cloroplasto
Los plástidos son orgánulos de membrana que se encuentran en organismos eucariotas fotosintéticos (plantas superiores, algas inferiores, algunos organismos unicelulares). Los plastidios están rodeados por dos membranas; su matriz tiene su propio sistema genómico; las funciones de los plastidios están relacionadas con el suministro de energía de la célula, que se utiliza para las necesidades de la fotosíntesis.
En las plantas superiores se ha encontrado todo un conjunto de plastidios diferentes (cloroplasto, leucoplasto, amiloplasto, cromoplasto), que representan una serie de transformaciones mutuas de un tipo de plastidio en otro. La principal estructura que lleva a cabo los procesos fotosintéticos es el cloroplasto.
En las plantas superiores también se produce la división de los cloroplastos maduros, pero muy raramente. Un aumento en el número de cloroplastos y la formación de otras formas de plastidios (leucoplastos y cromoplastos) debe considerarse como una forma de convertir las estructuras precursoras, los proplastidios. Todo el proceso de desarrollo de varios plastidios se puede representar como una serie monotrópica (en una dirección) de cambios de forma:
Muchos estudios han establecido la naturaleza irreversible de las transiciones ontogenéticas de los plastidios. En las plantas superiores, la aparición y desarrollo de los cloroplastos se produce mediante cambios en los proplastidios. Los proplastidios son pequeñas vesículas de doble membrana (0,4-1 μm) que no tienen características distintivas en su estructura interna. Se diferencian de las vacuolas citoplasmáticas por su contenido más denso y la presencia de dos membranas delimitantes, externa e interna. La membrana interna puede plegarse ligeramente o formar pequeñas vacuolas. Los proplastidios se encuentran con mayor frecuencia en los tejidos de las plantas en división (células meristemáticas de raíces, hojas, puntos de crecimiento de tallos, etc.). Con toda probabilidad, su número aumenta debido a la división o gemación, la separación de pequeñas vesículas de doble membrana del cuerpo del proplastidio.
cloroplastos
Los cloroplastos son estructuras en las que se producen procesos fotosintéticos que, en última instancia, conducen a la unión de dióxido de carbono, la liberación de oxígeno y la síntesis de azúcares. estructuras alargadas con un ancho de 2-4 micrones y una longitud de 5-10 micrones. Las algas verdes tienen cloroplastos gigantes (cromatóforos) que alcanzan una longitud de 50 micrones.
Las algas verdes pueden tener un cloroplasto por célula. Normalmente, hay un promedio de 10 a 30 cloroplastos por célula en las plantas superiores. Hay células con una gran cantidad de cloroplastos. Por ejemplo, se encontraron alrededor de 1000 cloroplastos en las células gigantes del tejido en empalizada del cormorán cormorán.
Los cloroplastos son estructuras limitadas por dos membranas: interna y externa. La membrana exterior, al igual que la interior, tiene un espesor de unas 7 micras, están separadas entre sí por un espacio intermembrana de unos 20-30 nm. La membrana interna de los cloroplastos separa el estroma plástido, que es similar a la matriz mitocondrial. En el estroma del cloroplasto maduro de las plantas superiores, son visibles dos tipos de membranas internas. Se trata de membranas que forman laminillas estromales planas y extendidas y membranas de tilacoides, vacuolas o sacos planos en forma de disco.
Las laminillas estromales (de unas 20 µm de espesor) son sacos planos y huecos o tienen la apariencia de una red de canales ramificados e interconectados ubicados en un mismo plano. Normalmente, las láminas estromales dentro del cloroplasto se encuentran paralelas entre sí y no forman conexiones entre sí.
Además de las membranas estromales, los tilacoides de membrana se encuentran en los cloroplastos. Se trata de bolsas de membrana planas, cerradas y en forma de disco. El tamaño de su espacio intermembrana también es de unos 20-30 nm. Estos tilacoides forman pilas en forma de monedas llamadas grana.
El número de tilacoides por grana varía mucho: desde unos pocos hasta 50 o más. El tamaño de estas pilas puede alcanzar los 0,5 micrones, por lo que los granos son visibles en algunos objetos con un microscopio óptico. El número de granos en los cloroplastos de las plantas superiores puede alcanzar entre 40 y 60. Los tilacoides de la grana están cerca unos de otros de modo que las capas externas de sus membranas están estrechamente conectadas; en la unión de las membranas tilacoides se forma una capa densa de unos 2 nm de espesor. Además de las cámaras cerradas de los tilacoides, la grana suele incluir también secciones de laminillas, que también forman capas densas de 2 nm en los puntos de contacto de sus membranas con las membranas de los tilacoides. Las láminas estromales parecen así conectar los granas individuales del cloroplasto entre sí. Sin embargo, las cavidades de las cámaras de tilacoides siempre están cerradas y no pasan a las cámaras del espacio intermembrana de las laminillas estromales. Las laminillas estromales y las membranas tilacoides se forman por separación de la membrana interna durante las etapas iniciales del desarrollo de los plástidos.
Las moléculas de ADN y los ribosomas se encuentran en la matriz (estroma) de los cloroplastos; Aquí es también donde se produce la deposición primaria del polisacárido de reserva, el almidón, en forma de granos de almidón.
Un rasgo característico de los cloroplastos es la presencia de pigmentos, clorofilas, que dan color a las plantas verdes. Con la ayuda de la clorofila, las plantas verdes absorben energía de la luz solar y la convierten en energía química.
Funciones de los cloroplastos
genoma plastidio
Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos tienen su propio sistema genético que asegura la síntesis de una serie de proteínas dentro de los propios plastidios. En la matriz del cloroplasto se encuentran ADN, varios ARN y ribosomas. Resultó que el ADN de los cloroplastos difiere marcadamente del ADN del núcleo. Está representado por moléculas cíclicas de hasta 40-60 micrones de longitud, con un peso molecular de 0,8-1,3x108 dalton. Puede haber muchas copias de ADN en un cloroplasto. Por tanto, en un cloroplasto de maíz individual hay entre 20 y 40 copias de moléculas de ADN. La duración del ciclo y la tasa de replicación del ADN nuclear y del cloroplasto, como se ha demostrado en las células de las algas verdes, no coinciden. El ADN del cloroplasto no forma complejos con histonas. Todas estas características del ADN del cloroplasto se acercan a las características del ADN de las células procarióticas. Además, la similitud del ADN de los cloroplastos y las bacterias se ve reforzada por el hecho de que las principales secuencias reguladoras de la transcripción (promotores, terminadores) son las mismas. Todos los tipos de ARN (mensajero, de transferencia, ribosómico) se sintetizan en el ADN del cloroplasto. El ADN de los cloroplastos codifica el ARNr, que forma parte de los ribosomas de estos plastidios, que pertenecen al tipo procariótico 70S (contienen ARNr 16S y 23S). Los ribosomas del cloroplasto son sensibles al antibiótico cloranfenicol, que inhibe la síntesis de proteínas en las células procarióticas.
Al igual que en el caso de los cloroplastos, volvemos a encontrarnos con la existencia de un sistema especial de síntesis de proteínas, diferente al de la célula.
Estos descubrimientos renovaron el interés en la teoría del origen simbiótico de los cloroplastos. La idea de que los cloroplastos surgió de la combinación de células heterótrofas con algas procarióticas de color verde azulado, se expresó a principios de los siglos XIX y XX. (A.S. Fomintsin, K.S. Merezhkovsky) vuelve a encontrar su confirmación. Esta teoría está respaldada por la sorprendente similitud en la estructura de los cloroplastos y las algas verdiazules, la similitud con sus principales características funcionales y, principalmente, con la capacidad de realizar procesos fotosintéticos.
Se conocen numerosos hechos de endosimbiosis verdadera de algas verdiazules con células de plantas inferiores y protozoos, donde funcionan y suministran productos fotosintéticos a la célula huésped. Resultó que algunas células también pueden seleccionar cloroplastos aislados y utilizarlos como endosimbiontes. En muchos invertebrados (rotíferos, moluscos) que se alimentan de algas superiores, que digieren, los cloroplastos intactos acaban en el interior de las células de las glándulas digestivas. Así, en algunos moluscos herbívoros se encontraron en las células cloroplastos intactos con sistemas fotosintéticos en funcionamiento, cuya actividad se controlaba mediante la incorporación de C14O2.
