Die Struktur des Nervengewebes. Seine Funktionen und Eigenschaften. Der Aufbau eines Neurons Neuronen und ihre Struktur

Nervengewebe- das wichtigste Strukturelement des Nervensystems. IN Zusammensetzung des Nervengewebes enthält hochspezialisierte Nervenzellen - Neuronen, Und Neurogliazellen, die unterstützende, sekretorische und schützende Funktionen erfüllen.

Neuron ist die grundlegende Struktur- und Funktionseinheit des Nervengewebes. Diese Zellen sind in der Lage, Informationen zu empfangen, zu verarbeiten, zu kodieren, zu übertragen und zu speichern sowie Kontakte zu anderen Zellen herzustellen. Die einzigartigen Eigenschaften des Neurons sind die Fähigkeit, bioelektrische Entladungen (Impulse) zu erzeugen und mithilfe spezieller Enden Informationen entlang von Prozessen von einer Zelle zur anderen zu übertragen.

Die Funktion eines Neurons wird durch die Synthese von Sendersubstanzen – Neurotransmittern: Acetylcholin, Katecholamine usw. – in seinem Axoplasma erleichtert.

Die Anzahl der Gehirnneuronen nähert sich 10 11 . Ein Neuron kann bis zu 10.000 Synapsen haben. Betrachtet man diese Elemente als Informationsspeicherzellen, so kann man zu dem Schluss kommen, dass das Nervensystem 10 19 Einheiten speichern kann. Informationen, d.h. in der Lage, fast das gesamte von der Menschheit angesammelte Wissen zu enthalten. Daher ist die Vorstellung durchaus vernünftig, dass sich das menschliche Gehirn ein Leben lang an alles erinnert, was im Körper und während seiner Kommunikation mit der Umwelt geschieht. Allerdings kann das Gehirn nicht alle darin gespeicherten Informationen extrahieren.

Unterschiedliche Gehirnstrukturen zeichnen sich durch bestimmte Arten neuronaler Organisation aus. Neuronen, die eine einzelne Funktion regulieren, bilden sogenannte Gruppen, Ensembles, Spalten, Kerne.

Neuronen variieren in Struktur und Funktion.

Nach Struktur(abhängig von der Anzahl der vom Zellkörper ausgehenden Fortsätze) werden unterschieden unipolar(mit einem Prozess), bipolar (mit zwei Prozessen) und multipolar(mit vielen Prozessen) Neuronen.

Durch funktionale Eigenschaften zuordnen afferent(oder zentripetal) Neuronen, die Erregung von Rezeptoren übertragen, efferent, Motor, motorische Neuronen(oder zentrifugal), die Erregung vom Zentralnervensystem auf das innervierte Organ überträgt und Einfügen, Kontakt oder dazwischenliegend Neuronen, die afferente und efferente Neuronen verbinden.

Afferente Neuronen sind unipolar, ihre Körper liegen in den Spinalganglien. Der vom Zellkörper ausgehende Fortsatz ist T-förmig und in zwei Zweige unterteilt, von denen einer zum Zentralnervensystem führt und die Funktion eines Axons erfüllt, der andere sich den Rezeptoren nähert und ein langer Dendrit ist.

Die meisten efferenten Neurone und Interneurone sind multipolar (Abb. 1). Multipolare Interneurone befinden sich in großer Zahl in den Hinterhörnern des Rückenmarks und kommen auch in allen anderen Teilen des Zentralnervensystems vor. Sie können auch bipolar sein, beispielsweise Netzhautneuronen, die einen kurzen verzweigten Dendriten und ein langes Axon haben. Motoneuronen befinden sich hauptsächlich in den Vorderhörnern des Rückenmarks.

Reis. 1. Aufbau einer Nervenzelle:

1 - Mikrotubuli; 2 - langer Fortsatz einer Nervenzelle (Axon); 3 - endoplasmatisches Retikulum; 4 - Kern; 5 - Neuroplasma; 6 - Dendriten; 7 - Mitochondrien; 8 - Nukleolus; 9 - Myelinscheide; 10 – Abfangen von Ranvier; 11 - Axonende

Neuroglia

Neuroglia, oder Glia ist eine Ansammlung zellulärer Elemente des Nervengewebes, die aus spezialisierten Zellen unterschiedlicher Form bestehen.

Es wurde von R. Virchow entdeckt und nannte es Neuroglia, was „Nervenkleber“ bedeutet. Neurogliazellen füllen den Raum zwischen Neuronen und machen 40 % des Gehirnvolumens aus. Gliazellen sind drei- bis viermal kleiner als Nervenzellen; ihre Zahl im Zentralnervensystem von Säugetieren erreicht 140 Milliarden. Mit zunehmendem Alter nimmt im menschlichen Gehirn die Zahl der Neuronen ab und die Zahl der Gliazellen zu.

Es wurde festgestellt, dass Neuroglia mit dem Stoffwechsel im Nervengewebe zusammenhängen. Einige Neurogliazellen sezernieren Substanzen, die den Zustand der neuronalen Erregbarkeit beeinflussen. Es wurde festgestellt, dass sich die Sekretion dieser Zellen in verschiedenen Geisteszuständen verändert. Langfristige Spurenprozesse im Zentralnervensystem hängen mit dem Funktionszustand der Neuroglia zusammen.

Arten von Gliazellen

Basierend auf der Art der Struktur der Gliazellen und ihrer Lage im Zentralnervensystem werden sie unterschieden:

• Astrozyten (Astroglia);
• Oligodendrozyten (Oligodendroglia);
• Mikrogliazellen (Mikroglia);
• Schwann-Zellen.

Gliazellen erfüllen unterstützende und schützende Funktionen für Neuronen. Sie sind Teil der Struktur. Astrozyten sind die zahlreichsten Gliazellen, die die Räume zwischen den Neuronen füllen und bedecken. Sie verhindern die Ausbreitung von Neurotransmittern, die vom synaptischen Spalt in das Zentralnervensystem diffundieren. Astrozyten enthalten Rezeptoren für Neurotransmitter, deren Aktivierung zu Schwankungen der Membranpotentialdifferenz und Veränderungen im Stoffwechsel der Astrozyten führen kann.

Astrozyten umgeben eng die Kapillaren der Blutgefäße des Gehirns, die sich zwischen ihnen und Neuronen befinden. Auf dieser Grundlage wird angenommen, dass Astrozyten eine wichtige Rolle im Stoffwechsel von Neuronen spielen. Regulierung der Kapillarpermeabilität für bestimmte Substanzen.

Eine der wichtigen Funktionen von Astrozyten ist ihre Fähigkeit, überschüssige K+-Ionen zu absorbieren, die sich bei hoher neuronaler Aktivität im Interzellularraum ansammeln können. In Bereichen, in denen Astrozyten eng benachbart sind, bilden sich Gap-Junction-Kanäle, über die Astrozyten verschiedene kleine Ionen und insbesondere K+-Ionen austauschen können. Dadurch erhöht sich die Möglichkeit, dass sie K+-Ionen aufnehmen. Es würde zu einer unkontrollierten Ansammlung von K+-Ionen im Interneuronraum kommen führen zu einer Erhöhung der Erregbarkeit von Neuronen. So verhindern Astrozyten durch die Absorption überschüssiger K+-Ionen aus der interstitiellen Flüssigkeit eine erhöhte Erregbarkeit von Neuronen und die Bildung von Herden erhöhter neuronaler Aktivität. Das Auftreten solcher Läsionen im menschlichen Gehirn kann damit einhergehen, dass ihre Neuronen eine Reihe von Nervenimpulsen erzeugen, die als konvulsive Entladungen bezeichnet werden.

Astrozyten sind an der Entfernung und Zerstörung von Neurotransmittern beteiligt, die in extrasynaptische Räume gelangen. Dadurch verhindern sie die Ansammlung von Neurotransmittern in den Interneuronräumen, was zu einer Beeinträchtigung der Gehirnfunktion führen könnte.

Neuronen und Astrozyten sind durch interzelluläre Lücken von 15–20 µm voneinander getrennt, die als interstitieller Raum bezeichnet werden. Zwischenräume nehmen bis zu 12–14 % des Gehirnvolumens ein. Eine wichtige Eigenschaft von Astrozyten ist ihre Fähigkeit, CO2 aus der extrazellulären Flüssigkeit dieser Räume zu absorbieren und dadurch einen stabilen Zustand aufrechtzuerhalten pH-Wert des Gehirns.

Astrozyten sind an der Bildung von Schnittstellen zwischen Nervengewebe und Gehirngefäßen, Nervengewebe und Hirnhäuten während des Wachstums und der Entwicklung von Nervengewebe beteiligt.

Oligodendrozyten gekennzeichnet durch das Vorhandensein einer kleinen Anzahl kurzer Prozesse. Eine ihrer Hauptfunktionen ist Bildung der Myelinscheide von Nervenfasern im Zentralnervensystem. Diese Zellen befinden sich auch in unmittelbarer Nähe der Zellkörper von Neuronen, die funktionelle Bedeutung dieser Tatsache ist jedoch unbekannt.

