Mucin-Struktur. Was ist im menschlichen Speichel enthalten und welche Funktionen hat er? Struktur und Funktionen von Mucin

Die Verdauung im menschlichen Körper erfolgt mit Hilfe verschiedener biologischer Flüssigkeiten, zu denen auch Speichel gehört. Der allmähliche Abbau organischer Substanzen in den Abschnitten des Verdauungssystems trägt zur vollständigsten Dissimilation der aus der Nahrung aufgenommenen Proteine, Kohlenhydrate und Fette und zur Freisetzung von Energie bei. Es wird teilweise in Wärme umgewandelt und auch in Form von ATP-Molekülen akkumuliert.

Die primäre biochemische Verarbeitung des Nahrungsbolus erfolgt in der Mundhöhle unter dem Einfluss von Speichel. Die Zusammensetzung dieser biologisch aktiven Lösung ist recht komplex und hängt vom Alter, den genetischen Eigenschaften und den Ernährungsmerkmalen der Person ab. In unserem Artikel werden wir die Bestandteile des Speichels charakterisieren und seine Funktionen im Körper untersuchen.

Verdauung im Mund

Aromastoffe in Lebensmitteln reizen die Nervenenden in der Mundschleimhaut und auf der Zunge. Dies führt zu einer reflektorischen Sekretion nicht nur von Speichel, sondern auch von Magen- und Bauchspeicheldrüsensaft. Die Reizung der Rezeptoren, die in den Erregungsprozess übergeht, sorgt für Speichelfluss, der für die primäre mechanische und biochemische Verarbeitung des Nahrungsbolus notwendig ist. Dabei werden komplexe Zucker gekaut und in einfache Kohlenhydrate zerlegt. Die Sekretion von Enzymen in der Mundhöhle erfolgt durch die Speicheldrüsen. Zur Zusammensetzung des Speichels gehören zwangsläufig Amylase und Maltase, die als hydrolytische Enzyme wirken.

Der Mensch hat drei große Drüsenpaare: Ohrspeicheldrüse, Unterkieferdrüse und Unterzungendrüse. Auch in der Schleimhaut des Unterkiefers, der Wangen und der Zunge befinden sich kleine Speichelgänge. Tagsüber produziert ein gesunder Erwachsener bis zu 1,5 Liter Speichel. Dies ist für den physiologisch normalen Verdauungsprozess äußerst wichtig.

Chemische Zusammensetzung des Speichels

Lassen Sie uns zunächst einen allgemeinen Überblick über die von den Drüsen der Mundhöhle abgesonderten Bestandteile geben. Dabei handelt es sich in erster Linie um Wasser und die darin gelösten Salze von Natrium, Kalium, Calcium und Phosphor. Der Gehalt an organischen Verbindungen im Speichel ist hoch: Enzyme, Proteine ​​und Mucin (Schleim). Einen besonderen Platz nehmen Substanzen bakterizider Natur ein - Lysozym, Schutzproteine. Normalerweise reagiert Speichel leicht alkalisch, überwiegen jedoch kohlenhydratreiche Nahrungsmittel in der Nahrung, verschiebt sich der pH-Wert des Speichels in Richtung einer sauren Reaktion. Dies erhöht das Risiko der Zahnsteinbildung und führt zu Kariessymptomen. Als nächstes werden wir uns ausführlich mit den Merkmalen der Zusammensetzung des menschlichen Speichels befassen.

Faktoren, die die Biochemie der Speicheldrüsensekrete beeinflussen

Lassen Sie uns zunächst zwischen Konzepten wie reinem und gemischtem Speichel unterscheiden. Im ersten Fall handelt es sich um Flüssigkeit, die direkt von den Drüsen der Mundhöhle abgesondert wird. Im zweiten geht es um eine Lösung, die auch Stoffwechselprodukte, Bakterien, Speisereste und Blutplasmabestandteile enthält. Beide Arten von Mundflüssigkeit enthalten jedoch notwendigerweise mehrere Gruppen von Verbindungen, die als Puffersysteme bezeichnet werden. Die Zusammensetzung des Speichels wird durch die Eigenschaften des Stoffwechsels, des Alters und der Ernährung des Körpers bestimmt und hängt davon ab, an welchen chronischen Krankheiten eine Person leidet. Beispielsweise findet sich im Speichel kleiner Kinder ein hoher Gehalt an Lysozym und Bestandteilen des Proteinpuffersystems sowie geringe Konzentrationen an Muzin und Schleim.

Ein Erwachsener zeichnet sich durch ein Überwiegen von Elementen des Phosphat- und Bikarbonatpuffersystems aus. Darüber hinaus ist im Vergleich zur Zusammensetzung des Blutplasmas ein Anstieg der Kaliumionenkonzentration und ein Rückgang des Natriumgehalts zu verzeichnen. Bei älteren Menschen enthält der Speichel einen erhöhten Gehalt an Glykoproteinen, Mucin und bakterieller Mikroflora. Ein hoher Gehalt an Kalziumionen kann in ihnen eine verstärkte Zahnsteinbildung hervorrufen, und eine niedrige Konzentration an Lysozym und Schutzproteinen führt zur Entwicklung einer Parodontitis.

Welche Mikroelemente sind im Sekret der Speicheldrüsen enthalten?

Die mineralische Zusammensetzung der Mundflüssigkeit spielt eine wichtige Rolle bei der Aufrechterhaltung eines normalen Stoffwechsels und beeinflusst direkt die Bildung des Zahnschmelzes. Sie bedeckt die Zahnkrone von oben und steht in direktem Kontakt mit ihr innerer Inhalt der Mundhöhle und ist daher der verletzlichste Teil. Wie sich herausstellte, ist die Mineralisierung, also die Aufnahme von Kalzium, Fluor usw Hydrogenphosphationen in den Zahnschmelz, hängt von der Zusammensetzung und den Eigenschaften des Speichels ab. Die oben genannten Ionen liegen darin sowohl in freier als auch proteingebundener Form vor und weisen eine mizellare Struktur auf.

Diese komplexen Verbindungen sorgen für die Kariesresistenz des Zahnschmelzes. Somit ist die Mundflüssigkeit eine kolloidale Lösung und erzeugt zusammen mit Natrium-, Kalium-, Kupfer- und Jodionen den notwendigen osmotischen Druck, der die Schutzfunktionen der eigenen Puffersysteme gewährleistet. Als nächstes betrachten wir die Mechanismen ihrer Wirkung und ihre Bedeutung für die Aufrechterhaltung der Homöostase in der Mundhöhle.

Pufferkomplexe

Damit das Sekret der Speicheldrüsen, das in die Mundhöhle gelangt, alle wichtigen Funktionen erfüllen kann, muss der pH-Wert konstant zwischen 6,9 und 7,5 liegen. Zu diesem Zweck gibt es Gruppen komplexer Ionen und biologisch aktive Substanzen, die Bestandteil des Speichels sind. Das Phosphatpuffersystem ist besonders wichtig, um eine ausreichende Konzentration aufrechtzuerhalten Hydrogenphosphationen, die für die Mineralisierung des Zahngewebes verantwortlich sind. Es enthält das Enzym alkalische Phosphatase, das die Übertragung von Orthophosphorsäureanionen aus Glucoseestern auf die organische Basis des Zahnschmelzes beschleunigt.

Dann wird die Bildung von Kristallisationsherden beobachtet und Komplexe aus Calciumphosphaten und Proteinen werden in das Zahngewebe eingebettet – es kommt zur Mineralisierung. Zahnmedizinische Studien haben die Annahme bestätigt, dass eine Abnahme der Konzentration von Calciumkationen und sauren Anionen der Phosphorsäure zu einer Störung des Speichel-Zahnschmelzsystems führt. Dies führt unweigerlich zur Zerstörung des Zahngewebes und zur Entstehung von Karies.

Organische Bestandteile des gemischten Speichels

Jetzt werden wir über Mucin sprechen – eine Substanz, die von den Unterkiefer- und Unterzungendrüsen produziert wird. Es gehört zur Gruppe der Glykoproteine, die von sezernierenden Epithelzellen sezerniert werden. Aufgrund seiner Viskosität klebt und befeuchtet Mucin Speisereste, die die Zungenwurzel reizen. Durch das Schlucken gelangt der elastische Nahrungsbrei leicht in die Speiseröhre und dann in den Magen.

Dieses Beispiel veranschaulicht deutlich, wie die Zusammensetzung und Funktionen des Speichels miteinander verknüpft sind. Zu den organischen Substanzen zählen neben Mucin auch lösliche Proteine, die in Komplexverbindungen mit Glucose und Galactose gebunden sind. Sie fördern den Übergang von Calciumhydrogenphosphat aus der Mundflüssigkeit in die Zusammensetzung des Zahnschmelzes. Eine Abnahme der Konzentration löslicher Peptide (z. B. Fibronektin im Speichel) führt zur Aktivierung des Enzyms saure Phosphatase, das den Demineralisierungsprozess verstärkt, der Karies hervorruft.

Lysozym

Zu den Verbindungen, die die Eigenschaften von Enzymen aufweisen und Teil des Speichels sind, gehört die antibakterielle Substanz Lysozym. Als proteolytisches Enzym zerstört es die Wände pathogener Bakterien, die Murein enthalten. Das Vorhandensein des Enzyms im Speichel ist besonders wichtig für die Mikroflora der Mundhöhle, da es sich um ein Tor handelt, durch das Mikroorganismen ungehindert in Luft, Wasser und Nahrung gelangen können. Die Produktion von Lysozym beginnt in den Speicheldrüsen des Babys, sobald es auf Säuglingsnahrung umsteigt; bis zu diesem Zeitpunkt gelangt das Enzym mit der Muttermilch in seinen Körper. Wie Sie sehen, zeichnet sich Speichel durch Schutzfunktionen aus, die dazu beitragen, die normale Funktion des Körpers aufrechtzuerhalten und ihn vor pathogener Mikroflora zu schützen. Darüber hinaus fördert Lysozym die schnelle Heilung von Mikrorissen und Wunden auf der Mundschleimhaut.

Bedeutung von Verdauungsenzymen

Bei der weiteren Untersuchung der Frage, welche Zusammensetzung der menschliche Speichel hat, konzentrieren wir uns auf seine Bestandteile wie Amylase und Maltase. Beide Enzyme sind am Abbau kohlenhydrathaltiger Lebensmittel beteiligt. Es ist ein einfaches Experiment bekannt, das beweist, dass Stärke in der Mundhöhle einer Hydrolyse unterliegt. Wenn Sie ein Stück Weißbrot oder eine Salzkartoffel längere Zeit kauen, entsteht ein süßlicher Geschmack im Mund. Tatsächlich spaltet Amylase Stärke teilweise in Oligosaccharide und Dextrine, die wiederum der Wirkung von Maltase ausgesetzt sind. Dadurch werden Glukosemoleküle gebildet, die dem Nahrungsbrei im Mund einen süßen Geschmack verleihen. Der vollständige Abbau der Kohlenhydrate erfolgt dann im Magen und vor allem im Magen Zwölffingerdarm Darm.

Blutgerinnungsfunktion des Speichels

Die Sekrete der Mundflüssigkeit enthalten Plasmaelemente und Blutgerinnungsfaktoren. Thromboplastin ist beispielsweise ein Produkt der Zerstörung von Blutplättchen – Blutplättchen – und kommt sowohl im reinen als auch im gemischten Speichel vor. Eine weitere Substanz ist Prothrombin, eine inaktive Proteinform, die von Hepatozyten synthetisiert wird. Zusätzlich zu den oben genannten Substanzen enthält Speichel Enzyme, die die Wirkung von Fibrinolysin, einer Verbindung mit ausgeprägten Blutgerinnungseigenschaften, verhindern oder umgekehrt aktivieren.

In diesem Artikel haben wir die Zusammensetzung und Hauptfunktionen des menschlichen Speichels untersucht. Wir hoffen, dass die Informationen für Sie nützlich waren!

Es fördert die Geschmackswahrnehmung, fördert die Artikulation und macht gekautes Essen geschmeidiger. Darüber hinaus hat Speichel bakterizide Eigenschaften, reinigt die Mundhöhle und schützt die Zähne vor Schäden. Aufgrund der im Sekret enthaltenen Enzyme beginnt die Verdauung der Kohlenhydrate bereits im Mund. Der Artikel befasst sich mit der Zusammensetzung und den Funktionen des menschlichen Speichels.

Eigenschaften der Speicheldrüsen

Diese Drüsen, die sich im vorderen Teil des Verdauungstrakts befinden, spielen eine Rolle für den guten Zustand der menschlichen Mundhöhle und sind direkt am Verdauungsprozess beteiligt. In der Medizin ist es üblich, sie in kleine und große zu unterteilen. Zu ersteren gehören die Mund-, Backen-, Lippen-, Zungen- und Gaumendrüsen, wir interessieren uns jedoch mehr für die großen Speicheldrüsen, da in ihnen hauptsächlich die Speichelsekretion stattfindet.

Zu diesen Sekretionsorganen gehören die Unterzungendrüse, die Unterkieferspeicheldrüse und die Ohrspeicheldrüse. Die ersten befinden sich, wie der Name schon sagt, in der Sublingualfalte unter der Mundschleimhaut. Die Unterkiefermuskeln befinden sich im unteren Teil des Kiefers. Die größten sind die Ohrspeicheldrüsen, die aus mehreren Läppchen bestehen.

Es ist zu beachten, dass sowohl die kleinen als auch die großen Speicheldrüsen den Speichel nicht direkt absondern, sondern ein spezielles Sekret produzieren und Speichel entsteht, wenn dieses Sekret in der Mundhöhle mit anderen Elementen vermischt wird.

Biochemische Zusammensetzung

Speichel hat einen Säuregehalt von 5,6 bis 7,6 und besteht zu 98,5 Prozent aus Wasser, außerdem enthält er Spurenelemente, Salze verschiedener Säuren, Alkalimetallkationen, einige Vitamine, Lysozym und andere Enzyme. Die wichtigsten organischen Substanzen in der Zusammensetzung sind Proteine, die in den Speicheldrüsen synthetisiert werden. Einige Proteine ​​stammen aus Molke.

Enzyme

Von allen Stoffen, aus denen der menschliche Speichel besteht, sind Enzyme von größtem Interesse. Dabei handelt es sich um organische Substanzen proteinhaltigen Ursprungs, die in den Körperzellen gebildet werden und das Geschehen in ihnen beschleunigen. Zu beachten ist, dass bei Enzymen keine chemischen Veränderungen stattfinden, sie dienen als eine Art Katalysator, behalten aber gleichzeitig ihre Zusammensetzung und Struktur vollständig bei.

Welche Enzyme sind im Speichel enthalten? Die wichtigsten sind Maltase, Amylase, Ptyalin, Peroxidase, Oxidase und andere Proteinsubstanzen. Sie erfüllen wichtige Funktionen: Sie helfen bei der Verflüssigung der Nahrung, führen deren chemische Erstverarbeitung durch, bilden einen Nahrungsbolus und umhüllen ihn mit einer speziellen Schleimsubstanz – Mucin. Vereinfacht ausgedrückt erleichtern die im Speichel enthaltenen Enzyme das Schlucken der Nahrung und deren Passage durch die Speiseröhre in den Magen. Es ist notwendig, sich an eine Nuance zu erinnern: Beim normalen Kauen bleibt die Nahrung nur zwanzig bis dreißig Sekunden im Mund und gelangt dann in den Magen, aber Speichelenzyme wirken sich auch danach weiterhin auf den Nahrungsbolus aus.

Wissenschaftlichen Untersuchungen zufolge wirken Enzyme insgesamt etwa dreißig Minuten lang auf die Nahrung ein, bis die Bildung von Magensaft beginnt.

Andere Stoffe in der Zusammensetzung

Die überwiegende Mehrheit der Menschen hat gruppenspezifische Antigene im Speichel, die den Blutantigenen entsprechen. Darin sind auch spezifische Proteine ​​enthalten – Phosphoprotein, das an der Bildung von Plaque auf den Zähnen und Zahnstein beteiligt ist, und Speichelprotein, das die Ablagerung von Phosphorcalciumverbindungen auf den Zähnen fördert.

Speichel enthält in geringen Mengen Cholesterin und seine Ester, Glycerophospholipide, freie Fettsäuren, Hormone (Östrogene, Progesteron, Cortisol, Testosteron) sowie verschiedene Vitamine und andere Stoffe. Mineralien werden durch Anionen von Chloriden, Bicarbonaten, Jodiden, Phosphaten, Bromiden, Fluoriden, Kationen von Natrium, Magnesium, Eisen, Kalium, Kalzium, Strontium, Kupfer usw. dargestellt. Speichel, der die Nahrung benetzt und weich macht, sorgt für die Bildung eines Nahrungsbolus und erleichtert den Schluckvorgang. Nach dem Einweichen in Sekreten wird die Nahrung in der Mundhöhle einer ersten chemischen Behandlung unterzogen, bei der die α-Amylase Kohlenhydrate teilweise zu Maltose und Dextrinen hydrolysiert.

Funktionen

Auf die Funktionen des Speichels haben wir oben bereits eingegangen, nun werden wir näher darauf eingehen. Die Drüsen produzierten also ein Sekret, vermischten sich mit anderen Substanzen und bildeten Speichel. Was passiert als nächstes? Der Speichel bereitet die Nahrung für die anschließende Verdauung im Zwölffingerdarm und Magen vor. Darüber hinaus beschleunigt jedes im Speichel enthaltene Enzym diesen Prozess erheblich, indem es einzelne Bestandteile von Produkten (Polysaccharide, Proteine, Kohlenhydrate) in kleine Elemente (Monosaccharide, Maltose) zerlegt.

Im Rahmen der wissenschaftlichen Forschung wurde festgestellt, dass der menschliche Speichel neben der Verflüssigung von Nahrungsmitteln noch weitere wichtige Funktionen hat. Somit reinigt es die Mundschleimhaut und die Zähne von pathogenen Mikroorganismen und deren Stoffwechselprodukten. Eine schützende Rolle spielen auch Immunglobuline und Lysozym, die Teil der biochemischen Zusammensetzung des Speichels sind. Durch die sekretorische Aktivität wird die Mundschleimhaut befeuchtet, und dies ist eine notwendige Voraussetzung für den wechselseitigen Transport von Chemikalien zwischen Speichel und Mundschleimhaut.

Zusammensetzungsschwankungen

Die Eigenschaften und die chemische Zusammensetzung des Speichels variieren je nach Geschwindigkeit und Art des Sekretionserregers. Beispielsweise steigt beim Verzehr von Süßigkeiten und Keksen der Laktat- und Glukosespiegel im gemischten Speichel vorübergehend an. Durch die Anregung des Speichelflusses steigt die Konzentration von Natrium und Bikarbonaten im Sekret deutlich an und der Jod- und Kaliumspiegel sinkt leicht. Der Speichel eines Rauchers enthält im Vergleich zu Nichtrauchern ein Vielfaches an Thiocyanaten.

Der Gehalt bestimmter Stoffe verändert sich bei bestimmten pathologischen Zuständen und Erkrankungen. Die chemische Zusammensetzung des Speichels unterliegt tagesaktuellen Schwankungen und ist altersabhängig, so steigt beispielsweise der Kalziumspiegel bei älteren Menschen deutlich an. Veränderungen können mit Vergiftungen und Medikamenten verbunden sein. Daher kommt es bei Dehydrierung zu einem starken Rückgang des Speichelflusses; bei Diabetes mellitus steigt die Glukosemenge; Bei Urämie erhöht sich der Gehalt. Wenn sich die Zusammensetzung des Speichels verändert, steigt das Risiko für Zahnerkrankungen und Verdauungsstörungen.