Al final resultó que, los cloroplastos pueden introducirse en el citoplasma de células cultivadas de fibroblastos de ratón mediante pinocitosis. Sin embargo, no fueron atacados por las hidrolasas. Estas células, entre las que se encontraban los cloroplastos verdes, podían dividirse durante cinco generaciones, mientras que los cloroplastos permanecían intactos y llevaban a cabo reacciones fotosintéticas. Se intentó cultivar cloroplastos en medios artificiales: los cloroplastos podían realizar la fotosíntesis, en ellos se producía la síntesis de ARN, permanecían intactos durante 100 horas y se observaban divisiones incluso dentro de las 24 horas. Pero luego hubo una caída en la actividad de los cloroplastos y murieron.
Estas observaciones y una serie de trabajos bioquímicos demostraron que las características de autonomía que poseen los cloroplastos aún son insuficientes para el mantenimiento a largo plazo de sus funciones, y mucho menos para su reproducción.
Recientemente, fue posible descifrar completamente la secuencia completa de nucleótidos en la molécula de ADN cíclico de los cloroplastos de las plantas superiores. Este ADN puede codificar hasta 120 genes, entre ellos: genes de 4 ARN ribosómicos, 20 proteínas ribosómicas de cloroplastos, genes de algunas subunidades de la ARN polimerasa del cloroplasto, varias proteínas de los fotosistemas I y II, 9 de 12 subunidades de la ATP sintetasa, partes de proteínas de los complejos de la cadena de transporte de electrones, una de las subunidades de la ribulosa difosfato carboxilasa (la enzima clave para la unión del CO2), 30 moléculas de ARNt y otras 40 proteínas aún desconocidas. Curiosamente, se encontró un conjunto similar de genes en el ADN del cloroplasto en representantes tan distantes de plantas superiores como el tabaco y el musgo del hígado.
La mayor parte de las proteínas del cloroplasto está controlada por el genoma nuclear. Resultó que varias de las proteínas, enzimas y, en consecuencia, los procesos metabólicos de los cloroplastos más importantes están bajo el control genético del núcleo. Por tanto, el núcleo celular controla las etapas individuales de la síntesis de clorofila, carotenoides, lípidos y almidón. Muchas enzimas de la etapa oscura y otras enzimas, incluidos algunos componentes de la cadena de transporte de electrones, están bajo control nuclear. Los genes nucleares codifican la ADN polimerasa y la aminoacil-ARNt sintetasa de los cloroplastos. La mayoría de las proteínas ribosómicas están bajo el control de genes nucleares. Todos estos datos nos hacen hablar de los cloroplastos, así como de las mitocondrias, como estructuras con autonomía limitada.
El transporte de proteínas desde el citoplasma a los plastidios se produce en principio de forma similar al de las mitocondrias. Aquí también, en los puntos de convergencia de las membranas externa e interna del cloroplasto, se ubican proteínas integrales formadoras de canales, que reconocen las secuencias señal de las proteínas del cloroplasto sintetizadas en el citoplasma y las transportan a la matriz-estroma. Desde el estroma, las proteínas importadas, según secuencias de señal adicionales, pueden incluirse en las membranas plástidas (tilacoides, laminillas estromales, membranas externas e internas) o localizarse en el estroma, formando parte de ribosomas, complejos enzimáticos del ciclo de Calvin, etc.
La sorprendente similitud de la estructura y los procesos energéticos en bacterias y mitocondrias, por un lado, y en algas verdiazules y cloroplastos, por otro, sirve como un fuerte argumento a favor de la teoría del origen simbiótico de estos orgánulos. Según esta teoría, el surgimiento de una célula eucariota pasó por varias etapas de simbiosis con otras células. En la primera etapa, las células como las bacterias heterótrofas anaeróbicas incluían bacterias aeróbicas, que se convirtieron en mitocondrias. Paralelamente, en la célula huésped, el genóforo procariótico se forma en un núcleo aislado del citoplasma. Así podrían surgir las células eucariotas heterótrofas. Las relaciones endosimbióticas repetidas entre las células eucariotas primarias y las algas verdiazules llevaron a la aparición en ellas de estructuras tipo cloroplasto, lo que permitió a las células realizar procesos autosintéticos y no depender de la presencia de sustratos orgánicos (Fig. 236). Durante la formación de un sistema vivo tan compuesto, parte de la información genética de las mitocondrias y los plastidios podría cambiar y transferirse al núcleo. Por ejemplo, dos tercios de las 60 proteínas ribosómicas de los cloroplastos están codificadas en el núcleo y sintetizadas en el citoplasma, para luego integrarse en los ribosomas de los cloroplastos, que tienen todas las propiedades de los ribosomas procarióticos. Este movimiento de una gran parte de los genes procarióticos hacia el núcleo llevó al hecho de que estos orgánulos celulares, conservando parte de su autonomía anterior, quedaron bajo el control del núcleo celular, que determina en gran medida todas las funciones celulares principales.
Proplastidios
Bajo iluminación normal, los proplastidios se convierten en cloroplastos. Primero, crecen, con la formación de pliegues de membrana ubicados longitudinalmente a partir de la membrana interna. Algunos de ellos se extienden a lo largo de todo el plástido y forman láminas estromales; otros forman laminillas de tilacoides, que se apilan para formar la grana de los cloroplastos maduros. El desarrollo de los plástidos ocurre de manera algo diferente en la oscuridad. En las plántulas etioladas, el volumen de plastidios, etioplastos, inicialmente aumenta, pero el sistema de membranas internas no construye estructuras laminares, sino que forma una masa de pequeñas vesículas que se acumulan en zonas separadas y pueden incluso formar estructuras reticulares complejas (cuerpos prolaminares). Las membranas de los etioplastos contienen protoclorofila, un precursor amarillo de la clorofila. Bajo la influencia de la luz, los cloroplastos se forman a partir de etioplastos, la protoclorofila se convierte en clorofila, se sintetizan nuevas membranas, enzimas fotosintéticas y componentes de la cadena de transporte de electrones.
Cuando las células se iluminan, las vesículas y tubos de membrana se reorganizan rápidamente y a partir de ellos se desarrolla un sistema completo de laminillas y tilacoides, característico de un cloroplasto normal.
Los leucoplastos se diferencian de los cloroplastos por la ausencia de un sistema laminar desarrollado (Fig. 226 b). Se encuentran en las células de los tejidos de almacenamiento. Debido a su morfología indeterminada, los leucoplastos son difíciles de distinguir de los proplastidios y, a veces, de las mitocondrias. Ellos, como los proplastidios, son pobres en láminas, pero aún así son capaces de formar estructuras tilacoides normales bajo la influencia de la luz y adquirir un color verde. En la oscuridad, los leucoplastos pueden acumular diversas sustancias de reserva en los cuerpos prolamelares y los granos de almidón secundario se depositan en el estroma de los leucoplastos. Si en los cloroplastos se deposita el llamado almidón transitorio, que aquí sólo está presente durante la asimilación de CO2, entonces en los leucoplastos puede producirse un verdadero almacenamiento de almidón. En algunos tejidos (endospermo de cereales, rizomas y tubérculos), la acumulación de almidón en los leucoplastos conduce a la formación de amiloplastos, completamente llenos de gránulos de almidón de reserva ubicados en el estroma del plástido (Fig. 226c).
Otra forma de plastidio en las plantas superiores es el cromoplasto, que suele volverse amarillo como resultado de la acumulación de carotenoides en él (Fig. 226d). Los cromoplastos se forman a partir de cloroplastos y, con mucha menos frecuencia, de sus leucoplastos (por ejemplo, en las raíces de zanahoria). El proceso de blanqueamiento y cambios en los cloroplastos se observa fácilmente durante el desarrollo de los pétalos o durante la maduración de los frutos. En este caso, en los plastidios pueden acumularse gotitas (glóbulos) de color amarillo o pueden aparecer en ellos cuerpos en forma de cristales. Estos procesos están asociados a una disminución paulatina del número de membranas del plastidio, con la desaparición de la clorofila y el almidón. El proceso de formación de glóbulos coloreados se explica por el hecho de que cuando se destruyen las laminillas de los cloroplastos, se liberan gotitas de lípidos en las que se disuelven varios pigmentos (por ejemplo, carotenoides). Por tanto, los cromoplastos son formas degeneradas de plastidios, sujetos a lipofanerosis, la desintegración de los complejos de lipoproteínas.