Mikrogliazellen Sie machen 5–20 % der Gesamtzahl der Gliazellen aus und sind im gesamten Zentralnervensystem verstreut. Es wurde festgestellt, dass ihre Oberflächenantigene mit den Antigenen der Blutmonozyten identisch sind. Dies lässt darauf schließen, dass sie aus dem Mesoderm stammen, während der Embryonalentwicklung in das Nervengewebe eindringen und sich anschließend in morphologisch erkennbare Mikrogliazellen umwandeln. In diesem Zusammenhang ist allgemein anerkannt, dass die wichtigste Funktion der Mikroglia darin besteht, das Gehirn zu schützen. Es wurde gezeigt, dass bei einer Schädigung des Nervengewebes die Anzahl der darin enthaltenen phagozytischen Zellen aufgrund von Blutmakrophagen und der Aktivierung der phagozytischen Eigenschaften von Mikroglia zunimmt. Sie entfernen abgestorbene Neuronen, Gliazellen und deren Strukturelemente und phagozytieren Fremdpartikel.

Schwann-Zellen bilden die Myelinscheide peripherer Nervenfasern außerhalb des Zentralnervensystems. Die Membran dieser Zelle wird immer wieder umwickelt und die Dicke der resultierenden Myelinscheide kann den Durchmesser der Nervenfaser überschreiten. Die Länge der myelinisierten Abschnitte der Nervenfaser beträgt 1-3 mm. In den Zwischenräumen (Ranvier-Knoten) bleibt die Nervenfaser nur von einer oberflächlichen Membran bedeckt, die erregbar ist.

Eine der wichtigsten Eigenschaften von Myelin ist seine hohe Widerstandsfähigkeit gegenüber elektrischem Strom. Dies ist auf den hohen Gehalt an Sphingomyelin und anderen Phospholipiden im Myelin zurückzuführen, die ihm stromisolierende Eigenschaften verleihen. In mit Myelin bedeckten Bereichen der Nervenfaser ist die Erzeugung von Nervenimpulsen unmöglich. Nervenimpulse werden nur an der Membran der Ranvier-Knoten erzeugt, was eine höhere Geschwindigkeit der Nervenimpulse zu myelinisierten Nervenfasern im Vergleich zu nichtmyelinisierten ermöglicht.

Es ist bekannt, dass die Struktur des Myelins bei infektiösen, ischämischen, traumatischen und toxischen Schäden des Nervensystems leicht gestört werden kann. Gleichzeitig entwickelt sich der Prozess der Demyelinisierung von Nervenfasern. Besonders häufig kommt es bei Patienten mit Multipler Sklerose zu einer Demyelinisierung. Durch die Demyelinisierung nimmt die Geschwindigkeit der Nervenimpulse entlang der Nervenfasern ab, die Geschwindigkeit der Informationsübermittlung von Rezeptoren an das Gehirn und von Neuronen an Exekutivorgane nimmt ab. Dies kann zu Störungen der Sinneswahrnehmung, Bewegungsstörungen, der Regulation innerer Organe und anderen schwerwiegenden Folgen führen.

Struktur und Funktion von Neuronen

Neuron(Nervenzelle) ist eine strukturelle und funktionelle Einheit.

Die anatomische Struktur und die Eigenschaften des Neurons gewährleisten seine Umsetzung Hauptfunktionen: Stoffwechsel durchführen, Energie gewinnen, verschiedene Signale wahrnehmen und verarbeiten, Reaktionen bilden oder daran teilnehmen, Nervenimpulse erzeugen und leiten, Neuronen zu neuronalen Schaltkreisen zusammenfassen, die sowohl einfachste Reflexreaktionen als auch höhere integrative Funktionen des Gehirns ermöglichen.

Neuronen bestehen aus einem Nervenzellkörper und Fortsätzen – Axonen und Dendriten.

Reis. 2. Struktur eines Neurons

Nervenzellkörper

Körper (Perikaryon, Soma) Das Neuron und seine Fortsätze sind durchgehend mit einer neuronalen Membran bedeckt. Die Membran des Zellkörpers unterscheidet sich von der Axon- und Dendritenmembran durch den Inhalt verschiedener Rezeptoren und deren Anwesenheit.

Der Körper des Neurons enthält das Neuroplasma und den Zellkern, das raue und glatte endoplasmatische Retikulum, den Golgi-Apparat und die Mitochondrien, die durch Membranen davon abgegrenzt sind. Die Chromosomen des Neuronenkerns enthalten eine Reihe von Genen, die die Synthese von Proteinen kodieren, die für die Bildung der Struktur und die Umsetzung der Funktionen des Neuronenkörpers, seiner Prozesse und Synapsen erforderlich sind. Dabei handelt es sich um Proteine, die die Funktionen von Enzymen, Trägern, Ionenkanälen, Rezeptoren usw. erfüllen. Einige Proteine ​​erfüllen Funktionen, während sie sich im Neuroplasma befinden, andere – indem sie in die Membranen von Organellen, Soma und Neuronenfortsätzen eingebettet werden. Einige davon, zum Beispiel Enzyme, die für die Synthese von Neurotransmittern notwendig sind, werden durch axonalen Transport zum Axonterminal transportiert. Der Zellkörper synthetisiert Peptide, die für das Leben von Axonen und Dendriten notwendig sind (z. B. Wachstumsfaktoren). Wenn daher der Körper eines Neurons beschädigt wird, degenerieren seine Prozesse und werden zerstört. Wenn der Körper des Neurons erhalten bleibt, der Prozess jedoch beschädigt ist, erfolgt seine langsame Wiederherstellung (Regeneration) und die Innervation denervierter Muskeln oder Organe wird wiederhergestellt.

Der Ort der Proteinsynthese in den Zellkörpern von Neuronen ist das raue endoplasmatische Retikulum (Tigroidgranula oder Nissl-Körper) oder freie Ribosomen. Ihr Gehalt in Neuronen ist höher als in Glia- oder anderen Körperzellen. Im glatten endoplasmatischen Retikulum und Golgi-Apparat erhalten Proteine ​​ihre charakteristische räumliche Konformation, werden sortiert und in Transportströmen zu den Strukturen des Zellkörpers, Dendriten oder Axonen geleitet.

In zahlreichen Mitochondrien von Neuronen wird durch oxidative Phosphorylierungsprozesse ATP gebildet, dessen Energie zur Aufrechterhaltung des Lebens des Neurons, des Betriebs von Ionenpumpen und der Aufrechterhaltung der Asymmetrie der Ionenkonzentrationen auf beiden Seiten der Membran verwendet wird . Folglich ist das Neuron ständig bereit, verschiedene Signale nicht nur wahrzunehmen, sondern auch darauf zu reagieren – indem es Nervenimpulse erzeugt und diese zur Steuerung der Funktionen anderer Zellen nutzt.

An den Mechanismen, mit denen Neuronen verschiedene Signale wahrnehmen, sind molekulare Rezeptoren der Zellkörpermembran, sensorische Rezeptoren, die von Dendriten gebildet werden, und empfindliche Zellen epithelialen Ursprungs beteiligt. Signale von anderen Nervenzellen können das Neuron über zahlreiche Synapsen erreichen, die auf den Dendriten oder dem Gel des Neurons gebildet werden.

Dendriten einer Nervenzelle

Dendriten Neuronen bilden einen dendritischen Baum, dessen Verzweigungsart und Größe von der Anzahl der synaptischen Kontakte mit anderen Neuronen abhängt (Abb. 3). Die Dendriten eines Neurons verfügen über Tausende von Synapsen, die von den Axonen oder Dendriten anderer Neuronen gebildet werden.

Reis. 3. Synaptische Kontakte des Interneurons. Die Pfeile links zeigen das Eintreffen afferenter Signale an den Dendriten und dem Körper des Interneurons, rechts die Ausbreitungsrichtung der efferenten Signale des Interneurons an andere Neuronen

Synapsen können sowohl in ihrer Funktion (hemmend, erregend) als auch in der Art des verwendeten Neurotransmitters heterogen sein. Die Membran von Dendriten, die an der Bildung von Synapsen beteiligt sind, ist ihre postsynaptische Membran, die Rezeptoren (ligandengesteuerte Ionenkanäle) für den Neurotransmitter enthält, der in einer bestimmten Synapse verwendet wird.

Erregende (glutamaterge) Synapsen befinden sich hauptsächlich auf der Oberfläche von Dendriten, wo sich Erhebungen oder Auswüchse (1–2 μm) befinden, sogenannte Stacheln. Die Wirbelsäulenmembran enthält Kanäle, deren Durchlässigkeit von der Transmembranpotentialdifferenz abhängt. Im Zytoplasma von Dendriten im Bereich der Stacheln finden sich sekundäre Botenstoffe der intrazellulären Signalübertragung sowie Ribosomen, an denen als Reaktion auf den Empfang synaptischer Signale Protein synthetisiert wird. Die genaue Rolle der Stacheln bleibt unbekannt, aber es ist klar, dass sie die Oberfläche des Dendritenbaums für die Bildung von Synapsen vergrößern. Stacheln sind auch neuronale Strukturen, die Eingangssignale empfangen und verarbeiten. Dendriten und Stacheln sorgen für die Informationsübertragung von der Peripherie zum Neuronenkörper. Die schräge Dendritenmembran ist aufgrund der asymmetrischen Verteilung der Mineralionen, des Betriebs von Ionenpumpen und des Vorhandenseins von Ionenkanälen darin polarisiert. Diese Eigenschaften liegen der Informationsübertragung über die Membran in Form lokaler Kreisströme (elektrotonisch) zugrunde, die zwischen den postsynaptischen Membranen und den angrenzenden Bereichen der Dendritenmembran entstehen.

