Transporte axonal (axotok)- este es el movimiento de sustancias desde el cuerpo neuronal hacia los procesos (axotok anterógrado) y en la dirección opuesta (axotok retrógrado). Hay un flujo axonal de sustancias lento (1-5 mm por día) y rápido (hasta 1-5 m por día). Ambos sistemas de transporte están presentes tanto en axones como en dendritas. El transporte axonal asegura la unidad de la neurona. Crea una conexión permanente entre el cuerpo de la neurona (centro trófico) y los procesos. Los principales procesos sintéticos tienen lugar en el pericarión. Aquí se concentran los orgánulos necesarios para ello. En los brotes, los procesos sintéticos avanzan débilmente.
El sistema rápido anterógrado transporta a las terminaciones nerviosas proteínas y orgánulos necesarios para las funciones sinápticas (mitocondrias, fragmentos de membrana, vesículas, proteínas enzimáticas implicadas en el metabolismo de los neurotransmisores, así como precursores de neurotransmisores). El sistema retrógrado devuelve las membranas y proteínas usadas y dañadas al pericarion para su degradación en los lisosomas y su renovación, aporta información sobre el estado de la periferia y los factores de crecimiento nervioso. El transporte lento es un sistema anterógrado que conduce proteínas y otras sustancias para renovar el axopasmo de las neuronas maduras y asegurar el crecimiento de procesos durante su desarrollo y regeneración.
El transporte retrógrado puede ser importante en patología. Gracias a esto, los virus neurotrópicos (herpes, rabia, polio) pueden pasar de la periferia al sistema nervioso central.
neuroglia
Los gliocitos realizan funciones auxiliares en el tejido nervioso: de soporte, delimitadoras, tróficas, secretoras y protectoras. Mantienen constantemente el entorno alrededor de las neuronas. Las células neurogliales se dividen en 2 grupos: macroglia y microglia. Las células de macroglia son de tres tipos.
Ependimocitos. Los canales y ventrículos del cerebro y del cerebro están revestidos, a través de los cuales circula el líquido cefalorraquídeo (LCR). Estas células se parecen al epitelio prismático de una sola capa. En los extremos apicales de los ependimocitos hay cilios que ayudan al movimiento del líquido cefalorraquídeo. A través de los extremos apicales, los ependimocitos pueden secretar sustancias biológicamente activas, que se transportan por todo el cerebro junto con el líder. Los procesos se extienden desde los extremos basales de los ependimocitos, que pueden extenderse por todo el cerebro. Los ventrículos del cerebro contienen los plexos coroideos. Están cubiertos de ependimocitos especializados implicados en la formación del líquido cefalorraquídeo.
astrocitos. Hay astrocitos protoplásmicos y fibrosos. Los astrocitos protoplásmicos tienen procesos cortos y gruesos. Se ubican en la sustancia gris del cerebro y realizan funciones delimitadoras y tróficas. Los astrocitos fibrosos se encuentran en la sustancia blanca y tienen numerosos procesos largos y delgados que entrelazan los vasos sanguíneos del cerebro, formando membranas limitantes gliales perivasculares. Sus procesos también aíslan las sinapsis. Así, aíslan neuronas y vasos sanguíneos y participan en la formación de la barrera hematoencefálica, asegurando el intercambio de sustancias entre la sangre y las neuronas. También participan en la formación de las membranas del cerebro y realizan una función de apoyo (forman la estructura del cerebro).
oligodendrocitos Tienen pocos procesos, rodean a las neuronas, realizan funciones tróficas (participación en la nutrición de las neuronas) y delimitadoras. Los oligodendrocitos ubicados alrededor de los cuerpos celulares de las neuronas se denominan gliocitos del manto. Los oligodendrocitos ubicados en el sistema nervioso periférico y que forman vainas alrededor de los procesos de las neuronas se denominan lemocitos (células de Schwann).
microglía(macrófagos gliales). Formado a partir de precursores de monocitos en la médula ósea. Los microgliocitos en reposo tienen procesos de ramificación cortos. Bajo la influencia de microorganismos y productos de descomposición del tejido nervioso, se activan, pierden procesos, se redondean y se convierten en "bolas granulares" (microglía reactiva). Al mismo tiempo, ellos, como los macrófagos, destruyen las células nerviosas y gliales destruidas.
