Universidad Estatal de Moscú que lleva el nombre de M.V. Lomonosov
Facultad de Biología, Departamento de Antropología
Moscú, 2001
Introducción
La genética de poblaciones es la ciencia de la base genética de una población. Se trata de un campo teórico de la genética que estudia la continuidad hereditaria en las poblaciones, ocupándose de la descripción genética y el estudio matemático de las propias poblaciones y de las fuerzas que actúan sobre ellas.
Los cambios hereditarios que ocurren a lo largo de una serie de generaciones subyacen al proceso de evolución, por lo que la genética de poblaciones puede considerarse como la base de la teoría sintética de la evolución, es decir. combinando la idea de selección natural de Darwin y la teoría corpuscular de Mendel. La base matemática de la genética de poblaciones fue demostrada por Ronald A. Fisher (1930) en su teoría fundamental de la selección natural.
Gran población mixta
Una población es una comunidad de individuos de una misma especie que tienen un hábitat común durante mucho tiempo, ubicados separados de otras comunidades y mezclándose libremente entre sí. Los miembros de cualquier población están relacionados por parentesco, pero los organismos que se reproducen asexualmente no tienen los vínculos que resultan de la fertilización cruzada. Una comunidad de individuos que se reproducen sexualmente se llama población mendeliana.
La razón por la que un solo genotipo no puede servir como una unidad adecuada del proceso evolutivo es que su genotipo permanece sin cambios durante toda su vida y la esperanza de vida de un organismo es limitada. Por otro lado, una población representa una serie continua de generaciones y la estructura genética de la población puede cambiar, es decir. evolucionar de generación en generación. La continuidad de la existencia de una población está asegurada por el mecanismo de la herencia biológica.
Al estudiar el proceso de evolución, la idea del acervo genético es importante. El acervo genético es la colección de genotipos de todos los individuos de una población. Para los organismos diploides, el acervo genético de la población consta de N individuos, que consta de 2N genotipos haploides. Por tanto, el acervo genético de una población de N individuos incluye N pares de cromosomas homólogos y 2N alelos de cada locus (4N, ya que un organismo diploide tiene 2 loci). La excepción son los cromosomas sexuales y los genes ligados al sexo, que están presentes en cada organismo heterogamético en una copia.
Sólo observamos directamente fenotipos, no genotipos ni genes. La variación en el acervo genético puede describirse mediante frecuencias genéticas o frecuencias genotípicas. Si conocemos la relación entre los genotipos y sus fenotipos correspondientes, entonces a partir de las frecuencias de los fenotipos observados podemos calcular las frecuencias de los genotipos correspondientes.
Las frecuencias alélicas se pueden calcular a partir de las frecuencias genotípicas, teniendo en cuenta que los homocigotos contienen dos alelos idénticos y los heterocigotos contienen un alelo de cada tipo. Por tanto, para obtener la frecuencia de los alelos de cada tipo, es necesario sumar la mitad de la frecuencia de los heterocigotos de este alelo a la frecuencia de los individuos homocigotos de un alelo determinado. Si las frecuencias genotípicas se representan como: homocigoto (AA) - D, (aa) - R, heterocigoto (Aa) - H, entonces las frecuencias alélicas se calculan como:
Una de las razones por las que a menudo es preferible describir la variación genética en poblaciones utilizando frecuencias alélicas en lugar de genotipos es que normalmente hay muchos menos alelos diferentes que genotipos. Con dos alelos, el número de genotipos posibles es tres, con tres alelos, seis, con cuatro, diez. En general, si el número de alelos diferentes de un locus es k, entonces el número de genotipos posibles es k(k + 1)/2.
En las décadas de 1940 y 1950, había dos hipótesis en competencia sobre la estructura genética de las poblaciones naturales. Según el modelo clásico, la variabilidad genética de la población es muy pequeña, pero según el modelo de equilibrio es muy alta.
Según la hipótesis clásica, la gran mayoría de los loci contienen los llamados alelos "de tipo salvaje" con una frecuencia cercana a uno. Un individuo típico es homocigoto para el alelo natural o heterocigoto para el alelo mutante y el alelo natural. El genotipo normal ("ideal") es homocigoto para los alelos "salvajes". Según la teoría del equilibrio, no existe un único alelo "salvaje", sino varios alelos con diferentes frecuencias, por lo que la población está formada por individuos heterocigotos para estos alelos. No existe un genotipo normal.
La evolución biológica es el proceso de acumular cambios en un organismo y aumentar su diversidad con el tiempo. Los cambios evolutivos se basan en un aspecto genético, es decir. Se produce un cambio en la sustancia hereditaria que, al interactuar con el medio ambiente, determina todas las características del organismo. A nivel genético, la evolución es la acumulación de cambios en la estructura genética de las poblaciones.
La evolución puede verse como un proceso de dos pasos. Por un lado. se producen mutaciones y recombinaciones, procesos que causan variabilidad genética; por otro lado, está la deriva genética y la selección natural, los procesos mediante los cuales los cambios genéticos se transmiten de generación en generación.
La evolución sólo es posible si hay variación hereditaria. La única fuente de nuevas variantes genéticas es el proceso de mutación. Además de las mutaciones, los procesos que cambian las frecuencias alélicas en una población incluyen la selección natural, el flujo de genes (es decir, su migración) entre poblaciones y la deriva genética aleatoria. Las frecuencias de los genotipos (¡pero no de los alelos!) también pueden cambiar como resultado de la clasificación, es decir. formación no aleatoria de parejas casadas.
Entonces, para describir la estructura genética de las poblaciones, es necesario conocer la cantidad de alelos y genotipos. Dejemos que los genotipos difieran fenotípicamente: AA, Aa, aa; sus frecuencias son iguales, respectivamente: D, H, R. Sea p la frecuencia del alelo A, q sea la frecuencia del alelo a. En una población que contiene individuos diploides, las frecuencias alélicas serán iguales a:
La herencia en sí misma no cambia las frecuencias genéticas. Este principio se conoce como ley de Hardy-Weinberg, una ley fundamental de la genética de poblaciones.
La declaración principal de la ley es que en ausencia de procesos evolutivos elementales, a saber, mutaciones, migraciones, selección y deriva genética, las frecuencias genéticas permanecen sin cambios de generación en generación. Esta ley también establece que si el cruce es aleatorio, entonces las frecuencias genotípicas están relacionadas con las frecuencias genéticas mediante relaciones simples (cuadráticas). El cruce aleatorio ocurre cuando la probabilidad de formar una pareja de apareamiento entre individuos no depende de su constitución genética. Cuando la elección del cónyuge está influenciada por el genotipo, hablamos de cruce selectivo. De la ley de Hardy-Weinberg se desprende la siguiente conclusión: si las frecuencias alélicas de ♂ y ♀ son inicialmente idénticas, entonces, con un cruce aleatorio, las frecuencias de equilibrio de los genotipos en cualquier locus se logran en una generación.
La ley de Hardy-Weinberg fue formulada en 1908 de forma independiente por el matemático T. Hardy (Inglaterra) y el médico W. Weinberg (Alemania). Afirma que el proceso de sucesión hereditaria no afecta el número de frecuencias de alelos y (en caso de cruce aleatorio) de genotipos en un locus determinado. Con el cruce aleatorio, las frecuencias genotípicas de equilibrio para un locus determinado se logran en una generación si las frecuencias alélicas iniciales son las mismas en ambos sexos.
Las frecuencias de equilibrio de los genotipos vienen dadas por el producto de las frecuencias de los alelos correspondientes. Si hay dos alelos, A y a, con frecuencias p y q, entonces las frecuencias de los tres genotipos posibles se expresan mediante la ecuación
(p + q)2 = p2 + 2pq + q2 = p2 + 2pq + q2, donde p2 = AA = D, 2pq = Aa = H, q2 = aa = R.
Teniendo en cuenta el hecho de que la suma de todas las frecuencias alélicas, como la suma de todas las frecuencias genotípicas, es siempre igual a uno, entonces (p + q)2 = 1. Consideremos varios tipos de matrimonios y su persistencia en un bialélico población.
tabla 1
| tipo de matrimonio | frecuencia | descendencia | ||
| Automóvil club británico | Ah | ah | ||
| AA x AA | D2 | D2 | ||
| AA x Aa | 2DH | D.H. | D.H. | |
| AA x aa | 2DR | 2DR | ||
| Aa x Aa | H2 | 1/4H2 | 1/2H2 | 1/4H2 |
| Aa x aa | 2RH | RH | RH | |
| aa x aa | R2 | R2 | ||
| D+H+R | (D+1/2H)2 | 2(D+1/2H)(R+1/2H) | (R+1/2H)2 | |
| suma | 1 | p2 | 2pq | q2 |
Encontramos que en una gran población panmix, independientemente de las estructuras genéticas iniciales, en la primera generación después del cruce aleatorio, se logran frecuencias genotípicas de equilibrio.