Sekretion

Normalerweise sondert ein Erwachsener bis zu zwei Liter Speichel pro Tag ab, wobei die Sekretionsrate ungleichmäßig ist: Im Schlaf ist sie minimal (weniger als 0,05 Milliliter pro Minute), im Wachzustand etwa 0,5 Milliliter pro Minute, wenn der Speichelfluss angeregt wird – pro Minute bis zu 2,3 ​​Milliliter. Das von jeder Drüse abgesonderte Sekret wird in der Mundhöhle zu einer einzigen Substanz vermischt. Mundflüssigkeit (oder gemischter Speichel) zeichnet sich durch das Vorhandensein einer permanenten Mikroflora aus, die aus Bakterien, Spirochäten, Pilzen, ihren Stoffwechselprodukten sowie Speichelkörpern (Leukozyten, die hauptsächlich durch das Zahnfleisch in die Mundhöhle wanderten) und deflationiertem Epithel besteht Zellen. Speichel umfasst auch Sekrete aus der Nasenhöhle, Auswurf und rote Blutkörperchen.

Merkmale des Speichelflusses

Der Speichelfluss wird durch das autonome Nervensystem gesteuert. Seine Zentren liegen in der Medulla oblongata. Bei der Stimulation der parasympathischen Enden wird eine große Menge Speichel gebildet, der einen geringen Proteingehalt aufweist. Umgekehrt führt die sympathische Stimulation zur Sekretion kleiner Mengen viskoser Flüssigkeit.

Die Speichelsekretion nimmt aufgrund von Angst, Stress und Dehydrierung ab und hört fast auf, wenn eine Person schläft. Zu einer verstärkten Trennung kommt es unter dem Einfluss von Geschmacks- und Geruchsreizen sowie infolge mechanischer Reizungen durch große Nahrungspartikel beim Kauen.

Der Zustand des Hart- und Weichgewebes der Mundhöhle wird durch die Menge und Eigenschaften des Speichels bestimmt, der von den Speicheldrüsen im vorderen Teil des menschlichen Verdauungstrakts abgesondert wird.

In der Schleimhaut der Zunge, der Lippen, der Wangen sowie des harten und weichen Gaumens befinden sich zahlreiche kleine Speicheldrüsen. Außerhalb der Mundhöhle befinden sich drei Paare großer Drüsen – Ohrspeicheldrüse, Unterzungendrüse und Unterkieferdrüse, die über Kanäle mit ihr kommunizieren.

6.1. STRUKTUR UND FUNKTIONEN DER SPEICHELDrüsen

Große Speicheldrüsen gehören zu den alveolar-tubulären Drüsen und bestehen aus sekretorischen Abschnitten und einem System von Bahnen, die den Speichel in die Mundhöhle transportieren.

Im Parenchym der Speicheldrüsen werden der Endabschnitt und das System der Ausführungsgänge unterschieden. Die Endabschnitte werden durch sekretorische und myoepitheliale Zellen dargestellt, die über Desmosomen mit sekretorischen Zellen kommunizieren und zur Entfernung von Sekreten aus den Endabschnitten beitragen. Die Endabschnitte gehen in Interkalargänge und diese wiederum in quergestreifte Gänge über. Die Zellen der letzteren zeichnen sich durch das Vorhandensein länglicher Mitochondrien aus, die senkrecht zur Basalmembran angeordnet sind. In den apikalen Teilen dieser Zellen sind sekretorische Granula vorhanden. Der Einwegtransport des Speichels wird durch Reservoir- und Klappenstrukturen sowie Muskelelemente gewährleistet.

Je nach Zusammensetzung des abgesonderten Speichels werden Eiweiß-, Schleim- und gemischte Sekretabschnitte unterschieden. Die Speicheldrüsen der Ohrspeicheldrüse und einige Drüsen der Zunge scheiden ein flüssiges Proteinsekret aus. Kleine Speicheldrüsen produzieren dickeren und viskoseren Speichel, der Glykoproteine ​​enthält. Die Unterkiefer- und Unterzungendrüsen sowie die Speicheldrüsen der Lippen, Wangen und der Zungenspitze scheiden ein gemischtes Eiweiß-Schleim-Sekret aus. Der größte Teil des Speichels wird von den submandibulären Speicheldrüsen (70 %), den Ohrspeicheldrüsen, gebildet

(25 %), sublingual (4 %) und klein (1 %). Dieser Speichel wird Speichel selbst oder fließender Speichel genannt.

Funktionen der Speicheldrüsen

Sekretionsfunktion . Durch die sekretorische Aktivität der großen und kleinen Speicheldrüsen wird die Mundschleimhaut befeuchtet, was eine notwendige Voraussetzung für den wechselseitigen Transport von Chemikalien zwischen Mundschleimhaut und Speichel ist.

Ausscheidungsfunktion (Inkretionsfunktion). . Mit dem Speichel werden verschiedene Hormone freigesetzt – Glucagon, Insulin, Steroide, Thyroxin, Thyrotropin usw. Harnstoff, Kreatinin, Arzneimittelderivate und andere Metaboliten werden ausgeschieden. Die Speicheldrüsen verfügen über einen selektiven Stofftransport vom Blutplasma zum Sekret.

Regulatorische (integrative) Funktion . Die Speicheldrüsen haben eine endokrine Funktion, die durch die Synthese von Parotin und darin enthaltenen Wachstumsfaktoren gewährleistet wird – epidermal, insulinähnlich, Nervenwachstum, Endothelwachstum, Fibroblastenwachstum, die sowohl parakrine als auch autokrine Wirkungen haben. Alle diese Stoffe werden sowohl ins Blut als auch in den Speichel abgegeben. Sie werden mit dem Speichel in geringen Mengen in die Mundhöhle abgegeben und fördern dort die schnelle Heilung von Schleimhautschäden. Parotin hat auch eine Wirkung auf das Epithel der Speicheldrüsen und stimuliert die Proteinsynthese in diesen Zellen.

6.2. Mechanismus der Speichelsekretion

Sekretion- intrazellulärer Prozess des Eindringens von Substanzen in die sekretorische Zelle, der Bildung eines Sekrets daraus für einen bestimmten funktionellen Zweck und der anschließenden Freisetzung des Sekrets aus der Zelle. Periodische Veränderungen in der Sekretionszelle, die mit der Bildung, Ansammlung, Freisetzung von Sekreten und der Wiederherstellung durch weitere Sekretion verbunden sind, werden als Sekretionszyklus bezeichnet. Es gibt 3 bis 5 Phasen des Sekretionszyklus, und jede davon ist durch einen bestimmten Zustand der Zelle und ihrer Organellen gekennzeichnet.

Der Zyklus beginnt mit dem Eintritt von Wasser, anorganischen und niedermolekularen organischen Verbindungen (Aminosäuren, Monosaccharide usw.) aus dem Blutplasma in die Zelle durch Pinozytose, Diffusion und aktiven Transport. In die Zelle gelangende Stoffe werden zur Synthese genutzt

Sekretionsprodukt sowie für intrazelluläre energetische und plastische Zwecke. In der zweiten Phase wird das primäre Sekretionsprodukt gebildet. Diese Phase variiert je nach Art des gebildeten Sekrets erheblich. In der letzten Phase wird das sekretorische Produkt aus der Zelle freigesetzt. Nach dem Mechanismus der Speichelsekretion durch sekretorische Abschnitte gehören alle Speicheldrüsen zu den exokrin-merokrinen Drüsen. Dabei wird das Sekret aus der Zelle ohne Zerstörung der Drüsenzellen in gelöster Form durch deren apikale Membran in das Lumen des Azinus abgegeben und gelangt anschließend in die Mundhöhle (Abb. 6.1).

Aktiver Transport, Synthese und Sekretion von Proteinen erfordern die Energie von ATP-Molekülen. ATP-Moleküle entstehen beim Abbau von Glucose in den Reaktionen der Substrat- und oxidativen Phosphorylierung.

Bildung von primärem Speichelsekret

Das Sekret der Speicheldrüsen enthält Wasser, Ionen und Proteine. Die Spezifität und Isolierung von Sekretionsprodukten unterschiedlicher Zusammensetzung ermöglichte die Identifizierung sekretorischer Zellen mit drei Arten von intrazellulären Transportern: Protein, Schleim und Mineral.

Die Bildung von Primärsekret ist mit einer Reihe von Faktoren verbunden: Blutfluss durch die Blutgefäße, die die sekretorischen Abschnitte umgeben; Die Speicheldrüsen haben auch im Ruhezustand einen hohen Blutdruck

Primäre Sekretion von Ionen aus Blutplasma (isotonischer Speichel)

Reis. 6.1.Transportsysteme in den Speicheldrüsen, die an der Bildung von Speichelsekret beteiligt sind.

volumetrischer Blutfluss. Mit der Sekretion der Drüsen und der auftretenden Gefäßerweiterung erhöht sich der Blutfluss um das 10- bis 12-fache. Die Blutkapillaren der Speicheldrüsen zeichnen sich durch eine hohe Permeabilität aus, die zehnmal höher ist als in den Kapillaren der Skelettmuskulatur. Es ist wahrscheinlich, dass diese hohe Permeabilität auf das Vorhandensein von aktivem Kallikrein in den Zellen der Speicheldrüsen zurückzuführen ist, das Kininogene abbaut. Die resultierenden Kinine (Kallidin und Bradykinin) verändern die Gefäßpermeabilität; Fluss von Wasser und Ionen durch den perizellulären Raum, Öffnung

Kanäle auf den basolateralen und apikalen Membranen; Kontraktion der umliegenden Myoepithelzellen

Sekretionsabschnitte und Ausführungsgänge. In sekretorischen Zellen geht eine Erhöhung der Konzentration von Ca 2+-Ionen mit der Öffnung kalziumabhängiger Ionenkanäle einher. Die synchrone Bildung von Sekret in Azinuszellen und die Kontraktion von Myoepithelzellen führen zur Freisetzung von primärem Speichel in die Ausführungsgänge. Sekretion von Elektrolyten und Wasser in sekretorischen Zellen. Die Elektrolytzusammensetzung des Speichels und sein Volumen werden durch die Aktivität der Azinuszellen und Gangzellen bestimmt. Der Transport von Elektrolyten in Azinuszellen besteht aus zwei Phasen: dem Transport von Ionen und Wasser durch die basolaterale Membran in die Zelle und ihrer Freisetzung durch die apikale Membran in das Lumen der Gänge. In den Zellen der Ausführungsgänge findet nicht nur die Sekretion, sondern auch die Rückresorption von Wasser und Elektrolyten statt. Der Transport von Wasser und Ionen erfolgt auch im perizellulären Raum nach dem Mechanismus des aktiven und passiven Transports.

Durch die basolaterale Membran gelangen Ionen Ca 2+, Cl -, K +, Na +, PO 4 3- sowie Glucose und Aminosäuren in die Zelle. Letztere werden anschließend zur Synthese sekretorischer Proteine ​​verwendet. Das Glukosemolekül wird unter Bildung von ATP-Molekülen aerob zu den Endprodukten CO 2 und H 2 O abgebaut. Die meisten ATP-Moleküle werden zum Betrieb von Transportsystemen verwendet. Unter Beteiligung der Carboanhydrase bilden CO 2- und H 2 O-Moleküle Kohlensäure, die in H + und HCO 3 - dissoziiert. Das in die Zelle gelangende Orthophosphat wird zur Bildung von ATP-Molekülen verwendet, und der Überschuss wird mithilfe eines Trägerproteins durch die apikale Membran abgegeben.

Eine Erhöhung der Konzentration von Cl - , Na + -Ionen innerhalb der Zelle führt zu einem Wasserfluss in die Zelle, der über Proteine ​​– Aquaporine – eindringt. Aquaporine sorgen für einen schnellen Flüssigkeitstransport durch die Membranen von Epithel- und Endothelzellen. Bei Säugetieren identifiziert

11 Mitglieder der Aquaporin-Familie mit zellulärer und subzellulärer Verteilung. Einige Aquaporine sind Membrankanalproteine ​​und liegen in Form von Tetrameren vor. In einigen Fällen befinden sich Aquaporine in intrazellulären Vesikeln und werden durch Stimulation durch Vasopressin, Muscarin (Aquaporin-5) in die Membran übertragen. Aquaporine -0, -1, -2, -4, -5, -8, -10 lassen Wasser selektiv durch; Aquaporine -3, -7, -9 sind nicht nur Wasser, sondern auch Glycerin und Harnstoff sowie Aquaporin-6 - Nitrate.

In den Speicheldrüsen ist Aquaporin-1 in den Endothelzellen der Kapillaren lokalisiert, und Aquaporin-3 ist in der basolateralen Membran der Azinuszellen vorhanden. Der Wassereinstrom in die Azinuszelle führt zur Integration des Proteins Aquaporin-5 in die apikale Plasmamembran, was den Wasseraustritt aus der Zelle in den Speichelgang gewährleistet. Gleichzeitig aktivieren Ca 2+ -Ionen Ionenkanäle in der apikalen Membran, und so geht der Wasserfluss aus der Zelle mit der Freisetzung von Ionen in die Ausführungsgänge einher. Ein Teil des Wassers und der Ionen gelangt über den perizellulären Raum in den Primärspeichel. Der entstehende Primärspeichel ist isotonisch zum Blutplasma und kommt diesem in der Elektrolytzusammensetzung nahe (Abb. 6.2).

Reis. 6.2.Zelluläre Mechanismen des Ionentransports in Azinuszellen.

Biosynthese der Proteinsekretion . In Azinuszellen und Zellen der Ausführungsgänge der Speicheldrüsen findet die Biosynthese der Proteinsekretion statt. Aminosäuren gelangen über natriumabhängige Membrantransporter in die Zelle. Die Synthese sekretorischer Proteine ​​erfolgt an Ribosomen.

Ribosomen, die mit dem endoplasmatischen Retikulum verbunden sind, synthetisieren Proteine, die dann glykosyliert werden. Die Übertragung von Oligosacchariden auf die wachsende Polypeptidkette erfolgt auf der Innenseite der Membran des endoplasmatischen Retikulums. Lipidträger sind Dolicholphosphat, ein Lipid, das etwa 20 Isoprenreste enthält. Dolicholphosphate werden durch einen Oligosaccharidblock verbunden, der aus 2 N-Acetylglucosaminresten, 9 Mannoseresten und 3 Glucoseresten besteht. Seine Bildung erfolgt durch die sequentielle Zugabe von Kohlenhydraten aus UDP- und HDP-Derivaten. An der Übertragung sind bestimmte Glykosyltransferasen beteiligt. Die gesamte Kohlenhydratkomponente wird dann auf einen bestimmten Asparaginrest in der wachsenden Polypeptidkette übertragen. In den meisten Fällen werden zwei der drei Glucosereste des angehängten Oligosaccharids schnell entfernt, während das Glykoprotein noch mit dem endoplasmatischen Retikulum verbunden ist. Bei der Übertragung des Oligosaccharids auf ein Protein wird Dolicholdiphosphat freigesetzt, das unter Einwirkung der Phosphatase in Dolicholphosphat umgewandelt wird. Das synthetisierte Ausgangsprodukt reichert sich in den Rissen und Lücken des endoplasmatischen Retikulums an, von wo es zum Golgi-Komplex gelangt, wo die Reifung der Sekretion und die Verpackung der Glykoproteine ​​in Vesikel endet (Abb. 6.3).

Fibrilläre Proteine ​​und das Synexin-Protein sind an der Bewegung und Entfernung von Sekreten aus der Zelle beteiligt. Das resultierende sekretorische Granulat kommt mit der Plasmamembran in Kontakt und es entsteht eine enge Verbindung. Als nächstes erscheinen Intermembrankügelchen auf dem Plasmalemma und es bilden sich „hybride“ Membranen. In der Membran bilden sich Löcher, durch die der Inhalt der Sekretkörnchen in den extrazellulären Raum des Azinus gelangt. Das Membranmaterial der Sekretkörnchen wird dann zum Aufbau der Membranen der Zellorganellen verwendet.

Im Golgi-Apparat der Schleimzellen der submandibulären und sublingualen Speicheldrüsen werden Glykoproteine ​​synthetisiert, die große Mengen an Sialinsäuren und Aminozuckern enthalten, die in der Lage sind, Wasser zu Schleim zu binden. Diese Zellen zeichnen sich durch ein weniger ausgeprägtes plasmatisches Retikulum und einen ausgeprägten Apparat aus

Reis. 6.3.Biosynthese von Glykoproteinen der Speicheldrüsen [nach Voet D., Voet J.G., 2004, in der jeweils gültigen Fassung].

1 - Bildung eines Oligosaccharidkerns in einem Dolicholphosphatmolekül unter Beteiligung von Glykosyltransferasen; 2 - Bewegung von Dolicholphosphat, das Oligosaccharid enthält, in den inneren Hohlraum des endoplasmatischen Retikulums; 3 - Übertragung des Oligosaccharidkerns auf den Asparaginrest der wachsenden Polypeptidkette; 4 - Freisetzung von Dolicholdiphosphat; 5 - Recycling von Dolicholphosphat.

Golgi. Die synthetisierten Glykoproteine ​​werden zu sekretorischen Körnchen geformt, die in das Lumen der Ausführungsgänge abgegeben werden.

Speichelbildung in den Ausführungsgängen

Gangzellen synthetisieren und enthalten biologisch aktive Substanzen, die in apikaler und basolateraler Richtung ausgeschieden werden. Gangzellen bilden nicht nur die Wände der Ausscheidungskanäle, sondern regulieren auch die Wasser- und Mineralstoffzusammensetzung des Speichels.

Aus dem Lumen der Ausführungsgänge, durch die isotonischer Speichel fließt, kommt es zur Rückresorption von Na+- und Cl--Ionen in die Zelle. In den Zellen quergestreifter Gänge, in denen es eine große Anzahl von Mitochondrien gibt,

Reis. 6.4.Speichelbildung in den quergestreiften Zellen der Ausführungsgänge der Speicheldrüsen.

Es entstehen viele Moleküle CO 2 und H 2 O. Unter Beteiligung der Carboanhydrase zerfällt Kohlensäure in H + und HCO 3 -. Dann werden H + -Ionen im Austausch gegen Na + -Ionen und HCO 3 - gegen Cl - ausgeschieden. Auf der basolateralen Membran sind die Transportproteine ​​Na + /K + ATPase und Cl – Kanal lokalisiert, durch die Na + und Cl – Ionen von der Zelle ins Blut fließen (Abb. 6.4).

Der Rückresorptionsprozess wird durch Aldosteron reguliert. Für den Wasserfluss in den Ausführungsgängen sorgen Aquaporin-Proteine. Dadurch entsteht hypotoner Speichel, der viel HCO 3 - und K + -Ionen und wenig Na + - und Cl - -Ionen enthält.

Bei der Sekretion aus den Zellen der Ausführungsgänge werden neben Ionen auch verschiedene Proteine ​​ausgeschieden, die auch in diesen Zellen synthetisiert werden. Die aus den kleinen und großen Speicheldrüsen einströmenden Sekrete werden mit zellulären Elementen (Leukozyten, Mikroorganismen, abgeschupptes Epithel), Speiseresten und Metaboliten von Mikroorganismen vermischt, was zur Bildung von gemischtem Speichel führt, der auch als „gemischter Speichel“ bezeichnet wird Mundflüssigkeit.

6.3. Regulierung des Speichelflusses

Das Speichelzentrum ist in der Medulla oblongata lokalisiert und wird von den suprabulbären Regionen des Gehirns gesteuert, einschließlich

Hypothalamuskerne und Großhirnrinde. Das Speichelzentrum wird nach dem Prinzip unbedingter und bedingter Reflexe gehemmt bzw. angeregt.