Fuentes de desarrollo- tubo neural, cresta neural (placas ganglionares) y placodas. El tubo neural se forma como resultado del cierre de los bordes del surco neural, que se desarrolla a partir del ectodermo. Las crestas neurales se encuentran entre el tubo neural y el ectodermo y se forman como resultado de la expulsión de células de los bordes engrosados del surco neural: los pliegues neurales. Las placodas son ectodermos a los lados del tubo neural en el extremo de la cabeza del embrión. Los neuroblastos del tubo neural dan lugar a células nerviosas y los glioblastos dan lugar a células gliales en el cerebro y la médula espinal. Las neuronas y la neuroglia de todos los ganglios nerviosos provienen de las células de la cresta neural, y las células receptoras (neurosensoriales) del órgano olfatorio, las neuronas de los ganglios auditivos y vestibulares provienen de las placodas. Las células microgliales se forman a partir de promonocitos de la médula ósea roja.
Durante la embriogénesis, hasta el 85% de las neuronas resultantes mueren como consecuencia de la apoptosis (muerte genéticamente programada). Las neuronas defectuosas (con ADN dañado), las neuronas que no encontraron sus "células objetivo" o resultaron ser redundantes, "superfluas", mueren.
|
Transporte de axones en línea, Transporte de axones Minsk
Transporte de axones Es el movimiento de diversos materiales biológicos a lo largo del axón de una célula nerviosa.
Los procesos axonales de las neuronas son responsables de transmitir el potencial de acción desde el cuerpo neuronal a la sinapsis. El axón es también un camino por el cual se transportan los materiales biológicos necesarios entre el cuerpo de la neurona y la sinapsis, que es necesario para el funcionamiento de la célula nerviosa. A lo largo del axón se transportan orgánulos de membrana (mitocondrias), diversas vesículas, moléculas de señalización, factores de crecimiento, complejos proteicos, componentes citoesqueléticos e incluso canales de Na+ y K+ desde la región de síntesis del cuerpo neuronal. Los destinos finales de este transporte son determinadas zonas del axón y de la placa sináptica. a su vez, las señales neurotróficas se transportan desde el área de la sinapsis al cuerpo celular. Esto actúa como retroalimentación, informando del estado de inervación del objetivo.
La longitud del axón del sistema nervioso periférico humano puede superar 1 my puede ser más larga en animales grandes. El grosor de una neurona motora humana grande es de 15 micrones, lo que con una longitud de 1 m da un volumen de ~0,2 mm³, que es casi 10.000 veces el volumen de una célula hepática. Esto hace que las neuronas dependan del transporte físico eficiente y coordinado de sustancias y orgánulos a lo largo de los axones.
Las longitudes y diámetros de los axones, así como la cantidad de material transportado a lo largo de ellos, ciertamente indican la posibilidad de fallas y errores en el sistema de transporte. Muchas enfermedades neurodegenerativas están directamente relacionadas con alteraciones en el funcionamiento de este sistema.
- 1 Características principales del sistema de transporte de axones.
- 2 Clasificación del transporte de axones.
- 3 Véase también
- 4 Literatura
Principales características del sistema de transporte de axones.
En pocas palabras, el transporte de axones se puede representar como un sistema que consta de varios elementos. incluye carga, proteínas motoras que realizan el transporte, filamentos citoesqueléticos o "rieles" a lo largo de los cuales los "motores" pueden moverse. También se necesitan proteínas enlazadoras que conectan las proteínas motoras con su carga u otras estructuras celulares, y moléculas auxiliares que desencadenan y regulan el transporte.
Clasificación del transporte de axones.
Las proteínas citoesqueléticas se liberan del cuerpo celular y se mueven a lo largo del axón a una velocidad de 1 a 5 mm por día. Este es un transporte axonal lento (un transporte similar también se encuentra en las dendritas). Muchas enzimas y otras proteínas citosólicas también se transportan mediante este tipo de transporte.