Wenn sich lokale Ströme entlang der Dendritenmembran ausbreiten, werden sie schwächer, haben aber eine ausreichende Stärke, um Signale, die über die synaptischen Eingänge der Dendriten empfangen werden, an die Membran des Neuronenkörpers zu übertragen. Spannungsgesteuerte Natrium- und Kaliumkanäle wurden in der dendritischen Membran bisher nicht identifiziert. Es verfügt nicht über Erregbarkeit und die Fähigkeit, Aktionspotentiale zu erzeugen. Es ist jedoch bekannt, dass sich das an der Membran des Axonhügels entstehende Aktionspotential entlang dieser ausbreiten kann. Der Mechanismus dieses Phänomens ist unbekannt.

Es wird angenommen, dass Dendriten und Stacheln Teil der neuronalen Strukturen sind, die an Gedächtnismechanismen beteiligt sind. Die Anzahl der Stacheln ist in den Dendriten von Neuronen der Kleinhirnrinde, der Basalganglien und der Großhirnrinde besonders hoch. Die Fläche des Dendritenbaums und die Anzahl der Synapsen sind in einigen Bereichen der Großhirnrinde älterer Menschen reduziert.

Neuron-Axon

Axon - ein Prozess einer Nervenzelle, der in anderen Zellen nicht vorkommt. Im Gegensatz zu Dendriten, deren Anzahl je Neuron variiert, haben alle Neuronen ein Axon. Seine Länge kann bis zu 1,5 m betragen. An der Stelle, an der das Axon den Neuronenkörper verlässt, befindet sich eine Verdickung – ein Axonhügel, bedeckt mit einer Plasmamembran, die bald mit Myelin bedeckt ist. Der Teil des Axonhügels, der nicht mit Myelin bedeckt ist, wird als Anfangssegment bezeichnet. Die Axone von Neuronen sind bis zu ihren Endästen mit einer Myelinscheide bedeckt, die von Ranvier-Knoten unterbrochen wird – mikroskopisch kleine, nicht myelinisierte Bereiche (ca. 1 μm).

Über die gesamte Länge des Axons (myelinisierte und nichtmyelinisierte Fasern) ist es mit einer zweischichtigen Phospholipidmembran mit eingebauten Proteinmolekülen bedeckt, die die Funktionen des Ionentransports, spannungsabhängiger Ionenkanäle usw. übernehmen. Proteine ​​sind gleichmäßig in der Membran verteilt der nicht myelinisierten Nervenfaser und in der Membran der myelinisierten Nervenfaser befinden sie sich hauptsächlich im Bereich der Ranvier-Abschnitte. Da das Axoplasma kein raues Retikulum und keine Ribosomen enthält, ist es offensichtlich, dass diese Proteine ​​im Neuronenkörper synthetisiert und über den axonalen Transport an die Axonmembran abgegeben werden.

Eigenschaften der Membran, die den Körper und das Axon eines Neurons bedeckt, sind anders. Dieser Unterschied betrifft vor allem die Durchlässigkeit der Membran für Mineralionen und ist auf den Gehalt unterschiedlicher Arten zurückzuführen. Wenn in der Membran des Neuronenkörpers und der Dendriten der Gehalt an ligandengesteuerten Ionenkanälen (einschließlich postsynaptischer Membranen) vorherrscht, dann herrscht in der Axonmembran, insbesondere im Bereich der Ranvier-Knoten, eine hohe Spannungsdichte. gesteuerte Natrium- und Kaliumkanäle.

Die Membran des Anfangssegments des Axons hat den niedrigsten Polarisationswert (ca. 30 mV). In vom Zellkörper weiter entfernten Bereichen des Axons beträgt das Transmembranpotential etwa 70 mV. Die geringe Polarisation der Membran des Anfangssegments des Axons bestimmt, dass in diesem Bereich die Neuronenmembran die größte Erregbarkeit aufweist. Hier werden postsynaptische Potentiale, die auf der Membran von Dendriten und dem Zellkörper durch die Umwandlung von am Neuron an den Synapsen empfangenen Informationssignalen entstehen, mit Hilfe lokaler kreisförmiger elektrischer Ströme entlang der Membran des Neuronenkörpers verteilt . Wenn diese Ströme eine Depolarisation der Axonhügelmembran auf ein kritisches Niveau (E k) bewirken, reagiert das Neuron auf den Empfang von Signalen von anderen Nervenzellen mit der Erzeugung seines Aktionspotentials (Nervenimpuls). Der resultierende Nervenimpuls wird dann entlang des Axons zu anderen Nerven-, Muskel- oder Drüsenzellen weitergeleitet.

Die Membran des Anfangssegments des Axons enthält Stacheln, auf denen GABAerge inhibitorische Synapsen gebildet werden. Der Empfang solcher Signale von anderen Neuronen kann die Erzeugung eines Nervenimpulses verhindern.

Klassifizierung und Arten von Neuronen

Neuronen werden sowohl nach morphologischen als auch nach funktionellen Merkmalen klassifiziert.

Anhand der Anzahl der Prozesse werden multipolare, bipolare und pseudounipolare Neuronen unterschieden.

Basierend auf der Art der Verbindungen mit anderen Zellen und der ausgeführten Funktion werden sie unterschieden berühren, einfügen Und Motor Neuronen. Sensorisch Neuronen werden auch afferente Neuronen genannt und ihre Prozesse werden zentripetal genannt. Es werden Neuronen genannt, die die Funktion der Signalübertragung zwischen Nervenzellen erfüllen interkaliert, oder assoziativ. Neuronen, deren Axone Synapsen auf Effektorzellen (Muskel, Drüse) bilden, werden klassifiziert als Motor, oder efferent, ihre Axone werden Zentrifugal genannt.

Afferente (sensible) Neuronen Nehmen Sie Informationen über Sinnesrezeptoren wahr, wandeln Sie sie in Nervenimpulse um und leiten Sie sie an Gehirn und Rückenmark weiter. Die Körper sensorischer Neuronen befinden sich im Rücken- und Schädelmark. Dabei handelt es sich um pseudounipolare Neuronen, deren Axon und Dendriten gemeinsam aus dem Neuronenkörper herausragen und sich dann trennen. Der Dendrit folgt als Teil sensorischer oder gemischter Nerven an die Peripherie von Organen und Geweben, und das Axon dringt als Teil der Rückenwurzeln in die Hinterhörner des Rückenmarks oder als Teil der Hirnnerven in das Gehirn ein.

Einfügen, oder assoziativ, Neuronenübernehmen die Funktionen der Verarbeitung eingehender Informationen und sorgen insbesondere für das Schließen von Reflexbögen. Die Zellkörper dieser Neuronen befinden sich in der grauen Substanz des Gehirns und des Rückenmarks.

Efferente Neuronen erfüllen auch die Funktion, eingehende Informationen zu verarbeiten und efferente Nervenimpulse vom Gehirn und Rückenmark an die Zellen der Exekutivorgane (Effektororgane) zu übertragen.

Integrative Aktivität eines Neurons

Jedes Neuron empfängt eine große Anzahl von Signalen über zahlreiche Synapsen an seinen Dendriten und im Körper sowie über molekulare Rezeptoren in den Plasmamembranen, im Zytoplasma und im Zellkern. Bei der Signalübertragung werden viele verschiedene Arten von Neurotransmittern, Neuromodulatoren und anderen Signalmolekülen verwendet. Es ist offensichtlich, dass das Neuron die Fähigkeit haben muss, diese zu integrieren, um auf das gleichzeitige Eintreffen mehrerer Signale reagieren zu können.

Das Konzept umfasst eine Reihe von Prozessen, die die Verarbeitung eingehender Signale und die Bildung einer neuronalen Reaktion darauf gewährleisten integrative Aktivität des Neurons.

Die Wahrnehmung und Verarbeitung von Signalen, die in das Neuron gelangen, erfolgt unter Beteiligung von Dendriten, dem Zellkörper und dem Axonhügel des Neurons (Abb. 4).

Reis. 4. Integration von Signalen durch ein Neuron.

Eine der Möglichkeiten ihrer Verarbeitung und Integration (Summation) ist die Transformation an Synapsen und die Summation postsynaptischer Potentiale auf der Körpermembran und den Prozessen des Neurons. Die empfangenen Signale werden an Synapsen in Schwankungen der Potenzialdifferenz der postsynaptischen Membran (postsynaptische Potenziale) umgewandelt. Abhängig von der Art der Synapse kann das empfangene Signal in eine kleine (0,5–1,0 mV) depolarisierende Änderung der Potentialdifferenz (EPSP – Synapsen im Diagramm sind als helle Kreise dargestellt) oder hyperpolarisierende (IPSP – Synapsen im Diagramm dargestellt) umgewandelt werden werden als schwarze Kreise dargestellt). Viele Signale können gleichzeitig an verschiedenen Stellen des Neurons ankommen, von denen einige in EPSPs und andere in IPSPs umgewandelt werden.