Si ♂ y ♀ tienen genotipos diferentes y el número de sexos es el mismo, entonces se necesitarán dos generaciones para alcanzar el equilibrio.
| ♂ | ♀ | |||
| AUTOMÓVIL CLUB BRITÁNICO. | X | Automóvil club británico | ||
| Ah | X | Ah | ||
| 1/2AA | Automóvil club británico | 1/2aa | ||
| 1/4 | : | 1/2 | : | 1/4 |
| 1 | : | 2 | : | 1 |
Una posible aplicación de la ley de Hardy-Weinberg es que permite calcular algunas de las frecuencias de genes y genotipos en el caso de que no se puedan identificar todos los genotipos debido a la dominancia y heterocigosidad de algunos alelos. Se puede deducir una consecuencia interesante de la ley de Hardy-Weinberg: diferentes alelos están presentes en una población principalmente en estado heterocigoto, más que en estado homocigoto. Veamos un ejemplo. El albinismo humano es causado por un gen recesivo bastante raro. Si el alelo de pigmentación normal se designa como A y el alelo del albinismo se designa como a, entonces el genotipo de los albinos será aa, el genotipo de las personas con pigmentación normal será AA y Aa. Supongamos que la frecuencia de los genotipos albinos (la frecuencia de los homocigotos recesivos) es 0,0001, es decir q2 = 0,0001, entonces. q = 0,01, respectivamente p = 1 – 0,01 = 0,99; la frecuencia del genotipo AA será igual a 0,9801, y la frecuencia del genotipo Aa será 2pq = 0,02. En consecuencia, el estado heterocigoto contiene aproximadamente 100 veces más alelos recesivos que el estado homocigoto.
Para los genes ligados al sexo, las frecuencias de equilibrio de los genotipos en ♀ (es decir, en el sexo homogamético) coinciden con las frecuencias de equilibrio de los genes autosómicos (p2 - AA, 2pq - Aa, q2 - aa). Las frecuencias de los gametos hemicigotos ♂ (es decir, el sexo heterogamético) coinciden con las frecuencias de los alelos: p - A, q - a. De ello se deduce que los fenotipos determinados por genes recesivos son más comunes en ♂ que en ♀. Esto explica por qué los ♂ son más susceptibles a enfermedades hereditarias causadas por genes recesivos ligados al sexo.
Idea genética de variabilidad.
La ley de Hardy-Weinberg establece que en ausencia de procesos perturbadores, las frecuencias de los genotipos no cambian. Sin embargo, en una población ocurren constantemente procesos que cambian las frecuencias genéticas y sin ellos no habría evolución.
Consideremos el proceso de mutación. Las mutaciones son cambios espontáneos que ocurren en el ADN. Son puntuales o genéticas (las mutaciones más localizadas ocurren en el propio gen), cromosómicas (cambiando la estructura de los cromosomas, por ejemplo, deleciones, translocaciones) y genómicas (cambiando el número de cromosomas). Las mutaciones introducen nuevos alelos en una población. Este es un proceso extremadamente lento porque... por sí solos, cambian la estructura genética de una población a un ritmo muy bajo. Si las mutaciones fueran el único proceso que causara cambios evolutivos en las poblaciones, entonces la evolución procedería muy lentamente.
La dirección de las mutaciones en la naturaleza es aleatoria e impredecible. ¿Cómo aparecen en las poblaciones y cómo se propagan? Veamos un ejemplo.
En una población formada enteramente por individuos con el genotipo AA, se produce una mutación y aparece un heterocigoto Aa. Supongamos que a es evolutivamente neutral (no sujeto a la acción de la selección natural). El heterocigoto AA se cruza con el homocigoto aa:
descendientes (en relación con) AA: Aa (1/2: 1/2),
aquellos. El gen a puede permanecer en la población o desaparecer con una probabilidad de 1/2. Si permanece y se vuelve a cruzar, entonces en la segunda generación el nuevo alelo desaparecerá de la población o se duplicará con una probabilidad de 1/4, etc. La probabilidad de mantener/eliminar una mutación de una población depende del número de descendientes y se calcula como (1/2)k, donde k es el número de descendientes, k = 0, 1, 2,...
Utilizando la ecuación de distribución de Poisson, podemos calcular el porcentaje de probabilidad de mantener y perder una mutación neutra. Para la primera generación, la probabilidad de mantener la mutación (en%) es 63, la pérdida es 37, para la segunda es 47 y 53, respectivamente, para la tercera es 63 y 37, etc. La probabilidad marginal de desaparición de la mutación es del 100%; en la generación 127, la probabilidad de que la mutación desaparezca es del 98,47% (casi el 100%), por lo tanto, la mutación desaparecerá de la población en aproximadamente 130 generaciones. La pérdida de mutaciones es un proceso irreversible.
Consideremos ahora las mutaciones repetidas. La tasa (o frecuencia) de mutaciones es la relación entre el número de alelos mutados y el número total de alelos en la población. Depende del tipo de alelo, así como de las condiciones internas y externas, y de los cambios bajo la influencia de diversos factores, por ejemplo, radiación, altas temperaturas, etc. En condiciones naturales, la tasa de aparición de mutaciones oscila entre 10 (-4) –10 (-7).
Supongamos que la población tiene un alelo normal A con una frecuencia en el momento inicial igual a p0, y un alelo mutante – a(q0). La tasa de mutación de A a a es U. La fórmula general para las frecuencias del alelo A será pn = p0(1–U)n, y el alelo a – qn = 1 – p0(1 – U)n. Cambio en la frecuencia de mutación por generación: Δq = Upn, es decir cuanto mayor es p, mayor es la frecuencia con la que el alelo A se transforma en alelo a.
También pueden ocurrir mutaciones en la dirección opuesta, por lo que se produce una compensación y preservación de la diversidad genética. Si A muta a a a una velocidad de U, y a muta de nuevo a A a una velocidad de V, entonces las frecuencias alélicas de equilibrio serán iguales a
p* = V/(U + V), q* = U/ (U + V).
Notemos dos circunstancias. En primer lugar, la frecuencia de los alelos no suele estar en un estado correspondiente al equilibrio entre mutaciones directas e inversas, por lo que también están influenciados por otros procesos (por ejemplo, la selección natural). En segundo lugar, en presencia de mutaciones directas e inversas, los cambios en las frecuencias de los alelos ocurren más lentamente que en el caso de que las mutaciones vayan solo en una dirección, ya que las mutaciones inversas compensan parcialmente el cambio en la frecuencia de los alelos como resultado de mutaciones directas. Esto demuestra una vez más que las mutaciones mismas necesitan mucho tiempo para provocar un cambio significativo en las frecuencias alélicas.
Seleccion natural
Charles Darwin y Alfred Russel Wallace llegaron a la idea de la selección natural como el principal proceso de evolución independientemente uno del otro. En 1858, se presentaron informes sobre su descubrimiento en una reunión de la Linnean Society en Londres. La evidencia de que la evolución ocurre a través de la selección natural fue presentada con muchos ejemplos por Darwin en su obra Sobre el origen de las especies, publicada en 1859.
La base de la teoría de la selección natural es el hecho de que algunos genotipos de una población tienen ventajas sobre otros, tanto en la supervivencia como en la reproducción. El hecho de que los genotipos, en determinadas condiciones, tengan la capacidad de sobrevivir y dejar descendencia fértil se denomina aptitud genética. Determina la preservación dirigida del genotipo.
La selección natural favorece (y se opone) al mantenimiento del genotipo sólo a través del fenotipo. En este sentido, se han identificado dos resultados de la selección: selección positiva (preservación de genotipos “útiles”) y selección negativa (eliminación de genotipos “nocivos”). Por tanto, la selección natural es un proceso dirigido, la fuerza impulsora de la evolución.
La aptitud relativa (también llamada valor selectivo o adaptativo) se utiliza como medida cuantitativa de selección. La aptitud es una medida de la eficiencia de reproducción de un genotipo determinado, una medida de su contribución a la siguiente generación.
Las características de la existencia de un organismo en las distintas etapas del ciclo de vida pueden influir en su éxito reproductivo, lo que determina la dirección de la selección natural y, en consecuencia, la aptitud de los genotipos. Estas características afectan la supervivencia, la tasa de desarrollo, el éxito del apareamiento, la fertilidad, etc., es decir. en cantidades llamadas componentes de aptitud. Los componentes más importantes son la supervivencia y la fertilidad. Otros componentes pueden considerarse de forma independiente o incluirse en los dos principales.
Wright y Fisher describieron los modelos matemáticos de selección natural. El modelo más simple es una población con un par de alelos, cuya aptitud no depende de otros loci.
Sean AA, Aa, aa los genotipos de la población, sus aptitudes relativas son W11, W12, W22, respectivamente. Las frecuencias genéticas son p y q.
Tabla 2*
* – Т – suma de frecuencias genéticas después de la selección, p1,q1 – nuevas frecuencias genéticas, p1=(p2W11+pqW12)/T, q1=(q2W22+pqW12)/T.
Consideremos modelos de la acción de la selección natural.
1. Eliminación completa de homocigotos recesivos (letales).
La aptitud genética de los homocigotos recesivos es cero, porque son letales (o no sobreviven hasta la edad reproductiva o no dejan descendencia). Un ejemplo es la enfermedad fenilcetonuria.
Tabla 3*
* – frecuencias alélicas después de la selección: p1=1/(1+q); q1=q2/(1+q).
El número de cambios alelos en una generación será: Δq=–q2/(1+q). Δq es proporcional a q2 (frecuencia de homocigotos recesivos), es decir cuanto mayor sea la frecuencia, mayor será el número de cambios. Δq es siempre un valor negativo (o igual a cero), lo que significa que el valor de q disminuye como resultado de la selección. A veces no hay eliminación completa, sino selección parcial, es decir. No todos los individuos sobreviven hasta la edad reproductiva y dejan descendencia viable.
Introduzcamos el concepto de coeficiente de selección S, W = 1 – S. S es proporcional a la disminución en la reproducción de un genotipo en comparación con uno neutral, cuya aptitud se toma convencionalmente como la unidad. Para características neutrales S = 1, para características neutrales – S = 0.
Tabla 4*
* – frecuencias alélicas después de la selección: p1= p/(1–Sq2); q1=q2(1–Cuadrado)/(1–Cuadrado2).