Los materiales no citosólicos necesarios en la sinapsis, como las proteínas secretadas y las moléculas unidas a la membrana, se mueven a lo largo del axón a velocidades mucho más altas. Estas sustancias se transportan desde su sitio de síntesis, el retículo endoplásmico, hasta el aparato de Golgi, que suele estar situado en la base del axón. Estas moléculas, empaquetadas en vesículas de membrana, luego se transportan a lo largo de rieles de microtúbulos mediante un rápido transporte axonal a velocidades de hasta 400 mm por día. Por lo tanto, a lo largo del axón se transportan mitocondrias, diversas proteínas, incluidos neuropéptidos (neurotransmisores de naturaleza peptídica) y neurotransmisores no peptídicos.
El transporte de materiales desde el cuerpo neuronal a la sinapsis se denomina anterógrado y, en la dirección opuesta, retrógrado.
El transporte a lo largo del axón a largas distancias se produce con la participación de microtúbulos. Los microtúbulos en el axón tienen una polaridad inherente y están orientados con el extremo de crecimiento rápido (más) hacia la sinapsis y el extremo de crecimiento lento (menos) hacia el cuerpo de la neurona. Las proteínas motoras de transporte de axones pertenecen a las superfamilias de cinesina y dineína.
Las cinesinas son principalmente proteínas motoras del terminal positivo que transportan cargas como precursores de vesículas sinápticas y orgánulos de membrana. Este transporte se dirige hacia la sinapsis (anterógrado). Las dineínas citoplásmicas son proteínas motoras del terminal negativo que transportan señales neurotróficas, endosomas y otras cargas retrógradas al cuerpo neuronal. El transporte retrógrado no lo realizan exclusivamente las dineínas: se han encontrado varias cinesinas que se mueven en dirección retrógrada.
ver también
- degeneración walleriana
- Kinesina
- cenar
- DISCO1
Literatura
- Duncan J.E., Goldstein LS. La genética del transporte axonal y los trastornos del transporte axonal. // PLoS Genet. 29 de septiembre de 2006;2(9):e124. PLoS Genético, PMID 17009871.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||
transporte de axones Minsk, transporte de axones en línea, transporte de axones Ternopil, transporte de axones
Información sobre el transporte de axones
Fibras alfa del grupo A
(diámetro -13-22 micrones, velocidad - 60-120 m/s, duración AP - 0,4-0,5 ms)
1). fibras eferentes que conducen
excitación de los músculos esqueléticos desde las neuronas motoras alfa
2) fibras aferentes que conducen la excitación desde los receptores musculares al sistema nervioso central
Fibras beta del grupo A
(diámetro – 8-13 µm, velocidad – 40-70 m/s, duración AP – 0,4-0,6 ms)
1. Fibras aferentes conductoras
Excitación de los receptores del tacto y los receptores de los tendones en el sistema nervioso central.
Fibras gamma del grupo A
(diámetro – 4-8 micrones, velocidad – 15-40 m/s, duración AP – 0,5-0,7 ms)
1) fibras eferentes a los husos musculares desde las neuronas motoras gamma
2). fibras aferentes que conducen
Excitación de los receptores de tacto y presión en el sistema nervioso central.
Fibras del grupo B
(diámetro - 1-3 micrones, velocidad -3-14 m/s, duración AP - 1,2 ms)
Son fibras preganglionares del sistema nervioso autónomo.
Fibras del grupo C
(diámetro - 0,5-1,0 µm, velocidad -0,5-2,0 m/s, duración AP - 2,0 ms)
1. fibras posganglionares del SNA
2. Fibras aferentes que conducen la excitación de los receptores de dolor, presión y calor al sistema nervioso central.
Transporte de axones. Transporte rápido de axones. Transporte lento de axones.
El transporte de axones es el movimiento de sustancias a lo largo de un axón. Las proteínas sintetizadas en el cuerpo celular, las sustancias mediadoras sinápticas y los compuestos de bajo peso molecular se mueven a lo largo del axón junto con los orgánulos celulares, en particular las mitocondrias. En la mayoría de sustancias y orgánulos también se ha detectado transporte en dirección opuesta. Los virus y toxinas pueden ingresar al axón por su periferia y viajar a lo largo de él. El transporte de axones es un proceso activo. Distinguir
transporte axonal rápido y transporte axonal lento.
El transporte axonal lento es el transporte de moléculas grandes, en este caso, aparentemente, el mecanismo de transporte en sí no es más lento, pero las sustancias transportadas de vez en cuando ingresan a compartimentos celulares que no participan en el transporte. Por lo tanto, las mitocondrias a veces se mueven a la velocidad del transporte rápido, luego se detienen o cambian la dirección del movimiento, lo que resulta en un transporte lento.