Unbedingte Stimulatoren des Speichelflusses beim Essen sind Reizungen von 5 Arten von Rezeptoren in der Mundhöhle: Geschmack, Temperatur, Tastsinn, Schmerz, Geruch.

Eine Variation in der Zusammensetzung und Menge des Speichels wird durch Veränderung der Erregbarkeit, Anzahl und Art der durch das Speichelzentrum erregten Neuronen und dementsprechend der Anzahl und Art der initiierten Zellen der Speicheldrüsen erreicht. Das Speichelvolumen wird hauptsächlich durch die Erregung von M-cholinergen Neuronen bestimmt, die die Synthese und Sekretion von Sekreten durch Azinuszellen, deren Blutversorgung und die Freisetzung von Sekreten in das Gangsystem durch Kontraktionen von Myoepithelzellen fördern.

Myoepithelzellen sind mithilfe von Hemidesmosomen an der Basalmembran befestigt und enthalten Zytokeratinproteine, Aktine der glatten Muskulatur, Myosine und α-Aktinine im Zytoplasma. Die Fortsätze gehen vom Zellkörper aus und bedecken die Epithelzellen der Drüsen. Durch die Kontraktion fördern Myoepithelzellen die Bewegung von Sekreten aus den Endabschnitten entlang der Ausführungsgänge der Drüsen.

Acetylcholin in Myoepithel- und Azinuszellen bindet an den Rezeptor und aktiviert über das G-Protein Phospholipase C. Phospholipase C hydrolysiert Phosphatidylinositol – 4,5-Bisphosphat, und das resultierende Inositoltriphosphat erhöht die Konzentration von Ca 2+ -Ionen in der Zelle. Aus dem Depot kommende Ca 2+ -Ionen binden an das Protein Calmodulin. In Myoepithelzellen phosphoryliert die Calcium-aktivierte Kinase die leichten Ketten des Myosins der glatten Muskulatur, das mit Aktin interagiert und zu einer Kontraktion führt (Abb. 6.5). Ein Merkmal des glatten Muskelgewebes ist die eher geringe Aktivität der Myosin-ATPase, sodass für die langsame Bildung und Zerstörung von Aktin-Myosin-Brücken weniger ATP erforderlich ist. Dabei erfolgt die Kontraktion langsam und hält lange an.

Der Speichelfluss wird auch durch sympathische Innervation, Hormone und Neuropeptide reguliert. Die freigesetzten Neurotransmitter Adrenalin und Noradrenalin binden an spezifische adrenerge Rezeptoren auf der basolateralen Membran der Azinuszelle. Der resultierende Komplex überträgt Signale über G-Proteine. Aktivierte Adenylatcyclase katalysiert die Umwandlung des Moleküls

Reis. 6.5.Die Rolle von Acetylcholin bei der Bildung und Sekretion von Sekreten in den sekretorischen Abschnitten der Speicheldrüsen.

ATP in den Second Messenger 3,5"cAMP, was mit der Aktivierung der Proteinkinase A, gefolgt von Proteinsynthese und Exozytose aus der Zelle, einhergeht. Nach der Bindung von Adrenalin an α-adrenerge Rezeptoren wird ein Molekül 1,4,5-Inositoltriphosphat gebildet, das mit der Mobilisierung von Ca 2+ und der Öffnung kalziumabhängiger Kanäle einhergeht

anschließende Flüssigkeitssekretion. Bei der Sekretion verlieren Zellen Ca 2+ -Ionen, was mit einer Veränderung der Membranpermeabilität in Drüsenzellen einhergeht.

Neben Neurotransmittern (Adrenalin, Noradrenalin und Acetylcholin) spielen Neuropeptide eine wichtige Rolle bei der Regulierung des Gefäßtonus der Speicheldrüsen: Substanz P, ein Mediator für die Erhöhung der Permeabilität für Blutplasmaproteine, und vasoaktives intestinales Polypeptid (VIP). , das an der nichtcholinergen Vasodilatation beteiligt ist.

Die aktiven Peptide Kallidin und Bradykinin beeinflussen außerdem die Durchblutung und erhöhen die Gefäßpermeabilität. Serin-Trypsin-ähnliche Proteinase ist an der Bildung von Kininen beteiligt – Kallikrein, wird von Zellen quergestreifter Gänge produziert. Kallikrein bewirkt eine begrenzte Proteolyse globulärer Proteine ​​von Kininogenen unter Bildung biologisch aktiver Peptide – Kinine. Bradykinin bindet an die B1- und B2-Rezeptoren, was zur Mobilisierung von intrazellulärem Kalzium mit anschließender Aktivierung der Proteinkinase C führt, die eine Signaltransduktionskaskade innerhalb der Zelle durch Stickoxid, cGMP und Prostaglandine auslöst. Die Bildung dieser sekundären Botenstoffe in Endothelzellen und glatten Muskelzellen sorgt für die Erweiterung der Blutgefäße in den Speicheldrüsen und Schleimhäuten. Dies führt zu Hyperämie, erhöhter Gefäßpermeabilität und vermindertem Blutdruck. Die Synthese von Kallikrein nimmt unter dem Einfluss von Androgenen, Thyroxin, Prostaglandin, Cholinomimetika und (3-Adrenomimetika) zu.

Aspartylproteinase ist auch an der Regulierung des Gefäßtonus beteiligt – Renin Renin ist in den körnigen gewundenen Gängen der Unterkieferdrüsen konzentriert, wo es zusammen mit dem epithelialen Wachstumsfaktor in sekretorischen Körnchen lokalisiert ist. In den Speicheldrüsen wird mehr Renin synthetisiert als in den Nieren. Das Enzym enthält zwei Polypeptidketten, die durch eine Disulfidbindung verbunden sind. Es wird als Präprorenin freigesetzt und durch begrenzte Proteolyse aktiviert.

Unter dem Einfluss von Renin wird Angiotensinogen gespalten und das Peptid Angiotensin I freigesetzt. Weitere Hydrolyse von Angiotensinogen

Otensin I durch das Angiotensin-Converting-Enzym führt unter Spaltung zweier Aminosäurereste zur Bildung von Angiotensin II, das eine Verengung peripherer Arterien verursacht, den Wasser-Salz-Stoffwechsel reguliert und die sekretorische Funktion der Speicheldrüsen beeinflussen kann (Abb. 6.6). ).

Reis. 6.6.Diagramm der Beziehung zwischen den Renin-Angiotensin- und Kallikrein-Kinin-Systemen auf der Oberfläche des Gefäßendothels in den Speicheldrüsen.

Gleichzeitig wirken Angiotensin-Converting-Enzym und Aminopeptidasen als Kininasen, die aktive Kinine abbauen.

6.4. GEMISCHTER SPEICHER

Gemischter Speichel (Mundflüssigkeit) ist eine viskose (aufgrund des Vorhandenseins von Glykoproteinen) Flüssigkeit mit einer relativen Dichte von 1001-1017. Schwankungen des pH-Werts des Speichels hängen vom Hygienezustand der Mundhöhle, der Art der Nahrung und der Sekretionsrate ab. Bei einer niedrigen Sekretionsrate verschiebt sich der pH-Wert des Speichels in den sauren Bereich und bei Anregung des Speichelflusses in den alkalischen Bereich.

Funktionen von gemischtem Speichel

Verdauungsfunktion . Durch die Benetzung und Erweichung fester Nahrung sorgt der Speichel für die Bildung eines Nahrungsbolus und erleichtert diese

Essen schlucken. Nach der Imprägnierung mit Speichel unterliegen Nahrungsbestandteile in der Mundhöhle einer teilweisen Hydrolyse. Kohlenhydrate werden durch a-Amylase in Dextrine und Maltose und Triacylglycerine durch Lipase, die von den Speicheldrüsen an der Zungenwurzel abgesondert wird, in Glycerin und Fettsäuren zerlegt. Die Auflösung chemischer Substanzen, aus denen Lebensmittel bestehen, im Speichel trägt zur Geschmackswahrnehmung durch den Geschmacksanalysator bei.

Kommunikationsfunktion. Speichel ist für die Bildung korrekter Sprache und Kommunikation notwendig. Durch einen konstanten Luftstrom beim Gespräch und Essen bleibt die Feuchtigkeit in der Mundhöhle erhalten (Mucin und andere Glykoproteine ​​des Speichels).

Schutzfunktion . Speichel reinigt die Zähne und die Mundschleimhaut von Bakterien und deren Stoffwechselprodukten sowie Speiseresten. Die Schutzfunktion wird von verschiedenen Proteinen übernommen – Immunglobulinen, Histatinen, α- und (3-Defensine, Cathelidin, Lysozym, Lactoferrin, Mucin, proteolytische Enzyminhibitoren, Wachstumsfaktoren und andere Glykoproteine.

Mineralisierende Funktion . Speichel ist die Hauptquelle für Kalzium und Phosphor für den Zahnschmelz. Sie dringen durch das erworbene Häutchen ein, das aus Speichelproteinen (Statzerin, prolinreiche Proteine ​​usw.) gebildet wird und sowohl den Eintritt von Mineralionen in den Zahnschmelz als auch ihren Austritt aus diesem reguliert.

Zusammensetzung von gemischtem Speichel

Gemischter Speichel besteht zu 98,5–99,5 % aus Wasser und Trockenrückständen (Tabelle 6.1). Der Trockenrückstand besteht aus anorganischen Stoffen und organischen Verbindungen. Täglich scheidet ein Mensch etwa 1000-1200 ml Speichel aus. Die Sekretionsaktivität und die chemische Zusammensetzung des Speichels unterliegen erheblichen Schwankungen.

Die chemische Zusammensetzung des Speichels unterliegt täglichen Schwankungen (zirkadiane Rhythmen). Die Speichelflussrate variiert stark (0,03–2,4 ml/min) und hängt von einer Vielzahl von Faktoren ab. Im Schlaf sinkt die Sekretionsrate auf 0,05 ml/min, am Morgen steigt sie um ein Vielfaches an und erreicht nach 12-14 Stunden die Obergrenze, nach 18 Stunden nimmt sie ab. Menschen mit geringer sekretorischer Aktivität entwickeln viel häufiger Karies, sodass eine Verringerung der Speichelmenge in der Nacht zur Manifestation der Wirkung kariogener Faktoren beiträgt. Zusammensetzung und Sekretion des Speichels hängen auch von Alter und Geschlecht ab. Bei älteren Menschen steigt sie beispielsweise deutlich an

Tabelle 6.1

Chemische Zusammensetzung von gemischtem Speichel

Dies ist die Menge an Kalzium, die für die Bildung von Zahnstein und Speichelsteinen wichtig ist. Veränderungen in der Zusammensetzung des Speichels können mit Medikamenten, Vergiftungen und Krankheiten verbunden sein. So kommt es bei Dehydration, Diabetes mellitus und Urämie zu einem starken Rückgang des Speichelflusses.

Die Eigenschaften von gemischtem Speichel variieren je nach Art des Sekretionserregers (z. B. der Art der aufgenommenen Nahrung) und der Sekretionsrate. So steigt beim Verzehr von Keksen oder Süßigkeiten der Glukose- und Laktatspiegel im gemischten Speichel vorübergehend an. Wenn der Speichelfluss angeregt wird, nimmt die Menge des abgesonderten Speichels zu und die Konzentration der darin enthaltenen Na + - und HCO 3 - -Ionen steigt.

Anorganische Bestandteile , die in der Zusammensetzung des Speichels enthalten sind, werden durch die Anionen Cl -, PO 4 3-, HCO 3 -, SCN -, I -, Br -, F -, SO 4 2-, Kationen Na +, K +, Ca dargestellt 2+, Mg 2 + und Mikroelemente: Fe, Cu, Mn, Ni, Li, Zn, Cd, Pb, Li usw. Alle mineralischen Makro- und Mikroelemente kommen sowohl in Form einfacher Ionen als auch als Teil von Verbindungen vor - Salze, Proteine ​​und Chelate (Tabelle 6.2).

Anionen HCO 3 – werden durch aktiven Transport aus der Ohrspeicheldrüse und den Unterkieferspeicheldrüsen ausgeschieden und bestimmen die Pufferkapazität des Speichels. Die Konzentration von HCO 3 - im Ruhespeichel beträgt 5 mmol/l und im stimulierten Speichel 60 mmol/l.

Tabelle 6.2

Anorganische Bestandteile des unstimulierten gemischten Speichels

und Blutplasma

Substanz	Speichel, mol/l	Blutplasma, mol/l
Natrium	6,6-24,0	130-150
Kalium	12,0-25,0	3,6-5,0
Chlor	11,0-20,0	97,0-108,0
Gesamtkalzium	0,75-3,0	2,1-2,8
Anorganisches Phosphat	2,2-6,5	1,0-1,6
Gesamtphosphat	3,0-7,0	3,0-5,0
Hydrokarbonat	20,0-60,0	25,0
Thiocyanat	0,5-1,2	0,1-0,2
Kupfer
Jod		0,01
Fluor	0,001-0,15	0,15

Na+- und K+-Ionen gelangen mit dem Sekret der Ohrspeicheldrüse und der Unterkieferspeicheldrüse in den gemischten Speichel. Speichel aus den submandibulären Speicheldrüsen enthält 8–14 mmol/l Kalium und 6–12 mmol/l Natrium. Der Speichel der Ohrspeicheldrüse enthält noch mehr Kalium – etwa 25–49 mmol/l und deutlich weniger Natrium – nur 2–8 mmol/l.

Speichel ist mit Phosphor- und Kalziumionen übersättigt. Phosphat kommt in zwei Formen vor: als „anorganisches“ Phosphat und gebunden an Proteine ​​und andere Verbindungen. Der Gesamtphosphatgehalt im Speichel erreicht 7,0 mmol/l, wovon 70–95 % anorganisches Phosphat (2,2–6,5 mmol/l) ist, das in Form von Monohydrogenphosphat – HPO 4 – und Dihydrogenphosphat – H 2 vorliegt PO 4 - . Die Konzentration von Monohydrogenphosphat variiert von einem Wert unter 1 mmol/L im Ruhespeichel bis zu 3 mmol/L im stimulierten Speichel. Die Konzentration von Dihydrogenphosphat im Ruhespeichel erreicht 7,8 mmol/l und im stimulierten Speichel liegt sie unter 1 mmol/l.

Diese Konzentration an Kalzium und Phosphaten ist notwendig, um die Konsistenz des Zahngewebes aufrechtzuerhalten. Dieser Mechanismus erfolgt durch drei Hauptprozesse: pH-Regulierung; Hindernis für die Auflösung des Zahnschmelzes; Einbau von Ionen in mineralisiertes Gewebe.

Ein Anstieg der Schwermetallionen im Blutplasma auf unphysiologische Werte geht mit deren Ausscheidung über die Speicheldrüsen einher. Mit dem Speichel in die Mundhöhle gelangende Schwermetallionen interagieren mit von Mikroorganismen freigesetzten Schwefelwasserstoffmolekülen und es entstehen Metallsulfide. So entsteht ein „Bleirand“ auf der Oberfläche des Zahnschmelzes.

Wenn Harnstoff durch mikrobielle Urease zerstört wird, wird ein Ammoniakmolekül (NH 3) in den gemischten Speichel freigesetzt. Thiocinate (SCN-, Thiocyanate) gelangen aus dem Blutplasma in den Speichel. Thiocyanite werden aus Blausäure unter Beteiligung des Enzyms Rhodanose gebildet. Der Speichel von Rauchern enthält 4-10 mal mehr Thiocyanate als der von Nichtrauchern. Ihre Zahl kann auch bei einer Parodontitis zunehmen. Beim Abbau von Jodthyroninen in den Speicheldrüsen werden Jodide freigesetzt. Die Menge an Jodiden und Thiocyanaten hängt von der Speichelflussrate ab und nimmt mit zunehmender Speichelsekretion ab.

Organisches Material werden durch Proteine, Peptide, Aminosäuren und Kohlenhydrate repräsentiert und kommen hauptsächlich im Sediment gemischten Speichels vor, der aus Mikroorganismen, Leukozyten und abgeschuppten Epithelzellen besteht (Tabelle 6.3). Leukozyten absorbieren Bestandteile von Nährstoffen, die in die Mundhöhle gelangen, und die resultierenden Metaboliten werden an die Umwelt abgegeben. Ein weiterer Teil der organischen Stoffe – Harnstoff, Kreatinin, Hormone, Peptide, Wachstumsfaktoren, Kallikrein und andere Enzyme – wird mit dem Sekret der Speicheldrüsen ausgeschieden.

Lipide. Die Gesamtmenge an Lipiden im Speichel ist unterschiedlich und überschreitet nicht 60–70 mg/l. Die meisten von ihnen gelangen mit den Sekreten der Ohrspeicheldrüse und der Unterkieferspeicheldrüse in die Mundhöhle und nur 2 % über Blutplasma und Zellen. Einige der Speichellipide werden durch freie langkettige gesättigte und mehrfach ungesättigte Fettsäuren repräsentiert – Palmitinsäure, Stearinsäure, Eicosapentaensäure, Ölsäure usw. Neben Fettsäuren, freiem Cholesterin und seinen Estern (etwa 28 % der Gesamtmenge) sind auch Triacylglycerine ( ca. 40-50%) werden im Speichel bestimmt. und in sehr geringen Mengen Glycerophospholipide. Es ist zu beachten, dass die Daten zum Gehalt und zur Art der Lipide im Speichel nicht eindeutig sind.

Tabelle 6.3

Organische Bestandteile des gemischten Speichels

Substanzen	Einheit Messungen
Eiweiß	1,0-3,0 g/l
Eiweiß	30,0 mg/l
Immunglobulin A	39,0-59,0 mg/l
Immunglobulin G	11,0-18,0 mg/l
Immunglobulin M	2,3-4,8 mg/l
Milchsäure	33,0 mg/l
Brenztraubensäure	9,0 mg/l
Hexosamine	100,0 mg/l
Fucose	90,0 mg/l
Neuramsäure	12 mg/l
Häufige Hexosen	195,0 mg/l
Glucose	0,06–0,17 mmol/l
Harnstoff	200,0 mg/l
Cholesterin	80,0 mg/l
Harnsäure	0,18 mmol/l
Kreatinin	2,0-10,0 µmol/l

Dies ist in erster Linie auf die Methoden zur Reinigung und Isolierung von Lipiden sowie auf die Art der Speichelgewinnung, das Alter der Probanden und andere Faktoren zurückzuführen.

Harnstoffwird von den Speicheldrüsen in die Mundhöhle abgesondert. Die größte Menge wird von den kleinen Speicheldrüsen abgesondert, dann von der Ohrspeicheldrüse und der Unterkieferspeicheldrüse. Die Menge des ausgeschiedenen Harnstoffs hängt von der Speichelflussrate ab und ist umgekehrt proportional zur Menge des ausgeschiedenen Speichels. Es ist bekannt, dass bei Nierenerkrankungen der Harnstoffspiegel im Speichel ansteigt. In der Mundhöhle wird Harnstoff unter Beteiligung ureolytischer Bakterien im Speichelsediment abgebaut:

Die Menge an freigesetztem NH 3 beeinflusst den pH-Wert von Zahnbelag und gemischtem Speichel.

Neben Harnstoff im Speichel wird dieser bestimmt Harnsäure, dessen Gehalt (bis zu 0,18 mmol/l) seine Konzentration im Blutserum widerspiegelt.

Kreatinin ist auch im Speichel in einer Menge von 2,0–10,0 µmol/l vorhanden. Alle diese Stoffe bestimmen den Reststickstoffgehalt im Speichel.

