Cтраница 1
Устойчивость популяции, ее относительная самостоятельность и индивидуальность зависят от того, насколько структура и внутренние свойства популяции сохраняют свои приспособительные черты на фоне изменчивых условий существования. Именно в поддержании динамического равновесия со средой и заключается принцип гоме-остаза популяции как целостной биологической системы.
На устойчивость популяции могут отрицательно влиять все те факторы, которые влияют на устойчивость отдельных насекомых. Невосприимчивость отдельных насекомых к инфекционным болезням может быть обусловлена природной (врожденной) или приобретенной устойчивостью. Насекомые по своей природе невосприимчивы почти ко всем болезням растений и болезням других животных, а эти организмы, в свою очередь, обычно не поражаются болезнями насекомых. Некоторые болезни насекомых, особенно вирусные и протозойные, высокоспецифичны для отдельных видов хозяев или их действие ограничено немногими близкими видами насекомых. Как и у других животных, у насекомых может существовать природный либо приобретенный иммунитет, возникающий при активном или пассивном участии самих насекомых.
Такое разделение функций повышает эволюционную устойчивость популяции в целом при неблагоприятных последствиях, в частности повышении смертности представителей мужского пола.
Для объяснения эффекта деформационного упрочнения исследуется устойчивость популяции s — дислокаций, которые рассматриваются как составляющие нелинейного нелокального континуума, находящегося вдали от термодинамического равновесия.
Первая из этих функций относится к процессам микроэволюции, две последние имеют важное экологическое значение: избирательное отношение к потенциальным половым партнерам способствует устойчивости популяции через поддержание оптимального типа ее генетической структуры.
На основе пространственной и функциональной структурированности в популяциях развиваются такие формы индивидуальных и групповых отношений, которые образуют систему авторегуляции на популяционном уровне, определяющую устойчивость популяции как системы на фоне колеблющихся условий среды.
При переходе на земледелие минимальные энергозатраты на передвижение обеспечивались распределением земледельцев по индивидуальным участкам с образованием хуторов и деревень, аналогично o5na3v жизни теппитопиалъных животных. Устойчивость популяции человечества поэтому могла бьггь обеспечена появлением, одновременно с появлением хуторов и деревень, городов — больших оседлых групп людей, питающихся за счет продукции, производимой сельским населением. Между городом и деревней должен был происходить постоянный обмен людьми, что привело к образованию государства. Поддержание внутренней скоррелированности государства обеспечивалось конкурентным взаимодействием различных государств.
В популяциях со сложной возрастной структурой представлены все возрастные группы, одновременно могут жить несколько поколений. В этом случае наблюдается устойчивость популяции, практически не происходит резких колебаний численности.
У хвойных возраст определяется по числу мутовок побегов на стволе. По В.с.п. оценивается не только устойчивость популяций (что очень важно для видов, нуждающихся в охране), но и прогнозируется динамика экосистем. Особенно велик опыт таких прогнозов у лесоведов, которые по В.с.п. могут определять тенденции смены пород в древостое.
Однако специфика и степень сложности генофонда определяют не только микроэволюционные процессы, но и успешное существование популяции в разнообразных и динамичных условиях среды. Широкий диапазон индивидуальной изменчивости лежит в основе устойчивости популяций при отклонениях условий от их средних, типичных характеристик.
Стратегическая программа основных положительных и отрицательных эмоций одинакова для всех передвигающихся животных. Главные положительные эмоции должны быть связаны с сохранением устойчивости популяции.
В работе приведена работа, где игровой подход применен к биологической эволюции: на основе приспособительной функции игроков и выживаемости получены необходимые и достаточные условия равновесия. В рассмотрен близкий, но частный вопрос эволюционного равновесия — устойчивости популяции.
Новыми в современных представлениях о системогенезе являются его популяционные аспекты. Оказалось возможным выделить самостоятельную функциональную систему группового поведения животных, основным полезным результатом существования которой является устойчивость биологической популяции. Такая система формируется главным образом в постнатальный период.
Дальнейшие исследования показали, что роль внутрипопуляцион-ных группировок еще более значительна: они представляют собой элементарную структурную единицу популяции, и именно на их основе обеспечивается адаптивный ответ популяции в целом на изменения вне — и внугрипопуляционных условий. Несмотря на индивидуальную неустойчивость самих таких группировок (они могут у ряда видов распадаться и формироваться вновь; состав индивидов в каждой такой группировке может все время меняться), именно их существование обеспечивает устойчивость популяции в целом.
Страницы: 1 2
ПОПУЛЯЦИЯ КАК ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА ЭВОЛЮЦИИ
Живые организмы в природе, как правило, не живут поодиночке, а образуют более или менее постоянные группы — популяции.
Популяция — это группа скрещивающихся между собой особей одного вида, длительно населяющих одну территорию, имеющих сходный генофонд вследствие свободного скрещивания между собой.
Популяция – это самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому ее называют элементарной единицей эволюции. Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции.
Эволюция идет только в группе особей. Поскольку отбор идет по фенотипам, в группе особей необходима разнокачественность. Разные фенотипы в одних и тех же условиях могут обеспечиваться разными генотипами. Генотип же каждого конкретного организма на протяжении всей жизни остается неизменным. Популяция благодаря большой численности особей представляет собой непрерывный поток поколений, и, в силу мутационной изменчивости, — разнородную смесь различных генотипов .
Совокупность генотипов (генов) всех особей популяции называют генофондом популяции. Генофонды популяций составляют генофонды вида. В каждом поколении отдельные особи вносят больший или меньший вклад в общий генофонд в зависимости от их приспособительной ценности. Неоднородность организмов, входящих в популяцию, создает условия для действия естественного отбора, поэтому популяция считается наименьшей популяционной единицей, с которой начинаются эволюционные преобразования вида. Популяция, таким образом, представляет собой надорганизменную форму организации жизни.
Популяция, однако, не является полностью изолированной группой. Иногда происходит скрещивание между особями различных популяций, хотя это бывает гораздо реже, чем между организмами одной популяции.
Если же какая-либо популяция оказывается полностью, географически или экологически, изолированной от других, то она может дать начало новому подвиду, а впоследствии и виду.
Процессы, протекающие внутри вида, в пределах обособленных популяций и завершающиеся видообразованием, получили название микроэволюции. В отличие от них, процессы, приводящие к формированию надвидовых систематических категорий (родов, семейств, отрядов, классов, типов) названы макроэволюцией.
По мнению большинства исследователей, между процессами, происходя-щими на микро- и макроэволюционном уровне, нет принципиальных отличи-чий; в них действуют одни и те же закономерности.
Макроэволюционные изменения являются следствием процессов, произошедших на микроэволю-ционном уровне. Накапливаясь, эти изменения приводят к макроэволюцион-ным явлениям.
Популяции характеризуются общей численностью особей, плотностью, т.е.
Устойчивость популяции
числом особей на единице площади, характером пространственного распределения особей и упорядоченностью структуры. Структура популяции проявляется в определенном количественном соотношении особей разного возраста, пола, размера, разных генотипов и т.п. Соответственно различают возрастную, половую, размерную, генетическую и другие структуры популяции.
Популяции называются панмиксными, если в них происходит случайное, ничем не ограниченное скрещивание между особями, свободный выбор партнера.
Если скрещивание между особями (выборпартнера) имеет ограничения, то такие популяции называютсянепанмиксными, так как многие факторы (слабость самца, большое расстояние между особями и др.) препятствуют свободному скрещиванию.
Бесконечно большую по численности популяцию, которая характеризуется полной панмиксией, отсутствием мутаций и естественного отбора называют идеальной популяцией.
Для идеальной популяции характерно соблюдение следующих условий:
1. популяция велика;
2. в популяции осуществляется свободное скрещивание;
различные генотипы одинаково жизнеспособны и способны к размножению, т.е. отсутствует отбор;
4. мутаций не происходит;
5. отсутствует отток или приток новых генотипов в популяцию.
В природе таких популяций не существует, но большие по численности популяции по своим характеристикам приближаются к идеальной.