La tasa de transporte axonal rápido es de 410 mm/día. Esta tasa se encuentra en todas las neuronas de los animales de sangre caliente, independientemente del tipo de moléculas transferidas.
En muchos casos, el transporte de orgánulos en una célula depende de los microtúbulos, que se caracterizan por su relativa estabilidad en comparación con otras células. Esto probablemente ocurre debido al alto contenido de MAP, que son capaces de estabilizar los microtúbulos. Además, esto se ve facilitado por la formación de haces de microtúbulos con la ayuda de diversas proteínas asociadas.
Hay dos tipos principales de transporte: directo (anterógrado), desde el cuerpo celular a lo largo de los procesos hasta su periferia, y reverso (retrógrado), a lo largo de los procesos neuronales hasta el cuerpo celular.
En una neurona, como en otras células del cuerpo, ocurren constantemente procesos de desintegración de moléculas, orgánulos y otros componentes celulares. Necesitan actualizarse constantemente. El transporte neuroplasmático es importante para asegurar las funciones eléctricas y no eléctricas de la neurona, para proporcionar retroalimentación entre los procesos y el cuerpo de la neurona. Cuando los nervios están dañados, es necesaria la regeneración de las áreas dañadas y la restauración de la inervación de los órganos.
A lo largo de los procesos neuronales se transportan diversas sustancias a diferentes velocidades, en diferentes direcciones y utilizando diferentes mecanismos de transporte. Hay dos tipos principales de transporte: directo (anterógrado), desde el cuerpo celular a lo largo de los procesos hasta su periferia, y reverso (retrógrado), a lo largo de los procesos neuronales hasta el cuerpo celular (Tabla 1).
En la implementación de los procesos de transporte en una neurona participan cinco grupos de proteínas "motoras", estrechamente asociadas con la red citoesquelética. Incluyen proteínas como cinesinas, deneínas y miosinas.
En la implementación de los procesos de transporte en una neurona participan cinco grupos de las llamadas neuronas. Moléculas “motoras” (Fig. xx).
Mecanismos de transporte axonal y dendrítico.
El transporte axonal directo lo realizan moléculas motoras asociadas al sistema citoesquelético y a la membrana plasmática. La parte motora de las moléculas de cinesina o deneína se une al microtúbulo y su parte de la cola se une al material transportado, a la membrana axonal o a los elementos citoesqueléticos vecinos. Para garantizar el transporte a lo largo de los procesos también participan una serie de proteínas auxiliares (adaptadores) asociadas con la cinesina o la deneína. Todos los procesos requieren un consumo energético importante.
Transporte inverso (retrógrado).
En los axones, el principal mecanismo de transporte inverso es el sistema de proteínas motoras deneína y miosina. El sustrato morfológico de este transporte es: en el axón - cuerpos multivesiculares y endosomas de señalización, en las dendritas - cuerpos multivesiculares y multilaminares.
En las dendritas, el transporte inverso se lleva a cabo mediante complejos moleculares no solo de deneína, sino también de cinesina. Esto se debe al hecho de que (como se mencionó anteriormente) en las áreas proximales de las dendritas, los microtúbulos están orientados en direcciones opuestas entre sí, y el transporte de moléculas y orgánulos al extremo "+" de los microtúbulos se lleva a cabo solo mediante complejos de cinesina. Al igual que ocurre con el transporte directo, diferentes componentes y sustancias se transportan retrógradamente en diferentes neuronas a diferentes velocidades y presumiblemente de diferentes maneras.
El retículo endoplasmático liso juega un papel importante en los procesos de transporte en la neurona. Se ha demostrado que una red continua y ramificada de cisternas de retículo liso se extiende a lo largo de toda la longitud de las prolongaciones neuronales. Las ramas terminales de esta red penetran en las áreas presinápticas de las sinapsis, donde se desprenden de ellas las vesículas sinápticas. Es a través de sus depósitos que se transportan rápidamente muchos mediadores y neuromoduladores, neurosecretos, enzimas para su síntesis y degradación, iones de calcio y otros componentes del axotok. Los mecanismos moleculares de este tipo de transporte aún no están claros.