Los plástidos son orgánulos protoplastos, característicos únicamente de las células vegetales. Sólo las bacterias, las algas verdiazules y, posiblemente, los hongos no los tienen.
En las plantas superiores, los plastidios se encuentran en las células vegetativas adultas de todos los órganos: en el tallo, la hoja, la raíz y la flor. Los plástidos son orgánulos relativamente grandes, mucho más grandes que las mitocondrias y, a veces, incluso más grandes que el núcleo, más densos que el citoplasma circundante y claramente visibles con un microscopio óptico. Tienen una estructura característica y realizan diversas funciones, principalmente relacionadas con la síntesis de sustancias orgánicas.
En una célula vegetal adulta, según el color, la forma y la función, se distinguen tres tipos principales de plastidios: cloroplastos (plastidios verdes), cromoplastos (plastidios amarillos y naranjas) y leucoplastos (plastidios incoloros). Estos últimos son de menor tamaño que los dos tipos de plastidios anteriores.
cloroplastos
La base estructural del cloroplasto son las proteínas (aproximadamente el 50% del peso seco), también contienen entre un 5 y un 10% de clorofila y entre un 1 y un 2% de carotenoides. Al igual que en las mitocondrias, en los cloroplastos se encontró una pequeña cantidad de ARN (0,5-3,5%) e incluso menos ADN. La excepcional importancia de los cloroplastos es que en ellos se produce el proceso de fotosíntesis. El almidón producido durante la fotosíntesis se llama primario o asimilativo y se deposita en los cloroplastos en forma de pequeños granos de almidón. Para la fotosíntesis normal es necesaria la presencia de clorofila. La clorofila es el principal principio activo de la fotosíntesis. Absorbe la energía luminosa y la dirige para realizar reacciones fotosintéticas. La clorofila se puede extraer de los plastidios utilizando alcohol, acetona u otros disolventes orgánicos. Aún no se comprende bien el papel de los pigmentos amarillos en la fotosíntesis. Se supone que también absorben energía solar y la transfieren a clorofila, o junto con ella llevan a cabo reacciones específicas importantes para la fotosíntesis.
De acuerdo con sus funciones, los cloroplastos se encuentran principalmente en órganos y tejidos fotosintéticos que se enfrentan a la luz: en hojas y tallos jóvenes, frutos inmaduros. A veces los cloroplastos se encuentran incluso en las raíces, por ejemplo en las raíces adventicias del maíz. Pero su mayor cantidad se concentra en las células del mesófilo (pulpa) de la hoja.
A diferencia de otros orgánulos, los cloroplastos de las plantas superiores se caracterizan por la uniformidad y constancia de forma y tamaño. La mayoría de las veces tienen forma de disco o lente y, cuando están planos, tienen un contorno redondo o poligonal. En este caso a menudo también se les llama granos de clorofila. El tamaño de los cloroplastos es bastante constante e incluso en diferentes especies de plantas superiores varía dentro de límites insignificantes, con un promedio de 3 a 7 micrones (espesor de 1 a 3 micrones). Los cloroplastos más grandes son raros en las plantas superiores. Por ejemplo, en Selaginella (licofitos), se encuentran uno o dos cloroplastos laminares grandes en las células de la piel de la hoja. El tamaño y la forma de los cloroplastos cambian según las condiciones externas. En las plantas amantes de la sombra, los cloroplastos son generalmente más grandes que en las plantas amantes de la luz y, por regla general, son más ricos en clorofila. Normalmente, una célula porta una gran cantidad de cloroplastos y su número varía mucho; en promedio, contiene de 20 a 50 cloroplastos. Las hojas, así como los frutos jóvenes e inmaduros, son especialmente ricas en cloroplastos. La cantidad total de cloroplastos en una planta puede ser enorme; por ejemplo, en un árbol adulto hay decenas y cientos de miles de millones de cloroplastos. La cantidad de cloroplastos en una célula está relacionada con su tamaño. Así, en el maíz, las células de las hojas suelen contener varios cloroplastos, pero en variedades con cloroplastos especialmente grandes, su número por célula se reduce a dos.
En muchas plantas inferiores (algas), la forma, el número y el tamaño de los cloroplastos son muy diversos. Pueden tener forma de placa (Mougeotia), estrella (Zygnema) o cintas en espiral (Spirogyra) y cilindros acanalados (Closterium). Estos cloroplastos suelen ser muy grandes, se encuentran en pequeñas cantidades en la célula (de uno a varios) y se llaman cromatóforos. Pero las algas también pueden tener cloroplastos con la forma habitual de lente, y en este caso su número en la célula suele ser grande.
En las células de las plantas superiores, los cloroplastos están ubicados en el citoplasma de tal manera que uno de sus lados planos mira hacia la membrana celular, y especialmente muchos de ellos se encuentran cerca de los espacios intercelulares llenos de aire. Aquí están muy cerca unos de otros y sus contornos se vuelven angulares. Sin embargo, la posición de los cloroplastos en la célula puede cambiar dependiendo de las condiciones externas y, sobre todo, de la luz. Se ubican en la jaula de tal forma que captan la luz de la mejor forma posible, sin exponerse a la luz solar directa. En las hojas de algunas plantas, en luz difusa, los cloroplastos se ubican predominantemente en aquellas paredes de la membrana celular que miran hacia la superficie del órgano; en luz brillante, se concentran en las paredes laterales o se vuelven hacia los rayos con un lado estrecho. , es decir, con ventaja. El mismo movimiento de los cloroplastos a veces se observa bajo la influencia de otros estímulos: temperatura, químicos, mecánicos, etc. Aún no se ha aclarado completamente si el movimiento de los cloroplastos es activo o pasivo (flujo citoplasmático), pero en la actualidad hay más argumentos. a favor del movimiento activo.
Teniendo en cuenta la complejidad de los procesos de fotosíntesis, que consisten en una serie de reacciones, cada una de las cuales es catalizada por una enzima específica, se puede suponer que los cloroplastos tienen una estructura ordenada y compleja. De hecho, ya en un microscopio óptico ordinario a menudo se ve que los cloroplastos no son completamente homogéneos, pero en ellos se observan pequeños granos más oscuros, orientados paralelos a la superficie del cloroplasto, que se llamaron granos. Los estudios con microscopio electrónico confirmaron la existencia de grana y mostraron que todo el cloroplasto en su conjunto y grana tienen una estructura compleja.
Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos son estructuras de membrana que se encuentran libremente en el citoplasma. Están separados del citoplasma por una membrana de dos membranas con un espacio de luz claramente visible entre las membranas. Se supone que estas membranas son lisas y libres de partículas adheridas. Hasta hace poco se creía que la membrana del cloroplasto era sólida, no tenía agujeros y que sus membranas no estaban conectadas a las membranas del retículo endoplásmico. Pero ahora se están acumulando pruebas que demuestran que este no es siempre el caso. A veces pueden aparecer agujeros submicroscópicos en ciertos lugares del caparazón. Es posible que durante ciertos períodos de actividad de los cloroplastos estos “poros” estén en estrecho contacto con el retículo endoplásmico, pero este contacto es de corta duración. La cubierta del cloroplasto, que tiene la propiedad de permeabilidad selectiva, desempeña un papel regulador en el intercambio de sustancias entre el citoplasma y el cloroplasto.
El cuerpo del cloroplasto está atravesado por un sistema de placas de doble membrana llamado laminillas. El espacio entre las laminillas está lleno de un líquido proteico acuoso. estroma, o la matriz del cloroplasto. El estroma puede contener granos de almidón, gotitas de aceite y partículas similares a ribosomas. Recientemente, utilizando métodos de preparación particularmente sofisticados, se descubrieron grupos de fibrillas paralelas con un diámetro de 80-100 Å y una longitud de más de 1000 Å en el estroma de los cloroplastos de algunas plantas. Estos haces de microfibrillas de cloroplasto se llaman estromacentros. Su función no está del todo clara.