Diese Potentialdifferenzschwingungen breiten sich mit Hilfe lokaler Kreisströme entlang der Neuronenmembran in Richtung des Axonhügels in Form von Depolarisationswellen (weiß im Diagramm) und Hyperpolarisationswellen (schwarz im Diagramm) aus, die sich gegenseitig überlappen (grau). Bereiche im Diagramm). Durch diese Amplitudenüberlagerung werden Wellen einer Richtung summiert und Wellen entgegengesetzter Richtung reduziert (geglättet). Diese algebraische Summierung der Potentialdifferenz über der Membran nennt man räumliche Summation(Abb. 4 und 5). Das Ergebnis dieser Summierung kann entweder eine Depolarisierung der Axonhügelmembran und die Erzeugung eines Nervenimpulses (Fälle 1 und 2 in Abb. 4) oder deren Hyperpolarisierung und Verhinderung des Auftretens eines Nervenimpulses (Fälle 3 und 4 in) sein Abb. 4).

Um die Potentialdifferenz der Axonhügelmembran (ca. 30 mV) auf E k zu verschieben, muss diese um 10-20 mV depolarisiert werden. Dies führt zur Öffnung der darin vorhandenen spannungsgesteuerten Natriumkanäle und zur Erzeugung eines Nervenimpulses. Da beim Eintreffen eines AP und seiner Umwandlung in EPSP die Membrandepolarisation bis zu 1 mV erreichen kann und seine Ausbreitung zum Axonhügel mit Abschwächung erfolgt, erfordert die Erzeugung eines Nervenimpulses das gleichzeitige Eintreffen von 40–80 Nervenimpulsen von andere Neuronen über erregende Synapsen mit dem Neuron und summieren die gleiche Anzahl von EPSPs.

Reis. 5. Räumliche und zeitliche Summation von EPSPs durch ein Neuron; a – EPSP auf einen einzelnen Stimulus; und – EPSP auf Mehrfachstimulation von verschiedenen Afferenzen; c – EPSP zur häufigen Stimulation durch eine einzelne Nervenfaser

Wenn zu diesem Zeitpunkt eine bestimmte Anzahl von Nervenimpulsen über hemmende Synapsen beim Neuron ankommt, ist dessen Aktivierung und Erzeugung eines Reaktionsnervenimpulses bei gleichzeitiger Erhöhung des Signalempfangs über erregende Synapsen möglich. Unter Bedingungen, bei denen Signale, die durch inhibitorische Synapsen eintreffen, eine Hyperpolarisierung der Neuronenmembran bewirken, die gleich oder größer als die Depolarisierung ist, die durch Signale verursacht wird, die durch erregende Synapsen eintreffen, ist eine Depolarisierung der Axonhügelmembran unmöglich, das Neuron erzeugt keine Nervenimpulse und wird dies tun inaktiv.

Das Neuron führt auch aus Zeitsummierung EPSP- und IPSP-Signale kommen fast gleichzeitig an (siehe Abb. 5). Die dadurch verursachten Potenzialunterschiedsänderungen in den perisynaptischen Bereichen können auch algebraisch aufsummiert werden, was als temporäre Summation bezeichnet wird.

Somit enthält jeder von einem Neuron erzeugte Nervenimpuls sowie die Zeit der Stille des Neurons Informationen, die von vielen anderen Nervenzellen empfangen wurden. Je höher die Frequenz der Signale ist, die ein Neuron von anderen Zellen empfängt, desto höher ist typischerweise die Frequenz, mit der es Reaktionsnervenimpulse erzeugt, die es entlang des Axons an andere Nerven- oder Effektorzellen sendet.

Aufgrund der Tatsache, dass in der Membran des Neuronenkörpers und sogar in seinen Dendriten (wenn auch in geringer Anzahl) Natriumkanäle vorhanden sind, kann sich das Aktionspotential, das auf der Membran des Axonhügels entsteht, auf den Körper und einen Teil davon ausbreiten Dendriten des Neurons. Die Bedeutung dieses Phänomens ist nicht klar genug, aber es wird angenommen, dass das sich ausbreitende Aktionspotential vorübergehend alle auf der Membran vorhandenen lokalen Ströme glättet, die Potentiale zurücksetzt und zu einer effizienteren Wahrnehmung neuer Informationen durch das Neuron beiträgt.

Molekulare Rezeptoren sind an der Umwandlung und Integration von Signalen beteiligt, die in das Neuron gelangen. Gleichzeitig kann ihre Stimulation durch Signalmoleküle zu Zustandsänderungen von Ionenkanälen führen, die (durch G-Proteine, Second Messenger) initiiert werden, empfangene Signale in Schwankungen der Potentialdifferenz der Neuronenmembran umwandeln, summieren und bilden die neuronale Reaktion in Form der Erzeugung eines Nervenimpulses oder seiner Hemmung.

Die Transformation von Signalen durch metabotrope molekulare Rezeptoren eines Neurons geht mit seiner Reaktion in Form der Auslösung einer Kaskade intrazellulärer Transformationen einher. Die Reaktion des Neurons kann in diesem Fall eine Beschleunigung des allgemeinen Stoffwechsels, eine Steigerung der ATP-Bildung sein, ohne die es unmöglich ist, seine funktionelle Aktivität zu steigern. Mithilfe dieser Mechanismen integriert das Neuron empfangene Signale, um die Effizienz seiner eigenen Aktivitäten zu verbessern.

Durch empfangene Signale ausgelöste intrazelluläre Transformationen in einem Neuron führen häufig zu einer erhöhten Synthese von Proteinmolekülen, die im Neuron die Funktionen von Rezeptoren, Ionenkanälen und Transportern übernehmen. Durch die Erhöhung ihrer Anzahl passt sich das Neuron an die Art der eingehenden Signale an, erhöht die Empfindlichkeit gegenüber den wichtigeren und schwächt sie gegenüber den weniger signifikanten.

Der Empfang einer Reihe von Signalen durch ein Neuron kann mit der Expression oder Unterdrückung bestimmter Gene einhergehen, beispielsweise derjenigen, die die Synthese von Peptid-Neuromodulatoren steuern. Da sie an die Axonterminals eines Neurons abgegeben werden und von diesen verwendet werden, um die Wirkung seiner Neurotransmitter auf andere Neuronen zu verstärken oder zu schwächen, kann das Neuron als Reaktion auf die empfangenen Signale abhängig von den empfangenen Informationen a stärkere oder schwächere Wirkung auf die anderen Nervenzellen, die es steuert. Da die modulierende Wirkung von Neuropeptiden lange anhalten kann, kann auch der Einfluss eines Neurons auf andere Nervenzellen lange anhalten.

Dank der Fähigkeit, verschiedene Signale zu integrieren, kann ein Neuron auf subtile Weise mit einem breiten Spektrum an Reaktionen darauf reagieren, wodurch es sich effektiv an die Art der eingehenden Signale anpassen und diese zur Regulierung der Funktionen anderer Zellen nutzen kann.

Neuronale Schaltkreise

Neuronen des Zentralnervensystems interagieren miteinander und bilden am Kontaktpunkt verschiedene Synapsen. Die daraus resultierenden neuronalen Beeinträchtigungen erhöhen die Funktionalität des Nervensystems erheblich. Zu den gebräuchlichsten neuronalen Schaltkreisen gehören: lokale, hierarchische, konvergente und divergente neuronale Schaltkreise mit einem Eingang (Abb. 6).

Lokale neuronale Schaltkreise besteht aus zwei oder mehr Neuronen. In diesem Fall gibt eines der Neuronen (1) seine axonale Kollaterale an das Neuron (2) weiter und bildet auf seinem Körper eine axosomatische Synapse, und das zweite bildet auf dem Körper des ersten Neurons eine axonale Synapse. Lokale neuronale Netze können als Fallen fungieren, in denen Nervenimpulse über längere Zeit in einem aus mehreren Neuronen gebildeten Kreis zirkulieren können.

Die Möglichkeit einer langfristigen Zirkulation einer einmal entstandenen Erregungswelle (Nervenimpuls) durch Übertragung auf eine Ringstruktur wurde von Professor I.A. experimentell nachgewiesen. Vetokhin bei Experimenten am Nervenring einer Qualle.

Die zirkuläre Zirkulation von Nervenimpulsen entlang lokaler neuronaler Schaltkreise hat die Funktion, den Erregungsrhythmus zu transformieren, bietet die Möglichkeit einer Langzeiterregung nach dem Aufhören der sie erreichenden Signale und ist an den Mechanismen der Speicherung eingehender Informationen beteiligt.

Lokale Stromkreise können auch eine Bremsfunktion übernehmen. Ein Beispiel hierfür ist die wiederkehrende Hemmung, die im einfachsten lokalen neuronalen Schaltkreis des Rückenmarks realisiert wird, der vom a-Motoneuron und der Renshaw-Zelle gebildet wird.

Reis. 6. Die einfachsten neuronalen Schaltkreise des Zentralnervensystems. Beschreibung im Text

In diesem Fall breitet sich die im Motoneuron entstehende Erregung entlang des Axonzweigs aus und aktiviert die Renshaw-Zelle, die das a-Motoneuron hemmt.