Los componentes de membrana y citoplasmáticos que se forman en el aparato biosintético del soma y la parte proximal de las dendritas deben distribuirse a lo largo del axón (su entrada en las estructuras presinápticas de las sinapsis es especialmente importante) para compensar la pérdida de elementos que han sido liberado o inactivado. Sin embargo, muchos axones son demasiado largos para que los materiales se muevan eficientemente desde el soma a las terminales sinápticas mediante simple difusión. Esta tarea la realiza un mecanismo especial: el transporte axonal.
Hay varios tipos. Los orgánulos y las mitocondrias encerrados en membranas se transportan a velocidades relativamente altas mediante un transporte axonal rápido. Las sustancias disueltas en el citoplasma (por ejemplo, proteínas) se mueven mediante un transporte axonal lento. En los mamíferos, el transporte axonal rápido tiene una velocidad de 400 mm/día y el transporte axonal lento tiene una velocidad de aproximadamente 1 mm/día. Las vesículas sinápticas pueden moverse mediante transporte axonal rápido desde el soma de una neurona motora de la médula espinal humana hasta la unión neuromuscular del pie en aproximadamente 2,5 días. Comparemos: la entrega de muchas proteínas solubles a la misma distancia se produce en aproximadamente 3 g.
El transporte axonal requiere el gasto de energía metabólica y la presencia de Ca2+ intracelular. Los elementos del citoesqueleto (más precisamente, los microtúbulos) crean un sistema de hebras guía a lo largo de las cuales se mueven los orgánulos rodeados de membranas (fig. 32.13). Estos orgánulos se unen a los microtúbulos de manera similar a lo que ocurre entre los filamentos gruesos y delgados de las fibras del músculo esquelético; El movimiento de los orgánulos a lo largo de los microtúbulos es provocado por iones Ca2+.
El transporte axonal se produce en dos direcciones. El transporte desde el soma a las terminales axonales, llamado transporte axonal anterógrado (fig. 32.14, a), repone el suministro de vesículas sinápticas y enzimas responsables de la síntesis del neurotransmisor en las terminales presinápticas. El transporte en la dirección opuesta, el transporte axonal retrógrado (fig. 32.14, b), devuelve las vesículas sinápticas vacías al soma, donde los lisosomas degradan estas estructuras de membrana.
Algunos virus y toxinas se propagan a través de los nervios periféricos mediante transporte axonal. Así, el virus que puede provocar la varicela (virus varicela-zoster) penetra en las células de los ganglios espinales. Allí permanece en forma inactiva, a veces durante muchos años, hasta que cambia el estado inmunológico de la persona. Luego, el virus puede transportarse a lo largo de los axones sensoriales hasta la piel y aparecen erupciones dolorosas en los dermatomas de los nervios espinales correspondientes.
5.2.5. TRANSPORTE DE AXONES
La presencia de procesos en una neurona, cuya longitud puede alcanzar 1 m (por ejemplo, axones que inervan los músculos de las extremidades), crea un grave problema de comunicación intracelular entre diferentes partes de la neurona y la eliminación de posibles daños a su procesos. La mayor parte de las sustancias (proteínas estructurales, enzimas, polisacáridos, lípidos, etc.) se forman en el centro trófico (cuerpo) de la neurona, ubicado principalmente cerca del núcleo, y se utilizan en diversas partes de la neurona, incluidos sus procesos. . Aunque los terminales de los axones proporcionan la síntesis de transmisores, ATP y el reciclaje de la membrana de la vesícula después de la liberación del transmisor, todavía se requiere un suministro constante de enzimas y fragmentos de membrana del cuerpo celular. El transporte de estas sustancias (por ejemplo, proteínas) por difusión a una distancia igual a la longitud máxima del axón (aproximadamente 1 m) llevaría 50 años. Para solucionar este problema, la evolución ha formado un tipo especial de transporte dentro de los procesos de una neurona, que está mejor estudiado en los axones y se llama transporte axonal. Con la ayuda de este proceso, se lleva a cabo una influencia trófica no solo dentro de varias partes de la neurona, sino también en las inervadas.
células lavables. Recientemente, han aparecido datos sobre la existencia de transporte neuroplasmático en las dendritas, que se realiza desde el cuerpo celular a una velocidad de unos 3 mm por día. Hay transporte de axones rápido y lento.