En determinadas zonas del cloroplasto, las laminillas encajan bastante bien entre sí, ubicadas paralelas a su superficie, por lo que en estas zonas se forman grupos de laminillas llamadas grana. Dentro de la grana, las membranas emparejadas de las laminillas se fusionan en los bordes, formando sacos cerrados y aplanados llamados discos, o tilacoides. Los paquetes de estos discos forman una grana. Los granos individuales están interconectados en un solo sistema mediante laminillas que penetran en los espacios intergranulares. La clorofila no se encuentra dispersa de forma difusa por todo el cloroplasto, sino que se concentra en las laminillas, presumiblemente en forma de una capa monomolecular. Los ribosomas se encuentran no solo en la matriz, sino que también se pueden encontrar en la superficie de la grana.
El número de discos en los granos varía de dos a varias docenas y el diámetro, según el tipo de planta, de 0,3 a 2 micrones. Por lo tanto, en muchas plantas los grana no son visibles al microscopio óptico. El número y la ubicación de los grana en un cloroplasto dependen del tipo de planta, la edad y la actividad de los cloroplastos. En los cloroplastos de Aspidistra hay tantos gránulos que se tocan entre sí, y en las llamadas células satélite de calabaza, el volumen principal del cloroplasto lo ocupa el estroma. En los cloroplastos de las hojas de tomate y crisantemo, los grana se encuentran dispersos aleatoriamente, mientras que en los cloroplastos del tabaco están correctamente orientados con respecto a la superficie del cloroplasto y ubicados a igual distancia entre sí. Las plantas amantes de la luz tienen granos más pequeños que las plantas tolerantes a la sombra.
La estructura de los cloroplastos en las plantas superiores está perfectamente adaptada para realizar su función principal: la fotosíntesis. La misma división del aparato que contiene clorofila en pequeños plastidios significa un enorme aumento en la superficie activa. Debido a la formación de membranas y grana, esta superficie aumenta aún más. La gran superficie activa y la fina orientación espacial proporcionan un fácil acceso a la energía cuántica de la luz y la capacidad de transferir esta energía a los sistemas químicos implicados en la fotosíntesis. El principio de cámaras cerradas: los tilacoides, debido a la separación espacial, permiten que el mismo complejo de reacciones que componen la fotosíntesis se lleven a cabo de forma simultánea e independiente. La síntesis de proteínas ocurre en los ribosomas de los cloroplastos.
En las células de algunas algas (spirogyra) y menos comúnmente en las plantas superiores (por ejemplo, las células de la llamada vaina de haces vasculares del maíz) hay cloroplastos anónimos en los que las laminillas penetran el estroma sin formar granadas diferenciadas.
El origen y desarrollo de los cloroplastos se ha estudiado muy poco y todavía no existe un punto de vista único sobre este tema. Se sabe que en las células embrionarias jóvenes no existen cloroplastos diferenciados. En cambio, existen los llamados proplastidios. Se trata de cuerpos muy pequeños (fracciones de micra), situados en el borde de la resolución de un microscopio óptico. Inicialmente tienen forma ameboide (lóbulos de oso), están delimitados del citoplasma por una doble membrana y no contienen membranas internas ni clorofila. Posteriormente se desarrollan las membranas internas que forman las laminillas. Existen varias hipótesis sobre el mayor desarrollo de los proplastidios. Según uno de ellos, en el estroma transparente del proplastidio se forman primero grupos de pequeñas vesículas, dispuestas en el orden correcto como una red cristalina. Esta acumulación de burbujas, cada una de las cuales está cubierta por su propia membrana, se llama faceta primaria. Las laminillas aparecen a lo largo de la periferia de la grana primaria, que se extienden en todas direcciones desde ella. Posteriormente, sobre ellos se forman todas las estructuras laminares del cloroplasto, incluida la grana. Cuando se exponen a la luz, presentan depósito de pigmentos y, sobre todo, clorofila.
Según otra hipótesis, las laminillas se forman inicialmente como pliegues de la membrana interna de la capa de proplastidio, y no a partir de vesículas. En este caso, aparece por primera vez una estructura similar a una mitocondria.
Así, estas hipótesis se basan en el principio de continuidad de los plástidos y niegan su origen a partir de otros orgánulos del protoplasto y, sobre todo, del citoplasma. Sin embargo, otros científicos creen que las mitocondrias y los plastidios están estrechamente relacionados en su origen. Por ejemplo, fue posible demostrar la aparición de mitocondrias a partir de cloroplastos maduros mediante “gemación”. Posteriormente, estas mitocondrias podrían volver a unirse con los cloroplastos. Pero todas estas hipótesis aún no han recibido suficiente fundamentación y la cuestión del origen de los plastidios aún está esperando su solución.
Además de surgir de los proplastidios, los cloroplastos pueden reproducirse por simple división. En este caso, a partir del cloroplasto adulto se forman dos plastidios hijos, a menudo de tamaños desiguales. La imagen microscópica electrónica de tal división aún no ha sido estudiada.
La estructura del cloroplasto no permanece constante; cambia naturalmente durante el crecimiento celular. El cambio en la estructura del cloroplasto con la edad de la hoja se nota incluso con un microscopio óptico. Así, las hojas jóvenes suelen tener una estructura de grano fino, mientras que las hojas de mediana edad tienen una estructura de grano grueso. En las hojas envejecidas se produce la estructura y degradación de los cloroplastos.
Los cloroplastos son orgánulos bastante delicados y frágiles. Cuando las células se colocan en agua destilada o en una solución salina hipotónica, se hinchan rápidamente, se forman hinchazones en forma de burbujas en su superficie y luego se vuelven borrosas. Los estudios de microscopía electrónica han demostrado que la inflamación se produce en el estroma y no en las laminillas. Cuando una célula se daña, los cloroplastos, vistos a través de un microscopio convencional, primero se vuelven granulares gruesos, se hinchan, adquieren una apariencia espumosa y finalmente la granularidad desaparece. Los cambios patológicos ocurren en los cloroplastos de las hojas y cuando faltan nutrientes minerales en el suelo. Sin embargo, los cloroplastos de algunas células también pueden presentar una alta resistencia. Así, en los árboles, el color verde de la corteza se debe a la presencia de una capa de células con cloroplastos. Estos cloroplastos toleran bien las bajas temperaturas y entran en un estado activo, que se detecta por el fuerte verdeo de la corteza, por ejemplo, en el álamo temblón, muy temprano en la primavera, cuando todavía hay fuertes heladas por la noche. Las bajas temperaturas invernales también son toleradas por los cloroplastos de las hojas (agujas) de nuestras coníferas de hoja perenne. Al mismo tiempo, como han demostrado los estudios de microscopía electrónica, conservan su compleja organización interna.
Leucoplastos
Son pequeños plastidios incoloros. A menudo son difíciles de detectar con un microscopio óptico porque son incoloros y tienen el mismo índice de refracción que el citoplasma. Sólo se pueden detectar si se acumulan grandes inclusiones en su interior. Se trata de orgánulos muy delicados y, al preparar secciones de material vivo, se destruyen incluso más fácilmente que los cloroplastos. Se encuentran en células adultas ocultas a la luz solar: en raíces, rizomas, tubérculos (patatas), semillas, núcleos de tallos y también en células expuestas a una luz intensa (células de la piel). Los leucoplastos a menudo se agrupan alrededor del núcleo, a veces rodeándolo por todos lados. La forma de los leucoplastos es muy variable, la mayoría de las veces son formaciones esféricas, ovoides o fusiformes.
Los leucoplastos son orgánulos asociados con la formación de nutrientes de reserva: almidón, proteínas y grasas. La actividad de los leucoplastos es especializada: algunos acumulan principalmente almidón (amiloplastos), otros, proteínas (proteoplastos, también llamados aleuronoplastos), y otros, aceites (oleoplastos). Los leucoplastos de las células de la piel de hojas y tallos no pueden atribuirse a uno de estos tipos, ya que aún no se ha aclarado su función.