Organische Säuren. Speichel enthält Laktat, Pyruvat und andere organische Säuren, Nitrate und Nitrite. Das Speichelsediment enthält 2-4 mal mehr Laktat als sein flüssiger Teil, während in der überstehenden Flüssigkeit mehr Pyruvat nachgewiesen wird. Ein Anstieg des Gehalts an organischen Säuren, insbesondere Laktat, im Speichel und Zahnbelag trägt zur fokalen Demineralisierung des Zahnschmelzes und zur Entstehung von Karies bei.

Nitrate(NEIN z -) und Nitrite(NO 2 -) gelangen mit der Nahrung, Tabakrauch und Wasser in den Speichel. Nitrate werden unter Beteiligung der bakteriellen Nitratreduktase in Nitrite umgewandelt, deren Gehalt vom Rauchen abhängt. Es wurde gezeigt, dass Raucher und Menschen, die in der Tabakproduktion beschäftigt sind, eine Leukoplakie der Mundschleimhaut entwickeln und die Aktivität der Nitratreduktase sowie die Menge an Nitriten im Speichel ansteigen. Die entstehenden Nitrite wiederum können mit sekundären Aminen (Aminosäuren, Arzneimittel) zu krebserregenden Nitrosoverbindungen reagieren. Diese Reaktion findet in einer sauren Umgebung statt und wird durch die Zugabe von Thiocyanaten beschleunigt, deren Menge im Speichel beim Rauchen ebenfalls zunimmt.

Kohlenhydrateim Speichel liegen sie überwiegend in proteingebundenem Zustand vor. Freie Kohlenhydrate entstehen nach der Hydrolyse von Polysacchariden und Glykoproteinen durch bakterielle Glykosidasen und α-Amylase im Speichel. Die entstehenden Monosaccharide (Glucose, Galactose, Mannose, Hexosamine) und Sialinsäuren werden jedoch schnell von der oralen Mikroflora verwertet und in organische Säuren umgewandelt. Ein Teil der Glukose kann aus den Sekreten der Speicheldrüsen stammen und deren Konzentration im Blutplasma widerspiegeln. Die Glukosemenge im gemischten Speichel überschreitet nicht 0,06–0,17 mmol/l. Die Bestimmung von Glukose im Speichel sollte mit der Glukoseoxidase-Methode erfolgen, da die Anwesenheit anderer reduzierender Substanzen die wahren Werte erheblich verfälscht.

Hormone.Eine Reihe von Hormonen, hauptsächlich steroidaler Natur, werden im Speichel bestimmt. Sie gelangen über die Speicheldrüsen, die Zahnfleischflüssigkeit und auch bei der oralen Einnahme von Hormonen in den Speichel aus dem Blutplasma. Im Speichel wurden Cortisol, Aldosteron, Testosteron, Östrogene und Progesteron sowie deren Metaboliten gefunden. Sie kommen im Speichel überwiegend in freiem Zustand und nur in geringen Mengen in Kombination mit Bindungsproteinen vor. Menge

Androgene und Östrogene hängen vom Grad der Pubertät ab und können sich mit der Pathologie des Fortpflanzungssystems ändern. Der Progesteron- und Östrogenspiegel im Speichel sowie im Blutplasma verändert sich in verschiedenen Phasen des Menstruationszyklus. Normalerweise sind auch Insulin, freies Thyroxin, Thyrotropin und Calcitriol im Speichel vorhanden. Die Konzentration dieser Hormone im Speichel ist gering und korreliert nicht immer mit den Blutplasmaparametern.

Regulierung des Säure-Basen-Haushalts im Mund

Das Epithel der Mundhöhle ist im Zusammenhang mit der Nahrungsaufnahme vielfältigen physikalischen und chemischen Einflüssen ausgesetzt. Speichel kann das Epithel des oberen Verdauungstrakts sowie den Zahnschmelz schützen. Eine Form des Schutzes ist die Erhaltung und Aufrechterhaltung des pH-Milieues in der Mundhöhle.

Da gemischter Speichel eine Suspension von Zellen in einem flüssigen Medium ist, das das Gebiss wäscht, wird der Säure-Basen-Zustand der Mundhöhle durch die Speichelflussrate, die kombinierte Wirkung von Speichelpuffersystemen sowie Metaboliten von Mikroorganismen bestimmt Anzahl der Zähne und die Häufigkeit ihrer Lage im Zahnbogen. Der pH-Wert von gemischtem Speichel liegt normalerweise zwischen 6,5 und 7,4 mit einem Durchschnittswert von etwa 7,0.

Puffersysteme sind Lösungen, die in der Lage sind, einen konstanten pH-Wert der Umgebung aufrechtzuerhalten, wenn sie mit einer kleinen Menge Säuren oder Basen verdünnt oder hinzugefügt werden. Ein Absinken des pH-Werts wird als Azidose bezeichnet, ein Anstieg als Alkalose.

Gemischter Speichel enthält drei Puffersysteme: Hydrogencarbonat, Phosphat Und Eiweiß. Zusammen bilden diese Puffersysteme die erste Verteidigungslinie gegen saure oder alkalische Angriffe auf das Mundgewebe. Alle oralen Puffersysteme haben unterschiedliche Kapazitätsgrenzen: Phosphat ist bei pH 6,8–7,0 am aktivsten, Hydrogencarbonat bei pH 6,1–6,3 und Protein bietet Pufferkapazität bei unterschiedlichen pH-Werten.

Das Hauptpuffersystem des Speichels ist Hydrogencarbonat , Dabei handelt es sich um ein konjugiertes Säure-Base-Paar, das aus einem H 2 CO 3-Molekül – einem Protonendonor – und einem Hydrokarbonat-HCO 3 – einem Protonenakzeptor – besteht.

Beim Essen und Kauen wird die Pufferkapazität des Hydrokarbonatsystems auf Basis des Gleichgewichts bereitgestellt: CO 2 + H 2 O = HCO 3 + H +. Mit dem Kauen geht ein vermehrter Speichelfluss einher, der zu vermehrtem Speichelfluss führt

Bestimmung der Bikarbonatkonzentration im Speichel. Bei Zugabe von Säure erhöht sich die Übergangsphase von CO 2 vom gelösten Gas zum freien (flüchtigen) Gas erheblich und erhöht die Effizienz neutralisierender Reaktionen. Da sich die Endreaktionsprodukte nicht ansammeln, erfolgt eine vollständige Entfernung der Säuren. Dieses Phänomen wird als „Pufferphase“ bezeichnet.

Bei längerem Stehen des Speichels kommt es zum Verlust von CO 2 . Diese Funktion des Bikarbonatsystems wird als Pufferstufe bezeichnet und dauert an, bis mehr als 50 % des Bikarbonats verbraucht sind.

Nach Einwirkung von Säuren und Laugen zerfällt H 2 CO 3 schnell in CO 2 und H 2 O. Die Dissoziation von Kohlensäuremolekülen erfolgt in zwei Stufen:

H2CO3 + H2O<--->HCO 3 - + H 3 O + HCO 3 - + H 2 O<--->CO 3 2- + H 3 O +

Phosphatpuffersystem Speichel ist ein konjugiertes Säure-Base-Paar, das aus einem Dihydrogenphosphation H 2 PO 2- (Protonendonor) und einem Monohydrogenphosphation - HPO 4 3- (einem Protonenakzeptor) besteht. Das Phosphatsystem ist im Vergleich zum Hydrokarbonatsystem weniger effizient und hat keinen „Pufferphasen“-Effekt. Die Konzentration von HPO 4 3- im Speichel wird nicht durch die Speichelgeschwindigkeit bestimmt, sodass die Kapazität des Phosphatpuffersystems nicht vom Essen oder Kauen abhängt.

Die Reaktionen der Komponenten des Phosphatpuffersystems mit Säuren und Basen laufen wie folgt ab:

Bei Zugabe von Säure: HPO 4 3- + H 3 O +<--->H2PO2- + H2O

Beim Hinzufügen von Basis: H 2 PO 2- + OH -<--->HPO 4 3- + H 2 O

Proteinpuffersystem hat eine Affinität zu biologischen Prozessen, die in der Mundhöhle ablaufen. Es wird durch anionische und kationische Proteine ​​repräsentiert, die in Wasser gut löslich sind. Dieses Puffersystem umfasst mehr als 944 verschiedene Proteine, es ist jedoch nicht vollständig bekannt, welche Proteine ​​an der Regulierung des Säure-Basen-Gleichgewichts beteiligt sind. Die Carboxylgruppen von Aspartat- und Glutamatradikalen sowie Cystein-, Serin- und Tyrosinradikalen sind Protonendonatoren:

R-CH2-COOH<--->R-CH 2 -COO - + H + (Aspartat);

R-(CH2)2-COOH<--->R-CH 2 -COO - + H + (Glutamat).

Die Aminogruppen der Reste der Aminosäuren Histidin, Lysin und Arginin sind in der Lage, Protonen zu binden:

R-(CH 2) 4 -NH 2 + H +<--->R-(CH2)4(-NH+) (Lysin)

R-(CH 2) 3 -NH-C (=NH)-NH 2) + H +<--->(R-(CH 2) 3 -NH-C (=NH 2 +)-NH)

(Arginin)

Diesbezüglich ist das Proteinpuffersystem sowohl bei pH 8,1 als auch bei pH 5,1 wirksam.

Der pH-Wert des ruhenden Speichels unterscheidet sich vom pH-Wert des angeregten Speichels. Daher hat die nicht stimulierte Sekretion aus den Speicheldrüsen der Ohrspeicheldrüse und der Unterkieferspeicheldrüse einen mäßig sauren pH-Wert (5,8), der bei anschließender Stimulation auf 7,4 ansteigt. Diese Verschiebung geht mit einem Anstieg der HCO 3 -Menge im Speichel einher – bis zu 60 mmol/l.

Dank Puffersystemen stellt sich bei praktisch gesunden Menschen der pH-Wert des gemischten Speichels nach dem Essen innerhalb weniger Minuten wieder auf den ursprünglichen Wert ein. Wenn Puffersysteme versagen, sinkt der pH-Wert des gemischten Speichels, was mit einer Erhöhung der Demineralisierungsrate des Zahnschmelzes einhergeht und die Entwicklung des kariösen Prozesses auslöst.

Der pH-Wert des Speichels wird stark von der Art der Nahrung beeinflusst: Beim Trinken von Orangensaft, Kaffee mit Zucker, Erdbeerjoghurt sinkt der pH-Wert auf 3,8-5,5, während beim Trinken von Bier und Kaffee ohne Zucker praktisch keine pH-Änderungen auftreten Speichel.

Strukturelle Organisation von Speichelmizellen

Warum fallen Kalzium und Phosphate nicht aus? Dies liegt daran, dass Speichel ein kolloidales System ist, das Aggregate aus relativ kleinen wasserunlöslichen Partikeln (0,1–100 nm) enthält, die suspendiert sind. Das kolloidale System enthält zwei gegensätzliche Tendenzen: seine Instabilität und den Wunsch nach Selbststärkung und Stabilisierung. Die Gesamtgröße der großen Oberfläche kolloidaler Partikel erhöht ihre Fähigkeit, andere Substanzen in die Oberflächenschicht aufzunehmen, stark, was die Stabilität dieser Partikel erhöht. Bei organischen Kolloiden spielen neben Elektrolyten, die ionische Stabilisatoren sind, auch Proteine ​​eine stabilisierende Rolle.

Eine Substanz im dispergierten Zustand bildet einen unlöslichen „Kern“ mit kolloidalem Dispersionsgrad. Es kommt herein

Adsorptionswechselwirkung mit Ionen des Elektrolyten (Stabilisators), der sich in der flüssigen (wässrigen) Phase befindet. Stabilisatormoleküle dissoziieren in Wasser und beteiligen sich an der Bildung einer doppelten elektrischen Schicht um den Kern (Adsorptionsschicht) und einer diffusen Schicht um ein solches geladenes Teilchen. Der gesamte Komplex, bestehend aus einem wasserunlöslichen Kern, einer dispergierten Phase und den Kern bedeckenden Stabilisatorschichten (diffus und adsorbierend), wird als bezeichnet Mizellen .

Wie ist die wahrscheinliche strukturelle Organisation von Mizellen im Speichel? Es wird angenommen, dass der unlösliche Kern der Mizelle Calciumphosphat [Ca 3 (PO 4) 2] bildet (Abb. 6.7). Im Speichel im Überschuss vorkommende Monohydrogenphosphatmoleküle (HPO 4 2) werden an der Oberfläche des Zellkerns sorbiert. In den Adsorptions- und Diffusionsschichten der Mizelle befinden sich Ca 2+ -Ionen, die Gegenionen sind. Proteine ​​(insbesondere Mucin), die große Mengen Wasser binden, tragen zur Verteilung des gesamten Speichelvolumens zwischen den Mizellen bei, wodurch dieser strukturiert wird, eine hohe Viskosität erhält und inaktiv wird.

Legende

Reis. 6.7.Vorgeschlagenes Modell der Struktur einer Speichelmicelle mit einem „Kern“ aus Calciumphosphat.

In einer sauren Umgebung kann die Ladung der Mizelle halbiert werden, da Monohydrogenphosphationen H + -Protonen binden. Anstelle von Monohydrogenphosphat HPO 4 - treten Dihydrogenphosphat-Ionen - H 2 PO 4 - auf. Dadurch wird die Stabilität der Mizelle verringert und die Dihydrogenphosphationen einer solchen Mizelle nehmen nicht am Prozess der Remineralisierung des Zahnschmelzes teil. Durch die Alkalisierung kommt es zu einem Anstieg der Phosphationen, die sich mit Ca 2+ verbinden und schwerlösliche Ca 3 (PO 4) 2-Verbindungen bilden, die sich in Form von Zahnstein ablagern.

Eine Veränderung der Struktur der Speichelmizellen führt auch zur Bildung von Steinen in den Ausführungsgängen der Speicheldrüsen und zur Entwicklung einer Speichelsteinerkrankung.

Mikrokristallisation von Speichel

P.A. Leus (1977) zeigte als erster, dass sich auf einem Objektträger nach dem Trocknen eines Speicheltropfens Strukturen mit unterschiedlichen Strukturen bilden. Es wurde festgestellt, dass die Beschaffenheit der Speichelmikrokristalle individuelle Merkmale aufweist, die mit dem Zustand des Körpers, des Mundgewebes, des Ernährungsmusters und der Umweltbedingungen zusammenhängen können.

Wenn der Speichel eines gesunden Menschen unter dem Mikroskop getrocknet wird, sind Mikrokristalle sichtbar, die ein charakteristisches Muster aus geformten „Farnblättern“ oder „Korallenzweigen“ aufweisen (Abb. 6.8).

Es besteht eine gewisse Abhängigkeit der Musterart vom Viskositätsgrad des Speichels. Bei niedriger Viskosität werden Mikrokristalle durch kleine, formlose, verstreute, spärlich angeordnete Formationen ohne klare Struktur dargestellt. Sie umfassen einzelne Bereiche in Form dünner, schwach ausgeprägter „Farnblätter“ (Abb. 6.9, A). Im Gegensatz dazu sind Mikrokristalle bei hoher Viskosität des gemischten Speichels dicht angeordnet und im Allgemeinen zufällig ausgerichtet. Es gibt eine große Anzahl körniger und rautenförmiger Strukturen, deren Farbe im Vergleich zu ähnlichen Formationen in gemischtem Speichel mit normaler Viskosität dunkler ist (Abb. 6.9, B).

Mit Mineralien gesättigtes Trinkwasser mit hoher elektrischer Leitfähigkeit (Korallenwasser) normalisiert die Viskosität und stellt die Struktur der Flüssigkristalle der Mundflüssigkeit wieder her.

Die Art des Mikrokristallmusters ändert sich auch mit der Pathologie des Zahnsystems. Somit ist die kompensierte Form der Kariesprogression durch ein klares Muster länglicher Kristalle gekennzeichnet

Reis. 6.8.Die Struktur von Mikrokristallen im Speichel eines gesunden Menschen.

Reis. 6.9.Struktur von Mikrokristallen aus gemischtem Speichel:

A- Speichel mit geringer Viskosität; B- Speichel mit hoher Viskosität.

loprismatische Strukturen verschmolzen miteinander und nahmen die gesamte Oberfläche des Tropfens ein. Bei einer subkompensierten Form der Kariesprogression sind im Zentrum des Tropfens einzelne dendritische kristalloprismatische Strukturen kleiner Größe sichtbar. Bei der dekompensierten Form der Karies ist über die gesamte Tropfenfläche eine Vielzahl isometrisch angeordneter kristalliner Strukturen unregelmäßiger Form sichtbar.

Andererseits gibt es Informationen darüber, dass die Mikrokristallisation des Speichels den Zustand des gesamten Körpers widerspiegelt. Daher wird vorgeschlagen, die Speichelkristallisation als Testsystem zur schnellen Diagnose bestimmter somatischer Erkrankungen oder zur allgemeinen Beurteilung des Zustands des Körpers zu verwenden Körper.

Speichelproteine

Derzeit wurden etwa 1009 Proteine ​​im gemischten Speichel mittels zweidimensionaler Elektrophorese nachgewiesen, von denen 306 identifiziert wurden.

Die meisten Speichelproteine ​​sind Glykoproteine, deren Kohlenhydratanteil 4-40 % erreicht. Die Sekrete verschiedener Speicheldrüsen enthalten Glykoproteine ​​in unterschiedlichen Anteilen, was den Unterschied in ihrer Viskosität bestimmt. Der viskoseste Speichel ist also das Sekret der Unterzungendrüse (Viskositätskoeffizient 13,4), dann des Unterkiefers (3,4) und der Ohrspeicheldrüse (1,5). Unter Stimulationsbedingungen können defekte Glykoproteine ​​synthetisiert werden und der Speichel wird weniger viskos.

Speichelglykoproteine ​​sind heterogen und unterscheiden sich im Molekulargewicht. Masse, Mobilität im isoelektrischen Feld und Phosphatgehalt. Oligosaccharidketten in Speichelproteinen sind über eine O-glykosidische Bindung an die Hydroxylgruppe von Serin und Threonin gebunden oder über eine N-glykosidische Bindung an einen Asparaginrest gebunden (Abbildung 6.10).

Proteinquellen im gemischten Speichel sind:

1. Geheimnisse der großen und kleinen Speicheldrüsen;

2. Zellen – Mikroorganismen, Leukozyten, abgeschupptes Epithel;

3. Blutplasma. Speichelproteine ​​erfüllen viele Funktionen (Abb. 6.11). Dabei

Dasselbe Protein kann an mehreren Prozessen beteiligt sein, was auf die Multifunktionalität von Speichelproteinen schließen lässt.

Sekretorische Proteine . Eine Reihe von Speichelproteinen werden von den Speicheldrüsen synthetisiert und werden durch Mucin (zwei Isoformen M-1, M-2), prolinreiche Proteine, Immunglobuline (IgA, IgG, IgM) repräsentiert.

Reis. 6.10.Bindung von Monosaccharidresten in Glykoproteinen durch O- und N-glykosidische Bindungen.

Kallikrein, Parotin; Enzyme – a-Amylase, Lysozym, Histatine, Cystatine, Statzerin, Carboanhydrase, Peroxidase, Lactoferrin, Proteinasen, Lipase, Phosphatasen und andere. Sie haben unterschiedliche Piers. Masse; Mucine und sekretorisches Immunglobulin A haben den größten Anteil (Abb. 6.12). Diese Speichelproteine ​​bilden auf der Mundschleimhaut ein Häutchen, das für die Befeuchtung sorgt, die Schleimhaut vor Umwelteinflüssen und proteolytischen Enzymen schützt, die von Bakterien und zerstörten polymorphkernigen Leukozyten abgesondert werden, und sie außerdem vor dem Austrocknen schützt.