Konvergente Ketten werden von mehreren Neuronen gebildet, von denen auf einem (normalerweise dem Efferenten) die Axone einer Reihe anderer Zellen zusammenlaufen oder zusammenlaufen. Solche Ketten sind im Zentralnervensystem weit verbreitet. Beispielsweise laufen die Axone vieler Neuronen der sensorischen Felder des Kortex auf den Pyramidenneuronen des primären motorischen Kortex zusammen. Die Axone von Tausenden von Sinnes- und Interneuronen auf verschiedenen Ebenen des Zentralnervensystems laufen in den Motoneuronen der ventralen Hörner des Rückenmarks zusammen. Konvergente Schaltkreise spielen eine wichtige Rolle bei der Integration von Signalen durch efferente Neuronen und der Koordination physiologischer Prozesse.

Divergente Schaltkreise mit einem Eingang werden von einem Neuron mit einem verzweigten Axon gebildet, dessen Zweige jeweils eine Synapse mit einer anderen Nervenzelle bilden. Diese Schaltkreise erfüllen die Funktion, gleichzeitig Signale von einem Neuron an viele andere Neuronen zu übertragen. Dies wird durch die starke Verzweigung (Bildung von mehreren tausend Ästen) des Axons erreicht. Solche Neuronen finden sich häufig in den Kernen der Formatio reticularis des Hirnstamms. Sie sorgen für eine schnelle Steigerung der Erregbarkeit zahlreicher Teile des Gehirns und die Mobilisierung seiner Funktionsreserven.

Unser Körper besteht aus unzähligen Zellen. Ungefähr 100.000.000 davon sind Neuronen. Was sind Neuronen? Welche Funktionen haben Neuronen? Möchten Sie herausfinden, welche Aufgabe sie erfüllen und was Sie mit ihnen machen können? Schauen wir uns das genauer an.

Haben Sie jemals darüber nachgedacht, wie Informationen durch unseren Körper gelangen? Warum ziehen wir, wenn uns etwas weh tut, sofort unbewusst unsere Hand zurück? Wo und wie erkennen wir diese Informationen? All dies sind die Aktionen von Neuronen. Wie verstehen wir, dass dies kalt und dies heiß ist ... und dass dies weich oder stachelig ist? Neuronen sind dafür verantwortlich, diese Signale in unserem Körper zu empfangen und weiterzuleiten. In diesem Artikel werden wir ausführlich darüber sprechen, was ein Neuron ist, woraus es besteht, wie Neuronen klassifiziert werden und wie ihre Bildung verbessert werden kann.

Grundkonzepte neuronaler Funktionen

Bevor über die Funktionen von Neuronen gesprochen wird, muss zunächst definiert werden, was ein Neuron ist und woraus es besteht.

Funktionen eines Neurons

Eigenschaften eines Neurons

Grundprinzipien der Erregungsleitung entlang von Nervenfasern

Leitende Funktion eines Neurons.

Morphofunktionelle Eigenschaften eines Neurons.

Struktur und physiologische Funktionen der Neuronenmembran

Klassifizierung von Neuronen

Die Struktur eines Neurons und seiner funktionellen Teile.

Eigenschaften und Funktionen eines Neurons

· hohe chemische und elektrische Erregbarkeit

Fähigkeit zur Selbsterregung

· hohe Labilität

· hoher Energieaustausch. Das Neuron kommt nicht zur Ruhe.

geringe Regenerationsfähigkeit (Neuritenwachstum beträgt nur 1 mm pro Tag)

Fähigkeit, Chemikalien zu synthetisieren und abzusondern

· hohe Empfindlichkeit gegenüber Hypoxie, Giften und Arzneimitteln.

· wahrnehmen

· Senden

· integrieren

· Dirigent

mnestisch

Die strukturelle und funktionelle Einheit des Nervensystems ist die Nervenzelle – das Neuron. Die Anzahl der Neuronen im Nervensystem beträgt etwa 10 11 . Ein Neuron kann bis zu 10.000 Synapsen haben. Wenn Synapsen als Informationsspeicherzellen betrachtet werden, können wir daraus schließen, dass das menschliche Nervensystem 10 19 Einheiten speichern kann. Information, d. h. sie ist in der Lage, das gesamte von der Menschheit angesammelte Wissen zu enthalten. Daher ist die Annahme, dass das menschliche Gehirn sich an alles erinnert, was während des Lebens im Körper und bei der Interaktion mit der Umwelt geschieht, biologisch durchaus vernünftig.

Morphologisch werden folgende Bestandteile eines Neurons unterschieden: der Körper (Soma) und Fortsätze des Zytoplasmas – zahlreiche und in der Regel kurze Verzweigungsfortsätze, Dendriten und einer der längsten Fortsätze – das Axon. Man unterscheidet auch den Axonhügel – die Stelle, an der das Axon den Neuronenkörper verlässt. Funktionell ist es üblich, drei Teile eines Neurons zu unterscheiden: wahrnehmen– Dendriten und Membran des Somas des Neurons, integrativ– Soma mit Axonhügel und Senden– Axonhügel und Axon.

Körper Die Zelle enthält einen Zellkern und einen Apparat zur Synthese von Enzymen und anderen Molekülen, die für das Leben der Zelle notwendig sind. Typischerweise hat der Neuronenkörper eine annähernd kugel- oder pyramidenförmige Form.

Dendriten– das Hauptrezeptionsfeld des Neurons. Die Membran des Neurons und der synaptische Teil des Zellkörpers sind in der Lage, auf an den Synapsen freigesetzte Mediatoren mit einer Änderung des elektrischen Potentials zu reagieren. Ein Neuron als Informationsstruktur muss über eine große Anzahl von Eingängen verfügen. Typischerweise hat ein Neuron mehrere verzweigte Dendriten. Informationen von anderen Neuronen gelangen über spezielle Kontakte auf der Membran – den Stacheln – dorthin. Je komplexer die Funktion einer bestimmten Nervenstruktur ist, desto mehr Sinnessysteme senden Informationen an sie und desto mehr Stacheln befinden sich auf den Dendriten von Neuronen. Ihre maximale Anzahl ist auf Pyramidenneuronen der motorischen Zone der Großhirnrinde enthalten und erreicht mehrere Tausend. Stacheln nehmen bis zu 43 % der Oberfläche der Somamembran und der Dendriten ein. Durch die Stacheln vergrößert sich die rezeptive Oberfläche des Neurons deutlich und kann beispielsweise in Purkinje-Zellen 250.000 μm 2 erreichen (vergleichbar mit der Größe des Neurons – von 6 bis 120 μm). Es ist wichtig zu betonen, dass Stacheln nicht nur eine strukturelle, sondern auch eine funktionelle Formation sind: Ihre Anzahl wird durch die Informationen bestimmt, die in das Neuron gelangen; Wenn eine bestimmte Wirbelsäule oder Gruppe von Wirbelsäulen längere Zeit keine Informationen erhält, verschwinden sie.

Axon Es ist ein Auswuchs des Zytoplasmas, der dazu geeignet ist, von Dendriten gesammelte Informationen zu transportieren, im Neuron verarbeitet und über den Axonhügel übertragen zu werden. Am Ende des Axons befindet sich ein Axonhügel – ein Generator für Nervenimpulse. Das Axon einer bestimmten Zelle hat einen konstanten Durchmesser und ist in den meisten Fällen von einer aus Glia gebildeten Myeliumhülle bedeckt. Am Ende hat das Axon Zweige, die Mitochondrien und sekretorische Formationen – Vesikel – enthalten.

Körper und Dendriten Neuronen sind Strukturen, die zahlreiche am Neuron ankommende Signale integrieren. Aufgrund der großen Anzahl von Synapsen auf Nervenzellen interagieren viele EPSPs (erregende postsynaptische Potenziale) und IPSPs (inhibitorische postsynaptische Potenziale) (dies wird im zweiten Teil genauer besprochen); Das Ergebnis dieser Wechselwirkung ist das Auftreten von Aktionspotentialen auf der Membran des Axonhügels. Die Dauer der rhythmischen Entladung, die Anzahl der Impulse in einer rhythmischen Entladung und die Dauer des Intervalls zwischen den Entladungen sind die wichtigsten Methoden zur Kodierung der vom Neuron übermittelten Informationen. Die höchste Impulsfrequenz pro Entladung wird bei Interneuronen beobachtet, da ihre nachlaufende Hyperpolarisation viel kürzer ist als die von Motoneuronen. Die Wahrnehmung der am Neuron ankommenden Signale, die Interaktion der unter ihrem Einfluss entstehenden EPSPs und IPSPs, die Einschätzung ihrer Priorität, Veränderungen im Stoffwechsel von Nervenzellen und die daraus resultierende Bildung unterschiedlicher zeitlicher Abfolgen von Aktionspotentialen stellen ein einzigartiges Merkmal von Nervenzellen dar - die integrative Aktivität von Neuronen.