Amiloplastos acumula almidón en forma de los llamados granos de almidón. Este es el tipo predominante de leucoplasto. La estructura de los amiloplastos y el mecanismo de formación del almidón son difíciles de estudiar con un microscopio óptico y aún están poco estudiados con un microscopio electrónico. Se supone que se forman a partir de proplastidios, pero a diferencia de los cloroplastos, el desarrollo de su estructura no llega muy lejos, sino que se retrasa en una etapa bastante temprana: la etapa de un plástido inmaduro y débilmente laminar. En el exterior, los amiloplastos están delimitados por una membrana de doble membrana. El interior del plástido está lleno de estroma finamente granular. La formación de granos de almidón en los amiloplastos está precedida por el desarrollo de pequeñas vesículas que se fusionan y aplanan, limitando el área del estroma en el centro del plástido con una membrana. Esta zona, llamada centro educativo, se vuelve más claro y se asemeja a una vacuola. El depósito de almidón comienza en el centro educativo. Cuando el futuro grano de almidón comienza a aumentar de tamaño, las membranas que delimitan el centro educativo desaparecen y se produce un mayor crecimiento del grano sin conexión con ellas. Cuando se deposita almidón, la cubierta y el estroma del amiloplasto pueden estirarse mucho, lo que produce un gran aumento en el tamaño del amiloplasto debido al crecimiento del grano de almidón. Luego, el grano de almidón llena casi toda la cavidad del amiloplasto, empujando su contenido vivo hacia la periferia en forma de una fina película sobre la superficie del grano. En muchos casos, el grano de almidón puede alcanzar un tamaño tal que el amiloplasto se rompe y queda solo en un lado del grano de almidón. En este caso, se pueden sintetizar nuevas porciones de almidón sólo en aquellas zonas donde el grano de almidón permanece en contacto con las membranas y el estroma del amiloplasto.
Los amiloplastos, que se desarrollan a partir de proplastidios, bajo ciertas condiciones pueden transformarse en plastidios de otros tipos. Si, por ejemplo, colocas una raíz de cebada a la luz, podrás ver que algunos leucoplastos aumentan de volumen y se convierten en cloroplastos, similares a los que se forman en las hojas. Si dicha raíz vuelve a verse privada de luz, estos cloroplastos disminuyen de tamaño y pierden su clorofila, pero no vuelven a convertirse en leucoplastos, sino que producen glóbulos (bolas) de caroteno, convirtiéndose así en cromoplastos. Oleoplastos, es decir, los leucoplastos, que forman principalmente aceites, se encuentran con mucha menos frecuencia que los amiloplastos (por ejemplo, en las células de las hojas de algunas monocotiledóneas). Suelen ser producto del envejecimiento de los cloroplastos que pierden clorofila. En este caso, aparecen pequeños glóbulos de aceite en el estroma del plástido. Luego, la cubierta de plastidio se rompe y el contenido de los plastidios adyacentes se fusiona, formando gotas de grasa más grandes. A veces, el almidón también se acumula en estos plastidios.
La síntesis de la proteína de almacenamiento, la proteína, se puede llevar a cabo en el tercer tipo de leucoplastos, proteoplastos. La proteína en forma de cristales y granos se forma en las semillas de muchas plantas, especialmente aquellas que también contienen mucho aceite (por ejemplo, las semillas de ricino). Los proteoplastos, al igual que los amiloplastos, surgen de los proplastidios. Su desarrollo también se retrasa en la etapa de plastidio laminar inmaduro. En el estroma del proteoplasto, la proteína de almacenamiento se acumula inicialmente en forma de fibrillas, que luego se combinan en haces más grandes. A continuación, se destruyen la cáscara y el estroma del plastidio y los haces de fibrillas de proteínas se convierten en una especie de pequeñas vacuolas viscosas. Luego, las vacuolas de los plastidios vecinos se fusionan y parte de la proteína se forma en forma de cristaloides.
Por tanto, el almidón, las proteínas de almacenamiento y las gotas de aceite son inclusiones inertes, productos de desecho de los plastidios. Además, cada uno de ellos puede acumularse no solo en leucoplastos, sino también en cloroplastos y cromoplastos. Pero si el almidón se forma en los plastidios, las proteínas y grasas de almacenamiento muy a menudo pueden ser de origen extraplástico, y probablemente surgen directamente en el citoplasma e independientemente de los plastidios. Los procesos estructurales que ocurren en este caso aún están poco estudiados.
Cromoplastos
Los cromoplastos son plastidios de color amarillo o naranja e incluso rojos. Se encuentran en las células de muchos pétalos (diente de león, ranúnculo, caléndula), frutas maduras (tomates, escaramujos, serbal, calabaza, sandía, naranja) y tubérculos (zanahorias, remolachas forrajeras). El color brillante de estos órganos se debe a los pigmentos amarillos y naranjas, los carotenoides, concentrados en los cromoplastos. Estos pigmentos también son característicos de los cloroplastos, pero allí quedan enmascarados por la clorofila. Son insolubles en agua, pero solubles en grasas.
A diferencia de los cloroplastos, la forma de los cromoplastos es muy variable y está determinada por su origen y el estado de los pigmentos en ellos, así como por la posición sistemática de la planta que los forma. Dependiendo del estado de los carotenoides se distinguen tres tipos de cromoplastos:
- cromoplastos, en los que los carotenoides se depositan en forma de cristales pequeños, pero no relacionados, visibles al microscopio óptico (cromoplastos de zanahoria);
- cromoplastos, en los que los carotenoides se disuelven en glóbulos lipoides submicroscópicos (ranúnculo y pétalos de aloe);
- cromoplastos, cuyos carotenoides se recogen en haces que consisten en hilos submicroscópicos y asociados con fibrillas de proteínas (pimientos rojos, tomates, mandarinas).
A diferencia de los cloroplastos y leucoplastos, los cromoplastos rara vez surgen directamente de los proplastidios, sino que suelen ser el resultado de la degeneración de los cloroplastos. Una excepción son los cromoplastos de zanahoria, que no surgen de cloroplastos, sino de leucoplastos o directamente de proplastidios. Las partes del cultivo de raíces que no están sumergidas en el suelo y se desarrollan a la luz suelen volverse verdes. Esto no ocurre como resultado de la transformación de cromoplastos en cloroplastos, sino debido a la formación de cloroplastos a partir de proplastidios o leucoplastos. Los cromoplastos no pueden transformarse en otros tipos de plastidios en absoluto. Muy a menudo, los cromoplastos se forman durante la destrucción de los cloroplastos, cuando estos últimos entran en una fase irreversible de desarrollo. Este es el origen de los cromoplastos de tipos 2 y 3. Al mismo tiempo, aumenta el contenido de grasas y carotenoides en los cloroplastos, que se acumulan en el estroma del plástido en forma de glóbulos submicroscópicos, las estructuras laminares desaparecen y la clorofila se destruye. Los glóbulos de pigmento crecen y el volumen del estroma disminuye; como resultado, los glóbulos pueden llenar la mayor parte del plástido. Se conserva la forma redonda del cloroplasto "madre". Un proceso similar de degradación de los cloroplastos probablemente ocurre durante el amarillamiento de las hojas en otoño y durante la maduración de los frutos. La clorofila en las hojas amarillentas se destruye y deja de enmascarar los carotenoides, que sobresalen bruscamente y provocan el color amarillo de las hojas.
En las raíces de zanahoria, los cromoplastos surgen de los leucoplastos, inicialmente portadores de almidón, mientras que los carotenoides se acumulan en el estroma del plástido, que luego cristaliza. El almidón desaparece a medida que aumenta la concentración de caroteno y la masa de plastidios disminuye y se vuelve difícil de detectar. El pigmento cristalizado constituye el volumen predominante del cromoplasto, por lo que la forma del cromoplasto está determinada en última instancia por la forma del pigmento cristalizado y suele ser irregular: dentada, en forma de media luna, en forma de aguja o laminar. Las placas pueden tener forma de triángulo, rombo, paralelogramo, etc.