Un ejemplo de selección contra homocigotos recesivos es el fenómeno del melanismo industrial, estudiado en Inglaterra en las mariposas Bistonbetularia. Hasta mediados del siglo XIX, estas mariposas eran de color gris claro. Luego, en las zonas industriales, donde los troncos de los árboles se volvieron gradualmente negros por el hollín y el hollín, comenzaron a aparecer mariposas oscuras. En algunas zonas, la variedad oscura ha sustituido casi por completo a la clara. Las mariposas de color gris claro son homocigotas para el alelo recesivo, las oscuras son heterocigotas u homocigotas para el alelo dominante.
El desplazamiento de la variedad clara de Bistonbetularia por la oscura en las zonas industriales se debió al exterminio selectivo de las mariposas por parte de las aves: en la corteza ennegrecida por el hollín, las mariposas claras se hicieron más notorias, mientras que las oscuras estaban bien camufladas. Las mariposas fueron capturadas, marcadas y, al ser recapturadas, la proporción de mariposas oscuras fue del 53% y de mariposas claras, del 25%. Dado que la fecundidad de ambas formas es aproximadamente la misma, se puede suponer que su aptitud relativa está determinada únicamente por la supervivencia debido a su vulnerabilidad desigual a las aves insectívoras.
2. Selección contra alelos dominantes.
Este es un tipo común de selección e incluye casi todas las mutaciones genéticas genómicas y dominantes.
La selección contra alelos dominantes es más eficaz que la selección contra alelos recesivos, ya que los alelos dominantes aparecen no sólo en el estado homocigoto, sino también en el heterocigoto.
Tabla 5*
* – frecuencias alélicas después de la selección: p1= p(1–S)/T; q1=q(1–pS)/T.
Cambio en la frecuencia del alelo dominante: p=–(Sq2(1–q))/(1–Sq2), dentro de solo una generación de selección la frecuencia p disminuirá. Si el alelo dominante es letal, entonces Δp = –p y en una generación el alelo desaparecerá por completo de la población.
3. Selección a favor de heterocigotos.
Esta selección ocurre cuando ambos homocigotos tienen una aptitud física reducida en comparación con el heterocigoto (W11
Tabla 6*
*– frecuencias alélicas después de la selección: p1= (p– p2S1)/(1–S1 p2–S2q2); q1= (q – q2 S2)/(1–S1 p2–S2q2).
Δq=pq(pS1– qS2)/(1–S1 p2–S2q2); con valores positivos la frecuencia del rasgo recesivo aumenta, con valores negativos disminuye, hasta. hasta alcanzar un estado de equilibrio, es decir pS1=qS2. Las frecuencias de equilibrio son iguales a q*= S1/(S1+ S2), p*=S2/(S1+ S2). El equilibrio en la selección a favor de los heterocigotos es estable y está determinado por el coeficiente de selección.
Un ejemplo bien conocido de predominio es la anemia falciforme, que está muy extendida en algunos países de África y Asia. La hemoglobina normal se denomina HbAHbA, la hemoglobina anormal se denomina HbSHbS. Puede haber tres variantes de genotipos: HbAHbA (1–S1), HbAHbS (1), HbSHbS (1–S2). S2 está cerca de la unidad, porque La HbSHbS rara vez sobrevive. La aptitud de HbAHbA es cercana a uno en áreas donde no se observa malaria. De esto se deduce que q*= S1/(S1+ S2) es aproximadamente igual a S1/(1+S1).
La anemia falciforme es un ejemplo de la dependencia de la aptitud de los genotipos del medio ambiente. En lugares donde la malaria ha sido erradicada o donde nunca existió, los homocigotos HbAHbA tienen la misma aptitud que los heterocigotos. En este caso, la dirección de la selección cambia; ya no favorece a los heterocigotos, sino que se dirige contra los homocigotos recesivos y conduce a la eliminación del alelo recesivo.
4. Selección contra heterocigotos.
Son posibles situaciones en las que un heterocigoto tiene una aptitud física menor que ambos homocigotos. Un ejemplo de este tipo son las translocaciones, que en este caso se asocian con una menor fertilidad de los heterocigotos.
Tabla 7*
*– frecuencias alélicas después de la selección: p1= p(1– pS)/(1–2Spq); q1= q(1– pS)/(1–2Spq).
Δq=2Spq(q–1/2), 1/2 es el punto de equilibrio, el equilibrio es inestable.
5. Selección en función de la frecuencia.
El polimorfismo genético estable puede deberse no sólo a la ventaja de los heterocigotos, sino también a una selección parcialmente dependiente, en la que la aptitud de los genotipos cambia según sus frecuencias. Supongamos que las aptitudes de dos genotipos, AA y aa, están inversamente relacionadas con sus frecuencias: la aptitud es alta cuando el genotipo es raro, la aptitud es baja si el genotipo está muy extendido en la población. En un entorno variable, los genotipos raros pueden caracterizarse por una alta aptitud, ya que la combinación de condiciones bajo las cuales la selección favorece a dichos genotipos puede ocurrir con bastante frecuencia. Cuando un genotipo está muy extendido en una población, puede tener una aptitud baja, porque las combinaciones de condiciones externas favorables se producirán con mucha menos frecuencia.
La selección sexual dependiente de la frecuencia ocurre cuando la probabilidad de apareamiento depende de las frecuencias de los genotipos correspondientes. A menudo, al elegir cónyuges, se da preferencia a los portadores de genotipos raros, especialmente si se expresan fenotípicamente. Esta preferencia representa un mecanismo para mantener el polimorfismo genético en las poblaciones a medida que aumenta la aptitud de un genotipo a medida que se vuelve raro. La selección dependiente de la frecuencia es especialmente importante en presencia de migraciones.
6. Modelo general de la acción de la selección sobre una población en un locus.
Este modelo está relacionado con el concepto de aptitud promedio de una población, Wavg.
Tabla 8*
* – Wav= W1 p2+2W2pq+ W3 q2.
La fórmula general para todo tipo de selección es la siguiente:
Δq=(pqdWav)/(2Wavdq); en el equilibrio Δq=0, dWav/dq=0, se observa una proporcionalidad inversa entre la aptitud promedio y el cambio en la frecuencia del alelo recesivo.
Acción combinada de mutaciones y selección.
En todos los casos de selección, su resultado final fue el mismo: el "alelo dañino" fue completamente eliminado de la población. La presencia de estos alelos en la población se mantuvo mediante mutaciones. Los efectos de estos dos procesos se contrarrestaban cuando el número de alelos nocivos que desaparecían y los que aparecían como resultado de los dos procesos era el mismo.
En un estado de equilibrio entre el efecto de las mutaciones y la selección contra los homocigotos recesivos, con U – la tasa de mutación por generación y S – la intensidad de la selección, la frecuencia del alelo recesivo q* =(U/S)1/2, y para homocigotos recesivos letales q* =(U )1/2.
El equilibrio es estable, por lo que los genes "dañinos" no se pueden eliminar de la población.
Para el caso en que ocurren mutaciones y selección contra alelos dominantes, la tasa de mutación es V, p* = (V/S)1/2, para letales – p* = (V)1/2. Un ejemplo es la braquidactilia.
Se observa un caso de equilibrio inestable durante la selección contra heterocigotos, W1=W2, q* =U/S.
Migración y endogamia
La migración, o flujo de genes, ocurre cuando los individuos de una población se trasladan a otra y se cruzan con miembros de la segunda población. El flujo de genes no cambia las frecuencias alélicas en la especie en su conjunto, pero pueden cambiar en grupos locales. La eficiencia del intercambio de genes depende de la estructura de la población, la intensidad de la migración y las diferencias en las frecuencias de los genes.
Si una población local incluye inmigrantes con una cierta frecuencia (tasa de migración – m), entonces en la siguiente generación los descendientes recibirán una parte de los genes m de los inmigrantes y (1–m) de los nativos. Teniendo en cuenta las frecuencias iniciales de los genes q0 y Q, respectivamente, para las poblaciones original y vecina, obtenemos el cambio en el gen en una generación Δ q= – m(q0– Q) y después de n generaciones qn–Q =( 1–m)n(q0–Q); Las frecuencias genéticas de la población local tenderán a las frecuencias genéticas de los migrantes.
Una forma interesante de apareamiento selectivo es la endogamia, donde el apareamiento entre individuos relacionados ocurre con más frecuencia de lo que se esperaría basándose en el apareamiento aleatorio. La elección limitada de pareja lleva al hecho de que un individuo puede tener dos genes alélicos idénticos que tienen un origen común.
El caso más extremo de endogamia es la autofecundación o autopolinización. La endogamia se utiliza a menudo en horticultura y ganadería. En las poblaciones humanas, la endogamia aumenta la frecuencia de alelos recesivos dañinos.
La probabilidad de endogamia se describe mediante el coeficiente de consanguinidad (F), que es una medida de sus consecuencias genéticas. Se puede calcular a partir de las frecuencias alélicas de padres e hijos, así como utilizando el llamado coeficiente de ruta, para encontrar en qué se construye el pedigrí de los individuos que nos interesan, se selecciona uno de los ancestros más cercanos, para el cual hay R caminos que constan de pasos: m1, m2, ..., mx. Para t ancestros comunes: R=1/2(∑ por i de 1 a t) x. Por lo tanto F=1/2(∑ en i de 1 a t)((1/2)mi–1).