Поиск Лекций
Структура и динамика популяций
Динамика, состояние и воспроизводство популяций согласуются с их возрастной и половой структурой.
Возрастная структура отражает скорость обновления популяции и взаимодействие возрастных групп с внешней средой.
Она зависит от особенностей жизненного цикла, существенно различающегося у разных видов (например, птиц и у млекопитающих хищников), и внешних условий.
В жизненном цикле особей обычно выделяют три возрастных периода: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный .
Для растений характерен еще период первичного покоя, который они проходят в стадии поящихся семян. Каждый из периодов может быть представлен одной (простая структура) или несколькими (сложная структура) возрастными стадиями.
Например, Простой возрастной структурой обладают однолетние растения, многие насекомые. Сложная структура характерна для разновозрастных популяций деревьев, для высокоорганизованных животных. Чем сложнее структура, тем выше приспособительные возможности популяции.
Популяция лосей в любое время года состоит из 10-11 возрастных групп, однако размножаться особи начинают только с пятой возрастной группы.
Еще более сложная картина наблюдается в популяциях растений.
К примеру, дубы (Quercus) дают семенную продукцию в течение столетий. И как результат, популяции у них формируются из огромного количества возрастных групп.
Одна из наиболее известных классификаций животных по возрасту Г.А. Новикова:
— новорожденные – до момента прозревания;
— молодые – подрастающие особи, "подростки";
— полувзрослые – близкие к половозрелым особям;
— взрослые – половозрелые животные;
— старые – особи, переставшие размножаться.
Популяция, в которой представлены все перечисленные стадии, называется нормальной полночленной.
В лесоведении и таксации принята классификация древостоев и насаждений по классам возраста.
Для хвойных пород:
— проростки и самосев – 1-10 лет, высота до 25 см;
— стадия молодняка – 10-40 лет, высота от 25 до 5 м; под пологом леса соответствует мелкому (до 0,7 м), среднему (0,7-1,5 м) и крупномерному (>1,5 м) подросту;
— стадия жердняка – средневозрастные насаждения 50-60 лет; диаметры стволов от 5 до 10 см, высота – до 6-8 м; под пологом леса молодое поколение древостоя, или тонкомер с аналогичными размерами;
— приспевающие насаждения – 80-100 лет; по размерам могут незначительно уступать материнском деревьям, на открытом месте и в редколесьях обильно плодоносят; в лесу могут еще находиться во втором ярусе, не плодоносят; ни в коем случае не назначаются в рубку;
— спелые древостои – 120 лет и старше, деревья первого яруса и отставшие в росте деревья второго яруса; обильно плодоносят, в начале этой стадии достигают технической спелости, в конце – биологической;
— перестойные – старше 180 лет, продолжают обильно плодоносить, но постепенно дряхлеют и усыхают или вываливаются еще будучи живыми.
Для лиственных пород градации и придержки по размерам аналогичные, но в связи с их более быстрым ростом и старением класс возраст у них составляет не 20, а 10 лет.
Таким образом, следствием правила максимальной рождаемости (плодовитости, воспроизводства) популяции служит правило стабильности ее возрастной структуры: любая естественная популяция стремится к стабильной возрастной структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам.
 |
Половая структура по генетическим законам должна быть представлена равным соотношением мужских и женских особей, т.е. 1:1. Но в силу специфики физиологии и экологии, свойственной разным полам, в силу их разной жизнеспособности, влияния факторов внешней среды, социальных, антропогенных могут быть значительные различия в этом соотношении.
И эти различия неодинаковы как в разных популяциях, так и в разных возрастных группах одной и той же популяции. Например, в силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам это соотношение из-за повышенной мужской смертности выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам - 50 мужчин на 100 женщин На рис. 3, представляющим срезы возрастной и половой структуры для населения бывшего СССР и африканской республики Кения. Диспропорция между женским и мужским полом тоже, несомненно, связано с войной. В Кении же прослеживается закономерная связь распределения полов и явной убыли населения в предрепродуктивном возрасте с низким уровнем жизни, зависимостью от природных условий. |
На срезе СССР, на фоне естественного распределения возрастных групп в жизненном цикле, очевидно снижение рождаемости в годы войны и увеличение ее в послевоенные годы.Изучение половой структуры популяций очень важно, поскольку между особями разных полов сильно выражены как экологические, так и поведенческие различия.
ПРИМЕР. Сильно различаются между собой самцы и самки комаров (сем.
Culicidae): по темпам роста, срокам полового созревания, устойчивости к изменению температуры. Самцы в стадии имаго не питаются совсем или питаются нектаром, а самкам необходимо напиться крови для полноценного оплодотворения яиц. У некоторых видов мух популяции состоят только из самок.
Есть виды, у которых пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами, как, например, у Ариземы японской при образовании массы клубней женские соцветия формируются на растениях с крупными мясистыми клубнями, а мужские – на растениях с мелкими.
Колебания численности
При благоприятных условиях в популяциях наблюдается рост численности и может быть столь стремительным, что приводит к популяционному взрыву.
Совокупность всех факторов способствующих росту численности называется биотическим потенциалом. Он достаточно высок для разных видов, но вероятность достижения популяцией предела численности в естественных условиях низка, т.к. этому противостоят лимитирующие (ограничивающие) факторы. Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды .
Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия.
При нарушении его происходят колебания численности популяции, т.е изменения ее.
 |
Различают периодические и непериодические колебания численности популяций.
Первые совершаются в течение сезона или нескольких лет (4 года – периодический цикл плодоношения кедра, подъема численности лемминга, песца, полярной совы; через год плодоносят яблони на садовых участках)
вторые – это вспышки массового размножения некоторых вредителей полезных растений, при нарушениях условий среды обитания (засухи, необычно холодные или теплые зимы, слишком дождливые сезоны вегетации), непредвиденные миграции в новые местообитания.
Периодические и непериодические колебания численности популяций под влиянием биотических и абиотических факторов среды, свойственные всем популяциям, именуются популяционными волнами.
Любая популяция обладает строго определенной структурой: генетической, половозрастной, пространственной и др., но она не может состоять из меньшего числа особей, чем необходимо для стабильного развития и устойчивости популяции к факторам внешней среды.
В этом заключается принцип минимального размера популяций. Нежелательны любые отклонения параметров популяций от оптимальных, но если чрезмерно высокие значения их не представляют прямой опасности для существования вида, то снижение до минимального уровня, особенно численности популяции, представляют угрозу для вида.
ПРИМЕРЫ.
Минимальными размерами популяций характеризуются очень многие виды на Дальнем Востоке: тигр амурский, леопард дальневосточный, белый медведь, утка-мандаринка, многие бабочки ид.р; из растений: все аралиевые, орхидные, абрикос маньчжурский, можжевельник твердый, и многие другие виды.
Однако наряду с принципом минимального размера популяций есть и принцип, или правило, популяционного максимума.
Оно заключается в том, что популяция не может увеличиваться бесконечно. Лишь теоретически она способна к неограниченному росту численности.
Согласно теории Х.Г.
Андреварты – Л.К. Бирча (1954) – теория лимитов популяционной численности, численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов, слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Теория "лимитов" дополняется теорией биоценотической регуляции численности популяции К. Фредерикса (1927): рост численности популяции ограничивается воздействием комплекса абиотических и биотических факторов среды.
Факторы или причины колебания численности?
— достаточные запасы пищи и ее недостаток;
— конкуренция нескольких популяций из-за одной экологической ниши;
— внешние (абиотические) условия среды: гидротермический режим, освещенность, кислотность, аэрация и др.
Кроме экологических факторов, включаются внутренние (генетические и физиологические) механизмы регулирования численности популяций:
— при сокращении жизненного пространства и запасов корма сокращается плодовитость особей (многие насекомые, мышевидные грызуны),
При чрезмерном росте численности популяции у млекопитающих, общественных насекомых, птиц начинается эмиграция на новые места.
©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам.
Популяция, её структура и свойства. Основные характеристики и параметры популяции. Кривые выживания. Кривые роста популяции. r и k стратегии.