La imagen muestra una de las células de sandía con pulpa de frambuesa cuando se observa a través de un microscopio óptico. La célula contiene citoplasma visible, que consta de finos filamentos estirados en diferentes direcciones. En las hebras más masivas del citoplasma hay cristales de pigmento cromoplasto en forma de aguja. La mayor acumulación de cristales se observa cerca del núcleo. En otra variedad de sandía con pulpa de color carmín, el pigmento cromoplasto cristaliza no solo en forma de cristales en forma de aguja, sino también en prismas cortos de varios tamaños.
Se comprende muy poco la importancia de los cromoplastos en el metabolismo. Al igual que los leucoplastos, carecen de la capacidad de realizar la fotosíntesis porque no contienen clorofila. La importancia indirecta de los cromoplastos es que determinan el color brillante de las flores y los frutos, lo que atrae a los insectos para la polinización cruzada y a otros animales para la distribución de los frutos.
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Los plástidos son orgánulos de membrana que se encuentran en organismos eucariotas fotosintéticos (plantas superiores, algas inferiores, algunos organismos unicelulares). En las plantas superiores se ha encontrado todo un conjunto de plastidios diferentes (cloroplasto, leucoplasto, amiloplasto, cromoplasto), que representan una serie de transformaciones mutuas de un tipo de plastidio en otro. La estructura principal que lleva a cabo procesos fotosintéticos es el cloroplasto (Fig. 226a).
Cloroplasto. Como ya se indicó, la estructura del cloroplasto recuerda, en principio, a la estructura de la mitocondria. Normalmente se trata de estructuras alargadas con una anchura de 2 a 4 micras y una longitud de 5 a 10 micras. Las algas verdes tienen cloroplastos gigantes (cromatóforos) que alcanzan una longitud de 50 micrones. La cantidad de cloroplastos en las células vegetales varía. Así, las algas verdes pueden tener un cloroplasto, las plantas superiores tienen en promedio entre 10 y 30, y en las células gigantes del tejido en empalizada del cormorán se encontraron alrededor de 1000 cloroplastos por célula.
La membrana exterior de los cloroplastos, como la interior, tiene un espesor de unas 7 micras, están separadas entre sí por un espacio intermembrana de unos 20-30 nm. La membrana interna de los cloroplastos separa el estroma plástido, que es similar a la matriz mitocondrial. En el estroma del cloroplasto maduro de las plantas superiores, son visibles dos tipos de membranas internas. Se trata de membranas que forman laminillas estromales planas y extendidas y membranas de tilacoides, vacuolas o sacos planos en forma de disco.
Las laminillas estromales (de unas 20 µm de espesor) son sacos planos y huecos o tienen la apariencia de una red de canales ramificados e interconectados ubicados en un mismo plano. Normalmente, las láminas estromales dentro del cloroplasto se encuentran paralelas entre sí y no forman conexiones entre sí.
Además de las membranas estromales, los cloroplastos contienen tilacoides de membrana. Se trata de bolsas de membrana planas, cerradas y en forma de disco. El tamaño de su espacio intermembrana también es de unos 20-30 nm. Estos tilacoides forman pilas como una columna de monedas, llamadas grana (Fig. 227). El número de tilacoides por grana varía mucho: desde unos pocos hasta 50 o más. El tamaño de estas pilas puede alcanzar los 0,5 micrones, por lo que los granos son visibles en algunos objetos con un microscopio óptico. El número de granos en los cloroplastos de las plantas superiores puede alcanzar entre 40 y 60. Los tilacoides de la grana están cerca unos de otros de modo que las capas externas de sus membranas están estrechamente conectadas; en la unión de las membranas tilacoides se forma una capa densa de unos 2 nm de espesor. Además de las cámaras cerradas de los tilacoides, la grana suele incluir también secciones de laminillas, que también forman capas densas de 2 nm en los puntos de contacto de sus membranas con las membranas de los tilacoides. Las láminas estromales parecen así conectar los granas individuales del cloroplasto entre sí. Sin embargo, las cavidades de las cámaras de tilacoides siempre están cerradas y no pasan a las cámaras del espacio intermembrana de las laminillas estromales. Las laminillas estromales y las membranas tilacoides se forman por separación de la membrana interna durante las etapas iniciales del desarrollo de los plástidos.
La matriz (estroma) de los cloroplastos contiene moléculas de ADN y ribosomas; Aquí es también donde se produce la deposición primaria del polisacárido de reserva, el almidón, en forma de granos de almidón.
Funciones de los cloroplastos. En los cloroplastos se producen procesos fotosintéticos que conducen a la unión de dióxido de carbono, la liberación de oxígeno y la síntesis de azúcares.
Un rasgo característico de los cloroplastos es la presencia de pigmentos, clorofilas, que dan color a las plantas verdes. Con la ayuda de la clorofila, las plantas verdes absorben energía de la luz solar y la convierten en energía química.
El principal proceso final aquí es la unión del dióxido de carbono, el uso de agua para formar diversos carbohidratos y la liberación de oxígeno. Las moléculas de oxígeno, que se liberan durante la fotosíntesis en las plantas, se forman debido a la hidrólisis de una molécula de agua. El proceso de fotosíntesis es una cadena compleja que consta de dos fases: clara y oscura. El primero, que ocurre sólo con la luz, está asociado con la absorción de luz por las clorofilas y la realización de una reacción fotoquímica (reacción de Hill). En la segunda fase, que tiene lugar en la oscuridad, el CO2 se fija y reduce, dando lugar a la síntesis de carbohidratos.
Como resultado de la fase luminosa se sintetiza ATP y se reduce NADP (nicotinamida adenina dinucleótido fosfato), que luego se utilizan en la reducción de CO2 en la síntesis de carbohidratos que ya se encuentran en la fase oscura de la fotosíntesis.
En la etapa oscura de la fotosíntesis, debido a la reducción de la energía de NADP y ATP, se une el CO2 atmosférico, lo que conduce a la formación de carbohidratos. Este proceso de fijación de CO2 y formación de carbohidratos consta de muchas etapas en las que intervienen una gran cantidad de enzimas (ciclo de Calvin).
En el estroma de los cloroplastos, los nitritos se reducen a amoníaco debido a la energía de los electrones activados por la luz; en las plantas, este amoníaco sirve como fuente de nitrógeno durante la síntesis de aminoácidos y nucleótidos.
Ontogénesis y reordenamientos funcionales de plastidios. Un aumento en el número de cloroplastos y la formación de otras formas de plastidios (leucoplastos y cromoplastos) se considera una forma de convertir las estructuras precursoras, proplastido. Todo el proceso de desarrollo de varios plastidios parece proceder en una dirección, una serie de cambios de forma:
Proplastida® leucoplast® cloroplasto® cromoplasto
¯ amiloplasto¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾
Se ha establecido el carácter irreversible de las transiciones ontogenéticas de los plastidios. En las plantas superiores, la aparición y desarrollo de los cloroplastos se produce mediante cambios en los proplastidios (Fig. 231).
Los proplastidios son pequeñas vesículas de doble membrana (0,4-1 μm) que se diferencian de las vacuolas citoplasmáticas por su contenido más denso y la presencia de dos membranas delimitadoras, la externa y la interna (como las promitocondrias en las células de levadura). La membrana interna puede plegarse ligeramente o formar pequeñas vacuolas. Los proplastidios se encuentran con mayor frecuencia en los tejidos de las plantas en división (células meristemáticas de raíces, hojas, puntos de crecimiento de tallos, etc.). Un aumento en su número se produce mediante división o gemación, separación de pequeñas vesículas de doble membrana del cuerpo del proplastidio.
El destino de tales proplastidios depende de las condiciones de desarrollo de la planta. Bajo iluminación normal, los proplastidios se convierten en cloroplastos. Primero, crecen, con la formación de pliegues de membrana ubicados longitudinalmente a partir de la membrana interna. Algunos de ellos se extienden a lo largo de todo el plástido y forman láminas estromales; otros forman laminillas de tilacoides, que se apilan para formar la grana de los cloroplastos maduros.