A continuación se muestran ejemplos del coeficiente de consanguinidad F para varios casos de cruce:
F(tío\tía x sobrina\sobrino)= 1/8
F(primos)= 1/16
F(tío abuelo\tía x sobrina\sobrino)= 1/32
F(primos segundos)=1/64
F refleja en una población un exceso de individuos homocigotos para algún locus, mostrando también un aumento en la proporción de loci homocigotos en los genotipos de los individuos individuales.
Dado el coeficiente de consanguinidad, podemos obtener una ley generalizada de Hardy-Weinberg llamada ley de Wright.
Sean ambos alelos en el homocigoto AA con probabilidad F idénticos y con probabilidad (A – F) independientes, es decir provienen de diferentes alelos ancestrales. La frecuencia AA es p, la frecuencia aa es q; con probabilidad pF el homocigoto AA será idéntico, con probabilidad qF el homocigoto aa será idéntico.
Las frecuencias de genotipos en la población (con endogamia) serán las siguientes:
Esto muestra que la frecuencia de homocigotos aumenta y la frecuencia de heterocigotos disminuye con la endogamia. Al mismo tiempo, el coeficiente de consanguinidad de Wright (F) no está asociado con cambios en las frecuencias de los alelos, pero indica cómo se combinan los alelos en pares.
La endogamia suele conducir a una disminución de la aptitud de la descendencia debido al deterioro de características tan importantes del organismo como la fertilidad, la vitalidad y la resistencia a las enfermedades. Este fenómeno se denomina comúnmente depresión endogámica. Es causada por un aumento en el grado de homocigosidad de los alelos recesivos dañinos. La depresión endogámica se puede contrarrestar cruzando representantes de líneas endogámicas independientes. Estos híbridos suelen presentar una aptitud física notablemente mayor. Se dice que estos híbridos tienen vigor híbrido o vigor heterótico. Las líneas endogámicas independientes suelen volverse homocigotas para los alelos “nocivos”; Al cruzar dos de estas líneas, la homocigosis para rasgos seleccionados artificialmente puede conservarse en la descendencia, mientras que los alelos "dañinos" se transfieren a un estado heterocigoto.
En los humanos, la endogamia conduce a la depresión endogámica, razón por la cual la mayoría de las culturas humanas prohíben los matrimonios consanguíneos, aunque todavía existen en algunas poblaciones. Teniendo en cuenta la acumulación de alelos dañinos en los hijos de matrimonios entre parientes, la frecuencia de recién nacidos con diversos defectos es aproximadamente el doble que en los hijos de cónyuges no emparentados. Sin embargo, esto se aplica a los defectos heredados de forma recesiva; la probabilidad de aparición de defectos dominante-dependientes en matrimonios consanguíneos no es mayor que en la descendencia de matrimonios no emparentados.
Estructura genética de una población subdividida.
Una población grande se llama subdividida si consta de un cierto número de poblaciones, cada una de las cuales es una unidad independiente, el cruce entre ellas se produce al azar (según el tipo de aislamiento: completo o parcial).
Un caso de aislamiento total.
Sea la frecuencia del alelo a qi en el grupo i, pi es la frecuencia de A, k es el número de grupos. qi + рi=1. Frecuencias medias para los grupos qср y рср:
qср= (∑qi)/k
рср=(∑ рi)/k
La magnitud de la variabilidad de una población heterogénea se puede encontrar usando Ω2 (varianza):
Ω2q= Ω2p= (∑qi2)/k – qср2=(∑ pi2)/k – pср2
AA – pср2+ Ω2 рi
Aa=2piqi–2Ω2 q2
aa – qср2+ Ω2 qi
Lo entendemos. que el porcentaje de homocigotos aumenta (como ocurre con la endogamia).
Un caso de aislamiento parcial (consecuencias de la migración).
Durante la migración, las diferencias entre grupos se suavizan, Ω2 (y F) disminuyen. Este caso está bien ilustrado por el modelo de isla de Wright.
qi!= qi – m(qi –qav)
Δ q= – m(qi –qav)
Ω2 qi= (1–m)2Ω2 q2
La frecuencia de las mutaciones se determina mediante dos métodos.
Método directo. Se aplica únicamente a mutaciones dominantes de un alelo, cuyo rasgo no está causado por factores no genéticos. Se cuentan todos los portadores de mutaciones dominantes en la población cuyos padres tenían alelos normales y se calculan sus proporciones.
Método indirecto. Adecuado tanto para mutaciones dominantes como recesivas (las mutaciones no aparecen en heterocigotos).
Supongamos que las migraciones son posibles entre subgrupos y la selección actúa sobre la población, entonces para los genotipos AA, Aa, aa, con aptitudes intermedias W1, W2, W3, iguales a 1, 1–S, respectivamente,
1–2S (S es el coeficiente de selección), la velocidad de migración es m.
q*= ((m+S)±((m+S)2–4mS qav)1/2)/2S.
Si S>0, entonces la selección se dirigirá contra homocigotos recesivos, si S<0, то отбор будет им благоприятствовать. В зависимости от отношения m к S, новые частоты аллелей будут формироваться за счет отбора (|S|>>m) o migraciones (|S|< Procesos estocásticos en poblaciones. Una idea correcta del tamaño de una población viene dada por el concepto de su tamaño genético (Nef=Ne), que viene determinado por el número de individuos que darán lugar a la siguiente generación, y no por el número total de individuos de la siguiente generación. población. Esto se explica por el hecho de que sólo los individuos que fueron padres en la generación anterior contribuyen al acervo genético de la siguiente generación, y no toda la población en su conjunto, es decir, si los números de ♂ son iguales a N0, y ♀ – N1, entonces Ne = 4N0N1/(N0 + N1). Periódicamente se produce una disminución del tamaño de la población, lo que puede conducir a una deriva genética aleatoria: un cambio en las frecuencias de los alelos a lo largo de varias generaciones causado por razones aleatorias. La deriva genética pertenece a una clase especial de fenómenos llamados errores de muestreo. La regla general para los organismos vivos es que cuanto menor sea el número de individuos que se cruzan en una población, más frecuencias alélicas sufrirán cambios debido a la deriva genética. Los errores se acumulan con el tiempo, formando un efecto acumulativo en la población. El efecto acumulativo se produce como resultado de la acumulación de cambios en el proceso de deriva genética. Si la población no es demasiado pequeña, entonces los cambios en las frecuencias alélicas debido a la deriva genética que ocurren en una generación son pequeños, pero pueden volverse significativos si permanecen en la población durante varias generaciones. Si las frecuencias alélicas no están influenciadas por otros genes, eventualmente un alelo se fijará y el otro se eliminará. Cuando la población se ve afectada únicamente por la deriva genética, la probabilidad de fijación de frecuencia será máxima; el caso extremo sería el surgimiento de una nueva población compuesta por sólo unos pocos individuos. Este proceso se denomina “efecto fundador” (Ernest Mayer). Esta situación es posible en áreas aisladas: en islas oceánicas, en lagos cerrados, bosques. La nueva población puede diferir mucho de la ancestral. Con un cambio brusco en las condiciones externas, la población cae en un estado de estrés, su número puede disminuir drásticamente, tal vez incluso hasta el punto de extinción. Si la población no desaparece, las frecuencias alélicas cambiarán y aparecerán nuevas combinaciones. Una nueva población, diferente a la original, atravesó un cuello de botella. Esta situación ocurrió en tribus primitivas de personas, cuando, después de un declive, aparecieron nuevas comunidades, cuyo número se recuperó gracias a los inmigrantes. Este efecto puede estar relacionado con la aparición de diferencias en las frecuencias alélicas entre las poblaciones humanas modernas, por ejemplo, en los grupos sanguíneos ABO. Interacción de los principales factores de variabilidad poblacional. En las poblaciones, las frecuencias de los alelos pueden cambiar bajo la influencia de factores externos e internos, pero la forma de interacción entre ellos permanece constante, por lo que se habla de una interacción estacionaria entre frecuencias en una población. Pongamos un ejemplo. Si medimos la altura de los padres y sus hijos en una muestra aleatoria, entonces los valores promedio resultantes y las desviaciones de ellos serán los mismos tanto para padres como para hijos. La distribución estacionaria también afecta a poblaciones aisladas. Consideremos la distribución de un determinado lugar en el modelo de la isla de Wright, es decir entre un gran número de grupos total o parcialmente dispares sujetos a una presión constante de factores externos e internos. Aquí, una distribución estacionaria implica el hecho de que, aunque en una serie de generaciones el valor de las frecuencias en cada grupo individual puede cambiar, en un estado de equilibrio la forma de la distribución entre los grupos en todas las generaciones será la misma. En diferentes condiciones, la forma de la curva de distribución será diferente. Depende del tamaño de la población y de la presión que ejercen sobre ella factores externos e internos. La teoría de campos adaptativos de Wright expresa el cambio en la aptitud promedio Wav y muestra la distribución de poblaciones en un mapa topográfico. Los valores de Wav forman una superficie en el espacio formada por elevaciones y depresiones, que son los valores máximo y mínimo, respectivamente. En una población grande, cuando las condiciones cambian, los picos y valles cambian y pueden convertirse uno en otro. Una situación similar ocurre en una población de tamaño mediano, y en una población pequeña rara vez se alcanza el máximo. La población subdividida se encuentra en la posición más ventajosa, en la que la proximidad a la cima permite dominarla y aumentar su número. Una población subdividida se presenta como un sistema específico que tiene propiedades cualitativamente diferentes que sus componentes no poseen; en él se equilibran los factores de estabilidad y variabilidad. Acción de los factores poblacionales en las poblaciones humanas. Proceso de mutación Mutaciones genómicas (cambios en el número