809), в которой впервые были изложены основы целостной эволюционной концепции, сформулировал два закона: 1) о влиянии употребления и неупотребления органа на его
Теория эволюции Ч.Дарвина
В 1858 году Ч.Дарвин и независимо от него А.Р.Уоллес обосновали принцип естественного отбора и представление о борьбе за существование как механизме этого отбора.
Теория эволюции путем ест
Микроэволюция. Критерии и структура вида. Популяция
Микроэволюцией называется начальный этап эволюционных преобразований популяции: от возникновения наследственных изменений до формирования адаптации и возникновения на их основе новых видов. Изучени
Факторы эволюции
Изменения генотипического состава популяций происходят под действием множества событий, которые тем или иным путем в состоянии преобразовать популяции. Тем не менее возможно выделить следующие осно
Концепция животного происхождения человека
В основе современных представлений о происхождении человека лежит концепция в соответствии с которой человек вышел из мира животных, причем первые научные доказательства в пользу этой концепции был
Отличия человека от животных
Человек имеет существенные отличия от животных, на что также обращали внимание еще древние, например Анаксагор (500-428 гг. до н. э.) и Сократ (469-399 гг. до н. э.) считали, что сп
Движущие факторы антропогенеза
Различают социальные и биологические факторы антропогенеза.
Антропогенез - происхождение человека и становление его как вида в процессе формирования общества. Человек имеет ряд специфическ
Образование новых видов в природе является важнейшим этапом в процессе эволюции. Дарвин доказал, что образование новых видов в природе происходит под влиянием движущих сил эволюции. При изменении условий существования внутри вида идет процесс расхождения признаков - дивергенция , которая приводит к образованию новых группировок особей внутри вида. От исходного вида берет начало целый «пучок» форм, но не все они получают дальнейшее развитие. Наиболее расходящиеся по признакам формы обладают большими возможностями оставлять плодовитое потомство и выживать, так как они меньше конкурируют между собой, чем промежуточные, которые постепенно вымирают в борьбе за существование под действием естественного отбора в бесконечном ряду поколений.
В природе не всегда сохранялись лишь наиболее расходящиеся, крайние формы, средние также могли выжить и дать потомство. Из крайних форм иногда развивается одна, но может развиваться и более. Если условия среды не изменяются или мало изменяются в течение длительного времени, то вид остается почти неизменным по сравнению с родоначальным.
Рассмотрите схему, наглядно показывающую эволюцию высших систематических групп (см. рисунок 9).
Рисунок 9. Эволюция систематических группС 30-х годов текущего столетия внимание ученых привлекает популяция как форма существования вида . Новые исследования проливают свет на самые начальные этапы эволюционного процесса, которые протекают внутри вида и приводят к образованию новых внутривидовых группировок - популяций и подвидов. Этот процесс называют микроэволюцией . Она доступна непосредственному наблюдению и изучению, так как может происходить в исторически короткое время.
Географическое видообразование связано с расширением ареала исходного вида или с расчленением ареала на изолированные части физическими преградами (горы, реки, изменения климата). При расширении ареала вида его популяции встречаются с новыми почвенно-климатическими условиями, а также с новыми сообществами животных, растений и микроорганизмов. В популяции постоянно возникают наследственные изменения, происходит борьба за существование, действует естественный отбор. Все это со временем приводит к изменению генного состава популяции - к микроэволюции. В дальнейшем эволюция популяции может привести к возникновению нового вида.
Например, лиственница сибирская далеко продвинулась на восток; ее популяции заселили территорию от Урала до Байкала и оказались в различных условиях. У особей популяции постоянно возникали мутации, в результате скрещивания появлялись новые комбинации генов; благодаря этим процессам популяция становилась неоднородной. В процессе борьбы за существование и в результате действия естественного отбора выживали и оставляли потомство особи с полезными в конкретных условиях обитания изменениями. Действие этих факторов на протяжении длительного времени способствовало появлению более резких различий между популяциями и в конечном итоге возникновению биологической изоляции - нескрещиваемости особей разных популяций одного вида. В результате в более суровых условиях под действием движущих сил эволюции сформировался новый вид - лиственница даурская.
В условиях Крайнего Севера подобным образом образовался особый вид мака с небольшими, сильно опушенными листьями, быстрым развитием коротких цветоносов и ранним цветением. Еще пример: у лесного ландыша сначала был сплошной ареал, но с оледенением он распался на изолированные части; на этих территориях сформировались самостоятельные популяции, признаваемые некоторыми учеными за молодые виды.
Повсеместно распространенный в Европе прострел занимает непрерывный ареал с запада на восток. У западной формы листья тонко рассечены и разбросаны, цветки поникшие, благодаря чему при обилии дождей на западе вода разбрызгивается и не застаивается, а пыльца не смывается. Восточная форма в засушливых условиях характерна более грубо рассеченными, стоячими листьями и стоячими цветками, по которым вода стекает к корням. Опытами доказано, что листья восточной формы испаряют воду значительно меньше, чем листья западной. Все эти отличия прострела на западе Европы от прострела на востоке носят приспособительный характер. Между западной и восточной формами прострела существует непрерывный ряд переходных форм.
В средней полосе Советского Союза произрастает более 20 видов лютика. Все они произошли от одного вида. Потомки его заселили различные места обитания - степи, леса, поля - и благодаря изоляции обособились друг от друга сначала в подвиды, потом в виды (см. рисунок 10).
Рисунок 10. Видовое
многообразие в растительном и животном мире.
Вид синица большая представляет сложный комплекс популяций и подвидов, находящихся на разных ступенях изоляции. Ареалы трех подвидов синицы большой - евроазиатского, южно-азиатского и восточноазиатского - образуют кольцо вокруг Центральноазиатского нагорья - кольцевой ареал. Подвиды занимают хорошо очерченные ареалы, но в зонах контакта южноазиатские синицы скрещиваются с двумя другими подвидами. Восточноазиатские и евроазиатские, обитая совместно в долинах верхнего Амура не скрещиваются. Обособление ареалов синиц и образование их подвидов связано с наступлением ледника.
В озере Байкал живут многие виды и роды ресничных плоских червей, ракообразных и рыб, больше нигде не встречающиеся, так как озеро отделено от других водных бассейнов горными хребтами уже около 20 млн. лет.
Экологическое видообразование происходит в тех случаях, когда популяции одного вида остаются в пределах своего ареала, но условия обитания у них оказываются различными. Под влиянием движущих сил эволюции изменяется их генный состав. Через множество поколений эти изменения могут зайти так далеко, что особи разных популяций одного вида не будут скрещиваться между собой, возникнет биологическая изоляция, что характерно, как правило, для разных видов. Например, один вид традесканции сформировался на солнечных скалистых вершинах, а другой - в тенистых лесах. В пойме нижней Волги образовались виды житняка, костра, щетинника (мышея), которые дают семена до разлива реки или после него. Этим они обособлены от исходных видов, растущих на незаливаемых местах и осеменяющихся по преимуществу во время разлива.
Пять видов синиц образовались в связи с пищевой специализацией: синица большая питается крупными насекомыми в садах, парках; лазоревка добывает мелких насекомых в щелях коры, в почках; хохлатая синица питается семенами хвойных деревьев; гаичка и московка питаются преимущественно насекомыми в лесах разных типов (см. рисунок 10).