En la oscuridad, las plántulas inicialmente experimentan un aumento en el volumen de plastidios, etioplastos, pero el sistema de membranas internas no construye estructuras laminares, sino que forma una masa de pequeñas vesículas que se acumulan en zonas separadas e incluso pueden formar estructuras reticulares complejas (prolamelares). cuerpos). Las membranas de los etioplastos contienen protoclorofila, un precursor amarillo de la clorofila. Cuando las células se iluminan, las vesículas y tubos de membrana se reorganizan rápidamente y a partir de ellos se desarrolla un sistema completo de laminillas y tilacoides, característico de un cloroplasto normal.
Los leucoplastos, a diferencia de los cloroplastos, no tienen un sistema laminar desarrollado (Fig. 226 b). Se encuentran en las células de los tejidos de almacenamiento. Debido a su morfología indeterminada, los leucoplastos son difíciles de distinguir de los proplastidios y, a veces, de las mitocondrias. Ellos, como los proplastidios, son pobres en láminas, pero aún así son capaces de formar estructuras tilacoides normales bajo la influencia de la luz y adquirir un color verde. En la oscuridad, los leucoplastos pueden acumular diversas sustancias de reserva en los cuerpos prolamelares y los granos de almidón secundario se depositan en el estroma de los leucoplastos. Si en los cloroplastos se deposita el llamado almidón transitorio, que aquí sólo está presente durante la asimilación de CO2, entonces en los leucoplastos puede producirse un verdadero almacenamiento de almidón. En algunos tejidos (endospermo de cereales, rizomas y tubérculos), la acumulación de almidón en los leucoplastos conduce a la formación de amiloplastos, completamente llenos de gránulos de almidón de reserva ubicados en el estroma del plástido (Fig. 226c).
Otra forma de plastidios en plantas superiores es cromoplasto, generalmente de color amarillo como resultado de la acumulación de carotenoides en él (Fig. 226d). Los cromoplastos se forman a partir de cloroplastos y, con mucha menos frecuencia, de sus leucoplastos (por ejemplo, en las raíces de zanahoria). El proceso de blanqueamiento y cambios en los cloroplastos se observa fácilmente durante el desarrollo de los pétalos o durante la maduración de los frutos. En este caso, en los plastidios pueden acumularse gotitas (glóbulos) de color amarillo o pueden aparecer en ellos cuerpos en forma de cristales. Estos procesos están provocados por una disminución paulatina del número de membranas del plastidio, con desaparición de la clorofila y el almidón. El proceso de formación de glóbulos coloreados se explica por el hecho de que cuando se destruyen las laminillas de los cloroplastos, se liberan gotitas de lípidos en las que se disuelven varios pigmentos (por ejemplo, carotenoides). Por tanto, los cromoplastos son formas degeneradas de plastidios, sujetos a lipofanerosis, la desintegración de los complejos de lipoproteínas.
Estructuras fotosintéticas de células eucariotas y procarióticas inferiores.. La estructura de los plastidios en las plantas fotosintéticas inferiores (algas verdes, marrones y rojas) es en general similar a la de los cloroplastos de las células de las plantas superiores. Sus sistemas de membranas también contienen pigmentos fotosensibles. Los cloroplastos de algas verdes y pardas (a veces llamados cromatóforos) también tienen membranas externa e interna; este último forma bolsas planas dispuestas en capas paralelas, en estas formas no se encuentran granadas (Fig. 232). En las algas verdes, el cromatóforo incluye pirenoides, que representa una zona rodeada de pequeñas vacuolas alrededor de las cuales se deposita el almidón (Fig. 233).
La forma de los cloroplastos en las algas verdes es muy diversa: son largas cintas en espiral (Spirogira), redes (Oedogonium) o pequeñas y redondas, similares a los cloroplastos de las plantas superiores (Fig. 234).
Entre los organismos procarióticos, muchos grupos tienen aparatos fotosintéticos y, por tanto, tienen una estructura especial. Es característico de los microorganismos fotosintéticos (algas verdiazules y muchas bacterias) que sus pigmentos fotosensibles estén asociados con la membrana plasmática o con sus excrecencias dirigidas profundamente hacia el interior de la célula.
Además de clorofila, las membranas de las algas verdiazules contienen pigmentos de ficobilina. Las membranas fotosintéticas de las algas verdiazules forman bolsas planas (lamellas) que están dispuestas paralelas entre sí, formando a veces pilas o espirales. Todas estas estructuras de membrana están formadas por invaginaciones de la membrana plasmática.
En las bacterias fotosintéticas (cromatium), las membranas forman pequeñas vesículas, cuyo número es tan grande que llenan casi la mayor parte del citoplasma.
Genoma de plástidos. Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos tienen su propio sistema genético que asegura la síntesis de una serie de proteínas dentro de los propios plastidios. En la matriz del cloroplasto se encuentran ADN, varios ARN y ribosomas. Resultó que el ADN de los cloroplastos difiere marcadamente del ADN del núcleo. Está representado por moléculas cíclicas de hasta 40-60 micrones de longitud, con un peso molecular de 0,8-1,3x108 dalton. Puede haber muchas copias de ADN en un cloroplasto. Por tanto, en un cloroplasto de maíz individual hay entre 20 y 40 copias de moléculas de ADN. La duración del ciclo y la tasa de replicación del ADN nuclear y del cloroplasto, como se ha demostrado en las células de las algas verdes, no coinciden. El ADN del cloroplasto no forma complejos con histonas. Todas estas características del ADN del cloroplasto se acercan a las características del ADN de las células procarióticas. Además, la similitud del ADN de los cloroplastos y las bacterias se ve reforzada por el hecho de que las principales secuencias reguladoras de la transcripción (promotores, terminadores) son las mismas. Todos los tipos de ARN (mensajero, de transferencia, ribosómico) se sintetizan en el ADN del cloroplasto. El ADN de los cloroplastos codifica el ARNr, que forma parte de los ribosomas de estos plastidios, que pertenecen al tipo procariótico 70S (contienen ARNr 16S y 23S). Los ribosomas del cloroplasto son sensibles al antibiótico cloranfenicol, que inhibe la síntesis de proteínas en las células procarióticas.
Se ha descifrado por completo la secuencia completa de nucleótidos de la molécula de ADN cíclico de los cloroplastos de las plantas superiores. Este ADN puede codificar hasta 120 genes, entre ellos: genes de 4 ARN ribosómicos, 20 proteínas ribosómicas de cloroplastos, genes de algunas subunidades de la ARN polimerasa del cloroplasto, varias proteínas de los fotosistemas I y II, 9 de 12 subunidades de la ATP sintetasa, partes de proteínas de los complejos de la cadena de transporte de electrones, una de las subunidades de la ribulosa difosfato carboxilasa (la enzima clave para la unión del CO2), 30 moléculas de ARNt y otras 40 proteínas aún desconocidas. Curiosamente, se encontró un conjunto similar de genes en el ADN del cloroplasto en representantes tan distantes de plantas superiores como el tabaco y el musgo del hígado.
La mayor parte de las proteínas del cloroplasto está controlada por el genoma nuclear. Varias de las proteínas, enzimas y, en consecuencia, los procesos metabólicos de los cloroplastos más importantes están bajo el control genético del núcleo. La mayoría de las proteínas ribosómicas están bajo el control de genes nucleares. Todos estos datos hablan de los cloroplastos como estructuras con autonomía limitada.
4.6. Citoplasma: sistema musculoesquelético (citoesqueleto)
Todas las numerosas reacciones motoras de una célula se basan en mecanismos moleculares comunes. Además, la presencia de aparatos motores se combina y se relaciona estructuralmente con la existencia de formaciones intracelulares de soporte, marco o esqueléticas. Por tanto, hablan del sistema musculoesquelético de células.
Los componentes citoesqueléticos incluyen complejos o filamentos de proteínas filamentosos y no ramificados (filamentos delgados).
Hay tres grupos de filamentos, que se diferencian tanto en composición química y ultraestructura como en propiedades funcionales. Los hilos más finos son los microfilamentos; su diámetro es de unos 8 nm y están compuestos principalmente por la proteína actina. Otro grupo de estructuras filamentosas son los microtúbulos, que tienen un diámetro de 25 nm y están formados principalmente por la proteína tubulina, y finalmente los filamentos intermedios con un diámetro de unos 10 nm (intermedios en comparación con 6 nm y 25 nm), formados a partir de diferentes pero relacionados. proteínas (Fig. 238, 239).