Reis. Motoneuron des Rückenmarks von Wirbeltieren. Die Funktionen der verschiedenen Teile werden angegeben. Vorkommensbereiche abgestufter und gepulster elektrischer Signale in einem neuronalen Schaltkreis: Allmähliche Potentiale, die in den empfindlichen Enden afferenter (empfindlicher, sensorischer) Nervenzellen als Reaktion auf einen Reiz entstehen, entsprechen ungefähr dessen Größe und Dauer, obwohl sie nicht streng proportional dazu sind die Amplitude des Reizes und wiederholen Sie seine Konfiguration nicht. Diese Potenziale breiten sich im gesamten Körper des sensorischen Neurons aus und verursachen in seinem Axon gepulste, sich ausbreitende Aktionspotenziale. Wenn ein Aktionspotenzial das Ende eines Neurons erreicht, wird ein Sender freigesetzt, der zum Auftreten eines abgestuften Potenzials im nächsten Neuron führt. Wenn dieses Potenzial wiederum einen Schwellenwert erreicht, erscheint in diesem postsynaptischen Neuron ein Aktionspotenzial oder eine Reihe solcher Potenziale. Somit wird in der Nervenkette ein Wechsel von allmählichen und Impulspotentialen beobachtet.

Klassifizierung von Neuronen

Es gibt verschiedene Arten der Klassifizierung von Neuronen.

Nach Struktur Neuronen werden in drei Typen unterteilt: unipolar, bipolar und multipolar.

Wirklich unipolare Neuronen kommen nur im Trigeminuskern vor. Diese Neuronen verleihen den Kaumuskeln eine propriozeptive Sensibilität. Die verbleibenden unipolaren Neuronen werden pseudounipolar genannt, da sie tatsächlich über zwei Fortsätze verfügen, von denen einer von der Peripherie des Nervensystems und der andere zu den Strukturen des Zentralnervensystems führt. Beide Prozesse verschmelzen in der Nähe des Nervenzellkörpers zu einem Prozess. Solche pseudounipolaren Neuronen befinden sich in sensorischen Knoten: Wirbelsäule, Trigeminus usw. Sie sorgen für die Wahrnehmung von Tast-, Schmerz-, Temperatur-, propriozeptiver, barorezeptiver und Vibrationsempfindlichkeit. Bipolare Neuronen haben ein Axon und einen Dendriten. Neuronen dieses Typs kommen hauptsächlich in den peripheren Teilen des visuellen, auditorischen und olfaktorischen Systems vor. Der Dendrit eines bipolaren Neurons ist mit dem Rezeptor verbunden, und das Axon ist mit dem Neuron der nächsten Ebene des entsprechenden Sinnessystems verbunden. Multipolare Neuronen haben mehrere Dendriten und ein Axon; Es handelt sich bei allen um Sorten von Spindel-, Stern-, Korb- und Pyramidenzellen. Die aufgeführten Neuronentypen sind auf den Folien zu sehen.

IN je nach Natur des synthetisierten Mediators werden Neuronen in cholinerge, noradrenalinerge, GABAerge, peptiderge, dopamyerge, serotonerge usw. unterteilt. Die größte Anzahl von Neuronen ist offenbar GABAerger Natur – bis zu 30 %, cholinerge Systeme kombinieren bis zu 10 – 15 %.

Je nach Empfindlichkeit gegenüber Reizstoffen Neuronen werden in Mono-, Bi- und Poly-Neuronen unterteilt sensorisch. Monosensorische Neuronen befinden sich häufiger in den Projektionszonen des Kortex und reagieren nur auf Signale ihrer sensorischen Eigenschaften. Beispielsweise reagieren die meisten Neuronen in der primären Zone des visuellen Kortex nur auf Lichtstimulation der Netzhaut. Monosensorische Neuronen werden funktionell entsprechend ihrer Empfindlichkeit gegenüber verschiedenen Faktoren unterteilt Qualitäten Dein Ärgernis. So können einzelne Neuronen in der Hörzone der größeren Hirnrinde auf die Darbietung eines Tons mit einer Frequenz von 1000 Hz reagieren und nicht auf Töne einer anderen Frequenz; solche Neuronen werden als monomodal bezeichnet. Neuronen, die auf zwei verschiedene Töne reagieren, werden als bimodal bezeichnet; Neuronen, die auf drei oder mehr reagieren, werden als polymodal bezeichnet. Bisensorische Neuronen befinden sich normalerweise in den sekundären Zonen des Kortex einiger Analysatoren und können auf Signale sowohl ihres eigenen als auch anderer sensorischer Systeme reagieren. Beispielsweise reagieren Neuronen im sekundären visuellen Kortex auf visuelle und akustische Reize. Polysensorische Neuronen befinden sich am häufigsten in den Assoziationsbereichen des Gehirns; Sie sind in der Lage, auf Reizungen des Hör-, Haut-, Seh- und anderer Sinnessysteme zu reagieren.

Nach Art des Impulses Neuronen sind unterteilt in Hintergrund aktiv, das heißt, erregt ohne Einwirkung eines Reizes und still die nur als Reaktion auf eine Stimulation Impulsaktivität zeigen. Hintergrundaktive Neuronen sind von großer Bedeutung für die Aufrechterhaltung des Erregungsniveaus des Kortex und anderer Gehirnstrukturen. ihre Zahl nimmt im Wachzustand zu. Es gibt verschiedene Arten von Impulsen im Hintergrund aktiver Neuronen. Anhaltend arrhythmisch– wenn das Neuron kontinuierlich Impulse mit einer gewissen Verlangsamung oder Erhöhung der Entladungsfrequenz erzeugt. Solche Neuronen sorgen für den Tonus der Nervenzentren. Burst-Impulstyp– Neuronen dieses Typs erzeugen eine Gruppe von Impulsen mit einem kurzen Intervall zwischen den Impulsen. Danach beginnt eine Zeit der Stille und es erscheint erneut eine Gruppe oder ein Impulsstoß. Die Intervalle zwischen den Impulsen in einem Burst betragen 1 bis 3 ms und die Ruheperiode beträgt 15 bis 120 ms. Gruppenaktivitätstyp gekennzeichnet durch das unregelmäßige Auftreten einer Gruppe von Impulsen mit einem Impulsabstand von 3 bis 30 ms, nach der eine Zeit der Stille beginnt.

Hintergrundaktive Neuronen werden in erregende und hemmende Neuronen unterteilt, die dementsprechend die Entladungsfrequenz als Reaktion auf die Stimulation erhöhen oder verringern.

Nach funktionalem Zweck Neuronen sind unterteilt in Afferenzen, Interneurone oder Interneurone und Efferenzen.

Afferent Neuronen übernehmen die Funktion, Informationen zu empfangen und an die darüber liegenden Strukturen des Zentralnervensystems weiterzuleiten. Afferente Neuronen verfügen über ein großes verzweigtes Netzwerk.

Einfügen Neuronen verarbeiten Informationen, die sie von afferenten Neuronen erhalten, und leiten sie an andere Interneurone oder efferente Neuronen weiter. Interneurone können erregend oder hemmend wirken.

Efferent Neuronen sind Neuronen, die Informationen von einem Nervenzentrum an andere Zentren des Nervensystems oder an Exekutivorgane weiterleiten. Beispielsweise senden die efferenten Neuronen der motorischen Zone der Großhirnrinde – Pyramidenzellen – Impulse an die Motoneuronen der Vorderhörner des Rückenmarks, das heißt, sie sind für die Kortikalis efferent, für das Rückenmark jedoch afferent. Motoneuronen des Rückenmarks wiederum leiten zu den Vorderhörnern und senden Impulse an die Muskeln. Das Hauptmerkmal efferenter Neuronen ist das Vorhandensein eines langen Axons, das für eine hohe Erregungsgeschwindigkeit sorgt. Alle absteigenden Bahnen des Rückenmarks (pyramidal, retikulospinal, rubrospinal usw.) werden von Axonen efferenter Neuronen der entsprechenden Teile des Zentralnervensystems gebildet. Zu den efferenten gehören auch Neuronen des autonomen Nervensystems, beispielsweise die Kerne des Vagusnervs, die Seitenhörner des Rückenmarks.

Die funktionelle Einheit des Nervensystems ist die Nervenzelle, das Neuron. Neuronen sind in der Lage, elektrische Impulse zu erzeugen und diese als Nervenimpulse weiterzuleiten. Neuronen bilden untereinander chemische Verbindungen – Synapsen. Das Bindegewebe des Nervensystems wird durch Neuroglia (wörtlich „nervöse Glia“) repräsentiert. Neurogliazellen sind so zahlreich wie Neuronen und erfüllen trophische und unterstützende Funktionen.

Milliarden von Neuronen bilden die Oberflächenschicht – den Kortex – der Großhirnhemisphären und Kleinhirnhemisphären. Darüber hinaus bilden Neuronen in der Dicke der weißen Substanz Cluster, sogenannte Kerne.

Fast alle Neuronen des Zentralnervensystems sind multipolar: Das Soma (Körper) der Neuronen ist durch das Vorhandensein mehrerer Pole (Scheitelpunkte) gekennzeichnet. Von jedem Pol, mit Ausnahme eines, erstrecken sich Fortsätze – Dendriten, die zahlreiche Äste bilden. Dendritische Schäfte können glatt sein oder zahlreiche Stacheln bilden. Dendriten bilden Synapsen mit anderen Neuronen im Bereich der Stacheln oder des Stammes des dendritischen Baums.

Vom verbleibenden Pol des Somas erstreckt sich ein Fortsatz, der Nervenimpulse weiterleitet, das Axon. Die meisten Axone bilden Seitenäste. Die Endzweige bilden Synapsen mit Zielneuronen.