de cromosomas). Las causas de las mutaciones genómicas son la falta de disyunción de los cromosomas en la meiosis, la pérdida de uno de los cromosomas como resultado del retraso de la anafase y alteraciones en el ciclo mitótico. Trisomía. Síndrome de Down (trisomía 21). El riesgo de estos pacientes está estrechamente relacionado con la edad de los padres (para ♀ después de 35-45 años, para ♂ - después de 50). La incidencia del síndrome en recién nacidos es de 1: 700. Los pacientes se caracterizan por anomalías faciales (fisuras palpebrales estrechas, epicanto, estrabismo), retraso mental y subdesarrollo físico. Son muy susceptibles a enfermedades infecciosas y anomalías cardíacas, por lo que la esperanza de vida de estos pacientes es corta. Síndrome de Patau (trisomía 13). Ocurre diez veces menos frecuentemente que el síndrome de Down; su aparición depende de la edad de la madre y del momento de la concepción (el pico se produce en otoño-invierno). Los pacientes rara vez viven más de un año; se caracterizan por microcefalia, paladar hendido y labio hendido. Síndrome de Edwards (trisomía 18). La incidencia es de 1: 7000, dependiendo también de la edad de la madre. Los pacientes mueren en la infancia. Todas las demás trisomías son letales; Se encontraron trisomías en otros cromosomas en las células de fetos que abortaron espontáneamente. No disyunción de los cromosomas sexuales. Se trata de trastornos más leves que afectan el desarrollo sexual, y trastornos mentales en los que no son tan graves. En tales trastornos, a menudo se produce la muerte del embrión intrauterino, que es uno de los mecanismos de selección en los seres humanos. Síndrome de Klinefelter (XXY). La frecuencia de aparición es 1: 700. Se trata de hombres de apariencia femenina, altos, genitales poco desarrollados (debido a una disminución de la síntesis de andrógenos), infértiles y con un desarrollo mental ligeramente por debajo de lo normal. La frecuencia de aparición es 1: 2500. Clínicamente, prácticamente no se diferencia de XXY, pero el nivel de desarrollo mental es aún menor. Es raro y se caracteriza por demencia grave. La frecuencia de aparición es 1: 1000. Se trata de mujeres que se diferencian poco de las normales, a veces con ovarios poco desarrollados y una forma leve de retraso mental. Síndrome de Turner (X0). Frecuencia de aparición – 1: 2500. Mujeres de baja estatura, con retraso mental general, nivel de coeficiente intelectual – 80-90. Frecuencia de aparición – 1: 800. Los hombres son altos, tipo neandertal, nivel de coeficiente intelectual – 80-90. En 1965, se propuso la teoría de los "asesinatos cromosómicos", según la cual la presencia de tal genotipo (un cromosoma Y extra en ♂) indicaba un comportamiento antisocial. La teoría no ha sido confirmada. Monosomía parcial Síndrome del llanto del gato (deleción parcial del cromosoma 5P (brazo corto)). El síndrome se caracteriza por una anomalía de los órganos internos, idiotez. Los pacientes no sobreviven hasta la edad reproductiva. Síndrome 18P. Uno de los síndromes más comunes. Caracterizado por retraso mental. Se producen síntomas similares en los síndromes 18Q (brazo largo) y 21Q. Mutaciones cromosómicas. Muy a menudo, se producen inversiones cromosómicas, en las que es posible la demencia, las pequeñas mutaciones no se manifiestan fenotípicamente. Mutaciones genéticas. Las mutaciones genéticas se caracterizan por una gran variabilidad. En algunos casos, las mutaciones son invisibles, en otros provocan la muerte del organismo. Las causas de la mayoría de las enfermedades son cambios en las reacciones bioquímicas del cuerpo (fenilcetonuria, enfermedad de Tay-Sachs). La distribución de tales mutaciones en diferentes poblaciones no es la misma; refleja su historia genética. Algunas mutaciones se encuentran sólo en determinadas zonas, lo que a menudo se asocia con un factor de aislamiento, por ejemplo, el daltonismo en una de las islas de Melanesia, la ceguera hereditaria en la isla de Tristán, el albinismo en los Alpes. 2. Endogamia En poblaciones aisladas y semiaisladas, el número de matrimonios consanguíneos y estrechamente relacionados es mucho mayor que en poblaciones no aisladas. Los matrimonios entre personas de la misma raza o religión aumentan el peso de los vínculos familiares. En la mayoría de los países los matrimonios consanguíneos están prohibidos, aunque a veces se producen. Los matrimonios entre parientes cercanos eran aceptados en la antigüedad entre representantes de sangre real en Egipto, India y otros países. Ahora, bajo la influencia de factores sociales, se practican en Japón y la India. Incluso hay poblaciones enteras con una carga genética pronunciada (mutaciones "dañinas"), por ejemplo, los gitanos del sur de Gales, uno de cada cuatro portadores del gen de la fenilcetonuria, o los habitantes del pueblo de Nueva Alemania (Paraguay), víctimas de la eugenesia. Los matrimonios incestuosos aumentan la frecuencia de aparición de alelos recesivos "nocivos", lo que conduce a una gran cantidad de trastornos graves. 3. Selección natural Durante su historia (seis mil generaciones), la humanidad ha vivido tres períodos, en cada uno de los cuales la selección natural actuó con fuerza desigual: un período de desastres y catástrofes, durante el cual la gente moría de frío, hambre y violencia, la esperanza de vida era baja debido a las condiciones naturales, la selección natural actuaba con fuerza; durante el período de enfermedades (epidemias), que comenzó hace varios miles de años y aún continúa en los países en desarrollo, el efecto de la selección natural es fuerte; En el período de destrucción del cuerpo, durante el cual una persona muere de vejez, se reduce el efecto del medio ambiente y las enfermedades, así como se reduce el efecto de la selección natural. Bibliografía Ayala F., Kaiger J. Genética moderna. Volumen 3. Moscú, Mundo, 1988 Severtsov A. S. Fundamentos de la teoría de la evolución. Moscú, Universidad Estatal de Moscú, 1987 Programa de cursos especiales. Departamento de Biología. Especialidad 17.01 – antropología. Moscú, Universidad Estatal de Moscú, 2001 Introducción a la genética de poblaciones y médica. Conferencias, A. A. Movsesyan.
La selección a favor de los heterocigotos, cuando ambos homocigotos tienen una aptitud física reducida en comparación con el heterocigoto, a menudo se denomina heterosis o sobredominancia. Este tipo de selección difiere significativamente de la selección direccional discutida anteriormente: el sobredominio conduce a la creación de un equilibrio polimórfico estable.
Consideremos los cambios en las frecuencias genotípicas a lo largo de una generación de selección bajo sobredominancia. Todos los argumentos se presentan en la Tabla 3.
Las dos primeras líneas muestran la aptitud y las frecuencias de los genotipos en una determinada generación. La contribución a la próxima generación es igual al producto de la frecuencia y la aptitud (tercera fila). La suma de las contribuciones de todos los genotipos se llama condición física promedio y es igual a
W = p 2 (l - s) + 2pq + q 2 (l - t).
La última fila de la tabla corresponde a las frecuencias genotípicas en la próxima generación. Calculemos el cambio en la frecuencia de los alelos a lo largo de una generación, omitiendo algunos de los cálculos algebraicos simples.
La población alcanza el equilibrio cuando las frecuencias alélicas dejan de cambiar.
Δq = q − (P aa +
Además, para el alelo A tenemos
| s |
| t+s |
A diferencia del equilibrio en una población neutral (en ausencia de selección), el equilibrio con sobredominancia es estable. Esto significa que cuando las frecuencias genéticas se desvían del valor de equilibrio, la población vuelve al mismo nivel de equilibrio. Recordemos que cuando una población neutral se desvía de la posición de equilibrio en una generación, pasa a un nuevo estado de equilibrio (con diferentes frecuencias genotípicas).
Un ejemplo bien estudiado de sobredominio en las poblaciones humanas es la anemia falciforme, una enfermedad muy extendida en algunos países de África y Asia. La anemia es causada por la estructura anormal de la hemoglobina (forma S) y se desarrolla en personas homocigotas para el alelo Hb S. La hemoglobina normal se produce en presencia del alelo Hb A en estado homocigoto o heterocigoto. La mayoría de las personas con el genotipo Hb A Hb S mueren antes de alcanzar la madurez, por lo que la aptitud de este genotipo es cercana a cero. A pesar de esto, la frecuencia del alelo alcanza valores bastante altos en varias regiones, especialmente en las áreas de distribución del plasmodio de la malaria. La razón de esto es que los heterocigotos Hb A Hb A son más resistentes a la malaria que los homocigotos Hb A Hb A, es decir, tienen una ventaja selectiva sobre ambos homocigotos, en los que la mortalidad por anemia o malaria es mayor que en los heterocigotos.
88. Selección a favor y en contra de heterocigotos. Ejemplos.
La selección contra heterocigotos se ve claramente en el ejemplo de las personas Rh negativas. Si el factor Rh de la madre es negativo y el del padre es positivo, se produce eritroblastosis fetal. Los heterocigotos están mal adaptados. La homocigotización ocurre en la población. Existe selección natural en la población a favor de los heterocigotos. Por ejemplo, existen varios tipos de hemoglobina. Hb A, Hb S. Darán 3 genotipos:
Hb S Hb S – anemia de células falciformes.
Como resultado de una mutación puntual, la hemoglobina pierde solubilidad, los glóbulos rojos adquieren la forma de una hoz, se desarrolla anemia y la muerte es muy probable (la mayoría de las personas no sobreviven hasta la pubertad). Sin embargo, en algunas zonas desfavorables para la malaria, se observó que los heterocigotos no padecen esta enfermedad y no mueren a causa de ella. En condiciones normales, la Hb A Hb A está más adaptada, en las llanuras se observa hipoxia en personas con Hb A Hb S. En condiciones desfavorables, la capacidad de adaptación de la Hb A Hb A es inferior a 1.