Mucine -Proteine ​​mit hohem Molekulargewicht und vielen Funktionen. Es wurden zwei Isoformen dieses Proteins entdeckt, die sich im Molekulargewicht unterscheiden. Masse: Mucin-1 – 250 kDa, Mucin-2 – 1000 kDa. Mucin wird in den submandibulären, sublingualen und kleinen Speicheldrüsen synthetisiert. Die Polypeptidkette von Mucin enthält eine große Menge an Serin und Threonin, insgesamt sind es etwa 200 davon

Reis. 6.11.Polyfunktionalität gemischter Speichelproteine.

Reis. 6.12.Molekulargewicht einiger der wichtigsten sekretorischen Proteine ​​des Speichels [nach Levine M., 1993].

eine Polypeptidkette. Die dritte und häufigste Aminosäure in Mucin ist Prolin. N-Acetylreste sind über eine 0-glykosidische Bindung an Serin- und Threoninreste gebunden.

Neuraminsäure, N-Acetylgalactosamin, Fructose und Galactose. Das Protein selbst ähnelt in seiner Struktur einem Kamm: Kurze Kohlenhydratketten ragen wie Zähne aus einem starren, prolinreichen Polypeptid-Rückgrat hervor (Abb. 6.13).

Aufgrund ihrer Fähigkeit, große Mengen Wasser zu binden, verleihen Muzine dem Speichel Viskosität, schützen die Oberfläche vor bakterieller Kontamination und lösen das Kalziumphosphat auf. Der Bakterienschutz wird gemeinsam mit Immunglobulinen und einigen anderen an Mucin gebundenen Proteinen gewährleistet. Mucine kommen nicht nur im Speichel vor, sondern auch in Bronchial- und Darmsekret, Samenflüssigkeit und Zervixsekret, wo sie als Gleitmittel wirken und das darunter liegende Gewebe vor chemischen und mechanischen Schäden schützen.

Mit Mucinen assoziierte Oligosaccharide weisen eine Antigenspezifität auf, die gruppenspezifischen Antigenen entspricht, die auch als Sphingolipide und Glykoproteine ​​auf der Oberfläche roter Blutkörperchen sowie als Oligosaccharide in Milch und Urin vorkommen. Die Fähigkeit, gruppenspezifische Stoffe im Speichel abzusondern, wird vererbt.

Die Konzentration gruppenspezifischer Stoffe im Speichel beträgt 10-130 mg/l. Sie stammen hauptsächlich aus dem Sekret der kleinen Speicheldrüsen und entsprechen genau der Blutgruppe. Die Untersuchung gruppenspezifischer Substanzen im Speichel wird in der Rechtsmedizin zur oralen Verabreichung eingesetzt

Reis. 6.13.Struktur von Speichelmucin.

Ändern der Blutgruppe, wenn dies nicht anders möglich ist. In 20 % der Fälle gibt es Personen, deren in den Sekreten enthaltenen Glykoproteinen die charakteristische Antigenspezifität von A, B oder H fehlt.

Prolinreiche Proteine (BBP). Diese Proteine ​​wurden erstmals 1971 von Oppenheimer beschrieben. Sie wurden im Speichel der Ohrspeicheldrüse entdeckt und machen bis zu 70 % der Gesamtmenge aller Proteine ​​in diesem Sekret aus. Mol. Die Masse von BBP liegt zwischen 6 und 12 kDa. Eine Untersuchung der Aminosäurezusammensetzung ergab, dass 75 % der Gesamtzahl der Aminosäuren Prolin-, Glycin-, Glutamin- und Asparaginsäuren sind. Zu dieser Familie gehören mehrere Proteine, die je nach ihren Eigenschaften in drei Gruppen eingeteilt werden: saure BBPs; Haupt-BBP; glykosyliertes BBP.

BBPs erfüllen in der Mundhöhle mehrere Funktionen. Erstens werden sie leicht an der Oberfläche des Zahnschmelzes adsorbiert und sind Bestandteile der erworbenen Zahnhülle. Saure BBPs, die Teil des Zahnhäutchens sind, binden an das Protein Statherin und verhindern dessen Wechselwirkung mit Hydroxylapatit bei sauren pH-Werten. So verzögern saure BBPs die Demineralisierung des Zahnschmelzes und hemmen eine übermäßige Ablagerung von Mineralien, d. h. sie sorgen für eine konstante Menge an Kalzium und Phosphor im Zahnschmelz. Saure und glykosylierte BBPs sind außerdem in der Lage, bestimmte Mikroorganismen zu binden und so an der Bildung mikrobieller Kolonien im Zahnbelag beteiligt zu sein. Glykosylierte BBPs sind an der Bolusbenetzung beteiligt. Es wird angenommen, dass die wichtigsten BBPs eine gewisse Rolle bei der Bindung von Nahrungsgerbstoffen spielen und dadurch die Mundschleimhaut vor deren schädigenden Wirkungen schützen, außerdem verleihen sie dem Speichel viskoelastische Eigenschaften.

Antimikrobielle Peptide Sie gelangen mit dem Sekret der Speicheldrüsen aus Leukozyten und dem Epithel der Schleimhaut in den gemischten Speichel. Sie werden durch Cathelidene repräsentiert; α - und (3-Defensine; Calprotectin; Peptide mit einem hohen Anteil an spezifischen Aminosäuren (Histatine).

Hisstatine(Proteine, die reich an Histidin sind). Aus den Sekreten der menschlichen Ohrspeicheldrüse und der submandibulären Speicheldrüsen wurde eine Familie wichtiger Oligo- und Polypeptide isoliert, die sich durch einen hohen Histidingehalt auszeichnen. Eine Untersuchung der Primärstruktur von Histatinen zeigte, dass sie aus 7-38 Aminosäureresten bestehen und einen hohen Grad an Ähnlichkeit zueinander aufweisen. Die Histatinfamilie wird durch 12 Peperoni repräsentiert.

ordentlich mit verschiedenen Piers. Masse. Es wird angenommen, dass einzelne Peptide dieser Familie in begrenzten Proteolysereaktionen gebildet werden, entweder in sekretorischen Vesikeln oder während der Passage von Proteinen durch Drüsengänge. Die Histatine -1 und -2 unterscheiden sich deutlich von anderen Mitgliedern dieser Proteinfamilie. Es wurde festgestellt, dass Histatin-2 ein Fragment von Histatin-1 ist und die Histatin-4-12 bei der Hydrolyse von Histatin-3 unter Beteiligung einer Reihe von Proteinasen, insbesondere Kallikrein, gebildet werden.

Obwohl die biologischen Funktionen von Histatinen noch nicht vollständig aufgeklärt sind, wurde bereits festgestellt, dass Histatin-1 an der Bildung erworbener Zahnhäutchen beteiligt ist und ein starker Inhibitor des Wachstums von Hydroxylapatitkristallen im Speichel ist. Eine Mischung aus gereinigten Histatinen hemmt das Wachstum bestimmter Streptokokkenarten (Str. mutans). Histatin-5 hemmt die Wirkung von Immundefizienzviren und Pilzen (Candida albicans). Einer der Mechanismen dieser antimikrobiellen und antiviralen Wirkung ist die Wechselwirkung von Histatin-5 mit verschiedenen Proteinasen, die aus oralen Mikroorganismen isoliert wurden. Es wurde auch gezeigt, dass sie an spezifische Pilzrezeptoren binden und Kanäle in ihrer Membran bilden, die den Transport von K+- und Mg2+-Ionen in die Zelle unter Mobilisierung von ATP aus der Zelle ermöglichen. Das Ziel für Histatine in mikrobiellen Zellen sind auch Mitochondrien.

α- Und ^-Defensine - niedermolekulare Peptide mit mol. mit einem Gewicht von 3–5 kDa, einer (3-Struktur und reich an Cystein. Die Quelle für α-Defensine sind Leukozyten und (3-Defensine sind Keratinozyten und Speicheldrüsen. Defensine wirken auf grampositive und gramnegative Bakterien und Pilze (Candida albicans) und einige Viren. Sie bilden je nach Zelltyp Ionenkanäle, aggregieren außerdem mit Membranpeptiden und sorgen so für den Transport von Ionen durch die Membran. Defensine hemmen außerdem die Proteinsynthese in Bakterienzellen.

Protein ist auch am antimikrobiellen Schutz beteiligt Calprotectin - ein Peptid, das eine starke antimikrobielle Wirkung hat und aus Epithelzellen und neutrophilen Granulozyten in den Speichel gelangt.

Staterins(Tyrosinreiche Proteine). Aus dem Sekret der Ohrspeicheldrüsen wurden Phosphoproteine ​​isoliert, die bis zu 15 % Prolin und 25 % saure Aminosäuren enthalten. dessen Masse 5,38 kDa beträgt. Zusammen mit anderen sekretorischen Proteinen hemmen sie die spontane Ausfällung von Calcium-Phosphor-Salzen auf der Zahnoberfläche, in der Mundhöhle und in den Speicheldrüsen. Statherine binden Ca 2+ und hemmen dessen Ausfällung und die Bildung von Hydroxylapatiten im Speichel. Außerdem haben diese Proteine ​​die Fähigkeit, nicht nur das Wachstum von Kristallen, sondern auch die Keimbildungsphase (Bildung des Keims eines zukünftigen Kristalls) zu hemmen. Sie werden im Schmelzhäutchen nachgewiesen und binden im N-terminalen Bereich an Schmelzhydroxyapatite. Statherine hemmen zusammen mit Histatinen das Wachstum aerober und anaerober Bakterien.

Lactoferrin- ein Glykoprotein, das in vielen Sekreten enthalten ist. Besonders viel davon ist in Kolostrum und Speichel enthalten. Es bindet Eisen (Fe 3+) von Bakterien und stört Redoxprozesse in Bakterienzellen und übt dadurch eine bakteriostatische Wirkung aus.

Immunglobuline . Immunglobuline werden je nach Struktur, Eigenschaften und antigenen Eigenschaften ihrer schweren Polypeptidketten in Klassen eingeteilt. Alle 5 Klassen von Immunglobulinen sind im Speichel vorhanden – IgA, IgAs, IgG, IgM, IgE. Das wichtigste Immunglobulin in der Mundhöhle (90 %) ist sekretorisches Immunglobulin A (SIgA, IgA 2), das von den Speicheldrüsen der Parotis abgesondert wird. Die restlichen 10 % des IgA 2 werden von den kleinen und submandibulären Speicheldrüsen ausgeschieden. Vollständiger Speichel bei Erwachsenen enthält 30 bis 160 μg/ml SIgA. Ein IgA 2 -Mangel tritt in einem Fall pro 500 Menschen auf und geht mit häufigen Virusinfektionen einher. Alle anderen Arten von Immunglobulinen (IgE, IgG, IgM) werden in geringeren Mengen nachgewiesen. Sie stammen aus Blutplasma durch einfache Extravasation durch die kleinen Speicheldrüsen und den Parodontalissulcus.

Leptin- Protein mit Mol. mit einem Gewicht von 16 kDa ist an den Regenerationsprozessen der Schleimhaut beteiligt. Durch die Bindung an Keratinozytenrezeptoren bewirkt es die Expression von Keratinozyten- und Epithelwachstumsfaktoren. Durch Phosphorylierung der Signalproteine ​​STAT-1 und STAT-3 fördern diese Wachstumsfaktoren die Keratinozytendifferenzierung.

Glykoprotein 340(GP340, GP 340) – ein cysteinreiches Protein mit einem Mol. mit einem Gewicht von 340 kDa; bezieht sich auf antivirale Proteine. Als Agglutinin bindet GP 340 in Gegenwart von Ca 2+ an Adenoviren und Viren, die Hepatitis und HIV-Infektionen verursachen. Er interagiert auch

Wirkt gegen orale Bakterien (Str. mutans, Helicobacter pylori und etc.) und unterdrückt deren Zusammenhalt bei der Koloniebildung. Hemmt die Aktivität der Leukozyten-Elastase und schützt so Speichelproteine ​​vor Proteolyse.

Auch im Speichel finden sich spezifische Proteine ​​– Speichelprotein, das die Ablagerung von Calcium-Phosphor-Verbindungen auf der Oberfläche des Zahnschmelzes fördert, und Phosphoprotein – ein Calcium-bindendes Protein mit hoher Affinität zu Hydroxylapatit, das an der Bildung von Zahnstein und Plaque beteiligt ist.

Neben sekretorischen Proteinen gelangen auch Albumin- und Globulinfraktionen in den gemischten Speichel aus dem Blutplasma.

Speichelenzyme. Die führende Rolle unter den Schutzfaktoren des Speichels spielen Enzyme unterschiedlicher Herkunft – a-Amylase, Lysozym, Nukleasen, Peroxidase, Carboanhydrase usw. In geringerem Maße gilt dies für die beteiligte Amylase, das Hauptenzym des gemischten Speichels in den Anfangsstadien der Verdauung.

Glykosidasen.Die Aktivität von Endo- und Exoglycosidasen wird im Speichel bestimmt. Die Speichel-a-Amylase gehört in erster Linie zu den Endoglykosidasen.

α-Amylase.Speichel-α-Amylase spaltet α(1-4)-glykosidische Bindungen in Stärke und Glykogen. In ihren immunchemischen Eigenschaften und ihrer Aminosäurezusammensetzung ist die Speichel-a-Amylase identisch mit der Pankreas-Amylase. Gewisse Unterschiede zwischen diesen Amylasen sind darauf zurückzuführen, dass Speichel- und Pankreas-Amylasen von unterschiedlichen Genen (AMU 1 und AMU 2) kodiert werden.

A-Amylase-Isoenzyme werden durch 11 Proteine ​​dargestellt, die in zwei Familien unterteilt sind: A und B. Proteine ​​​​der Familie A haben ein Mol. haben eine Masse von 62 kDa und enthalten Kohlenhydratreste, und Isoenzyme der Familie B haben keine Kohlenhydratkomponente und haben eine niedrigere Molzahl. Masse - 56 kDa. Im gemischten Speichel wurde ein Enzym identifiziert, das die Kohlenhydratkomponente abspaltet und durch Deglykosylierung von Isoamylasen Proteine ​​der Familie A in Proteine ​​der Familie B umwandelt.

a-Amylase wird in den Sekreten der Ohrspeicheldrüse und der kleinen Schamlippen ausgeschieden, wo ihre Konzentration 648–803 μg/ml beträgt und nicht mit dem Alter zusammenhängt, sondern sich im Laufe des Tages je nach Zähneputzen und Essen verändert.

Neben a-Amylase wird die Aktivität mehrerer weiterer Glykosidasen im gemischten Speichel bestimmt - a-L-Fucosidase, A- und (3-Glucosidase, A- und (3-Galactosidasen, a-D-Mannosidasen, (3-Glucuronidasen, (3-Hyaluronidasen, β-N-Acetylhexosaminidase, Neuraminidase. Alle von ihnen

haben unterschiedliche Ursprünge und unterschiedliche Eigenschaften. α-L-Fucosidase wird mit dem Sekret der Ohrspeicheldrüsen ausgeschieden und spaltet α-(1-»2)-glykosidische Bindungen in kurzen Oligosaccharidketten. Die Quelle der β-N-D-Acetylhexosaminidase im gemischten Speichel sind die Sekrete der großen Speicheldrüsen sowie die Mikroflora der Mundhöhle.

α- und (3-Glucosidasen, α- und (3-Galactosidasen, (3-Glucuronidase, Neuraminidase und Hyaluronidase sind bakteriellen Ursprungs und in einer sauren Umgebung am aktivsten. β-D-Hyaluronidase katalysiert die Hydrolyse von β-(14)-glykosidischen Bindungen in Hyaluronsäure und anderen Glykosaminoglykanen. Veränderungen der Hyaluronidase-Aktivität im Speichel korrelieren mit der Anzahl gramnegativer Bakterien und nehmen mit der Zahnfleischentzündung zu. Zusammen mit der Hyaluronidase-Aktivität wird die Aktivität von (3-Glucuronidase, die normalerweise durch einen aus dem Blut stammenden Inhibitor der (3-Glucocuronidase) unterdrückt wird Plasma) nimmt zu.

Es wurde gezeigt, dass diese Enzyme trotz der hohen Aktivität saurer Glykosidasen im Speichel in der Lage sind, glykosidische Ketten in Speichelmucinen unter Bildung von Sialinsäuren und Aminozuckern zu spalten.

Lysozym -Protein mit Mol. etwa 14 kDa schwer, dessen Polypeptidkette aus 129 Aminosäureresten besteht und zu einer kompakten Kügelchen gefaltet ist. Die dreidimensionale Konformation der Polypeptidkette wird durch 4 Disulfidbindungen unterstützt. Die Lysozymkügelchen bestehen aus zwei Teilen: Der eine enthält Aminosäuren mit hydrophoben Gruppen (Leucin, Isoleucin, Tryptophan), der andere Teil wird von Aminosäuren mit polaren Gruppen (Lysin, Arginin, Asparaginsäure) dominiert.

Die Quelle von Lysozym in der Mundflüssigkeit sind die Speicheldrüsen. Lysozym wird von Epithelzellen der Speicheldrüsengänge synthetisiert. Mit gemischtem Speichel gelangen pro Minute etwa 5,2 µg Lysozym in die Mundhöhle. Eine weitere Lysozymquelle sind Neutrophile. Die bakterizide Wirkung von Lysozym beruht auf der Tatsache, dass es die Hydrolyse der α(1-4)-glycosidischen Bindung, die N-Acetylglucosamin mit N-Acetylmuraminsäure verbindet, in den Polysacchariden der Zellwand von Mikroorganismen katalysiert, was zur Zerstörung beiträgt von Murein in der Bakterienzellwand (Abb. 6.14).

Wenn das Hexasaccharidfragment von Murein im aktiven Zentrum des Lysozym-Makromoleküls platziert wird, behalten alle Monosaccharideinheiten die Sesselkonformation bei, mit Ausnahme von Ring 4, der in eine zu große Position fällt

Reis. 6.14.Strukturformel von Murein, das in der Membran grampositiver Bakterien vorkommt.

com enge Umgebung von Nebenradikalen von Aminosäureresten. Ring 4 nimmt eine angespanntere Halbsesselkonformation an und wird gleichzeitig abgeflacht. Die glykosidische Bindung zwischen den Ringen 4 und 5 befindet sich in unmittelbarer Nähe der Aminosäurereste des aktiven Zentrums asp-52 und glu-35, die aktiv an seiner Hydrolyse beteiligt sind (Abb. 6.15).

Durch hydrolytische Spaltung der glykosidischen Bindung in der Polysaccharidkette von Murein wird die bakterielle Zellwand zerstört, die die chemische Grundlage für die antibakterielle Wirkung von Lysozym bildet.

Grampositive Mikroorganismen und einige Viren reagieren am empfindlichsten auf Lysozym. Bei bestimmten Munderkrankungen (Stomatitis, Gingivitis, Parodontitis) ist die Bildung von Lysozym vermindert.

Carboanhydrase- ein Enzym, das zur Klasse der Lyasen gehört. Katalysiert die Spaltung der C-O-Bindung in Kohlensäure, was zur Bildung von CO 2- und H 2 O-Molekülen führt.

Carboanhydrase Typ VI wird in den Azinuszellen der Ohrspeicheldrüse und der submandibulären Speicheldrüsen synthetisiert und als Teil der sekretorischen Granula in den Speichel ausgeschieden. Dies ist ein Protein mit einem Mol. Es wiegt 42 kDa und macht etwa 3 % der Gesamtmenge aller Proteine ​​im Speichel der Ohrspeicheldrüse aus.