Популяция – это исторически сложившаяся естественная совокупность особей данного вида, связанных между собой определёнными взаимоотношениями и приспособлением к жизни в условиях определённого района.
Различают географические и экологические популяции.
Географическая популяция – это группа особей одного вида, населяющие территории с однородными условиями существования.
Экологическая популяция – это группа особей одного вида, находящихся в таких условиях, где любые две могут явно вероятно скреститься друг с другом.
Экологическая популяция является подсистемой географической популяции.
Каждая популяция имеет определённую структуру: возрастную, пространственную и др. Каждая популяция имеет определённую численность и амплитуду колебаний этой численности.
Все живые организмы существуют только в форме популяций. Изучение структуры и динамики популяций имеет большое практическое значение.
Не зная закономерностей жизнедеятельности популяций нельзя обеспечить разработку научно обоснованных инженерных мер приятии по рациональному использованию и охране природных ресурсов.
В общем случае популяцией называют совокупность особей одного вида, населяющих определенное пространство, внутри которого осуществляется та или иная степень обмена генетической информацией (панмиксия).
Популяция, по мнению академика С.С.
Шварца, дирижирует свою судьбу, дирижируя физиологическим состоянием слагающих индивидов. Это очень важное положение, подчеркивающее сложно внутрипопуляционных процессов, взаимоотношений между особями, слагающими популяцию.
Каждая популяция имеет определенную структуру: возрастную (соотношение особей разного возраста), сексуальную (соотношение полов), пространственную (колонии, семьи, стаи и т.п.). Кроме того, каждая популяция, обитающая в том или ином месте, имеет определенную численность и амплитуду колебаний этой численности.
Структура популяции, ее численность и динамика численности опре-деляется экологической нишей данного вида, а именно: соответствий ем условий местообитания (т.е. режима факторов среды) требования (т.е. толерантности), слагающих популяцию организмов.
Поэтому, прямо или косвенно влияя на животный и растительный мир, человек всегда воздействует на популяции, меняет их параметры и структуру, зачастую нарушая их соответствие реальным режимам экологических факторов.
В ряде случаев это может привести к гибели популяции. Типичный пример - резкое снижение численности многих животных которые ныне занесены в Красную книгу и рассматриваюткак исчезающие или находящиеся на грани уничтожения. Крайний случай - это уничтожение (генотип) вида, особенно если вид состоит из одной популяции.
Так прошло со стеллеровой коровой, странствующим голубем, европейским быком - туром.
Основные параметры популяции - ее численность и плотность.
Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме.
Плотность популяции – это численность популяции, отнесённая к единице площади или объёма.
Численность популяции – это количество особей данного вида в популяции.
Численность популяции не бывает постоянной, и колеблется в том или ином пределе.
В любой природной системе поддерживается та численность особей в популяциях обитающих здесь животных и растений, которая в наибольшей степени отвечает интересам воспроизводства.
Режим численности зависит от постоянно действующих регулирующих (управляющих) экологических факторов.
Популяции могут быть более или менее многочисленными: у одних видов они представлены десятками экземпляров, у других - десятками тысяч.
Популяции бактерий или простейших в активном иле аэротенков (устройство для чистки сточных вод) состоят из мил-лиардов особей.
Численность бактерий в аэротенке или биофильтре определяет качество работы этих сооружений.
В сельском и лесном хозяйстве от численности растительноядных видов зависит наносимый ими ущерб. Не зная фактической численности и состояния популяций редких и исче-зающих видов, невозможно вести работу по их охране и воспроизводству.
Для того, чтобы сравнить численность одной и той же популя-ции в разные отрезки времени, например, в разные годы, пользуются таким относительным показателем, как плотность популяции.
Так плотность популяции лося и других теплокровных животных определяется количеством особей, приходящихся на 10 тыс.
заселение почвенных беспозвоночных соотносится с квадратным метром. При характеристике популяций микроорганизмов в активно иле используют количество особей в 1 см3.
Зная изменение плотности во времени или пространстве, можно установить, увеличивается или уменьшается численность осе.
Динамика плотности популяций отражает сложные закономерности взаимоотношений между различными животными, между животными и растениями, поскольку все они являются биотическими факторами отношению друг к другу. Плотность может зависеть и от колебаний абиотических факторов среды. Для каждого вида существуют оптимальными пределы плотности его популяций.
Варьирование плотности в объеме каждой популяции зависит от состояния всей экологической системы.
Численность и плотность популяции - не случайные величины. Они предопределены не только режимами экологических факторов в данное время, но и всем предшествующим развитием данной популяции, предыдущих поколений в том или ином сообществе принято говорить, что объем популяции определяется стациальной (с - местообитание) емкостью экосистемы для представителей попу; данного вида или емкостью места локализации экологической ниши.
Колебания численности живых организмов, населяющих или иную экологическую систему, имеют очень важное значение человека, поскольку многие животные и растения являются объектами его хозяйственной деятельности или причиной какого-либо ущерба.
Поэтому знание закономерностей динамики численности популяций необходимо для прогнозирования возможных нежелательных явлений и внесения в случае необходимости корректив в эту динамику! целью управления ею.
Изменение численности особей в популяции влияет на плотность. Если плотность изменяется в практически постоянном объем стации, увеличение численности особей возможно лишь до определенного предела, который допускает емкость экологической ниши, конкретный момент времени численность особей в популяции дает ее рождаемость и смертность.
В зависимости от соотношения этих показателей говорят о балансе популяции. Если рождаемость выше, чем смертность, то популяция численно растет и наоборот.
Рождаемость популяции - численно выраженная способность популяции к увеличению, или количество особей, родившихся за определенный период.
Эта способность зависит от множества факторов: соотношение в популяции самцов и самок, количества половозрелых особей, плодовитости, числа поколений в году, обеспеченности кормом, или погодных условий и др.
Низкая плодовитость, характерная для видов, которые проявляют большую заботу о потомстве, и, наоборот, высокая плодовитость говорит о плохих условиях выживания.
Например рыба-луна, которая совершенно не заботится о своем потомствеоткладывает порядка 300 млн. икринок. Такие заботливые родители как горбуша и корюшка откладывают 1500 и 100 икринок, соотственно.
Они охраняют икру и личинки от вредных внешних воздействий и от уничтожения ее хищниками. Некоторые насекомые способны давать 2-3 поколения в год, т.е. 2-3 раза в году откладывают яйца в количестве нескольких сотен; мышевидные грызуны, с пеиодом беременности около месяца и коротким периодом становле-ния половой зрелости, дают 5-6 поколений; крупные теплокровные животные вынашивают плод несколько месяцев, достигают способно-сти к воспроизводству на 3-4-й год и рождают всего 1-2 детенышей.
Бактерии и простейшие, размножающиеся делением, повторяют этот акт многократно в течение нескольких часов.
Итак, если в популяции имеется 500 способных к размноже-нию особей (N0 = 500) и в течение 10 дней (ДТ =10) родилось 50 но-вых (AN0 = 50), то рождаемость составит Р = 50: 10 = 5, или в пере-счете на одну особь Р = AN0 / (AT-N0) = 50 / (10-500) = 0,01.
Смертность популяции (С) - это количество особей, погибших за определенный период.
Она бывает очень высокой и изменяется в зависимости от ус-ловий среды, возраста и состояния популяции. У большинства видов смертность в раннем возрасте всегда бывает выше, чем у взрослых особей. Однако встречаются и такие виды, у которых смертность приблизительно одинакова во всех возрастах или преобладает у особей старших возрастов (рис.
Факторы смертности очень разнообразны. Она может быть вызвана влиянием абиотических факторов (низкие и высокие темпе туры, ливневые осадки и град, избыточная и недостаточная влажность и др.). биотическими факторами (отсутствие корма, инфекционные заболевание, враги и т.д.), в том числе и антропогенными (загрязнение окружающей среды, уничтожение животных, вырубка деревьев и др.).
Учитывая в тех или иных практических задачах численность популяции, всегда имеют дело с выжившими на данный момент времени особями.