89. Carga genética y su significado evolutivo
Conclusión: proteger el medio ambiente.
Carga genética- parte de la variabilidad hereditaria de una población, que determina la aparición de individuos menos aptos que están sujetos a una muerte selectiva como resultado de la selección natural.
Hay 3 tipos de carga genética.
Mutacional.
Segregación.
Sustitutivo.
Cada tipo de carga genética se correlaciona con un determinado tipo de selección natural.
Carga genética de mutación.- efecto secundario del proceso de mutación. La selección natural estabilizadora elimina mutaciones dañinas de una población.
Carga genética de segregación.– característica de poblaciones que aprovechan los heterocigotos. Se eliminan los individuos homocigotos menos adaptados. Si ambos homocigotos son letales, la mitad de la descendencia muere.
Carga genética sustitutiva– el alelo antiguo se reemplaza por uno nuevo. Corresponde a la forma impulsora de la selección natural y al polimorfismo transicional.
Por primera vez, la carga genética en la población humana se determinó en 1956 en el hemisferio norte y ascendió al 4%. Aquellos. El 4% de los niños nacieron con una patología hereditaria. Durante los años siguientes, se introdujeron en la biosfera más de un millón de compuestos (más de 6.000 al año). Cada día: 63.000 compuestos químicos. La influencia de las fuentes de radiación radiactiva está creciendo. La estructura del ADN está alterada.
Muerte genética La muerte de organismos debido a la selección natural, reduce el potencial reproductivo de la población.
90.Polimorfismo genético: clasificación. Potencial adaptativo de la población humana.
Polimorfismo– la existencia en una única población panmix de dos o más fenotipos marcadamente diferentes.
El polimorfismo ocurre:
Cromosómico;
Transición;
Equilibrado.
Polimorfismo genético Se observa cuando un gen está representado por más de un alelo. Un ejemplo son los sistemas de grupos sanguíneos.
3 alelos: A, B, O.
jª jª, jª j°-A
jª jV,jVj°-B
jª jtaxi
j° j°-O
El polimorfismo genético está muy extendido y subyace a la predisposición hereditaria a las enfermedades. Sin embargo, las enfermedades de predisposición hereditaria se manifiestan sólo a través de la interacción de los genes y el medio ambiente. Condiciones ambientales: falta o exceso de nutrientes, presencia de factores psicógenos, sustancias tóxicas, etc.
El polimorfismo genético crea todas las condiciones para una evolución continua. Cuando aparece un nuevo factor en el medio ambiente, la población es capaz de adaptarse a nuevas condiciones. Por ejemplo, la resistencia de los insectos a diversos tipos de insecticidas.
Polimorfismo cromosómico– entre individuos existen diferencias en los cromosomas individuales. Este es el resultado de aberraciones cromosómicas. Hay diferencias en las regiones heterocromáticas. Si los cambios no tienen consecuencias patológicas (polimorfismo cromosómico), la naturaleza de las mutaciones es neutral.
Polimorfismo transicional– sustitución de un alelo antiguo en una población por uno nuevo, que es más útil en determinadas condiciones. Los humanos tienen un gen de haptoglobina: Hp1f, Hp 2fs. El alelo antiguo es Hp1f, el alelo nuevo es Hp2fs. HP forma un complejo con la hemoglobina y provoca la adhesión de los glóbulos rojos en la fase aguda de las enfermedades.
Polimorfismo equilibrado- ocurre cuando ningún genotipo recibe ventaja y la selección natural favorece la diversidad.
El amplio polimorfismo ayuda a la población a adaptarse a las condiciones ambientales. En las personas sanas no existe contradicción entre el medio ambiente y el genotipo, si surge esta contradicción aparecen enfermedades de predisposición hereditaria.
Hay enfermedades monogénicas y poligénicas.
Enfermedades monogénicas de predisposición hereditaria.– enfermedades hereditarias que aparecen debido a una mutación de un gen o aparecen bajo la influencia de un determinado factor ambiental (autosómico recesivo o ligado al cromosoma X).
Se manifiesta cuando se expone a factores:
Físico;
Químico;
Alimento;
Contaminación ambiental.
Xeroderma pigmentoso - piel pecosa de un tipo especial.
Los niños no toleran la luz ultravioleta; surgen tumores malignos; estos niños mueren a causa de metástasis antes de los 15 años. Tampoco pueden tolerar los rayos gamma.
Enfermedades poligénicas de origen hereditario.– enfermedades que surgen bajo la influencia de muchos factores (multifactoriales) y como resultado de la interacción de muchos genes.
Es muy difícil establecer un diagnóstico en este caso, porque Muchos factores operan y aparece una nueva cualidad cuando los factores interactúan.
Polimorfismo genético de la humanidad: escala, factores de formación. La importancia de la diversidad genética en el pasado, presente y futuro de la humanidad (aspectos médico-biológicos y sociales).
Polimorfismo genético(diversidad hereditaria) es la preservación en el acervo genético de una población de diferentes alelos del mismo gen en una concentración superior al 1% en la forma más rara. Esta diversidad se mantiene mediante selección, pero se crea mediante el proceso de mutación. La selección natural en este caso puede tener dos mecanismos: selección contra homocigotos a favor de heterocigotos y selección contra heterocigotos a favor de homocigotos.
En el primer caso, los genotipos heterocigotos de la población se conservan mediante selección y se eliminan los homocigotos dominantes y recesivos. En el segundo caso, los genotipos homocigotos se acumulan en el acervo genético y los heterocigotos se eliminan. Cuando opera el primer mecanismo, se produce un polimorfismo equilibrado y cuando actúa el segundo mecanismo, se produce un polimorfismo adaptativo.
Adaptado El polimorfismo ocurre cuando, bajo condiciones ambientales diferentes pero que cambian regularmente, la selección favorece diferentes genotipos. En las poblaciones humanas, esta es una forma más rara de polimorfismo. Se manifiesta con mayor frecuencia equilibrado polimorfismo. Es muy común en las poblaciones humanas y mejora la heterocigosidad, lo que significa la resistencia de los organismos a los factores ambientales. El grado medio de heterocigosidad en las poblaciones humanas es del 6,7%. La diversidad genética en las poblaciones humanas conduce a la diversidad fenotípica. Es más significativo en la composición de proteínas, por ejemplo, en las enzimas del sistema genético humano, el 30% de los loci tienen varios genes. Los humanos tenemos alrededor de cien sistemas polimórficos. La importancia del polimorfismo equilibrado es que mantiene la heterogeneidad genética ilimitada de la población y asegura la individualidad genética de cada persona.
para medicina El estudio del polimorfismo equilibrado es de particular importancia debido a que, en primer lugar, se manifiesta una distribución desigual de las enfermedades hereditarias entre las poblaciones; en segundo lugar, el grado de predisposición a enfermedades; en tercer lugar, se observa la naturaleza individual del curso de la enfermedad y su diferente gravedad; En cuarto lugar, existe una respuesta diferente a las medidas terapéuticas. La manifestación negativa del polimorfismo equilibrado se manifiesta, en primer lugar, en presencia de carga genética.
Boleto 92.
Macroevolución. Su relación con la microevolución. Formas de filogenia (evolución de grupos): evolución filética y divergente, evolución convergente y paralelismo. Ejemplos.
Macroevolución Es el proceso de formación de grandes unidades sistemáticas: nuevos géneros, familias, etc. La macroevolución ocurre durante vastos períodos de tiempo y es imposible estudiarla directamente. Sin embargo, las fuerzas impulsoras que subyacen a la macroevolución son las mismas que las que subyacen a la microevolución: variación hereditaria, selección natural y disyunción reproductiva.
El concepto de macroevolución. El concepto de “macroevolución” denota el origen de taxones supraespecíficos (géneros, órdenes, clases, filos, divisiones). En su sentido general La macroevolución se puede llamar el desarrollo de la vida. sobre la Tierra en su conjunto, incluido su origen. La aparición del hombre, que se diferencia de otras especies biológicas en muchos aspectos, también se considera un acontecimiento macroevolutivo.
Es imposible trazar una línea clara entre la microevolución y la macroevolución, porque el proceso de microevolución, que causa principalmente la divergencia de las poblaciones (hasta la especiación), continúa sin interrupción en el nivel macroevolutivo dentro de las formas recién emergidas.
La ausencia de diferencias fundamentales en el curso de la micro y macroevolución nos permite considerarlos como dos lados de un solo proceso evolutivo y aplicar para su análisis los conceptos desarrollados en la teoría de la microevolución, ya que los fenómenos macroevolutivos (la aparición de nuevas familias , órdenes y otros grupos) abarcan decenas de millones de años y excluyen la posibilidad de su estudio experimental directo.
Entre las formas de filogenia, se distinguen las primarias: la evolución y la divergencia filética, que subyacen a cualquier cambio en los taxones.
La evolución filética son cambios que ocurren en un tronco filogenético (sin tener en cuenta las siempre posibles ramas divergentes). Sin tales cambios, no puede ocurrir ningún proceso evolutivo y, por lo tanto, la evolución filética puede considerarse una de las formas elementales de evolución. La evolución filética ocurre dentro de cualquier rama del árbol de la vida: cualquier especie se desarrolla con el tiempo, y no importa cuán similares puedan ser entre sí los individuos de una especie (separados, digamos, por varios miles de generaciones en un ambiente inevitablemente cambiante), la La especie en su conjunto debe haber cambiado de alguna manera durante este tiempo, luego cambiar. Esta es la evolución filética a nivel microevolutivo. Problemas de la evolución filética a nivel macroevolutivo: cambios a lo largo del tiempo en un grupo de especies estrechamente relacionado.