Neuronen bilden zwei Haupttypen synaptischer Kontakte: axodendritische und axosomatische. Axodendritische Synapsen übertragen in den meisten Fällen erregende Impulse und axosomatische Synapsen hemmende Impulse.

Formen von Gehirnneuronen.
(1) Pyramidenneuronen der Großhirnrinde.
(2) Neuroendokrine Neuronen des Hypothalamus.
(3) Wirbelsäulenneuronen des Striatums.
(4) Neuronen des Kleinhirnkorbs. Die Dendriten der Neuronen 1 und 3 bilden Stacheln.
A - Axon; D – Dendrit; CA – Axon-Kollateralen.
Dendritische Stacheln.
Abschnitt des Kleinhirns, der Dendriten riesiger Purkinje-Zellen zeigt, die Stacheln bilden.
Im Sichtfeld sind drei Stacheln (Sh) sichtbar, die synaptische Kontakte mit keulenförmigen Fortsätzen der Axone (A) bilden.
Das vierte Axon (oben links) bildet eine Synapse mit dem Dendritenschaft.
(A) Motoneuron des Vorderhorns der grauen Substanz des Rückenmarks.
(B) Vergrößerte Ansicht von (A). Die Myelinscheiden der Abschnitte 1 und 2, die sich in der weißen Substanz des Zentralnervensystems befinden, werden von Oligodendrozyten gebildet.
Der wiederkehrende Seitenast des Axons stammt aus der nichtmyelinisierten Region.
Die Myelinscheiden der Abschnitte 3 und 4, die zum peripheren Teil des Nervensystems gehören, werden von Schwann-Zellen gebildet.
Die Verdickung des Axons im Bereich des Eintritts in das Rückenmark (Übergangsbereich) steht auf der einen Seite mit dem Oligodendrozyten und auf der anderen Seite mit der Schwann-Zelle in Kontakt.
(B) Neurofibrillen, bestehend aus Neurofilamenten, sind nach der Färbung mit Silbersalzen sichtbar.
(D) Nissl-Körper (Klumpen aus körnigem endoplasmatischem Retikulum) sind sichtbar, wenn sie mit kationischen Farbstoffen (z. B. Thionin) gefärbt werden.

Interne Struktur von Neuronen

Das Zytoskelett aller Neuronenstrukturen besteht aus Mikrotubuli und Neurofilamenten. Der Körper des Neurons enthält den Kern und das umgebende Zytoplasma – Perikaryon (griechisch peri – um und karyon – Kern). Das Perikaryon enthält Zisternen des körnigen (rauen) endoplasmatischen Retikulums – Nissl-Körperchen – sowie des Golgi-Komplexes, freier Ribosomen, Mitochondrien und des agranulären (glatten) endoplasmatischen Retikulums.

1. Intrazellulärer Transport. In Neuronen findet ein Stoffwechsel zwischen Membranstrukturen und Zytoskelettkomponenten statt: Neue zelluläre Komponenten, die kontinuierlich im Soma synthetisiert werden, wandern durch anterograden Transport in Axone und Dendriten, und Stoffwechselprodukte gelangen durch retrograden Transport in das Soma, wo ihre lysosomale Zerstörung stattfindet (Erkennung von Zielzellen). ).

Es gibt schnelle und langsame anterograde Transporte. Der schnelle Transport (300–400 mm pro Tag) erfolgt durch freie Zellelemente: synaptische Vesikel, Mediatoren (oder deren Vorläufer), Mitochondrien sowie Lipid- und Proteinmoleküle (einschließlich Rezeptorproteine), die in die Plasmamembran der Zelle eingetaucht sind . Der langsame Transport (5–10 mm pro Tag) erfolgt durch Komponenten des Zentralskeletts und lösliche Proteine, darunter einige Proteine, die an der Freisetzung von Mediatoren in Nervenenden beteiligt sind.

Das Axon bildet viele Mikrotubuli: Sie beginnen am Soma in kurzen Bündeln, die sich relativ zueinander entlang des Anfangssegments des Axons vorwärts bewegen; Anschließend wird das Axon durch Dehnung (einmalig bis zu 1 mm) gebildet. Der Verlängerungsprozess erfolgt aufgrund der Zugabe von Tubulinpolymeren am distalen Ende und einer teilweisen Depolymerisation („Demontage“) am proximalen Ende. Im distalen Teil verlangsamt sich das Fortschreiten der Neurofilamente fast vollständig: In diesem Bereich erfolgt der Prozess ihrer Vervollständigung durch die Anlagerung von Filamentpolymeren, die durch langsamen Transport aus dem Soma in diesen Abschnitt gelangen.

Der retrograde Transport von Metaboliten der Mitochondrien, des agranulären endoplasmatischen Retikulums und der Plasmamembran mit darin befindlichen Rezeptoren erfolgt mit relativ hoher Geschwindigkeit (150–200 mm pro Tag). Neben dem Abtransport zellulärer Stoffwechselprodukte ist der retrograde Transport an der Erkennung von Zielzellen beteiligt. An der Synapse fangen Axone Signalendosomen ein, die Proteine ​​enthalten, die Neurotrophine („Nahrung für Neuronen“) von der Oberfläche der Plasmamembran der Zielzelle enthalten. Anschließend werden die Neurotrophine zum Soma transportiert, wo sie in den Golgi-Komplex eingebaut werden.

Darüber hinaus spielt das Einfangen solcher „Marker“-Moleküle durch Zielzellen eine wichtige Rolle bei der Erkennung von Zellen während ihrer Entwicklung. Dieser Prozess sichert in Zukunft das Überleben von Neuronen, da ihr Volumen mit der Zeit abnimmt, was im Falle eines Axonbruchs in der Nähe seiner ersten Äste zum Zelltod führen kann.

Das erste untersuchte Neurotrophin war der Nervenwachstumsfaktor, der besonders wichtige Funktionen bei der Entwicklung des peripheren sensiblen und autonomen Nervensystems übernimmt. Im Soma reifer Gehirnneuronen wird der aus dem Gehirn stammende Wachstumsfaktor (BDNF) synthetisiert und anterograd zu ihren Nervenenden transportiert. Daten aus Tierstudien zufolge sorgt der aus dem Gehirn isolierte Wachstumsfaktor für die lebenswichtige Aktivität von Neuronen und ist am Stoffwechsel, der Impulsleitung und der synaptischen Übertragung beteiligt.

Interne Struktur eines Motoneurons.
Dargestellt sind fünf dendritische Dorne, drei erregende Synapsen (in Rot) und fünf hemmende Synapsen.

2. Transportmechanismen. Im Prozess des neuronalen Transports spielen Mikrotubuli die Rolle unterstützender Strukturen. Mikrotubuli-assoziierte Proteine ​​bewegen mithilfe der Energie von ATP Organellen und Moleküle entlang der Außenfläche von Mikrotubuli. Der anterograde und retrograde Transport wird durch verschiedene Arten von ATPasen bereitgestellt. Der retrograde Transport wird durch Dynein-ATPasen durchgeführt. Eine Funktionsstörung des Dyneins führt zu einer Motoneuronerkrankung.
Die klinische Bedeutung des neuronalen Transports wird im Folgenden beschrieben.

Tetanus. Wenn die Wunde mit Erde kontaminiert ist, ist eine Infektion mit Tetanusbazillus () möglich. Dieser Mikroorganismus produziert ein Toxin, das sich an die Plasmamembranen von Nervenenden bindet, durch Endozytose in Zellen eindringt und durch retrograden Transport in Rückenmarksneuronen gelangt. Auch höher gelegene Neuronen nehmen dieses Toxin durch Endozytose auf. Unter diesen Zellen sind besonders die Renshaw-Zellen hervorzuheben, die normalerweise eine hemmende Wirkung auf Motoneuronen ausüben, indem sie den hemmenden Botenstoff Glycin freisetzen.

Wenn die Zellen das Toxin aufnehmen, wird die Freisetzung von Glycin gestört, wodurch die hemmende Wirkung auf die Neuronen, die die motorische Innervation der Gesichts-, Kiefer- und Wirbelsäulenmuskulatur durchführen, aufhört. Klinisch äußert sich dies in anhaltenden und kräftezehrenden Krämpfen dieser Muskeln und führt in der Hälfte der Fälle innerhalb weniger Tage zum Tod der Patienten durch Erschöpfung. Es ist möglich, Tetanus durch eine rechtzeitige Impfung in der richtigen Menge vorzubeugen.

Viren und giftige Metalle. Es wird angenommen, dass sich Viren (z. B. das Herpes-simplex-Virus) aufgrund des retrograden axonalen Transports vom Nasopharynx auf das Zentralnervensystem ausbreiten und giftige Metalle wie Aluminium und Blei übertragen. Insbesondere die Ausbreitung von Viren in den Gehirnstrukturen ist auf den retrograden interneuronalen Transfer zurückzuführen.

Periphere Neuropathien. Eine Beeinträchtigung des anterograden Transports ist eine der Ursachen für distale axonale Neuropathien, bei denen sich eine fortschreitende Atrophie der distalen Abschnitte langer peripherer Nerven entwickelt.

Nissl-Körper im Soma eines Motoneurons.
Das endoplasmatische Retikulum hat eine mehrstufige Struktur. Polyribosomen bilden Vorsprünge an den Außenflächen der Zisternen oder liegen frei im Zytoplasma.
(Hinweis: Strukturen sind zur besseren Visualisierung leicht eingefärbt).