Поэтому фактической характеристикой состояния популяции является выживаемость. Под выживаемостью понимается доля особей в популяции, доживших до определенного момента времени или до возраста размножения. Кривые выживания, отображают естественную смертность в каждой популяции.
 |
| Время Рис.
1. Кривые выживания |
У людей в первой половине жизни процент смертности незначителен, затем резко возрастает. Нечто похожее - у дрозофилы и большинства насекомых. У гидры, у чайки - смертность постоя» на протяжении всей жизни.
У устрицы - высокий процент смертности у молодых особей и низкий у пожилых.
У большинства видов продолжительность жизни самок на 1 го больше, чем самцов.
Если поместить популяцию в стабильную среду, из которой искусственно изъяты все ограничивающие факторы, то численность популяции будет возрастать по экспоненциальному закон.
Естественный прирост популяции можно представить отношением числа особей, на которое увеличилась популяция за единицу времени к начальному значению ее численности.
Таков случай человеческой популяции, зависимость численности которой от времени описывается экспонентой, во всяком с.
до настоящего времени.
Опыт показывает, что люди являются исключением - никакой другой вид животных не следует этому закону. Существуют ограничивающие факторы, которые приводят количество особей каждого „да к оптимальному значению, совместимому со средой его обитания.
Например, если при очень благоприятных условиях популяция дает вспышку размножения, то начинают складываться условия кон-куренции между особями.
Тогда для популяции выгодно, чтобы часть особей перестала размножаться и рост численности замедлился.
Такие механизмы в природе работают очень четко.
Возьмем грызунов. На каком-то этапе их размножения, при определенной плотности внутри сообщества, начинают обостряться внутренние отношения - из-за территории, из-за самок.
Агрессивные формы отношений начинают преобладать над коммуникативными. Возникает обстановка стресса, который может увеличить гибель особей в популяции или блокировать поступление в кровь половых гормонов.
Не обязательно это происходит через стресс, есть и другие механизмы.
Нередка и противоположная картина: если чрезмерно распло-дились хищники или мало корма, то популяция резко сокращается. Тогда включаются механизмы, стимулирующие размножение.
Идет процесс саморегуляции - популяция всегда стремится достичь
Некоторые типы динамики популяций: A-j-образная кривая экспоненциального роста; Б — s-образная (логистическая) кривая; В — экспоненциальный рост и такое же падение численности; М и К- нижний и верхний пределы возможной численности.
Мы сталкиваемся с этим в реальной жизни.
Например, вед борьбу с грызунами с помощью ядов.
Стопроцентного уничтожен» вредителей никогда не удается достичь. Кто-то засел в норе, кто-то был за пределами зон обработки. И вот эти уцелевшие единичные представители через некоторое время, усиленно размножаясь, увеличивают численность популяции.
Следовательно, всегда существует предельно высокая (К) низкая (М) численность и плотность популяции, переступить которую для популяции невозможно, рис.
В этом случае возможны два варианта дальнейшей динам» данной популяции:
1. Численность стабилизируется и в целом ее динамика будет характеризоваться так называемой логистической (S - образно кривой).
2. После достижения предела К наступает массовая гибель особей, возвращающая численность популяции к некоторому нижнему пределу, после чего нарастание может начаться вновь. Подобные колебания численности около среднего значения (пределы биотической загруженности среды) типичны для многих животных.
Итак, тип динамики популяции отражает соответствие выживаний организма реальным условиям окружающей среды.
Антропогенные воздействия способны существенно влиять на динамику популяций, отклоняя сложившиеся исторически типы от установившей нормы.
Дата публикования: 2014-11-18; Прочитано: 2639 | Нарушение авторского права страницы
studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.004 с)…
Структура популяции - соотношение особей по какому-либо признаку или по характеру их распределения в среде обитания. Различают пространственную, половую, возрастную и этологическую (поведенческую) структуры популяции.
Пространственная структура - характер распределения особей популяции на занимаемой территории.
В природе популяциям свойственны три типа пространственного распределения особей: случайное, равномерное, групповое. Они формируются в зависимости от степени неоднородности среды обитания, биологических особенностей вида и поведения особей.
Случайное распределение происходит, если среда обитания относительно однородна по экологическим условиям. При этом количество особей в популяции невелико, и биологические особенности вида не позволяют им образовывать группы.
Например, у белой планарии, пресноводного полипа гидры, пауков, двустворчатых моллюсков отмечается случайное распределение.
Равномерное распределение наблюдается у видов, жестко конкурирующих за пищевые ресурсы и территорию.
Тенденция к равномерному распределению особей у некоторых животных может быть обусловлена мечением и охраной мест обитания. В природе равномерное распределение встречается довольно редко. Например, кустарники в пустыне, конкурируя за влагу, распределены довольно равномерно. Поддерживают между собой определенную дистанцию некоторые виды хищных рыб, птиц и млекопитающих, охраняющих свои кормовые территории.
Групповое распределение наиболее распространено в природе.
Неоднородность среды, ограниченность мест обитания, биологические особенности вида, способы размножения могут приводить к объединению особей в группы.
Групповое распределение у растений обусловлено их способами размножения и распространения семян и плодов. Например, некоторые растения образуют крупные, тяжелые плоды (орех лещины, желудь дуба), которые падают рядом с деревом и тут же прорастают, образуя группы.
При вегетативном размножении корневищами у растений также формируются группы (пырей ползучий, ландыш майский, клевер ползучий).
У многих млекопитающих и птиц наблюдается социальное поведение, которое приводит к образованию групп с социальной иерархией (стаи, стада, колонии, табуны, семьи, гаремы).
Выживаемость особей в группе повышается благодаря лучшим возможностям для защиты от врагов, обнаружения корма, противостояния неблагоприятным факторам среды, формирования микроклимата. Например, стае волков легче охотиться, а табуну лошадей - защищаться от волков. Стае скворцов проще спастись от ястреба, косяку мелких рыб - от крупных хищных рыб. Пингвины в колонии, образуя плотное скопление, легче переносят холод. В семьях птиц и млекопитающих благодаря заботе родителей повышается выживаемость потомства.
Группа растений способна лучше противостоять ветру, эффективнее использовать воду.
Половая структура - соотношение численности особей разного пола в популяции.
Из курса географии Беларуси вы знаете о зависимости соотношения мужского и женского населения Беларуси от возрастной категории людей, а также о его изменении в связи с Великой Отечественной войной.
В природных популяциях при половом размножении в момент оплодотворения соотношение зигот по половой принадлежности, как правило, близко к 1: 1 - это первичное соотношение полов .
В дальнейшем соотношение полов на эмбриональной стадии может меняться в зависимости от различных факторов среды. Например, изменение соотношения полов на эмбриональном этапе развития отмечается у тутового шелкопряда.
Пол особи у него зависит от температуры окружающей среды. Эту особенность использует в шелководстве человек. Поскольку в коконах, завиваемых самцами, шелка на 25 % больше, то для получения большего количества самцов яйца выдерживают при температуре, благоприятной для их развития.
Таким образом, в эмбриональный период на генетическую обусловленность пола накладывается влияние факторов среды, что приводит к формированию вторичного соотношения полов .
К моменту полового созревания соотношение полов изменяется и формируется третичное соотношение полов .
Оно зависит от устойчивости особей разного пола к факторам среды, что связано с физиологическими, экологическими, поведенческими и другими особенностями самцов и самок. Так, в популяциях фазанов, больших синиц, крякв отмечается преобладание численности самок, а в популяциях пингвинов, наоборот, преобладают самцы.
Соотношение особей разного пола и особенно доля размножающихся самок значительно влияют на численность, плотность, рождаемость популяции.
Поэтому определение половой структуры позволяет человеку прогнозировать будущее популяции и правильно строить с ней взаимоотношения.
Возрастная структура - соотношение в популяции возрастных групп особей, различающихся по способности к воспроизводству.
В природных популяциях животных выделяют три возрастные группы. Предрепродуктивные особи - молодые особи, не достигшие полового созревания и еще не способные давать потомство. Репродуктивные особи - половозрелые размножающиеся особи. Пострепродуктивные особи - старые особи, утратившие функцию размножения и уже не дающие потомства.