En su forma “pura” (como evolución sin divergencia), la evolución filética sólo puede caracterizar períodos relativamente cortos del proceso evolutivo.
La divergencia es otra forma primaria de evolución de taxones. Como resultado de cambios en la dirección de selección en diferentes condiciones, se produce la divergencia (divergencia) de las ramas del árbol de la vida de un solo tronco de los antepasados.
Las etapas iniciales de divergencia se pueden observar a nivel intraespecífico (microevolutivo), utilizando el ejemplo del surgimiento de diferencias en ciertas características en ciertas partes de la población de especies. Por tanto, la divergencia de poblaciones puede conducir a la especiación.
Charles Darwin ya destacó el enorme papel de la divergencia en el proceso de desarrollo de la vida en la Tierra. Esta es la principal vía para el surgimiento de la diversidad orgánica y el aumento constante de la “suma de vida”. El mecanismo de evolución divergente se basa en la acción de factores evolutivos elementales. Como resultado del aislamiento, las oleadas de vida, el proceso de mutación y, especialmente, la selección natural, las poblaciones y grupos de poblaciones adquieren y conservan en la evolución características que los distinguen cada vez más de las especies originales. En algún momento de la evolución (este "momento" puede durar muchas generaciones, y en la evolución incluso cientos de generaciones, un instante), las diferencias acumuladas resultarán tan significativas que conducirán a la desintegración de la especie original en dos. (o más) nuevos.
A pesar de la similitud fundamental de los procesos de divergencia dentro de una especie (nivel microevolutivo) y en grupos mayores que la especie (nivel macroevolutivo), existe una diferencia importante entre ellos, a saber, que en el nivel microevolutivo el proceso de divergencia es reversible: dos poblaciones divergentes pueden unirse fácilmente cruzándose en el siguiente momento de evolución y existir nuevamente como una sola población. Los procesos de divergencia en la macroevolución son irreversibles: dado que las especies emergentes no pueden fusionarse con la ancestral (en el curso de la evolución filética, ambas especies cambiarán inevitablemente, e incluso si algunas partes de estas especies en el futuro entran en el camino de la evolución reticulada , o semengénesis, entonces no habrá vuelta a lo viejo.
La divergencia y la evolución filética son la base de todos los cambios en el árbol filogenético y las formas primarias del proceso evolutivo de cualquier escala en la naturaleza.
Los fenómenos más complejos de la evolución son el paralelismo filogenético y la convergencia filogenética.
Paralelismo es el proceso de desarrollo filético en una dirección similar de dos o más taxones genéticamente similares. Muy a menudo, la convergencia se denomina una de las formas de filogenia. Sin embargo, sólo la similitud morfofisiológica en características individuales o en varias puede surgir de manera convergente. La formación de un taxón por encima del nivel de especie a partir de dos diferentes es aparentemente imposible.
Es muy importante tener en cuenta que los fenómenos de evolución dirigida se expresan no solo en el desarrollo en una dirección, sino también, con mayor frecuencia, en la adquisición independiente por parte de los organismos de una serie de características comunes que estaban ausentes en sus antepasados. Si en este caso existe una dependencia directa de la especificidad del carácter adquirido de la función (por ejemplo, la forma del cuerpo en forma de huso en los organismos nectónicos), entonces estamos hablando de convergencias. Si, junto con los aspectos funcionales, se manifiesta claramente la dependencia del rasgo adquirido de las características generales heredadas del organismo, entonces preferimos hablar de paralelismos filogenéticos (Tatarinov, 1983, 1984). Los paralelismos son especialmente característicos de organismos que están relacionados relativamente estrechamente. Generalmente es este criterio, medido por el rango del taxón, el que se utiliza como base para distinguir entre paralelismo y convergencia.
Boleto 93.
Macroevolución. Tipos (direcciones) de evolución de grupos. Arogénesis y aromorfosis. Alogénesis e idioadaptaciones. Ejemplos.
Dependiendo de si el nivel de organización cambia en los grupos en evolución, se distinguen dos tipos principales de evolución: alogénesis y arogénesis.
En alogénesis Todos los representantes de este grupo conservan sin cambios las características principales de la estructura y funcionamiento de los sistemas de órganos, por lo que su nivel de organización sigue siendo el mismo. La evolución alogénica ocurre dentro de uno. zona adaptativa - un conjunto de nichos ecológicos que difieren en detalle, pero que son similares en la dirección general de acción de los principales factores ambientales sobre un organismo de un tipo determinado. El asentamiento intensivo de una zona adaptativa específica se logra debido a la aparición de organismos. idioadaptaciones - adaptaciones morfofisiológicas locales a determinadas condiciones de vida. Un ejemplo de alogénesis con la adquisición de idioadaptaciones a diversas condiciones de vida en el orden de los mamíferos insectívoros.
Arogénesis- una dirección de evolución en la que algunos grupos dentro de un taxón más grande adquieren nuevas características morfofisiológicas, lo que lleva a un aumento en el nivel de su organización. Estas nuevas características progresivas de la organización se denominan aromorfosis. Las aromorfosis permiten a los organismos colonizar zonas adaptativas fundamentalmente nuevas y más complejas. Por lo tanto, la arogénesis de los primeros anfibios estuvo asegurada por la aparición en ellos de aromorfosis básicas como extremidades de cinco dedos de tipo terrestre, pulmones y dos sistemas circulatorios con un corazón de tres cámaras. La conquista de una zona adaptativa con condiciones de vida más difíciles (terrestre frente a acuática, aérea frente a terrestre) va acompañada del asentamiento activo de organismos en ella con la aparición de idioadaptaciones locales a diversos nichos ecológicos.
Por lo tanto, los períodos de evolución arogénica de un grupo pueden ser reemplazados por períodos de alogénesis, cuando, como resultado de las idioadaptaciones emergentes, se puebla y utiliza de manera más efectiva una nueva zona adaptativa. Si durante la filogénesis los organismos dominan más de 49
Boleto 94.
Macroevolución. Progreso biológico y regresión biológica, sus principales criterios. Reglas generales para la evolución de los grupos. Ejemplos.
El progreso y su papel en la evolución. A lo largo de la historia de la naturaleza viva, su desarrollo se produce de lo más simple a lo más complejo, de menos perfecto a más perfecto, es decir. la evolución es progresiva. Así, el camino general del desarrollo de la naturaleza viva va de lo simple a lo complejo, de lo primitivo a lo más avanzado. Es este camino de desarrollo de la naturaleza viva el que se designa con el término "progreso". Sin embargo, siempre surge naturalmente la pregunta: ¿por qué en la fauna y la flora modernas existen simultáneamente formas poco organizadas y formas altamente organizadas? Cuando surgió un problema similar ante Zh.B. Lamarck se vio obligado a reconocer la constante generación espontánea de organismos simples a partir de materia inorgánica. C. Darwin creía que la existencia de formas superiores e inferiores no presenta dificultades de explicación, ya que la selección natural, o la supervivencia del más apto, no implica un desarrollo progresivo obligatorio, solo da ventaja a aquellos cambios que son favorables para la criatura. poseyéndolos en condiciones difíciles vida. Y si esto no produce ningún beneficio, entonces la selección natural no mejorará estas formas en absoluto, o las mejorará en un grado muy débil, de modo que permanecerán infinitas veces en su bajo nivel actual de organización.
El proceso de evolución avanza continuamente hacia la máxima adaptación de los organismos vivos a las condiciones ambientales (es decir, hay un aumento en la aptitud de los descendientes en comparación con sus antepasados). Tal aumento en la adaptabilidad de los organismos al medio ambiente A.N. Severtsov llamó progreso biológico. Un aumento constante en la aptitud de los organismos asegura un aumento en el número, una distribución más amplia de una determinada especie (o grupo de especies) en el espacio y una división en grupos subordinados.
Los criterios para el progreso biológico son:
aumento del número de individuos;
ampliación del alcance;
diferenciación progresiva: un aumento en el número de grupos sistemáticos que componen un taxón determinado.
El significado evolutivo de los criterios identificados es el siguiente. La aparición de nuevas adaptaciones reduce la eliminación de individuos, lo que resulta en un aumento en el nivel poblacional promedio de la especie. Un aumento persistente en el número de descendientes en comparación con los antepasados conduce a un aumento en la densidad de población, lo que, a su vez, a través de una mayor competencia intraespecífica provoca una expansión del área de distribución; Esto también se ve facilitado por un aumento de la condición física. La ampliación del área de distribución lleva a que la especie, al establecerse, encuentre nuevos factores ambientales a los que es necesario adaptarse. Así es como se produce la diferenciación de especies, aumenta la divergencia, lo que conduce a un aumento de taxones hijos. Por tanto, el progreso biológico es el camino más general de la evolución biológica.
En los trabajos sobre la teoría de la evolución, a veces se utiliza el término "progreso morfofisiológico". Bajo progreso morfofisiológico comprender la complicación y mejora de la organización de los organismos vivos.