Die Sekretion der Carboanhydrase VI in den Speichel folgt zirkadianen Rhythmen: Ihre Konzentration ist im Schlaf sehr niedrig und steigt tagsüber nach dem Aufwachen und Frühstück an. Diese zirkadiane Beziehung ist sehr ähnlich

Reis. 6.15.Hydrolyse (3 (1-> 4) Glykosidische Bindung in Murein durch das Enzym Lysozym.

mit Speichel-β-Amylase und zeigt eine positive Korrelation zwischen dem Niveau der Speichel-Amylase-Aktivität und der Konzentration von Carboanhydrase VI. Dies legt nahe, dass diese beiden Enzyme durch ähnliche Mechanismen sezerniert werden und möglicherweise in denselben sekretorischen Körnchen vorhanden sind. Carbanhydrase reguliert die Pufferkapazität des Speichels. Neuere Forschungen haben gezeigt, dass Carboanhydrase VI an die Zahnschmelzhäutchen bindet und ihre enzymatische Aktivität auf der Zahnoberfläche beibehält. Auf dem Pellicle ist Carboanhydrase VI an der Umwandlung von Bicarbonat und bakteriellen Stoffwechselprodukten in CO 2 und H 2 O beteiligt. Durch die Beschleunigung des Säureabtransports von der Zahnoberfläche schützt Carboanhydrase VI den Zahnschmelz vor Demineralisierung. Bei Menschen mit aktiver Karies werden geringe Konzentrationen von Carboanhydrase VI im Speichel gefunden.

Peroxidasengehören zur Klasse der Oxidoreduktasen und katalysieren die Oxidation des Donors H2O2. Letzteres wird in der Mundhöhle von einem Mikroorganismus gebildet

Mami und seine Menge hängen vom Stoffwechsel von Saccharose und Aminozuckern ab. Die Bildung von H 2 O 2 wird durch das Enzym Superoxiddismutase katalysiert (Abb. 6.16).

Reis. 6.16.Die Reaktion der Dismutation von Superoxidanionen durch das Enzym Superoxiddismutase.

Die Speicheldrüsen sezernieren Thiocyanat-Ionen (SCN -), Cl -, I -, Br - in die Mundhöhle. Gemischter Speichel enthält normalerweise Speichelperoxidase (Lactoperoxidase) und Myeloperoxidase, und bei pathologischen Zuständen tritt Glutathionperoxidase auf.

Speichelperoxidase gehört zu den Hämoproteinen und wird in den Azinuszellen der Ohrspeicheldrüse und der Unterkieferspeicheldrüse gebildet. Es wird in mehreren Formen mit einem Pier präsentiert. mit einem Gewicht von 78, 80 und 28 kDa. Im Sekret der Ohrspeicheldrüse ist die Enzymaktivität dreimal höher als in der Unterkieferspeicheldrüse. Speichelperoxidase oxidiert SCN-Thiocyanate. Der Mechanismus der SCN-Oxidation umfasst mehrere Reaktionen (Abb. 6.17). Die stärkste Oxidation von SCN – Speichelperoxidase erfolgt bei pH 5,0–6,0, daher nimmt die antibakterielle Wirkung dieses Enzyms bei sauren pH-Werten zu. Das resultierende Hypothiocyanat (-OSCN) bei pH<7,0 подавляет рост Str. Mutans und hat eine 10-mal stärkere antibakterielle Wirkung

twie als H 2 O 2 . Gleichzeitig steigt mit sinkendem pH-Wert das Risiko einer Demineralisierung von Zahnhartgewebe.

Bei der Reinigung und Isolierung der Speichelperoxidase wurde entdeckt, dass das Enzym mit einem der BBPs komplexiert ist, wodurch dieses Enzym offenbar am Schutz des Zahnschmelzes vor Schäden beteiligt ist.

Myeloperoxidase wird aus polymorphkernigen Leukozyten freigesetzt und oxidiert Cl-, I- und Br-Ionen. Das Ergebnis der Wechselwirkung des Systems Wasserstoffperoxid-Chlorperoxid ist die Bildung von Hypochlorit

Reis. 6.17.Stufen der Oxidation von Thiocyanaten durch Speichelperoxidase.

(HOCl -). Letzteres zielt auf die Aminosäuren von Mikroorganismenproteinen ab, die in aktive Aldehyde oder andere toxische Produkte umgewandelt werden. In diesem Zusammenhang ist die Fähigkeit der Speicheldrüsen, zusammen mit der Peroxidase, erhebliche Mengen an SCN-, Cl-, I- und Br-Ionen auszuscheiden. B sollte auch die Funktion des antimikrobiellen Schutzes zugeschrieben werden.

Die biologische Rolle der im Speichel vorhandenen Peroxidasen besteht also darin, dass einerseits die Oxidationsprodukte von Thiocyanaten und Halogenen das Wachstum und den Stoffwechsel von Laktobazillen und einigen anderen Mikroorganismen und andererseits die Anreicherung von H 2 O 2 hemmen Moleküle durch viele Arten wird verhindert Streptokokken und Zellen der Mundschleimhaut.

Proteinasen(proteolytische Enzyme des Speichels). Im Speichel gibt es keine Bedingungen für den aktiven Abbau von Proteinen. Dies liegt daran, dass es in der Mundhöhle keine denaturierenden Faktoren gibt und es auch eine große Anzahl von Proteinase-Inhibitoren mit Proteincharakter gibt. Die geringe Aktivität der Proteinasen ermöglicht es, dass Speichelproteine ​​in ihrem ursprünglichen Zustand erhalten bleiben und ihre Funktionen vollständig erfüllen.

Im Speichel eines gesunden Menschen wird eine geringe Aktivität saurer und leicht alkalischer Proteinasen festgestellt. Die Quelle proteolytischer Enzyme im Speichel sind überwiegend Mikroorganismen und Leukozyten. Im Speichel sind Trypsin-ähnliche, Aspartyl-, Serin- und Matrix-Metalloproteinasen vorhanden.

Trypsinähnliche Proteinasen spalten Peptidbindungen, an deren Bildung die Carboxylgruppen von Lysin und Arginin beteiligt sind. Von den schwach alkalischen Trypsin-ähnlichen Proteinasen ist Kallikrein im gemischten Speichel am aktivsten.

Saures Trypsin-ähnliches Cathepsin B ist unter normalen Bedingungen praktisch nicht nachweisbar und seine Aktivität nimmt bei Entzündungen zu. Cathepsin D ist eine saure Proteinase lysosomalen Ursprungs, die sich dadurch auszeichnet, dass es im Körper und in der Mundhöhle keinen dafür spezifischen Inhibitor gibt. Cathepsin D wird sowohl von Leukozyten als auch von Entzündungszellen freigesetzt, sodass seine Aktivität bei Gingivitis und Parodontitis zunimmt. Matrix-Metalloproteinasen im Speichel entstehen bei der Zerstörung der interzellulären Matrix parodontaler Gewebe und stammen aus Zahnfleischflüssigkeit und Zellen.

Proteininhibitoren von Proteinasen . Die Speicheldrüsen sind eine Quelle großer Mengen sekretorischer Proteinase-Inhibitoren.

Sie werden durch Cystatine und säurestabile Proteine ​​mit niedrigem Molekulargewicht repräsentiert.

Säurestabile Proteininhibitoren können einer Erwärmung auf bis zu 90°C bei sauren pH-Werten standhalten, ohne ihre Aktivität zu verlieren. Dabei handelt es sich um niedermolekulare Proteine ​​mit einem Mol. mit einem Gewicht von 6,5–10 kDa, das die Aktivität von Kallikrein, Trypsin, Elastase und Cathepsin G hemmen kann.

Cystatine.Im Jahr 1984 berichteten zwei Gruppen japanischer Forscher unabhängig voneinander über das Vorhandensein einer weiteren Gruppe sekretorischer Proteine ​​im Speichel – Speichelcystatine. Speichelcystatine werden in den serösen Zellen der Ohrspeicheldrüse und der Unterkieferspeicheldrüse synthetisiert. Dies sind saure Proteine ​​mit einem Mol. mit einem Gewicht von 9,5–13 kDa. Insgesamt wurden 8 Speichel-Cystatine entdeckt, von denen 6 Proteine ​​charakterisiert wurden (Cystatin S, erweiterte Form von Cystatin S-HSP-12, SA, SN, SAI, SAIII). Speichel-Cystatine hemmen die Aktivität trypsinähnlicher Proteinasen – Cathepsine B, H, L, G, in deren aktivem Zentrum sich ein Cystein-Aminosäurerest befindet.

Die Cystatine SA und SAIII sind an der Bildung erworbener Zahnhäutchen beteiligt. Cystatin SA-III enthält 4 Phosphoserinreste, die an der Bindung an Hydroxylapatite des Zahnschmelzes beteiligt sind. Der hohe Adhäsionsgrad dieser Proteine ​​ist wahrscheinlich auf die Tatsache zurückzuführen, dass Cystatine in ihrer Aminosäuresequenz anderen Adhäsionsproteinen – Fibronektin und Laminin – ähneln.

Es wird angenommen, dass Speichelcystatine durch die Hemmung der Aktivität von Cysteinproteinasen antimikrobielle und antivirale Funktionen erfüllen. Außerdem schützen sie Speichelproteine ​​vor enzymatischem Abbau, da sekretorische Proteine ​​nur in intaktem Zustand funktionieren können.

α1-Proteinase-Inhibitor (α 1 -Antitrypsin) und α2-Makroglobulin (α2 -M) gelangen aus dem Blutplasma in den gemischten menschlichen Speichel. α 1 -Antitrypsin wird nur in einem Drittel der untersuchten Speichelproben nachgewiesen. Es handelt sich um ein einkettiges Protein bestehend aus 294 Aminosäureresten, das in der Leber synthetisiert wird. Es hemmt kompetitiv mikrobielle und Leukozyten-Serinproteinasen, Elastase, Kollagenase sowie Plasmin und Kallikrein.

α2 -Makroglobulin ist ein Glykoprotein mit einem Mol. 725 kDa schwer, bestehend aus 4 Untereinheiten und in der Lage, beliebige Proteinasen zu hemmen (Abb. 6.18). Es wird in der Leber synthetisiert und nur bei 10 % der untersuchten gesunden Menschen im Speichel nachgewiesen.

Reis. 6.18.Schema des Mechanismus der Proteinasehemmung durch α 2 -Makroglobulin: A - aktive Proteinase bindet an einen bestimmten Teil des α 2 -Makroglobulinmoleküls und es entsteht ein fragiler α 2 -Makroglobulin-Proteinase-Komplex; B - das Enzym spaltet eine spezifische Peptidbindung („Köder“), was zu Konformationsänderungen im α 2 -Makroglobulin-Proteinmolekül führt; IN - Proteinase bindet kovalent an eine Stelle im α 2 -Makroglobulinmolekül, was mit der Bildung einer kompakteren Struktur einhergeht. Der entstehende Komplex wird mit dem Speichelfluss in den Magen-Darm-Trakt abtransportiert.

Im gemischten Speichel sind die meisten Protein-Proteinase-Inhibitoren mit proteolytischen Enzymen komplexiert und nur eine kleine Menge befindet sich in freiem Zustand. Während einer Entzündung nimmt die Menge an freien Inhibitoren im Speichel ab und in Komplexen befindliche Inhibitoren unterliegen einer teilweisen Proteolyse und verlieren ihre Aktivität.

Da die Speicheldrüsen eine Quelle von Proteinasehemmern sind, werden sie zur Herstellung von Medikamenten (Trasilol, Kontrikal, Gordox usw.) verwendet.

Nukleasen (RNasen und DNasen) spielen eine wichtige Rolle bei der Schutzfunktion des gemischten Speichels. Ihre Hauptquelle im Speichel sind Leukozyten. Im gemischten Speichel wurden saure und alkalische RNasen und DNasen mit unterschiedlichen Eigenschaften gefunden. Experimente haben gezeigt, dass diese Enzyme das Wachstum und die Vermehrung vieler Mikroorganismen in der Mundhöhle stark verlangsamen. Bei einigen entzündlichen Erkrankungen der Weichteile der Mundhöhle nimmt deren Zahl zu.

Phosphatasen- Enzyme der Hydrolase-Klasse, die anorganisches Phosphat aus organischen Verbindungen abspalten. Im Speichel werden sie durch saure und alkalische Phosphatasen repräsentiert.

Saure Phosphatase (pH 4,8) ist in Lysosomen enthalten und gelangt mit den Sekreten der großen Speicheldrüsen in den Speichel

auch aus Bakterien, Leukozyten und Epithelzellen. Im Speichel werden bis zu 4 saure Phosphatase-Isoenzyme nachgewiesen. Die Enzymaktivität im Speichel nimmt bei Parodontitis und Gingivitis tendenziell zu. Es gibt widersprüchliche Informationen über Veränderungen in der Aktivität dieses Enzyms bei Zahnkaries. Alkalische Phosphatase(pH 9,1-10,5). Im Sekret der Speicheldrüsen eines gesunden Menschen ist die Aktivität der alkalischen Phosphatase gering und ihr Ursprung im gemischten Speichel wird mit zellulären Elementen in Verbindung gebracht. Die Aktivität dieses Enzyms sowie der sauren Phosphatase nimmt bei Entzündungen der Weichteile der Mundhöhle und bei Karies zu. Gleichzeitig sind die gewonnenen Daten zur Aktivität dieses Enzyms sehr widersprüchlich und passen nicht immer in ein bestimmtes Schema.

6.5. Speicheldiagnostik

Speicheltests sind eine nicht-invasive Methode und werden zur Beurteilung des Alters und des physiologischen Status, zur Identifizierung somatischer Erkrankungen, der Pathologie der Speicheldrüsen und des Mundgewebes, genetischer Marker und der Drogenüberwachung durchgeführt.

Mit dem Aufkommen neuer quantitativer Labortechniken

In der Forschung wird zunehmend gemischter Speichel verwendet. Vorteil

Solche Methoden im Vergleich zur Untersuchung von Blutplasma sind:

Nicht-invasive Speichelsammlung, die eine bequeme Aufnahme ermöglicht

bei Erwachsenen und Kindern; fehlender Stress für den Patienten während der Speichelgewinnung; Fähigkeit zum Umgang mit einfachen Instrumenten und Geräten

um Speichel zu gewinnen; beim Sammeln des Speichels ist die Anwesenheit eines Arztes und Pflegepersonals nicht erforderlich; es besteht die Möglichkeit der wiederholten und wiederholten Beschaffung von Material für Forschungszwecke; Speichel kann bis zum Test eine gewisse Zeit in der Kälte aufbewahrt werden. Unstimulierter gemischter Speichel wird durch Ausspucken nach dem Ausspülen des Mundes gewonnen. Der Speichel der großen Speicheldrüsen wird durch Katheterisierung ihrer Gänge gesammelt und in Lashley-Krasnogorsky-Kapseln gesammelt, die oben an der Mundschleimhaut befestigt werden

Gänge der Ohrspeicheldrüse, der Unterkieferspeicheldrüse und der Unterzungenspeicheldrüse. Unter dem Einfluss von Speichelsekretionsstimulanzien (Kauen von Nahrungsmitteln, Paraffin, Auftragen von sauren und süßen Substanzen auf die Geschmacksknospen der Zunge) wird angeregter Speichel gebildet. Im über einen bestimmten Zeitraum freigesetzten Speichel werden unter Berücksichtigung seines Volumens die Viskosität, der pH-Wert, der Gehalt an Elektrolyten, Enzymen, Mucin und anderen Proteinen und Peptiden bestimmt.

Um den Funktionszustand der Speicheldrüsen beurteilen zu können, ist es notwendig, die Menge an stimuliertem und nicht stimuliertem Speichel zu messen, die über einen bestimmten Zeitraum abgegeben wird; dann wird die Sekretionsrate in ml/min berechnet. Eine Abnahme der abgesonderten Speichelmenge geht mit einer Veränderung seiner Zusammensetzung einher und wird bei Stress, Dehydration, im Schlaf, bei Narkose, im Alter, bei Nierenversagen, Diabetes mellitus, Hypothyreose, psychischen Störungen, Morbus Sjögren und Speichelfluss beobachtet Steine. Eine deutliche Abnahme der Speichelmenge führt zur Entwicklung einer Mundtrockenheit – Xerostomie. Eine erhöhte Sekretion (Hypersalivation) wird während der Schwangerschaft, bei Schilddrüsenüberfunktion und bei entzündlichen Erkrankungen der Mundschleimhaut beobachtet.

Die quantitative und qualitative Zusammensetzung des Speichels hängt vom physiologischen Zustand und Alter ab; Beispielsweise enthält der Speichel von Säuglingen unter 6 Monaten im Vergleich zum Speichel eines Erwachsenen 2-mal mehr Na+-Ionen, was mit Rückresorptionsprozessen in den Speicheldrüsen verbunden ist. Mit zunehmendem Alter nimmt die Menge an IgA, Thiocyanaten und schnell wandernden Formen von Amylase-Isoenzymen im Speichel zu.

Speichel ist eine Quelle genetischer Marker. Der Proteinlymorphismus, das Vorhandensein wasserlöslicher Glykoproteine ​​mit Antigenspezifität, spiegelt die Anzahl der Loci und Allele sowie die Häufigkeit von Allelen in verschiedenen menschlichen Rassen wider, was in der Anthropologie, Populationsgenetik und forensischen Medizin von großer Bedeutung ist.

Durch die Messung der Hormonkonzentration im Speichel können wir den Zustand der Nebennieren, die Gonadotropinfunktion und den Rhythmus der Hormonbildung und -ausschüttung beurteilen. Zur Beurteilung des Metabolismus von Arzneimitteln, beispielsweise Ethanol, Phenobarbital, Lithiumarzneimitteln, Salicylaten, Diazepam usw., wird Speichel untersucht. Allerdings besteht nicht immer eine Korrelation zwischen der Mengenreihe der Arzneimittel im Blut und im Speichel, was die Anwendung erschwert von Speichel bei der Drogenüberwachung.

Bei verschiedenen somatischen Erkrankungen werden bestimmte Veränderungen in der Zusammensetzung sowohl des gemischten Speichels als auch des Speichels aus den Speichelgängen festgestellt. So steigt bei einer Urämie, die bei Nierenversagen auftritt, die Menge an Harnstoff und Kreatinin sowohl im Speichel als auch im Blutserum an. Bei arterieller Hypertonie im Speichel der Ohrspeicheldrüse steigt der cAMP-, Gesamtcalcium- und K+-Ionenspiegel, die Konzentration der Ca 2+-Ionen nimmt jedoch ab. Bei einer polyzystischen Hodenerkrankung, die mit Unfruchtbarkeit einhergeht, steigt die Konzentration an freiem Testosteron im Speichel und bei einer Schädigung der Nebennieren und dem Einsatz von Cortisol in der Ersatztherapie steigt der Gehalt an 17 α-Hydroxytestosteron im Speichel. Bei Patienten mit Unterfunktion der Hypophyse, Bronzekrankheit, ist die Bestimmung von Cortisol im Speichel aussagekräftiger als im Urin und Speichel. Stress ist auch durch einen Anstieg der Cortisolmenge gekennzeichnet. Die Konzentration von Cortisol im Speichel hat einen zirkadianen Rhythmus und hängt vom psycho-emotionalen Zustand ab. In der Frühschwangerschaft und bei Leberkrebs kommt humanes Choriongonadotropin im Speichel vor. Bei Tumoren der Schilddrüse steigt die Konzentration von Thyreoglobulin im Speichel; Bei einer akuten Pankreatitis steigt die Menge an α-Amylase und Lipase in der Bauchspeicheldrüse und im Speichel. Bei Patienten mit Unterfunktion der Schilddrüse ist die Konzentration von Thyroxin und Trijodthyronin im Speichel um fast die Hälfte reduziert und das Thyrotropin (TSH) steigt um das 2,8-fache im Vergleich zu den Werten bei gesunden Personen.