Продолжительность существования каждой возрастной группы по отношению к продолжительности жизни поколения сильно варьирует у разных организмов.
У современного человека эти три возрастных периода по продолжительности примерно одинаковы. У первобытных людей пострепродуктивный период был гораздо короче, чем сейчас. Предрепродуктивный период у некоторых организмов очень длительный по сравнению с остальными. Например, у цикад он длится 17 лет, в то время как репродуктивный период продолжается только один летний сезон, а пострепродуктивный вообще отсутствует.
Отсутствие пострепродуктивного периода наблюдается у некоторых насекомых (поденки) и рыб (лососевые).
Количественное соотношение разных возрастных групп в популяциях животных выражают с помощью возрастных пирамид.
Они позволяют прогнозировать дальнейшее изменение численности популяции. Популяция с большой долей предрепродуктивных особей будет иметь возрастную пирамиду с широким основанием. Такая популяция будет увеличивать свою численность.
Она называется развивающейся или растущей. При равномерном распределении особей по возрастным группам популяция находится в стабильном состоянии.
Устойчивость и жизнеспособность популяций
При малой доле предрепродуктивных особей популяция будет иметь возрастную пирамиду с узким основанием. Ее численность будет снижаться. Такая популяция называется вымирающей или стареющей.
Она нуждается в охране или дополнительном вселении особей.
Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность, т. е. обеспечивают особям неодинаковую сопротивляемость среде. Возрастная структура популяции имеет приспособительный характер.
Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает и силу воздействия факторов окружающей среды. Возрастная структура популяции влияет как на рождаемость, так и на смертность в данный момент и показывает, что может произойти с популяцией в будущем.
Изучение соотношения возрастных групп в популяциях имеет практическую значимость для человека. Оно позволяет оценить, какую возрастную группу и в каком объеме можно изъять для использования.
Или наоборот, какая возрастная группа особей в наибольшей степени нуждается в охране.
Этологическая (поведенческая) структура - соотношение особей по типу поведенческих реакций.
Эта структура характерна для животных. В некоторых популяциях особи ведут одиночный образ жизни. По поведению они равнозначны и независимы друг от друга (божьи коровки, жужелицы, бабочки).
В большинстве случаев особи объединяются в социальные группы - семьи, колонии, стада, стаи и др. При семейном образе жизни у птиц и млекопитающих поведение родителей различается в зависимости от того, кто из них ухаживает за потомством.
В связи с этим различают семьи отцовского, материнского и смешанного типов. В колониях пчел, термитов, муравьев этологические группы формируются в результате разделения труда и специализации особей.
Наиболее сложная этологическая структура отмечается в стаях и стадах, где имеет место система «доминирования-подчинения».
У разных видов животных она зависит от типа иерархии. При иерархической организации популяций особям свойствен закономерный порядок перемещения, расположения на отдых, определенная организация при защите от врагов и т. п.
Для популяций характерны пространственная, половая, возрастная и этологическая структуры.
Пространственная структура - случайное, равномерное или групповое распределение особей. Половая структура - первичное, вторичное или третичное соотношение полов. Возрастная структура - соотношение предрепродуктивных, репродуктивных и пострепродуктивных особей.
Этологическая структура - соотношение особей, различающихся по комплексу поведенческих реакций.
Размер и устойчивость популяции
Популяции живых организмов характеризуются большим разнообразием и различными размерами, которые определяются общим количеством организмов или их биомассой. Они меняются с возрастом и посезонно.
Размер популяции зависит от емкости среды и биологических свойств вида, особенно характера размножения.
Одна группа видов живых организмов направляет свои репродукционные возможности на продуцирование большего количества потомков за каждый акт размножения, а вторая группа - на продуцирование малого количества потомков высокой жизнеспособности. Так, потомство от одной самки мух, колорадских жуков насчитывает сотни особей, а лоси, олени приводят в год 1-2 малышей. При этом все многочисленное потомство насекомых может уместиться на одной зараженной растении, а популяция лося занимает территорию в десятки квадратных километров.
Специфика размножения выработалась у каждого вида в процессе эволюции.
Размер каждой популяции является результатом взаимодействия с окружающей средой и его сопротивления в пределах сохранения возможностей для размножения.
Устойчивость популяций зависит от их способности к самоподдержания и воспроизведения в условиях неблагоприятных воздействий среды.
Она по - разному обеспечивается у растений и животных. Популяции растений поддерживают свою устойчивость за счет саморозридження (уменьшение плотности деревьев в лесу, густоты травостоя на лугах) или изменением фенотипа растения.
Причины, нарушающие стабильность популяции
В разреженных популяциях растения больше ветвятся, в загущенных - они вытягиваются, слабо ветвятся, имеют меньше листьев. По популяций животных, то сохранение оптимальной плотности определяется образом жизни, поиском корма и миграционным пространством.
Одним из факторов устойчивости популяции является величина территории популяции и размер его самого.
Малые популяции быстрее деградируют и вымирают, поскольку в них вследствие близкородственного скрещивания жизнеспособность потомков снижается. Для оценки устойчивости популяций используют понятие » минимальная жизнеспособность «, основанный на учете многих свойств популяции. Устойчивыми оказываются генетически меняющиеся популяции, способны быстрее адаптироваться и восстановить свой размер.
В природе каждый существующий вид представляет собой сложный комплекс или даже систему внутривидовых групп, которые охватывают особей со специфическими чертами строения, физиологии и поведения. Таким внутривидовым объединением особей и является популяция.
Слово «популяция» происходит от латинского «популюс» — народ, население. Следовательно, популяция — совокупность живущих на определенной территории особей одного вида, т.е. таких, которые скрещиваются только друге другом. Термин «популяция» в настоящее время используют в узком смысле слова, когда говорят о конкретной внутривидовой группировке, населяющей определенный биогеоценоз, и широком, общем смысле — для обозначения обособленных групп вида независимо оттого, какую территорию она занимает и какую генетическую информацию несет.
Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно выгодные) и конкурентные. Популяции могут быть монолитными или состоять из группировок субпопуляционного уровня - семей, кланов, стад, стай и т.п. Объединение организмов одного вида в популяцию создает качественно новые свойства. По сравнению со временем жизни отдельного организма популяция может существовать очень долго.
Вместе с тем популяция обладает сходством с организмом как биосистемой, так как имеет определенную структуру, целостность, генетическую программу самовоспроизведения, способность к авторе гуляции и адаптации. Взаимодействие людей с видами организмов, находящихся в среде, в природном окружении или под хозяйственным контролем человека, опосредуется обычно через популяции. Важно, что многие закономерности популяционной экологии относятся и к популяциям человека.
Популяция является генетической единицей вида, изменения которой осуществляет эволюция вида. Как группа совместно обитающих особей одного вида, популяция выступает первой надорганизменной биологической макросистемой. У популяции приспособительные возможности значительно выше, чем у составляющих ее индивидов. Популяция как биологическая единица обладает определенными структурой и функциями.
Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве.
Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойствен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т.е. популяции обладают конкретными генетическими и экологическими характеристиками.
В популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность. Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции.
Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. Основные характеристики популяций: численность, плотность, рождаемость, смертность, темп роста.
Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер.
Адаптивные возможности вида в целом как системы популяций значительно шире приспособительных особенностей каждой конкретной особи.
Популяционная структура вида
Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика. В зависимости от размеров занимаемой территории можно выделить три типа популяций : элементарные, экологические и географические (рис. 1).
Рис. 1. Пространственное подразделение популяций: 1 — ареал вида; 2-4 — соответственно географическая, экологическая и элементарная популяции
Различают половую, возрастную, генетическую, пространственную и экологическую структуру популяций.
Половая структура популяции представляет собой соотношение в ней особей разного пола.
Возрастная структура популяции — соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений.
Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов — аллелей, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми при скрещивании происходит постоянный обмен аллелями.
Пространственная структура популяции - характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок в ареале. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных.
Экологическая структура популяции представляет собой разделение всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды.
Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал ), представлен на ней системой популяций. Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций. Однако не в меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, — такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.