A. Transporte rápido de axones va en dos direcciones: desde el cuerpo celular hasta las terminaciones de los axones (transporte anterógrado, velocidad 250-400 mm/día) y en dirección opuesta (transporte retrógrado, velocidad 200-300 mm/día). A través del transporte anterógrado, las vesículas formadas en el aparato de Golgi y que contienen glicoproteínas de membrana, enzimas, mediadores, lípidos y otras sustancias llegan a las terminaciones de los axones. A través del transporte retrógrado, se transfieren al cuerpo neuronal vesículas que contienen restos de estructuras destruidas, fragmentos de membrana, acetilcolinesterasa y “sustancias señalizadoras” no identificadas que regulan la síntesis de proteínas en el soma celular. En condiciones patológicas, los virus de la polio, el herpes, la rabia y la exotoxina del tétanos pueden transportarse a lo largo del axón hasta el cuerpo celular. Muchas sustancias transportadas por transporte retrógrado se destruyen en los lisosomas.
El transporte axonal rápido se lleva a cabo con la ayuda de elementos estructurales especiales de la neurona: microtúbulos y microfilamentos, algunos de los cuales son filamentos de actina (la actina constituye del 10 al 15% de las proteínas de las neuronas). El transporte requiere energía ATP. La destrucción de microtúbulos (por ejemplo, por colchicina) y microfilamentos (por citocolasina B), una disminución del nivel de ATP en el axón en más de 2 veces y una caída en la concentración de Ca 2+ bloquean el transporte axonal.
B. Transporte lento de axones Ocurre sólo en dirección anterógrada y representa el movimiento de toda la columna de axoplasma. Se detecta en experimentos con compresión (ligadura) del axón. En este caso, hay un aumento en el diámetro del axón proximal a la constricción como resultado de la "afluencia de hialoplasma" y un adelgazamiento del axón detrás del lugar de compresión. La velocidad de transporte lento es de 1-2 mm/día, lo que corresponde a la velocidad de crecimiento del axón en la ontogénesis y durante su regeneración después del daño. Con la ayuda de este transporte, se mueven las proteínas de microtúbulos y microfilamentos formadas en el retículo endoplásmico (tubulina, actina, etc.), enzimas citosólicas, ARN, proteínas de canal, bombas y otras sustancias. El transporte lento de axones no
colapsa cuando se destruyen los microtúbulos, pero se detiene cuando el axón se separa del cuerpo neuronal, lo que indica diferentes mecanismos de transporte axónico rápido y lento.
B. Papel funcional del transporte de axones. 1. El transporte anterógrado y retrógrado de proteínas y otras sustancias es necesario para mantener la estructura y función del axón y sus terminales presinápticas, así como para procesos como el crecimiento axonal y la formación de contactos sinápticos.
2. El transporte de axones participa en la influencia trófica de la neurona sobre la célula inervada, ya que algunas de las sustancias transportadas se liberan en la hendidura sináptica y actúan sobre los receptores de la membrana postsináptica y áreas cercanas de la membrana de la célula inervada. Estas sustancias participan en la regulación del metabolismo, procesos de reproducción y diferenciación de las células inervadas, formando su especificidad funcional. Por ejemplo, en experimentos con inervación cruzada de músculos rápidos y lentos, se demostró que las propiedades de los músculos cambian según el tipo de neurona que los inerva y su efecto neurotrófico. Los transmisores de las influencias tróficas de la neurona aún no se han determinado con precisión; a este respecto, los polipéptidos y los ácidos nucleicos tienen gran importancia.
3. El papel del transporte de axones se revela especialmente claramente en casos de daño a los nervios. Si una fibra nerviosa se interrumpe en cualquier zona, su segmento periférico, privado de contacto con el cuerpo de la neurona, sufre destrucción, lo que se denomina degeneración walleriana. En 2 o 3 días se produce la degradación de neurofibrillas, mitocondrias, mielina y terminaciones sinápticas. Cabe señalar que una sección de la fibra se descompone, el suministro de oxígeno y nutrientes a través del torrente sanguíneo no se detiene. Se cree que el mecanismo decisivo de la degeneración es el cese del transporte axonal de sustancias desde el cuerpo celular hasta las terminaciones sinápticas.
4. El transporte de axones también juega un papel importante en la regeneración de las fibras nerviosas.