Veränderungen in der Zusammensetzung des Speichels werden beobachtet, wenn die Speicheldrüsen geschädigt sind. Bei chronischer Mumps nimmt die Extravasation von Serumproteinen, insbesondere Albumin, zu und die Sekretion von Kallikrein und Lysozym nimmt zu; Ihre Zahl nimmt während der Exazerbationsphase zu. Bei Tumoren der Drüsen verändert sich nicht nur die Sekretionsmenge, sondern es treten auch zusätzliche Fraktionen von Proteinen, hauptsächlich serumursprünglichen Ursprungs, im Speichel auf. Das Sjögren-Syndrom ist durch eine verminderte Speichel- und Speichelproduktion gekennzeichnet, die mit einer Hemmung der Funktionen der Transportproteine ​​Aquaporine einhergeht. Der Wassertransport aus den Azinuszellen wird verringert, was zu einer Schwellung und Schädigung der Zellen führt. Im Speichel dieser Patienten steigt die Menge an IgA und IgM, die Aktivität von sauren Proteinasen und saurer Phosphatase, Lactoferrin und Lysozym; der Gehalt an Na+-, Cl-, Ca 2+- und PO 4 3--Ionen ändert sich.

Obwohl bei Karies keine signifikanten Abweichungen in der Zusammensetzung des Speichels festgestellt wurden (und diese Angaben äußerst widersprüchlich sind), zeigt sich dennoch, dass bei kariesresistenten Personen der Amylasegehalt deutlich ansteigt

höher als diejenigen, die anfällig für Karies sind. Es gibt auch Hinweise darauf, dass bei Karies die Aktivität der sauren Phosphatase zunimmt, die Menge an (3-Defensinen) abnimmt, sich die Aktivität der Laktatdehydrogenase ändert, der pH-Wert des Speichels und die Speichelflussrate abnehmen.

Parodontale Entzündungen gehen mit einer Erhöhung der Aktivität der Cathepsine D und B sowie schwach alkalischer Proteinasen im Speichel einher. Gleichzeitig nimmt die freie antitryptische Aktivität ab, aber die Aktivität lokal produzierter säurestabiler Proteinase-Inhibitoren, von denen die meisten im Komplex mit Proteinasen stehen, steigt um das 1,5-fache. Auch die Eigenschaften der säurestabilen Inhibitoren selbst verändern sich, was mit der Bildung ihrer teilweise gespaltenen Formen unter Einwirkung verschiedener Proteinasen einhergeht. Die Aktivität von ALT und AST nimmt im Speichel zu. Parodontitis ist durch eine Erhöhung der Aktivität der Hyaluronidase (3-Glucuronidase und ihres Inhibitors) gekennzeichnet. Die Peroxidaseaktivität steigt um das 1,5- bis 1,6-fache und der Lysozymgehalt nimmt um 20 bis 40 % ab. Veränderungen im Schutzsystem gehen mit einer Erhöhung der einher Menge an Thiocyanaten um 2-3 Der Gehalt an Immunglobulinen schwankt mehrdeutig, aber die Menge an Plasma-IgG und IgM nimmt immer zu.

Bei parodontalen Entzündungen und Pathologien der Mundschleimhaut wird die Oxidation freier Radikale aktiviert, die durch eine Erhöhung der Malondialdehydmenge im Speichel und eine Erhöhung der Aktivität der Superoxiddismutase gekennzeichnet ist. Glutathionperoxidase, deren Aktivität normalerweise nicht nachgewiesen wird, gelangt bei Zahnfleischbluten aus dem Blutplasma sowie über die Zahnfleischflüssigkeit in den Speichel.

Bei einer Parodontitis verändern sich auch die Nitratreduktaseaktivität und der Nitritgehalt. Bei leichter und mittelschwerer Parodontitis nimmt die Aktivität der Nitratreduktase ab, bei einer Verschlimmerung des Prozesses bei schwerer Parodontitis verdoppelt sich jedoch die Aktivität des Enzyms im Vergleich zur Norm und die Nitritmenge nimmt um das Vierfache ab.

SCHUTZFUNKTIONEN VON MUCINEN

Der wichtigste strukturelle und funktionelle Bestandteil des Schleims - eine spezielle Unterklasse von Glykoproteinen. Bis vor kurzem wurden sie Schleimglykoproteine ​​genannt. Allerdings wird ihnen auch heute noch der Name Mucine (vom englischen mucus – mucus) zugewiesen. Mucine werden als separate Unterklasse der Glykoproteine ​​klassifiziert, da sie Eigenschaften aufweisen, deren Kombination für diese Unterklasse einzigartig ist. Zu diesen Eigenschaften gehören ein enormes Molekulargewicht (Tausende von kDa), ein hoher Gehalt an Kohlenhydraten (50-80 % der Masse des Moleküls), die Bildung verzweigter Oligosaccharidketten, die durch eine O-glykosidische Bindung mit dem Protein verbunden sind, und , schließlich eine große Anzahl von Tandem-Wiederholungen wie in den Nukleotidsequenzen von Genen und der von ihnen kodierten Polypeptidkette.

Muzine- die wichtigsten Glykoproteine ​​des Schleims, der die Atemwege, den Verdauungstrakt und den Urogenitaltrakt bedeckt. Die Schleimschicht schützt vor Infektionen, Austrocknung sowie physikalischen und chemischen Schäden, fungiert außerdem als Gleitmittel und erleichtert die Passage von Substanzen durch den Magen-Darm-Trakt.

Schleimmucine werden von hochspezialisierten epithelialen Becherzellen oder Zellen spezialisierter Schleimdrüsen produziert.

Kohlenhydrat- und Proteinzusammensetzung von Mucinen

Kohlenhydratzusammensetzung von Muzinen. Etwa 95 % der Schleimmasse besteht aus Wasser, 1 % aus Salzen und anderen dialysierbaren Bestandteilen, 0,5–2 % aus freien Proteinen, Nukleinsäuren und Lipiden und etwa 3 % aus Muzinen. Bisher wurden Methoden zur Isolierung und Reinigung von Muzinen entwickelt. Die Hauptmerkmale gereinigter Mucine sind eine spezifische Aminosäurezusammensetzung mit einem inhärenten hohen Gehalt an Serin, Threonin und Prolin sowie ein hoher Gehalt an Kohlenhydraten mit einem charakteristischen Satz von Monosaccharidresten. Mucine mit ähnlichen Eigenschaften kommen nicht nur im Schleim vor. Viele davon kommen in der Galle, im Pankreassaft und im Zwölffingerdarmsaft vor.

Die Kohlenhydratzusammensetzung von Mucinen wird durch fünf Arten von Monosacchariden repräsentiert: Fucose (Fuc), Galactose (Gal), N-Acetylglucosamin (GlcNAc), N-Acetylgalactosamin (GalNAc) und Sialinsäuren. Sialinsäuren sind die allgemeine Bezeichnung für Derivate der Neuraminsäure. In Mucinen sind geringfügig andere Monosaccharide vorhanden. Die aufgeführten Monosaccharide bilden Oligosaccharidketten mit 1 bis 22 (im Durchschnitt 8–10) Monosaccharidresten. Die Ketten sind durch eine O-glycosidische Bindung verbunden, an deren Bildung N-Acetylgalactosamin und die Hydroxylgruppe der Seitenkette von Serin oder Threonin beteiligt sind.

Proteinzusammensetzung von Muzinen. Protein in Muzinen macht etwa 30 % der Molekülmasse aus. Mucine zeichnen sich durch eine ungewöhnliche Aminosäurezusammensetzung aus – mehr als 50 % sind Serin, Threonin und Prolin. Der hohe Gehalt an Serin und Threonin in Mucinen ist auf die Tatsache zurückzuführen, dass Hunderte von Kohlenhydratketten nur an Serin oder Threonin binden. Ein hoher Prolingehalt ist offenbar für die Bildung einer speziellen Konformation des Proteinrückgrats notwendig, die Hunderte von Kohlenhydratketten aufnehmen kann. Darüber hinaus ist bekannt, dass Prolin die Glykosylierung seines Nachbarprodukts Serin oder Threonin fördert. Aus dem Verhältnis von Aminosäureresten und Kohlenhydratketten folgt, dass jeder dritte Rest mit einer Kohlenhydratkette verbunden sein muss. Daher sollte der Hauptteil des Proteins in Muzinen die Konformation eines länglichen, eher starren Stabes haben. Diese Struktur wird mit einer Spülbürste verglichen, bei der der Stab ein Polypeptid ist und die Kohlenhydratketten die Borsten sind.

Das zweite Merkmal der Aminosäurezusammensetzung von Mucinen ist die große Anzahl an Cysteinresten. Diese Reste sind an der Bildung der oligomeren Struktur von Mucinen beteiligt, da Mucine bei Behandlung mit Thiolmitteln in separate, höchstwahrscheinlich nicht identische, aber sehr ähnliche Untereinheiten zerfallen. Dabei unterscheidet sich die Kohlenhydrat- und Proteinzusammensetzung einer einzelnen Untereinheit kaum von ihrer Zusammensetzung in der oligomeren Struktur.

Membran und abgesonderte Mucine

Muzine oder Mukoproteine ​​sind eine Familie hochmolekularer Glykoproteine, die saure Polysaccharide enthalten. Diese Familie ist sehr heterogen: Das Molekulargewicht ihrer Mitglieder variiert zwischen 0,2 und 10 Millionen Dalton. In ihrer Struktur enthalten Muzine Tandemwiederholungen von Aminosäuren wie Prolin, Threonin und Serin; Entlang der letzten beiden findet die Glykosylierung statt. Beim Menschen werden bis zu 21 Arten von Mukoproteinen isoliert, die als MUC1, MUC2 usw. bezeichnet werden (Tabelle 1), die entsprechend ihrer Position im Schleim in Membran- und sezernierte Formen unterteilt werden (Abb. 1a, 1b).

Abbildung 1. Sekretierte und membranöse Formen von Muzinen in der schützenden Epithelbarriere. A - Sekretierte Mucine bilden ein Oberflächenschutzgel über Epithelzellen. MUC2 ist das am häufigsten vorkommende Mucin in der Magen-Darm-Schleimhaut. B - Transmembrane Mucine werden auf der Oberfläche von Epithelzellen freigelegt und bilden dort einen Teil der Glykokalyx. Regionen mit Tandem-Aminosäurewiederholungen am N-Terminus sind oberhalb der Glykokalyx starr befestigt, und wenn sie von MUC1 und MUC4 abgerissen werden, werden Mucin-Untereinheiten geöffnet, die ein Stresssignal in die Zelle übertragen können. Zeichnung von.

Tabelle 1. Klassifizierung von Mucinen und ihre ungefähre Lokalisierung im Körper.

Die Tabelle wird entsprechend den Daten zusammengestellt.

Membrangebundene Muzine:
MUC1 – Magen, Brust, Gallenblase, Gebärmutterhals, Bauchspeicheldrüse, Atemwege, Zwölffingerdarm, Dickdarm, Nieren, Augen, B-Zellen, T-Zellen, dendritische Zellen, Mittelohrepithel	MUC2 – Dünn- und Dickdarm, Atemwege, Augen, Mittelohrepithel
MUC3A/B – Dünn- und Dickdarm, Gallenblase, Mittelohrepithel	MUC5B – Atemwege, Speicheldrüsen, Gebärmutterhals, Gallenblase, Samenflüssigkeit, Mittelohrepithel
MUC4 – Atemwege, Magen, Dickdarm, Gebärmutterhals, Augen, Mittelohrepithel	MUC5AC – Atemwege, Magen, Gebärmutterhals, Augen, Mittelohrepithel
MUC12 – Magen, Dünn- und Dickdarm, Bauchspeicheldrüse, Lunge, Nieren, Prostata, Gebärmutter	MUC6 – Magen, Zwölffingerdarm, Gallenblase, Bauchspeicheldrüse, Samenflüssigkeit, Gebärmutterhals, Mittelohrepithel
MUC13 – Magen, Dünn- und Dickdarm (einschließlich Blinddarm), Luftröhre, Nieren, Mittelohrepithel	MUC7 – Speicheldrüsen, Atemwege, Mittelohrepithel
MUC16 – Peritoneales Mesothel, Fortpflanzungstrakt, Atemwege, Augen, Mittelohrepithel	MUC19 – sublinguale und submandibuläre Speicheldrüsen, Atemwege, Augen, Mittelohrepithel
MUC17 – Dünn- und Dickdarm, Magen, Mittelohrepithel	MUC20 – Nieren, Plazenta, Dickdarm, Lunge, Prostata, Leber, Mittelohrepithel (in einigen Quellen wird dieses Mucin als membrangebunden klassifiziert)

FUNKTIONEN VON MUCINS

In der Schleimhaut erfüllen Mucine eine wichtige Schutzfunktion. Sie helfen dem Körper, sich von unnötigen Substanzen zu reinigen, Abstand zu pathogenen Organismen zu halten und sogar das Verhalten der Mikrobiota zu regulieren. Im Darm beispielsweise sind Mukoproteine ​​am Dialog zwischen Bakterien und Epithelzellen der Schleimhaut beteiligt. Die Mikrobiota beeinflusst über Epithelzellen die Produktion von Muzinen (Abb. 2) und diese wiederum können an der Übertragung von Entzündungssignalen beteiligt sein. Bakteriophagen sind an die Glykane von Muzinen gebunden, die ebenfalls zur Regulierung der Bakterienzahl beitragen. Die Kohlenhydratketten der Mukoproteine ​​binden Wasser perfekt, bilden eine dichte Schicht und verhindern so, dass antimikrobielle Proteine ​​in das Darmlumen gespült werden. Natürlich sind Mukoproteine ​​in der Schleimhaut des Magen-Darm-Trakts (und nicht nur dort) nicht der Hauptschutzmechanismus. Am Schutz sind neben Mucinen auch antimikrobielle Peptide, sezernierte Antikörper, Glykokalyx und andere Strukturen beteiligt.

EINFLUSS VON MIKROBIOTEN AUF DIE MUCIN-PRODUKTION

Abbildung 2. Wirkung von Mikrobiota auf die Schleimsekretion. Bakterien - Kommensalen des Dickdarms bilden beim Abbau von im Dünndarm unverdaulichen Kohlenhydraten kurzkettige Fettsäuren ( SCFA, kurzkettige Fettsäuren), wie Acetat, Propionat und Butyrat, die die Produktion von Mucinen und die Schutzfunktion des Epithels erhöhen. Zeichnung von.

Also ein sehr wichtiger und offensichtlicher Zweck der Schleimschicht- dienen als Barriere, die die darunter liegenden Epithelzellen vor schädlichen Einflüssen, vor allem rein mechanischer Natur, schützt. Schleim verhindert Zellschäden durch Kontakt mit groben Nahrungspartikeln im Magen, durch Eindringen von Staub in die Atemwege usw. Es dient als erste Barriere gegen das Eindringen von Bakterien, Viren und anderen Krankheitserregern in den Körper und entfernt unter Beteiligung der Flimmerhärchen der Epithelzellen auch Fremdstoffe und abgeblätterte Epithelzellen aus dem Körper. All dies sind rein mechanische Funktionen und ihre Bereitstellung würde keine so komplexe Struktur von Muzinen erfordern. Damit ist die funktionelle Rolle des Schleims jedoch noch lange nicht erschöpft. Es handelt sich natürlich um eine selektive Barriere, da Moleküle, die größer als 1 kDa sind, nicht durch sie hindurchgehen und IgA, Albumin und andere Proteine ​​von viel größerer Größe vom Körper über den Schleim in das Lumen gelangen. Ein möglicher Mechanismus für eine solche Selektion könnte das Vorhandensein von schleimdurchdringenden Gruppenmolekülen sein, die bevorzugt mit Mucinen interagieren, was ihrer Auflösung im Schleim gleichkommt. Das Vorhandensein von Kohlenhydratketten in IgA, ähnlich denen von Muzinen, spricht für einen solchen Mechanismus. Insbesondere kann IgA das Eindringen von Krankheitserregern und deren Enzymen blockieren, indem es mit ihnen interagiert. Um die selektiven Funktionen der Schleimschicht sicherzustellen, ist eine komplexere Struktur als für einen rein mechanischen Schutz und eine komplexe Struktur von Muzinen erforderlich.

P.S. Untersuchungen zeigen die wichtige Rolle der Darmmikrobiota bei der Ätiopathogenese entzündlicher Darmerkrankungen wie Colitis ulcerosa und Morbus Crohn sowie der sogenannten Darmflora. Mucin abbauende Bakterien, darunter insbesondere Akkermansia muciniphila. Weitere Informationen finden Sie unter: Shenderov B. A., Yudin S. M., Zagainova A. V., Shevyreva M. P. Die Rolle der kommensalen Darmmikrobiota bei der Ätiopathogenese chronisch entzündlicher Erkrankungen: Akkermansia muciniphila . Experimentelle und klinische Gastroenterologie. 2018; 159(11)

Cm.Auch:

Siehe auch:

Literatur:

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Speichelfluss und Speichelfluss- das sind komplexe Prozesse, die in den Speicheldrüsen ablaufen. In diesem Artikel gehen wir auch auf alle Funktionen des Speichels ein.

Mechanismus der Speichelbildung

Der Speichelfluss und seine Mechanismen sind leider nicht ausreichend untersucht. Wahrscheinlich erfolgt die Bildung von Speichel einer bestimmten qualitativen und quantitativen Zusammensetzung aufgrund einer Kombination aus selektiver Filtration von Blutbestandteilen in die Speicheldrüsen (z. B. Albumine, Immunglobuline C, A, M, Vitamine, Medikamente, Hormone, Wasser). Entfernung eines Teils der gefilterten Verbindungen in das Blut (z. B. einiger Blutplasmaproteine), zusätzliche Einführung von Komponenten, die von der Speicheldrüse selbst in das Blut synthetisiert werden (z. B. Mucine), in den Speichel.

Faktoren, die den Speichelfluss beeinflussen

Daher kann auch der Speichelfluss verändert werden Systemeendgültige Faktoren, d.h. Faktoren, die die Zusammensetzung des Blutes verändern (z. B. die Aufnahme von Fluorid aus Wasser und Nahrung) und Faktoren lokal Beeinträchtigung der Funktion der Speicheldrüsen selbst (z. B. Entzündung der Drüsen). Im Allgemeinen unterscheidet sich die Zusammensetzung des abgesonderten Speichels qualitativ und quantitativ von der des Blutserums. So ist der Gesamtkalziumgehalt im Speichel etwa halb so niedrig und der Phosphorgehalt doppelt so hoch wie im Blutserum.

Regulierung des Speichelflusses

Speichelfluss und Speichelfluss werden nur reflexartig reguliert (bedingter Reflex auf den Anblick und Geruch von Nahrungsmitteln). Während des größten Teils des Tages ist die Frequenz der Neuroimpulse niedrig und dies sorgt für den sogenannten Basis- oder „unstimulierten“ Speichelfluss.

Beim Essen kommt es als Reaktion auf Geschmacks- und Kaureize zu einem deutlichen Anstieg der Anzahl von Neuroimpulsen und die Sekretion wird angeregt.

Speichelsekretionsrate

Die Sekretionsrate des gemischten Speichels beträgt im Ruhezustand durchschnittlich 0,3–0,4 ml/min; durch Stimulation durch das Kauen von Paraffin erhöht sich dieser Wert auf 1–2 ml/min. Die Rate des unstimulierten Speichelflusses bei Rauchern mit bis zu 15 Jahren Erfahrung vor dem Rauchen beträgt 0,8 ml/min, nach dem Rauchen – 1,4 ml/min.