Обособленность популяций
Если члены вида постоянно перемешаются и перемешиваются на обширных пространствах, такой вид характеризуется небольшим числом крупных популяций. При слабо развитых способностях к перемещению в составе вида формируется множество мелких популяций, отражающих мозаичность ландшафта. У растений и малоподвижных животных число популяций находится в прямой зависимости от степени разнородности среды.
Степень обособленности соседних популяций вида различна. В некоторых случаях они резко разделены территорией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве, например популяции окуня и линя в изолированных друг от друга озерах.
Противоположный вариант — сплошное заселение видом обширных территорий. В пределах одного и того же вида могут быть популяции как с хорошо различимыми, так и со смазанными границами и в пределах вида популяции могут быть представлены группами разного объема.
Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций может привести к образованию новых видов.
Различия между отдельными популяциями выражены в разной степени. Они могут затрагивать не только их групповые характеристики, но и качественные особенности физиологии, морфологии и поведения отдельных особей. Эти различия создаются в основном под влиянием естественного отбора, приспосабливающего каждую популяцию к конкретным условиям ее существования.
Классификация и структура популяций
Обязательным признаком популяции считается ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение неопределенно долгого времени за счет размножения, а не притока особей извне. Временные поселения разных масштабов не относятся к разряду популяций, а считаются внутрипопуляционными подразделениями. С этих позиций вид представлен не иерархическим соподчинением, а пространственной системой соседствующих популяций разных масштабов и с разной степенью связей и изоляции между ними.
Популяции можно классифицировать по их пространственной и возрастной структуре, по плотности, по кинетике, по постоянству или смене сред обитания и другим экологическим критериям.
Территориальные границы популяций разных видов не совпадают. Многообразие природных популяций выражается также в многообразии типов их внутренней структуры.
Основные показатели структуры популяций — численность, распределение организмов в пространстве и соотношение разнокачественных особей.
Индивидуальные черты каждого организма зависят от особенностей его наследственной программы (генотипа) и оттого, как эта программа реализуется в ходе онтогенеза. Каждая особь имеет определенные размеры, пол, отличительные черты морфологии, особенности поведения, свои пределы выносливости и приспособляемости к изменениям среды. Распределение этих признаков в популяции также характеризует ее структуру.
Структура популяции не стабильна. Рост и развитие организмов, рождение новых, гибель от различных причин, изменение окружающих условий, увеличение или уменьшение численности врагов — все это приводит к изменению различных соотношений внутри популяции. Оттого, какова структура популяции в данный период времени, во многом зависит направление ее дальнейших изменений.
Половая структура популяций
Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1:1, так называемое соотношение полов. Но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самок и самцов. В силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов это первичное соотношение нередко отличается от вторичного и особенно от третичного — характерного для взрослых особей. Так, у человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам это соотношение из-за повышенной мужской смертности выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам — 50 мужчин на 100 женщин.
Соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в определенной мере под влиянием среды обитания.
Возрастная структура популяций
Рождаемость и смертность, динамика численности напрямую связаны с возрастной структурой популяции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида характерны свои соотношения возрастных групп. По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста : предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.
С возрастом требования особи к среде и устойчивость к отдельным ее факторам закономерно и весьма существенно изменяются. На разных стадиях онтогенеза могут происходить смена сред обитания, изменение типа питания, характера передвижения, обшей активности организмов.
Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклонениях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей, и она сможет продолжить свое существование.
Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает также силу воздействия факторов окружающей среды.
Возрастная структура популяций у растений
У растений возрастная структура ценопопуляции, т.е. популяции конкретного фитоценоза, определяется соотношением возрастных групп. Абсолютный, или календарный, возраст растения и его возрастное состояние — понятия не тождественные. Растения одного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. Возрастное, или онтогенетическое состояние особи — это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой.
Возрастная структура ценопопуляции во многом определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, способностью образовывать клоны и др. Проявление всех этих биологических особенностей, в свою очередь, зависит от условий внешней среды. Меняется и ход онтогенеза, который может протекать у одного вида во многих вариантах.
Разные размеры растений отражают различную жизненность особей в пределах каждой возрастной группы. Жизненность особи проявляется в мощности ее вегетативных и генеративных органов, что соответствует количеству накопленной энергии, и в устойчивости к неблагоприятным воздействиям, что определяется способностью к регенерации. Жизненность каждой особи меняется в онтогенезе по одновершинной кривой, возрастая на восходящей ветви онтогенеза и уменьшаясь на нисходящей.
Многие луговые, лесные, степные виды при выращивании их в питомниках или посевах, т.е. на лучшем агротехническом фоне, сокращают свой онтогенез.
Возможность менять путь онтогенеза обеспечивает адаптацию к меняющимся условиям среды и расширяет экологическую нишу вида.
Возрастная структура популяций у животных
В зависимости от особенностей размножения члены популяции могут принадлежать к одной генерации или к разным. В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. Сроки размножения и прохождения отдельных возрастных стадий обычно приурочены к определенному сезону года. Численность таких популяций, как правило, неустойчива: сильные отклонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю популяцию, вызывая значительную смертность.
У видов с однократным размножением и короткими жизненными циклами в течение года сменяется несколько поколений.
При эксплуатации человеком природных популяций животных учет их возрастной структуры имеет важнейшее значение. У видов с ежегодным большим пополнением можно изымать более значительную часть популяции без угрозы подорвать ее численность. Например, у горбуши, созревающей на второй год жизни, возможен вылов до 50-60% нерестящихся особей без угрозы дальнейшего снижения численности популяции. Для кеты, созревающей позднее и имеющей более сложную возрастную структуру, нормы изъятия из половозрелого стада должны быть меньше.
Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений.
Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средства к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Естественно, что полнота использования имеющихся ресурсов зависит не только от общей численности популяции, но и от размещения особей в пространстве. Это наглядно проявляется у растений, площадь питания которых не может быть меньше некоторой предельной величины.
В природе изредка встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории. Однако чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно.
В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, т.е. позволяет оптимально использовать имеющиеся ресурсы. Растения в ценопопуляции чаще всего распределены крайне неравномерно. Часто более плотный центр скопления окружен особями, расположенными менее плотно.
Пространственная неоднородность ценопопуляции связана с характером развития скоплений во времени.
У животных благодаря их подвижности способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями.
У высших животных внутрипопуляционное распределение регулируется системой инстинктов. Им свойственно особое территориальное поведение — реакция на местонахождение других членов популяции. Однако оседлый образ жизни таит в себе угрозу быстрого истощения ресурсов, если плотность популяции окажется слишком высокой. Общая площадь, занимаемая популяцией, оказывается поделена на отдельные индивидуальные или групповые участки, чем достигается упорядоченное использование запасов пищи, естественных укрытий, мест для размножения и т.п.
Несмотря на территориальное обособление членов популяции, между ними поддерживается связь с помощью системы различных сигналов и непосредственных контактов на границах владений.
«Закрепление участка» достигается разными способами: 1) охраной границ занимаемого пространства и прямой агрессией по отношению к чужаку; 2) особым ритуальным поведением, демонстрирующим угрозу; 3) системой специальных сигналов и меток, свидетельствующих о занятости территории.
Обычная реакция на территориальные метки — избегание — закреплена у животных наследственно. Биологическая выгода такого типа поведения очевидна. Если бы овладение территорией решалось только исходом физической борьбы, появление каждого более сильного пришельца грозило бы хозяину потерей участка и устранением от размножения.
Частичное перекрывание индивидуальных территорий служит способом поддержания контактов между членами популяции. Соседние особи часто поддерживают устойчивую обоюдовыгодную систему связей: взаимное предупреждение об опасности, совместную защиту от врагов. Нормальное поведение животных включает активный поиск контактов с представителями своего вида, который часто усиливается в период падения численности.
Некоторые виды образуют широко кочующие группы, не привязанные к определенной территории. Таково поведение многих видов рыб во время нагульных миграций.
Между разными способами использования территории нет абсолютных разграничений. Пространственная структура популяции очень динамична. Она подвержена сезонным и другим адаптивным перестройкам в соответствии с местом и временем.