La regresión y su papel en la evolución.Regresión biológica- un fenómeno opuesto al progreso biológico. Se caracteriza por una disminución en el número de individuos debido al exceso de mortalidad sobre la tasa de natalidad, estrechamiento o destrucción de la integridad del área de distribución y una disminución gradual o rápida en la diversidad de especies del grupo. La regresión biológica puede llevar a una especie a la extinción. La razón general de la regresión biológica es el retraso en la tasa de evolución de un grupo con respecto a la tasa de cambio en el entorno externo. Los factores evolutivos operan continuamente, lo que resulta en mejores adaptaciones a las condiciones ambientales cambiantes. Sin embargo, cuando las condiciones cambian muy bruscamente (muy a menudo debido a una actividad humana imprudente), las especies no tienen tiempo para adoptar las adaptaciones adecuadas. Esto conduce a una reducción en el número de especies, una reducción de sus áreas de distribución y la amenaza de extinción. Muchas especies se encuentran en un estado de regresión biológica. Entre los animales, estos son, por ejemplo, grandes mamíferos, como el tigre Ussuri, el guepardo, el oso polar, entre las plantas, el ginkgo, representado en la flora moderna por una especie, el ginkgo biloba.
El origen y desarrollo de grandes grupos de organismos (tipos, divisiones, clases) se llama macroevolución. El desarrollo de la naturaleza viva desde formas más simples a otras más complejas se llama progreso. Hay avances biológicos y morfofisiológicos. Lo opuesto al progreso se llama regresión. La regresión biológica puede conducir a la extinción de un grupo en su conjunto o de la mayoría de sus especies.
Factores de contraselección para el rasgo de células falciformes en los eritrocitos. En las zonas palúdicas, la selección negativa para el alelo S se superpone a una poderosa selección positiva de heterocigotos HbA/HbS (contraselección), debido a la alta viabilidad de estos últimos en focos de malaria tropical. La eliminación de un factor de contraselección (enfermedad, en este caso malaria) conduce a una disminución en la frecuencia del alelo de células falciformes. Esta razón, vigente desde hace varios siglos, explica la frecuencia relativamente baja de heterocigotos HbA/HbS entre los negros norteamericanos (8-9%) en comparación con los negros africanos (alrededor del 20%). En los ejemplos dados, la acción de la selección negativa, que reduce la concentración de ciertos alelos en el acervo genético de algunas poblaciones humanas, se opone a las contraselecciones que mantienen la frecuencia de estos alelos en un nivel suficientemente alto.
Polimorfismo genético
Un rasgo polimórfico es un rasgo mendeleiviano (monogénico) para el cual al menos dos fenotipos (y, por lo tanto, al menos dos alelos) están presentes en la población, y ninguno de ellos ocurre con una frecuencia inferior al 1% (es decir, no es raro). ). Estos dos fenotipos (y, en consecuencia, los genotipos) se encuentran en un estado de equilibrio a largo plazo. El polimorfismo hereditario es creado por mutaciones y variabilidad combinativa. A menudo, las poblaciones tienen más de dos alelos para un locus determinado y, en consecuencia, más de dos fenotipos. Un fenómeno alternativo al polimorfismo es la existencia de variantes genéticas raras presentes en una población con una frecuencia inferior al 1%.
El primer rasgo polimórfico (sistema de grupo sanguíneo ABO) fue descubierto en 1900 por el científico austriaco K. Landsteiner (1868-1943). En 1955, con el descubrimiento del método de electroforesis de proteínas en gel de almidón, utilizando el ejemplo de la haptoglobina (una proteína sérica que se une a la hemoglobina), se identificó la variante más simple del polimorfismo: el polimorfismo de proteínas.
Hasta la fecha, se han descrito muchos de estos rasgos polimórficos en humanos:
1) proteínas del suero: ceruloplasmina (2 alelos: CP3, CPC y también un alelo más raro de australonegroides: CP4); haptoglobina (3 alelos -
Inmunoglobinas HplS np1P^ np2^ (4 alelos y un sistema muy complejo de alelos más raros);
- 2) antígenos de superficie de los eritrocitos (grupos sanguíneos): ABO (4 alelos: Ai, A2, B, 0); secreción AVN (2 alelos); Antígeno Kell (2 alelos - K, k), antígeno Lewis (2 alelos - Lea, Leb); Antígeno Rh (complejo complejo de alelos);
- 3) enzimas de eritrocitos: fosfostasa ácida-1 (3 alelos); esterasa-D (2 alelos); peptidasa-A (2 alelos); adenosina desaminasa (2+2 alelos raros), etc.;
- 4) otras enzimas: colinesterasa-1 sérica (3 alelos); alcohol deshidrogenasa (2 alelos).
Hay polimorfismo hereditario y adaptativo. El polimorfismo hereditario es creado por mutaciones y variabilidad combinativa. El polimorfismo adaptativo se debe al hecho de que la selección natural favorece diferentes genotipos debido a la diversidad de condiciones ambientales dentro del área de distribución de la especie o cambios estacionales en las condiciones. Por ejemplo, en las poblaciones de mariquita de dos manchas (Adalia bipunc-tata), los escarabajos negros predominan cuando pasan el invierno y los individuos rojos predominan en la primavera. Esto se debe al hecho de que los escarabajos negros se reproducen más intensamente y los individuos rojos toleran mejor el frío.
Un tipo de polimorfismo adaptativo es el polimorfismo equilibrado, que ocurre en los casos en que la selección favorece las formas heterocigotas en comparación con los homocigotos dominantes y recesivos. La selección equilibrada puede basarse en la sobredominancia, el fenómeno de la ventaja selectiva de los heterocigotos (incluidos los homocigotos dominantes).
Se distinguen los siguientes mecanismos de selección equilibrada:
- 1) la ventaja selectiva de los heterocigotos está determinada por su mayor viabilidad, basada en el fenómeno de la heterosis; aparentemente se produce una mayor viabilidad como resultado de la interacción de genes alélicos en muchos loci heterocigotos;
- 2) los fenotipos más raros que surgen sobre la base de la heterocigosidad pueden recibir ventajas selectivas en la población por dos razones:
- a) los machos de fenotipos más raros (atractivos) suelen tener una mayor competitividad en la lucha por las hembras y, por tanto, un mayor éxito reproductivo;
- b) los depredadores prefieren formas fenotípicas que son más comunes en la población, sin notar las raras que surgen sobre la base de la heterocigosidad;
- 3) cualquier mutación altera el equilibrio normal entre genotipo y fenotipo, por lo que (en la mayoría de las veces) es dañina para el cuerpo y no puede ser respaldada inmediatamente por la selección; en el estado heterocigoto, no aparecen mutaciones dañinas, por lo que la selección natural inicialmente no favorece a las formas homocigotas que portan el rasgo mutante, sino a los heterocigotos que ocultan este rasgo de la acción de la selección.
La humanidad se caracteriza por un alto nivel de diversidad hereditaria. Además de las numerosas variantes de las proteínas individuales mencionadas anteriormente (características simples que reflejan directamente la constitución genética del organismo), las personas se diferencian entre sí por el color de la piel, los ojos y el cabello, la forma de la nariz y el pabellón auricular, la patrón de crestas epidérmicas en las yemas de los dedos y otras características complejas. Las personas no tienen los mismos grupos sanguíneos según los sistemas de antígenos eritrocitarios Rhesus (Rh), ABO y otros. Se conocen más de 130 variantes de hemoglobina, pero sólo 4 se encuentran en altas concentraciones en varias poblaciones: HbS (África tropical, Mediterráneo), HbS (África occidental), HbD (India), HbE (zonas tropicales y subtropicales del sudeste asiático). .
La variabilidad en la distribución de alelos en las poblaciones humanas depende de la acción de factores evolutivos elementales, especialmente como el proceso de mutación y la selección natural, así como de la deriva genética (procesos genético-automáticos) y la migración de individuos. Las diferencias entre poblaciones en la concentración de ciertos alelos son promovidas por una forma estabilizadora de selección natural. La base para la conservación persistente de varios alelos de un gen simultáneamente en la población humana es, por regla general, la selección a favor de los heterocigotos, lo que conduce a un estado de polimorfismo equilibrado.
El polimorfismo de la humanidad en loci individuales podría heredarse de ancestros lejanos. Así, en los grandes simios se encontró polimorfismo en sistemas de grupos sanguíneos como ABO y Rhesus. Teniendo en cuenta las malas condiciones económicas e higiénicas de vida de la mayor parte de la población de la Tierra a lo largo de una parte importante de la historia de la humanidad, se puede suponer que el polimorfismo hereditario favoreció la supervivencia en diferentes situaciones ambientales y contribuyó al asentamiento de personas. Las migraciones masivas de la población y el mestizaje que las acompaña contribuyeron a la distribución de alelos observada actualmente: la mezcla de grandes contingentes de personas de diferentes orígenes raciales tuvo lugar en África Oriental, India, Indochina, América del Sur y Central.
El polimorfismo genético sirve como la principal variabilidad interpoblacional e intrapoblacional en las personas. Esta variabilidad, en particular, se manifiesta:
- 1) en diversos grados de susceptibilidad de las personas a determinadas enfermedades;
- 2) distribución desigual de determinadas enfermedades en el planeta;
- 3) la desigual gravedad de su curso en diferentes poblaciones humanas;
- 4) características individuales del curso de los procesos patológicos;
- 5) diferencias en las reacciones individuales ante el mismo efecto terapéutico.
El polimorfismo genético crea serias dificultades para resolver el problema de los trasplantes de tejidos y órganos.
Muchos de nosotros, cuando éramos niños, construíamos cabañas con muebles y mantas e imaginábamos que estábamos sentados en tiendas de campaña en medio de la naturaleza salvaje.
Pero los niños modernos tienen la oportunidad de tener una cabaña hecha en fábrica.
Por eso, una tienda de campaña para niños será un gran regalo para su hijo.