Todas estas estructuras fibrilares participan en los procesos de movimiento físico de componentes celulares o incluso de células enteras, en algunos casos desempeñan una función puramente esquelética. Los elementos citoesqueléticos se encuentran en todas las células eucariotas sin excepción; Los análogos de estas estructuras fibrilares también se encuentran en los procariotas.
Las propiedades generales de los elementos citoesqueléticos son que son polímeros fibrilares proteicos, no ramificados, inestables, capaces de polimerización y despolimerización, lo que conduce a la motilidad celular, por ejemplo, a cambios en la forma celular. Los componentes del citoesqueleto, con la participación de proteínas adicionales especiales, pueden estabilizar o formar conjuntos fibrilares complejos y desempeñar sólo un papel de andamiaje. Al interactuar con otras proteínas translocadoras especiales (o proteínas motoras), participan en una variedad de movimientos celulares.
Según sus propiedades y funciones, los elementos citoesqueléticos se dividen en dos grupos: solo fibrillas de marco (filamentos intermedios) y fibrillas musculoesqueléticas (microfilamentos de actina que interactúan con proteínas motoras), miosinas y microtúbulos de tubulina que interactúan con proteínas motoras, dineínas y cinesinas.
El segundo grupo de fibrillas citoesqueléticas (microfilamentos y microtúbulos) proporciona dos modos de movimiento fundamentalmente diferentes. El primero de ellos se basa en la capacidad de polimerizar y despolimerizar de la proteína principal de los microfilamentos, la actina, y de la proteína principal de los microtúbulos, la tubulina. Cuando estas proteínas se unen a la membrana plasmática, sus cambios morfológicos se observan en forma de excrecencias (pseudópodos y lamellipodios) en el borde de la célula.
En otro método de movimiento, las fibrillas de actina (microfilamentos) o tubulina (microtúbulos) son estructuras guía a lo largo de las cuales se mueven proteínas móviles especiales: motores. Estos últimos pueden unirse a componentes de membrana o fibrilares de la célula y participar así en su movimiento.
Desde la escuela. El curso de botánica dice que en las células vegetales los plastidios pueden tener diferentes formas, tamaños y realizar diferentes funciones en la célula. Este artículo recordará a quienes se graduaron de la escuela hace mucho tiempo sobre la estructura de los plastidios, sus tipos y funciones, y será útil para todos los interesados en la biología.
Estructura
La siguiente imagen muestra esquemáticamente la estructura de los plastidios en una célula. Independientemente de su tipo, tiene una membrana exterior e interior que realiza una función protectora, el estroma es un análogo del citoplasma, los ribosomas, una molécula de ADN y enzimas.
Los cloroplastos contienen estructuras especiales: grana. Los grana se forman a partir de tilacoides, estructuras en forma de disco. Los tilacoides participan en el oxígeno.
En los cloroplastos, los granos de almidón se forman como resultado de la fotosíntesis.
Los leucoplastos no están pigmentados. No contienen tilacoides y no participan en la fotosíntesis. La mayoría de los leucoplastos se concentran en el tallo y la raíz de la planta.
Los cromoplastos contienen gotitas de lípidos, estructuras que contienen lípidos necesarios para suministrar energía adicional a la estructura del plástido.
Los plastidios pueden venir en diferentes colores, tamaños y formas. Sus tamaños oscilan entre 5 y 10 micras. La forma suele ser ovalada o redonda, pero puede ser cualquier otra.
Tipos de plastidios
Los plástidos pueden ser incoloros (leucoplastos), verdes (cloroplastos), amarillos o naranjas (cromoplastos). Son los cloroplastos los que dan el color verde a las hojas de las plantas.
Otra variedad es la responsable de la coloración amarilla, roja o naranja.
Los plastidios incoloros de la célula sirven como lugar de almacenamiento de nutrientes. Los leucoplastos contienen grasas, almidón, proteínas y enzimas. Cuando la planta necesita energía adicional, el almidón se descompone en monómeros: la glucosa.
Los leucoplastos bajo ciertas condiciones (bajo la influencia de la luz solar o cuando se agregan productos químicos) pueden convertirse en cloroplastos, los cloroplastos se transforman en cromoplastos cuando se destruye la clorofila y los pigmentos colorantes de los cromoplastos (caroteno, antocianina o xantofila) comienzan a predominar en el color. Esta transformación se nota en otoño, cuando las hojas y muchos frutos cambian de color debido a la destrucción de la clorofila y la aparición de pigmentos cromoplastos.
Funciones
Como se mencionó anteriormente, los plastidios se presentan en muchas formas diferentes y sus funciones en una célula vegetal dependen de la variedad.
Los leucoplastos sirven principalmente para almacenar nutrientes y mantener la vida de la planta debido a la capacidad de almacenar y sintetizar proteínas, lípidos y enzimas.
Los cloroplastos juegan un papel clave en el proceso de la fotosíntesis. Con la participación del pigmento clorofila concentrado en los plastidios, las moléculas de dióxido de carbono y agua se convierten en moléculas de glucosa y oxígeno.
Los cromoplastos, debido a su color brillante, atraen insectos para polinizar las plantas. La investigación sobre las funciones de estos plastidios aún está en curso.
Los plastidios son orgánulos de células vegetales y de algunos protozoos fotosintéticos. Los animales y los hongos no tienen plastidios.
Los plastidios se dividen en varios tipos. El más importante y conocido es el cloroplasto, que contiene el pigmento verde clorofila, que asegura el proceso de fotosíntesis.
Otros tipos de plastidios son los cromoplastos multicolores y los leucoplastos incoloros. También se distinguen amiloplastos, lipidoplastos y proteinoplastos, que a menudo se consideran tipos de leucoplastos.
Tipos de plastidios: cloroplastos, cromoplastos, leucoplastos
Todos los tipos de plastidios están relacionados entre sí por un origen común o una posible interconversión. Los plastidios se desarrollan a partir de proplastidios, orgánulos más pequeños de células meristemáticas.
Estructura de los plastidios
La mayoría de los plastidios son orgánulos de doble membrana; tienen una membrana externa y otra interna. Sin embargo, existen organismos cuyos plastidios presentan cuatro membranas, lo que se debe a las características de su origen.
En muchos plastidios, especialmente en los cloroplastos, el sistema de membrana interna está bien desarrollado y forma estructuras como tilacoides, grana (pilas de tilacoides), laminillas, tilacoides alargados que conectan grana vecina. El contenido interno de los plastidios suele denominarse estroma. Entre otras cosas, contiene granos de almidón.
Se cree que en el proceso de evolución, los plastidios aparecieron de manera similar a las mitocondrias: al introducir otra célula procariótica en la célula huésped, que en este caso es capaz de realizar la fotosíntesis. Por tanto, los plastidios se consideran orgánulos semiautónomos. Pueden dividirse independientemente de las divisiones celulares; tienen su propio ADN, ARN, ribosomas de tipo procariótico, es decir, su propio aparato sintetizador de proteínas. Esto no significa que los plastidios no reciban proteínas y ARN del citoplasma. Algunos de los genes que controlan su funcionamiento se encuentran ubicados en el núcleo.
Funciones de los plastidios
Las funciones de los plastidios dependen de su tipo. Los cloroplastos realizan una función fotosintética. Los leucoplastos acumulan nutrientes de reserva: almidón en los amiloplastos, grasas en los elaioplastos (lipidoplastos), proteínas en los proteinoplastos.
Los cromoplastos, debido a los pigmentos carotenoides que contienen, colorean varias partes de las plantas: flores, frutos, raíces, hojas de otoño, etc. El color brillante a menudo sirve como una especie de señal para los animales polinizadores y distribuidores de frutos y semillas.
En las partes verdes degeneradas de las plantas, los cloroplastos se transforman en cromoplastos. El pigmento de clorofila se destruye, por lo que los pigmentos restantes, a pesar de su pequeña cantidad, se vuelven visibles en los plástidos y tiñen el follaje en tonos amarillo-rojo.