Закономерности поведения животных составляют предмет особой науки - этологии. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют поэтому этологической, или поведенческой структурой популяции.
Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит, прежде всего, оттого, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду.
Одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции — размножения.
При семейном образе жизни усиливаются также связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи — забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т.п. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.
Более крупные объединения животных - стаи, стада и колонии. В основе их формирования лежит дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях.
Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма, быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность.
Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Если животных становится слишком много, это грозит для всех недостатком ресурсов среды. Тогда вступают в действие другие механизмы, приводящие к снижению численности особей в группе путем ее деления, рассредоточения или падения рождаемости.
Популяция -- это человеческое, животное или растительное население некоторой местности.
Различают половую, возрастную, территориальную и другие виды структуры. В теоретическом и прикладном планах наиболее важны данные о возрастной структуре, под которой понимают соотношение особей (часто объединенных в группы) различных возрастов. У животных выделяют следующие возрастные группы:
ювенальная группа (детская)
сенильная группа (старческая, не участвующая в воспроизводстве)
взрослая группа (особи, осуществляющие репродукцию)
Популяции свойственно также определенное соотношение полов, причем, как правило, количество самцов и самок различно (соотношение полов не равно 1:1). Известны случаи резкого преобладания того или иного пола, чередование поколений с отсутствием самцов. Каждая популяция может иметь и сложную пространственную структуру, подразделяясь на более или менее крупные иерархические группы - от географической до элементарной (микропопуляции).
Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возраста представлены относительно равномерно. Такие популяции называют нормальными. Если в популяции преобладают старческие особи, это однозначно свидетельствует о наличии отрицательных факторов в ее существовании, нарушающих воспроизводительные функции. Такие популяции рассматривают как регрессивные, или вымирающие. Требуются срочные меры по выявлению причин такого состояния и их исключению. Популяции, представленные в основном молодыми особями, рассматриваются как внедряющиеся, или инвазионные. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сформировались трофические и другие связи. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые здесь ранее отсутствовали. В таком случае популяции обычно находят и занимают свободную экологическую нишу и реализуют свой потенциал размножения, интенсивно увеличивая численность. Если популяция находится в нормальном или близком к нормальному состоянии, человек из нее может изымать то количество особей или биомассу (последний показатель обычно используется применительно к растительным сообществам), которая прирастает за промежуток времени между изъятиями. Ясно, что изыматься должны прежде всего особи послепродуктивного возраста (окончившие размножение). Если преследуется цель получения определенного продукта, то возраст, пол или другие характеристики популяций корректируются с учетом поставленной задачи.
К числу важнейших свойств популяций относится динамика свойственной им численности особей и механизмы ее регулирования. Всякое значительное отклонение численности особей в популяциях от оптимальной связано с отрицательными последствиями для ее существования. В связи с этим популяции обычно имеют адаптационные механизмы, способствующие как снижению численности, если она значительно превышает оптимальную, так и ее восстановлению, если она уменьшается ниже оптимальных значений. Каждой популяции свойствен так называемый биотический потенциал, под которым понимают теоретически возможное потомство от одной пары особей при реализации способности организмов увеличивать численность в геометрической прогрессии. Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов
Однако биотический потенциал реализуется организмами со значительной степенью полноты только в отдельных случаях и в течение коротких промежутков времени.
Для большинства же популяций и видов выживаемость характеризуется кривой второго типа, которая отражает высокую смертность молодых особей или их зачатков (яйца, икринки, споры, семена и т.п.). При таком типе выживаемости (смертности) численность популяции обычно выражается S-образной кривой. Такая кривая носит название логистической. Но и в этом случае периодические колебания численности особей значительны. Такие отклонения от средней численности имеют сезонный (как у многих насекомых), взрывной (как у некоторых грызунов - лемминги, белки) или постепенный (как у крупных млекопитающих) характер.
Одним из важнейших условий устойчивости (кстати, это ответ на одно из заданий, если кто-то его еще помнит) является внутреннее разнообразие. Хотя споры ученых о том, как соотносится структурное и функциональное разнообразие с устойчивостью системы, не утихают, несомненно, что чем система разнообразнее - тем она устойчивее. Скажем, чем разнообразнее по своим генетическим задаткам особи популяции, тем больше шансов, что при изменении условий в популяции найдутся особи, способные в этих условиях существовать.
Одним из важнейших факторов поддержания численности популяций является внутривидовая конкуренция. Она может проявляться в различных формах: от борьбы за места для гнездования до каннибализма.
Однако необходимо учесть, что устойчивость популяции не исчерпывается регуляцией плотности. Оптимальная плотность чрезвычайно важна для оптимального использования ресурсов (при увеличении плотности ресурсов может не хватить), однако это еще не гарантия устойчивой популяции.
Вопросы для беседы:
Предмет и задачи экологии.
История экологии как науки.
Вклад отечественных ученых в науку.
Этапы становления науки «экология». Особенности каждого этапа.
Структура экологии.
Связь экологии с другими науками.
Раздел (модуль) 2. Экологические кризисы и революции. Глобальные экологические проблемы
Вопросы для беседы:
1. Причины экологических кризисов и революций
2. Понятие экологического кризиса, экологической катастрофы, экологической революции.
3. Кризис консументов, кризис продуцентов, кризис редуцентов.
4. В чем заключается «философия» экологических проблем?
5. Каковы особенности современного воздействия на природу?
6. Перечислите известные вам глобальные экологические проблемы.
7. Сокращение биоразнообразия как одна их глобальных проблем
8. Разрушение озонового слоя: причины, последствия
9. Кислотные дожди: причины возникновения, последствия
10. Проблема глобального потепления
11. Техногенез как глобальная экологическая проблема
Раздел (модуль) 3. Экологические факторы
Вопросы для подготовки к коллоквиуму:
1. Что представляют собой экологические факторы?
2. Классификация экологических факторов
2. Адаптации животных и растений к свету как фактору среда
3. Адаптации животных и растений к температуре как фактору среды
4. Адаптации животных и растений к влажности как фактору среды
5. Диапазон толерантности живых организмов
6. Что такое ресурсы живых существ, как они классифицируются и в чем их экологическое значение?
7. Какие факторы следует учитывать в первую очередь при создании проектов управления экосистемами. Почему?
8. Какие законы общего действия экологических факторов вам известны? Сформулируйте их.
9. Приведите примеры использования законов минимума и толерантности в практической деятельности.
Раздел (модуль) 4. Основные среды жизни
Вопросы для беседы:
Назовите основные особенности жизни организмов в водной среде, наземно-воздушной среде и в почве?
Какие приспособления выработались у организмов к обитанию в водной среде?
Как организмы избегают отрицательного влияния низких температур?
В чём состоят основные особенности организмов, использующих тела других организмов как среду обитания?
Раздел (модуль) 5. Популяционная экология
А) Тестовые задания:
Задание № 1.
Заполните пропуск:
«Самоорганизация популяции осуществляется за счет _____ и _____ взаимодействия особей»
- информационных
- репродуктивных
- дедуктивных
- индуктивных
Задание № 2.
Заполните пропуск:
«Взаимоотношения видов, при котором они на одной территории потребляют одинаковые пищевые ресурсы, называются ___ и ____.
- конкурентными
- хищническими
- трофическими
- форическими
Задание № 3.
Заполните пропуск:
«Устойчивость биологической популяции определяется ____ и ____ разнообразием особей»
- генетическим
- таксономическим
- фенотипическим
- систематическим
Задание № 4.
Совокупность особей одного вида является популяцией, если ….
- их численность несущественно изменяется во времени
- средой их жизни является вода
- у них происходит свободное скрещивание и образуется потомство
- они потребляют одинаковую пищу
Задание № 5.
Объединение волков стаи для охоты является примером эффекта …
- группы
- массы
Б) Темы для подготовки реферата:
1.Экологические стратегии популяций
2.Популяция как элементарная частица эволюции
3. Типы популяций
4. Становление этологической структуры популяций
5. Человеческая популяция
Раздел (модуль) 6. Экология сообществ. Экосистемы
Вопросы для беседы:
1.Дайте определение пространственной структуре биоценоза.