Lehrvideo - Struktur eines Neurons

Nervengewebe ist eine Ansammlung miteinander verbundener Nervenzellen (Neuronen, Neurozyten) und Hilfselementen (Neuroglia), die die Aktivität aller Organe und Systeme lebender Organismen regulieren. Dies ist das Hauptelement des Nervensystems, das in zentrales (einschließlich Gehirn und Rückenmark) und peripheres (bestehend aus Nervenganglien, Stämmen und Enden) unterteilt ist.

Hauptfunktionen des Nervengewebes

1. Wahrnehmung von Reizung;
2. Bildung eines Nervenimpulses;
3. schnelle Erregungsabgabe an das Zentralnervensystem;
4. Datenspeicher;
5. Produktion von Mediatoren (biologisch aktive Substanzen);
6. Anpassung des Körpers an Veränderungen in der äußeren Umgebung.

Eigenschaften von Nervengewebe

• Regeneration- verläuft sehr langsam und ist nur bei Vorhandensein eines intakten Perikaryons möglich. Die Wiederherstellung verlorener Prozesse erfolgt durch Keimung.
• Bremsen- verhindert das Auftreten von Erregung oder schwächt sie
• Reizbarkeit- Reaktion auf den Einfluss der äußeren Umgebung aufgrund des Vorhandenseins von Rezeptoren.
• Erregbarkeit— Erzeugung eines Impulses bei Erreichen des Reizschwellenwerts. Es gibt eine untere Erregbarkeitsschwelle, bei der der kleinste Einfluss auf die Zelle eine Erregung hervorruft. Die obere Schwelle ist das Ausmaß der äußeren Einwirkung, die Schmerzen verursacht.

Struktur und morphologische Eigenschaften von Nervengeweben

Die Hauptstruktureinheit ist Neuron. Es hat einen Körper – das Perikaryon (das den Kern, die Organellen und das Zytoplasma enthält) und mehrere Prozesse. Es sind die Prozesse, die die Zellen dieses Gewebes auszeichnen und der Erregungsübertragung dienen. Ihre Länge reicht von Mikrometern bis 1,5 m. Auch die Zellkörper von Neuronen variieren in ihrer Größe: von 5 µm im Kleinhirn bis 120 µm in der Großhirnrinde.

Bis vor Kurzem glaubte man, dass Neurozyten nicht teilungsfähig seien. Mittlerweile weiß man, dass die Bildung neuer Neuronen möglich ist, allerdings nur an zwei Stellen – der subventrikulären Zone des Gehirns und dem Hippocampus. Die Lebensdauer von Neuronen entspricht der Lebensdauer eines Individuums. Jeder Mensch hat bei der Geburt ca Billionen Neurozyten und im Laufe des Lebens verliert es jedes Jahr 10 Millionen Zellen.

Prozesse werden in zwei Typen unterteilt – Dendriten und Axone.

Axonstruktur. Es beginnt am Neuronenkörper als Axonhügel, verzweigt sich nicht über die gesamte Länge und ist erst am Ende in Äste unterteilt. Ein Axon ist eine lange Verlängerung eines Neurozyten, die Erregungen vom Perikaryon weiterleitet.

Dendritenstruktur. An der Basis des Zellkörpers hat es eine kegelförmige Verlängerung und ist dann in viele Zweige unterteilt (dies erklärt seinen Namen „Dendron“ aus dem Altgriechischen – Baum). Der Dendrit ist ein kurzer Fortsatz und wird für die Impulsübertragung an das Soma benötigt.

Basierend auf der Anzahl der Prozesse werden Neurozyten unterteilt in:

• unipolar (es gibt nur einen Prozess, ein Axon);
• bipolar (sowohl Axon als auch Dendriten sind vorhanden);
• pseudounipolar (von einigen Zellen aus erstreckt sich zunächst ein Prozess, teilt sich dann aber in zwei und ist im Wesentlichen bipolar);
• multipolar (haben viele Dendriten und unter ihnen wird es nur ein Axon geben).

Im menschlichen Körper überwiegen multipolare Neuronen, bipolare kommen nur in der Netzhaut des Auges vor und pseudounipolare kommen in den Spinalganglien vor. Monopolare Neuronen kommen im menschlichen Körper überhaupt nicht vor, sie sind nur für schlecht differenziertes Nervengewebe charakteristisch.

Neuroglia

Neuroglia sind eine Ansammlung von Zellen, die Neuronen umgeben (Makrogliozyten und Mikrogliozyten). Etwa 40 % des Zentralnervensystems bestehen aus Gliazellen; sie schaffen die Voraussetzungen für die Erregungserzeugung und deren Weiterleitung und erfüllen unterstützende, trophische und schützende Funktionen.

Makroglia:

Ependymozyten– gebildet aus Glioblasten des Neuralrohrs, die den Rückenmarkskanal auskleiden.

Astrozyten– sternförmig, klein mit zahlreichen Fortsätzen, die die Blut-Hirn-Schranke bilden und Teil der grauen Substanz des Gehirns sind.

Oligodendrozyten- Die Hauptvertreter der Neuroglia umgeben das Perikaryon mit seinen Fortsätzen und erfüllen folgende Funktionen: Trophie, Isolierung, Regeneration.

Neurolemozyten– Schwann-Zellen, ihre Aufgabe ist die Bildung von Myelin, elektrische Isolierung.

Mikroglia – besteht aus Zellen mit 2-3 Zweigen, die zur Phagozytose fähig sind. Bietet Schutz vor Fremdkörpern, Beschädigung und Entfernung von Apoptoseprodukten von Nervenzellen.

Nervenstränge- Dies sind Fortsätze (Axone oder Dendriten), die mit einer Membran bedeckt sind. Sie werden in myelinisierte und nicht myelinisierte unterteilt. Myelinöser Durchmesser von 1 bis 20 Mikrometer. Wichtig ist, dass an der Verbindungsstelle der Membran vom Perikaryon zum Fortsatz und im Bereich der Axonäste kein Myelin vorhanden ist. Unmyelinisierte Fasern kommen im autonomen Nervensystem vor, ihr Durchmesser beträgt 1–4 Mikrometer, der Impuls bewegt sich mit einer Geschwindigkeit von 1–2 m/s, was viel langsamer ist als bei myelinisierten Fasern, ihre Übertragungsgeschwindigkeit beträgt 5–120 m/s .

Neuronen werden nach ihrer Funktionalität unterteilt:

• Afferent– das heißt, sie sind sensibel, akzeptieren Reizungen und sind in der Lage, einen Impuls zu erzeugen;
• assoziativ- die Funktion der Impulsübertragung zwischen Neurozyten erfüllen;
• efferent- Vervollständigen Sie die Übertragung von Impulsen und führen Sie motorische, motorische und sekretorische Funktionen aus.

Zusammen bilden sie sich Reflexbogen, die die Bewegung des Impulses nur in eine Richtung gewährleistet: von sensorischen Fasern zu motorischen Fasern. Ein einzelnes Neuron ist zur multidirektionalen Erregungsübertragung fähig, und nur im Rahmen eines Reflexbogens kommt es zu einem unidirektionalen Impulsfluss. Dies geschieht aufgrund des Vorhandenseins einer Synapse im Reflexbogen-Interneuron-Kontakt.

Synapse besteht aus zwei Teilen: präsynaptisch und postsynaptisch, zwischen ihnen gibt es eine Lücke. Der präsynaptische Teil ist das Ende des Axons, das einen Impuls von der Zelle übermittelt hat; er enthält Mediatoren, die zur weiteren Übertragung der Erregung an die postsynaptische Membran beitragen. Die häufigsten Neurotransmitter sind: Dopamin, Noradrenalin, Gamma-Aminobuttersäure, Glycin; auf der Oberfläche der postsynaptischen Membran gibt es spezifische Rezeptoren für sie.

Chemische Zusammensetzung von Nervengewebe

Wasser kommt in erheblichen Mengen in der Großhirnrinde vor, weniger in der weißen Substanz und den Nervenfasern.

Eiweißstoffe dargestellt durch Globuline, Albumine, Neuroglobuline. Neurokeratin kommt in der weißen Substanz des Gehirns und in den Axonfortsätzen vor. Viele Proteine ​​​​im Nervensystem gehören zu Mediatoren: Amylase, Maltase, Phosphatase usw.

Die chemische Zusammensetzung des Nervengewebes umfasst auch Kohlenhydrate– das sind Glukose, Pentose, Glykogen.

Unter fett Es wurden Phospholipide, Cholesterin und Cerebroside nachgewiesen (es ist bekannt, dass Neugeborene keine Cerebroside haben; ihre Menge nimmt im Laufe der Entwicklung allmählich zu).

Mikroelemente In allen Strukturen des Nervengewebes sind gleichmäßig verteilt: Mg, K, Cu, Fe, Na. Ihre Bedeutung ist für das normale Funktionieren eines lebenden Organismus sehr groß. So ist Magnesium an der Regulierung des Nervengewebes beteiligt, Phosphor ist wichtig für eine produktive geistige Aktivität und Kalium sorgt für die Übertragung von Nervenimpulsen.