Die im Tabakrauch enthaltenen Verbindungen (über 4.000 verschiedene Verbindungen, darunter etwa 40 Karzinogene) wirken reizend auf das Gewebe der Speicheldrüsen. Eine längere Rauchdauer führt zu einer Schwächung des autonomen Nervensystems, das die Speicheldrüsen steuert.

Lokale Faktoren

• hygienischer Zustand der Mundhöhle, Fremdkörper in der Mundhöhle (Zahnersatz)
• die chemische Zusammensetzung der Nahrung aufgrund ihrer Rückstände in der Mundhöhle (die Beladung der Nahrung mit Kohlenhydraten erhöht deren Gehalt in der Mundflüssigkeit)
• Zustand der Mundschleimhaut, des Parodontiums und der Zahnhartsubstanz

Täglicher Biorhythmus des Speichelflusses

Täglicher Biorhythmus: Der Speichelfluss nimmt nachts ab, dies schafft optimale Lebensbedingungen für die Mikroflora und führt zu einer deutlichen Veränderung der Zusammensetzung organischer Bestandteile. Es ist bekannt, dass die Rate der Speichelsekretion die Kariesresistenz bestimmt: Je höher die Rate, desto widerstandsfähiger sind die Zähne gegen Karies.

Speichelflussstörungen

Die häufigste gestörte Speichelbildung ist eine verminderte Sekretion (Unterfunktion). Das Vorliegen einer Unterfunktion kann auf eine Nebenwirkung einer medikamentösen Behandlung, eine systemische Erkrankung (Diabetes mellitus, Durchfall, Fieberzustände) oder Hypovitaminose A, B hinweisen. Eine echte Abnahme des Speichelflusses kann sich nicht nur auf den Zustand der Mundschleimhaut auswirken, sondern auch widerspiegeln pathologische Veränderungen in den Speicheldrüsen.

Xerostomie

Begriff „Xerostomie“ bezieht sich auf das Gefühl von Mundtrockenheit des Patienten. Xerostomie ist selten das einzige Symptom. Es geht mit oralen Symptomen einher, zu denen erhöhter Durst und erhöhte Flüssigkeitsaufnahme (insbesondere während der Mahlzeiten) gehören. Manchmal klagen Patienten über Brennen, Juckreiz im Mund („Burning-Mouth-Syndrom“), orale Infektionen, Schwierigkeiten beim Tragen von Zahnprothesen und abnormale Geschmacksempfindungen.

Unterfunktion der Speicheldrüse

Bei unzureichendem Speichelfluss kann von einer Unterfunktion gesprochen werden. Das Hauptmerkmal ist die Trockenheit des die Mundhöhle auskleidenden Gewebes Unterfunktion der Speicheldrüse. Die Mundschleimhaut kann dünn und blass aussehen, ihren Glanz verlieren und bei Berührung trocken sein. Die Zunge oder das Spekulum können am Weichgewebe kleben bleiben. Wichtig ist auch die Zunahme von Zahnkaries, das Vorliegen oraler Infektionen, insbesondere Candidomykose, die Bildung von Rissen und Läppchen auf dem Zungenrücken und manchmal eine Schwellung der Speicheldrüsen.

Erhöhter Speichelfluss

Speichelfluss und Speichelfluss nehmen durch Fremdkörper in der Mundhöhle in den Pausen zwischen den Mahlzeiten und eine erhöhte Erregbarkeit des autonomen Nervensystems zu. Eine Abnahme der funktionellen Aktivität des autonomen Nervensystems führt zu Stagnation und der Entwicklung atrophischer und entzündlicher Prozesse in den Speichelorganen.

Funktionen des Speichels

Funktionen des Speichels das zu 99 % aus Wasser und zu 1 % aus löslichen anorganischen und organischen Verbindungen besteht.

1. Verdauungs
2. Schützend
3. Mineralisierend

Verdauungsfunktion des SpeichelsDie mit der Nahrungsaufnahme verbundene Wirkung wird durch den angeregten Speichelfluss während der Mahlzeit selbst erreicht. Angeregter Speichel wird unter dem Einfluss von Geschmacksknospenreizungen, Kauen und anderen stimulierenden Reizen (z. B. als Folge des Würgereflexes) abgesondert. Stimulierter Speichel unterscheidet sich von nicht stimuliertem Speichel sowohl in der Sekretionsrate als auch in der Zusammensetzung. Die Sekretionsrate des stimulierten Speichels variiert stark zwischen 0,8 und 7 ml/min. Die Sekretionsaktivität hängt von der Art des Reizes ab.

Es ist erwiesen, dass der Speichelfluss mechanisch angeregt werden kann (zum Beispiel durch Kaugummikauen, auch ohne Aromastoff). Allerdings ist eine solche Stimulation nicht so aktiv wie eine Stimulation durch Geschmacksreize. Unter den Geschmacksstimulanzien sind Säuren (Zitronensäure) am wirksamsten. Unter den Enzymen im stimulierten Speichel ist die Amylase vorherrschend. 10 % des Proteins und 70 % der Amylase werden von den Ohrspeicheldrüsen produziert, der Rest – hauptsächlich von den Unterkieferdrüsen.

Amylase– kalziumhaltiges Metalloenzym aus der Gruppe der Hydrolasen, fermentiert Kohlenhydrate in der Mundhöhle und hilft, Speisereste von der Zahnoberfläche zu entfernen.

Alkalisch Phosphatase Es wird von kleinen Speicheldrüsen produziert und spielt eine besondere Rolle bei der Zahnbildung und Remineralisierung. Amylase und alkalische Phosphatase werden als Markerenzyme klassifiziert, die Informationen über die Sekretion großer und kleiner Speicheldrüsen liefern.

Schutzfunktion des Speichels

Schutzfunktion angestrebt Die Erhaltung der Integrität des Mundgewebes wird hauptsächlich durch nicht stimulierten Speichel (im Ruhezustand) gewährleistet. Die Sekretionsrate beträgt durchschnittlich 0,3 ml/min. Allerdings kann die Sekretionsrate erheblichen täglichen und saisonalen Schwankungen unterliegen.

Der Höhepunkt der unstimulierten Sekretion tritt mitten am Tag auf und nachts sinkt die Sekretion auf Werte unter 0,1 ml/min. Die Abwehrmechanismen der Mundhöhle werden unterteilt in 2 Gruppen: unspezifische Schutzfaktoren, allgemein gegen (fremde) Mikroorganismen wirkend, jedoch nicht gegen bestimmte Vertreter der Mikroflora, und Spezifisch(spezifisches Immunsystem), das nur bestimmte Arten von Mikroorganismen betrifft.

Speichel enthält Mucin ist ein komplexes Protein, Glykoprotein, enthält etwa 60 % Kohlenhydrate. Die Kohlenhydratkomponente wird durch Sialinsäure und N-Acetylgalactosamin, Fucose und Galactose repräsentiert. Mucin-Oligosaccharide bilden o-glykosidische Bindungen mit Serin- und Threoninresten in Proteinmolekülen. Mucin-Aggregate bilden Strukturen, die Wasser fest in der molekularen Matrix zurückhalten, wodurch Mucin-Lösungen von Bedeutung sind Viskosität. Entfernung von Sialic Säuren reduziert die Viskosität von Mucinlösungen deutlich. Mundflüssigkeit mit einer relativen Dichte von 1,001 -1,017.

Speichelmucine

Speichelmucine bedecken und schmieren die Oberfläche der Schleimhaut. Ihre großen Moleküle verhindern die Adhäsion und Kolonisierung von Bakterien, schützen das Gewebe vor physischen Schäden und ermöglichen es ihm, thermischen Schocks standzuhalten. Etwas trüber Speichel aufgrund der Anwesenheit von zellulären Elemente.

Lysozym

Einen besonderen Platz nimmt Lysozym ein, das von den Speicheldrüsen und Leukozyten synthetisiert wird. Lysozym (Acetylmuramidase)– ein alkalisches Protein, das als schleimlösendes Enzym wirkt. Es hat eine bakterizide Wirkung durch die Lyse von Muraminsäure, einem Bestandteil bakterieller Zellmembranen, stimuliert die phagozytische Aktivität von Leukozyten und ist an der Regeneration biologischer Gewebe beteiligt. Heparin ist ein natürlicher Inhibitor von Lysozym.

Lactoferrin

Lactoferrin wirkt aufgrund der kompetitiven Bindung von Eisenionen bakteriostatisch. Sialoperoxidase In Kombination mit Wasserstoffperoxid und Thiocyanat hemmt es die Aktivität bakterieller Enzyme und wirkt bakteriostatisch. Histatin hat eine antimikrobielle Wirkung gegen Candida und Streptokokken. Cystatine hemmen die Aktivität bakterieller Proteasen im Speichel.

Die Immunität der Schleimhäute ist kein einfaches Spiegelbild der allgemeinen Immunität, sondern wird durch die Funktion eines unabhängigen Systems bestimmt, das einen wichtigen Einfluss auf die Bildung der allgemeinen Immunität und den Krankheitsverlauf in der Mundhöhle hat.

Spezifische Immunität ist die Fähigkeit eines Mikroorganismus, selektiv auf in ihn eingedrungene Antigene zu reagieren. Der Hauptfaktor des spezifischen antimikrobiellen Schutzes sind Immun-γ-Globuline.

Sekretorische Immunglobuline des Speichels

IgA, IgG und IgM sind in der Mundhöhle am häufigsten vertreten, der Hauptfaktor des spezifischen Schutzes ist jedoch im Speichel sekretorische Immunglobuline (hauptsächlich Klasse A). Sie stören die Bakterienadhäsion und unterstützen die spezifische Immunität gegen pathogene Bakterien in der Mundhöhle. Speziesspezifische Antikörper und Antigene, aus denen der Speichel besteht, entsprechen der Blutgruppe einer Person. Die Konzentration der Gruppenantigene A und B im Speichel ist höher als im Blutserum und anderen Körperflüssigkeiten. Allerdings kann bei 20 % der Menschen die Anzahl der Gruppenantigene im Speichel gering sein oder ganz fehlen.

Immunglobuline der Klasse A kommen im Körper in zwei Varianten vor: im Serum und im Sekret. Serum-IgA unterscheidet sich in seiner Struktur kaum von IgC und besteht aus zwei Paaren von Polypeptidketten, die durch Disulfidbrücken verbunden sind. Sekretorisches IgA ist resistent gegen die Wirkung verschiedener proteolytischer Enzyme. Es besteht die Vermutung, dass enzymsensitive Peptidbindungen in sekretorischen IgA-Molekülen durch die Anlagerung der sekretorischen Komponente geschlossen werden. Diese Resistenz gegen Proteolyse hat eine wichtige biologische Bedeutung.

IgA werden in Plasmazellen der Lamina propria der Schleimhaut und in den Speicheldrüsen synthetisiert, und die sekretorische Komponente befindet sich in Epithelzellen. Um in die Sekrete einzudringen, muss IgA die dichte Epithelschicht überwinden, die die Schleimhäute auskleidet; Immunglobulin-A-Moleküle können diesen Weg sowohl durch die Interzellularräume als auch durch das Zytoplasma der Epithelzellen passieren. Eine weitere Möglichkeit, dass Immunglobuline in Sekreten vorkommen, ist ihr Eintritt aus dem Blutserum als Folge der Transsudation durch eine entzündete oder beschädigte Schleimhaut. Das Plattenepithel, das die Mundschleimhaut auskleidet, fungiert als passives Molekularsieb und begünstigt insbesondere das Eindringen von IgG.

Mineralisierende Funktion des Speichels.Speichelmineralien sehr vielfältig. Die größten Mengen enthalten Na+, K+, Ca 2+, Cl – Ionen, Phosphate, Bicarbonate, sowie viele Spurenelemente wie Magnesium, Fluor, Sulfate etc. Chloride sind Amylaseaktivatoren, an der Bildung sind Phosphate beteiligt Hydroxylapatite, Fluoride – Hydroxylapatit-Stabilisatoren. Die Hauptrolle bei der Bildung von Hydroxylapatiten spielen Ca 2+, Mg 2+, Sr 2+.

Speichel dient als Quelle für das Eindringen von Kalzium und Phosphor in den Zahnschmelz; daher ist Speichel normalerweise eine mineralisierende Flüssigkeit. Das optimale Ca/P-Verhältnis im Zahnschmelz, das für Mineralisierungsprozesse erforderlich ist, beträgt 2,0. Ein Absinken dieses Koeffizienten unter 1,3 begünstigt die Entstehung von Karies.

Mineralisierende Funktion des Speichels besteht in der Beeinflussung der Prozesse der Mineralisierung und Demineralisierung des Zahnschmelzes.

Das Schmelz-Speichel-System kann theoretisch als System betrachtet werden: HA-Kristall ↔ HA-Lösung(Lösung von Ca 2+ und HPO 4 2- Ionen),

C ProzessgeschwindigkeitsverhältnisDie Auflösung und Kristallisation von HA-Email bei konstanter Temperatur und Kontaktfläche zwischen Lösung und Kristall hängt nur vom Produkt der molaren Konzentrationen von Calcium- und Hydrogenphosphationen ab.

Auflösungs- und Kristallisationsrate

Sind Auflösungs- und Kristallisationsgeschwindigkeit gleich, gehen so viele Ionen in die Lösung über, wie sich im Kristall ablagern. Das Produkt der Stoffmengenkonzentrationen in diesem Zustand – Gleichgewichtszustand – nennt man Löslichkeitsprodukt (SP).

Wenn in einer Lösung [Ca 2+ ] [HPO 4 2- ] = PR ist, gilt die Lösung als gesättigt.

Wenn in Lösung [Ca 2+ ] [HPO 4 2- ]< ПР, раствор считается ненасы­щенным, то есть происходит растворение кристаллов.

Wenn in einer Lösung [Ca 2+ ] [HPO 4 2- ] > PR, gilt die Lösung als übersättigt und es kommt zu Kristallwachstum.

Die molaren Konzentrationen von Calcium- und Hydrogenphosphationen im Speichel sind so, dass ihr Produkt größer ist als der berechnete PR, der zur Aufrechterhaltung des Gleichgewichts im System erforderlich ist: HA-Kristall ↔ HA-Lösung (Lösung von Ca 2+- und HPO 4 2--Ionen).

Der Speichel ist mit diesen Ionen übersättigt. Eine solch hohe Konzentration an Calcium- und Hydrogenphosphationen fördert deren Diffusion in die Schmelzflüssigkeit. Aus diesem Grund ist letzteres auch eine übersättigte Lösung von HA. Dies bietet einen Vorteil für die Mineralisierung des Zahnschmelzes, während dieser reift und remineralisiert. Dies ist die Essenz der mineralisierenden Funktion des Speichels. Die mineralisierende Funktion des Speichels hängt vom pH-Wert des Speichels ab. Der Grund ist eine Abnahme der Konzentration von Bicarbonationen im Speichel aufgrund der Reaktion:

HPO 4 2- + H + H 2 PO 4 –

Dihydrogenphosphationen H 2 PO 4 erzeugen – im Gegensatz zu Hydrophosphationen HPO 4 2- bei Wechselwirkung mit Calciumionen kein HA.

Dadurch verändert sich der Speichel von einer übersättigten Lösung in eine gesättigte oder sogar ungesättigte Lösung in Bezug auf GA. Gleichzeitig erhöht sich die Geschwindigkeit der GA-Auflösung, d.h. Entmineralisierungsrate.

pH-Wert des Speichels

Bei erhöhter Mikrofloraaktivität aufgrund der Produktion saurer Stoffwechselprodukte kann es zu einer pH-Absenkung kommen. Das wichtigste saure Produkt ist Milchsäure, die beim Abbau von Glukose in Bakterienzellen entsteht. Der Anstieg der Schmelzdemineralisierungsrate wird signifikant, wenn der pH-Wert unter 6,0 sinkt. Aufgrund der Wirkung von Puffersystemen kommt es jedoch selten zu einer derart starken Ansäuerung des Speichels in der Mundhöhle. Häufiger kommt es in dem Bereich, in dem sich weiche Plaques bilden, zu einer lokalen Versauerung der Umgebung.

Ein Anstieg des pH-Werts des Speichels gegenüber der Norm (Alkalisierung) führt zu einer Erhöhung der Schmelzmineralisierungsrate. Allerdings erhöht sich dadurch auch die Rate der Zahnsteinablagerung.

Staterine im Speichel

Eine Reihe von Speichelproteinen tragen zur Remineralisierung von unterirdischen Schmelzläsionen bei. Statherine (prolinhaltige Proteine) und Eine Reihe von Phosphoproteinen verhindern die Kristallisation von Mineralien im Speichel und halten den Speichel in einem Zustand übersättigter Lösung.

Ihre Moleküle haben die Fähigkeit, Kalzium zu binden. Wenn der pH-Wert im Zahnbelag sinkt, geben sie Kalzium- und Phosphationen in die flüssige Phase des Zahnbelags ab und fördern so eine verstärkte Mineralisierung.

So laufen im Zahnschmelz normalerweise zwei gegenläufige Prozesse ab: Demineralisierung durch Freisetzung von Calcium- und Phosphationen und Mineralisierung durch Einbau dieser Ionen in das HA-Gitter sowie das Wachstum von HA-Kristallen. Ein bestimmtes Verhältnis zwischen Demineralisierungs- und Mineralisierungsrate gewährleistet die Aufrechterhaltung der normalen Struktur des Zahnschmelzes und seiner Homöostase.

Die Homöostase wird hauptsächlich durch die Zusammensetzung, die Sekretionsrate und die physikalisch-chemischen Eigenschaften der Mundflüssigkeit bestimmt. Der Übergang von Ionen aus der Mundflüssigkeit in die HA des Zahnschmelzes geht mit einer Änderung der Demineralisierungsrate einher. Der wichtigste Einflussfaktor auf die Schmelzhomöostase ist die Protonenkonzentration in der Mundflüssigkeit. Eine Senkung des pH-Werts der Mundflüssigkeit kann zu einer verstärkten Auflösung und Demineralisierung des Zahnschmelzes führen

Speichelpuffersysteme

Speichelpuffersysteme repräsentiert durch Bikarbonat-, Phosphat- und Proteinsysteme. Der pH-Wert des Speichels liegt zwischen 6,4 und 7,8, liegt also in einem größeren Bereich als der pH-Wert des Blutes und hängt von einer Reihe von Faktoren ab – dem hygienischen Zustand der Mundhöhle, der Art der Nahrung. Der stärkste pH-destabilisierende Faktor im Speichel ist die säurebildende Aktivität der oralen Mikroflora, die insbesondere nach der Einnahme von kohlenhydrathaltigen Nahrungsmitteln verstärkt wird. Eine „saure“ Reaktion der Mundflüssigkeit wird sehr selten beobachtet, obwohl eine lokale pH-Abnahme ein natürliches Phänomen ist und durch die lebenswichtige Aktivität der Mikroflora von Zahnbelag und kariösen Hohlräumen verursacht wird. Bei einer geringen Sekretionsrate verschiebt sich der pH-Wert des Speichels in den sauren Bereich, was zur Entstehung von Karies beiträgt (pH).<5). При стиму­ляции слюноотделения происходит сдвиг рН в щелочную сторону.

Mikroflora der Mundhöhle

Mikroflora der Mundhöhle ist äußerst vielfältig und umfasst Bakterien (Spirocheten, Rickettsien, Kokken usw.), Pilze (einschließlich Actinomyceten), Protozoen und Viren. Gleichzeitig handelt es sich bei einem erheblichen Teil der Mikroorganismen in der Mundhöhle von Erwachsenen um anaerobe Arten. Mikroflora wird im Mikrobiologiekurs ausführlich besprochen.

Quelle: optimusmedicus.com