2. Основные индексы, используемые для оценки разнообразия сообщества.
3. Основные индексы сходства сообществ.
4. Что такое биотоп?
5. Приведите примеры взаимовыгодных отношений между животными и растениями.
6. Что понимается под трофической структурой экосистем?
7. Какие энергетические процессы происходят в экосистемах?
8. По каким закономерностям энергия рассеивается и передается в цепях питания?
9. Что такое сукцессия? Каковы ее причины?
10. Назовите виды сукцессий.
Раздел (модуль) 7. Экология растений
Вопросы для беседы:
1. Почему в сосновом бору не растут травянистые растения?
2. Какие листья более теневыносливые: верхние или нижние?
3. Почему дикорастущие яблони, сливы или черешни встречаются на полянах или опушках леса?
4. Почему у елей в лесу зеленеют не только верхушки, но и нижние ветви до самой земли?
5. Почему в сосновом лесу мы видим много отмерших сучьев, а у деревьев зеленеют только верхушки?
6. Назовите тенелюбивые, теневыносливые и светолюбивые растения Ставропольского края.
7. Каково влияние тепла на растения и растительность?
8. Каковы причины гибели растений от низких температур?
9. Каковы причины гибели растений от высоких температур?
10. Опишите механизмы устойчивости органов растений к перегреву и низким температурам.
11. Назовите экологические группы растений по отношению к температуре.
12. Каковы типы растений по их отношению к водному режиму?
13. Дайте характеристику гигрофитным растениям.
14. Дайте характеристику группы мезофитов.
15. В чем различия между эфемерными и эфемероидными растениями?
16. Дайте характеристику группы ксерофитов.
17. Что такое диссеминация?
18. Перечислите адаптации диаспор к аэрохории.
19. Почему парящие пылеватые семена характерны для безветренных областей.
20. Опишите процес планирования диаспор.
21. В чем принципиальная разница в строении диаспор, планирующих без вращения и авторотирующих?
22. Для каких местообитаний характерны растения с гемианемохорными диаспорами?
23. Как влияет повышенная кислотность почв на жизнедеятельность растений?
24. Как влияет засоление почвы на рост и развитие растений?
25. Какие приспособления к недостатку влаги выработались у псаммофитов?
Раздел (модуль) 8. Концепция биосферы. Загрязнение биосферы
Вопросы для беседы:
1. Что такое биосфера?
2. Структура биосферы
3. Уровни организации жизни
4. Что такое загрязнение?
5. Перечислите виды воздействия загрязнителей на живое вещество
6. Типы загрязнения
7. Виды загрязнения
8. Формы загрязнения
Темы для подготовки доклада:
1. Живое вещество биосферы
2.Учение Вернадского о биосфере
3.Законы Б. Коммонера
4. Поведение химических загрязнителей в среде
5. Поведение химических загрязнителей в организме
Раздел (модуль) 9. Основы рационального природопользования
А) Тестовые задания
Задание № 1
Закончите предложение:
Природные условия – это …
Задание № 2
Выберите правильный ответ:
Невозобновимые природные ресурсы:
богатство недр
растительный и животный мир
Задание № 3
Выберите правильный ответ:
Неисчерпаемые природные ресурсы:
некоторое минеральное сырье
водные
полезные ископаемые
Задание № 4
Выберите правильный ответ:
Энергия ветра:
невозобновимые природные ресурсы
возобновимые природные ресурсы
неисчерпаемые природные ресурсы
Задание № 5
Закончите предложение:
Природно-ресурсный потенциал - это...
Задание № 6
Установите порядок расположения потребляемых человечеством природных ресурсов в % соотношении по возрастающей:
1: Товары народного потребления непищевого значения
2: Удобрения
3: Строительные материалы
4: Продукция тяжелой индустрии
5: Производство энергоносителей
Задание№ 7
Выберите правильный ответ:
Экологический кризис:
обратимое изменение равновесного состояния природных комплексов
природная аномалия
фазы развития биосферы, где происходит качественное обновление живого вещества
Задание № 8
Выберите правильный ответ:
Преднамеренные преобразования:
изменения газового состава атмосферы
развитие эрозионных процессов
осушение болот
Задание № 9
Выберите правильный ответ:
Непреднамеренные изменения:
загрязнение окружающей среды
строительство городов
освоение земель под посевы
Задание № 10
Выберите правильный ответ:
Материальные антропогенные загрязнители:
тепловая энергия
Задание № 11
Выберите правильный ответ:
Биологические загрязнители:
газообразные соединения
организмы, появляющиеся при участии человека и наносящие ему вред
эмульсии
Задание № 12
Закончите предложение:
Экологическая ситуация - это...
Задание № 13
Выберите правильный ответ:
Естественные факторы загрязнения атмосферы:
внеземное загрязнение воздуха космической пылью и излучением
электромагнитное
радиоактивное
Задание № 14
Выберите правильный ответ:
Искусственные загрязнения:
выветривание горных пород
вынос морских солей
электромагнитное
Задание № 15
Установите порядок расположения основных загрязнителей атмосферы (млн. т/год) по возрастающей:
1: Хлор
2: Аммиак
3: Соединения фосфора
4: Окислы серы
5: Окислы углерода
6: Твердые частицы дыма и промышленная пыль
Задание № 16
Выберите правильный ответ.
Динамика биомассы. Понятие о биопродуктивности
Важнейшими характеристиками экосистем является биомасса и продуктивность.
Биомасса – это суммарная масса организмов данной экосистемы на единицы площади. Например, фитомасса, биомасса хищников, биомасса травоядных животных и пр.
Поскольку в процессе жизнедеятельности организмы растут и размножаются, то биомасса увеличивается. Прирост биомассы на единице площади за единицу времени представляет собой продуктивность той или иной экосистемы.
Разные экосистемы сильно отличаются друг от друга и по биомассе, и по продуктивности. Так биомасса тропических лесов равна 500 т/га сухой массы, лесов умеренных широт – 300, степей, лугов, саван, болот – 30, полупустынь, пустынь, тундр и высокогорий – 10, водной растительности озер, рек, водохранилищ – 0,2 т/га, а продуктивность – 30, 10, 9, 2 и 5 соответственно. Понятно, что продуктивность, или скорость накопления вещества экосистемой, будет зависеть в каждом случае от соответствия факторов окружающей среды требованиям экологической ниши того или иного организма. Так, сосновый лес за 100 лет в условиях свежей ступенчатой почвы в умеренном климате может накопить 300-400 м 3 /га древесины, а на болоте в условиях Севера – 90-110 м 3 /га.
Кукуруза в черноземной зоне за сезон накапливает до 40-50 тыс.кг/га зеленой массы, а на широте Санкт-Петербурга – 2-4 тыс.кг/га.
Потенциальная способность к размножению у многих организмов огромна. Однолетний мак производит до миллиона семян. Среди насекомых рекордсмен – матка термитов: она кладет по одному яйцу в секунду на протяжении всей жизни (у некоторых видов до 12 лет). У рыб сельдь на протяжении жизни откладывает от 8 до 75 миллиардов икринок. У млекопитающих в одном помете от одной (киты, слоны, приматы) до двадцати половых клеток (у серой крысы).
В связи с изменением условий среды численность и плотность популяций постоянно изменяется, но в любом случае она колеблется около уровня средней емкости среды.
Для поддержания длительного существования популяций главными факторами устойчивости являются:
Сохранение определенного уровня разнообразия и дрейфа генов в популяции, для чего необходима связь между популяциями одного вида;
Сохранение нормального соотношения между всеми параметрами популяционной структуры, а также между ними и совокупностью экологических условий;
Сохранение эффективной численности популяции.
В общем случае ожидаемая продолжительность существования популяции, как критерий ее «жизнеспособности» зависит от средней величины биотического потенциала (разности между удельной рождаемостью и удельной смертностью). Исследования показали, что для высокой, 95%-ной, вероятности выживания в течение ближайших 100 лет популяция слонов должна иметь численность не ниже 100, а популяция мышей – не ниже 10000.
