Пассивный транспорт - перенос веществ из области высокой концентрации в область низкой без затрат энергии (например, диффузия, осмос).

Диффузия - пассивное перемещение вещества из участка большей концентрации к участку меньшей концентрации.

Осмос - пассивное перемещение некоторых веществ через полупроницаемую мембрану (обычно мелкие молекулы проходят, крупные не проходят).

Существует три типа проникновения веществ в клетку через мембраны: простая диффузия, облегчённая диффузия, активный транспорт.

Простая диффузия.

По пути простой диффузии частицы вещества перемещаются сквозь билипидный слой. Направление простой диффузии определяется только разностью концентраций вещества по обеим сторонам мембраны. Путём простой диффузии в клетку проникают гидрофобные вещества (O2, N2, бензол) и полярные маленькие молекулы (CO2, H2O, мочевина). Не проникают полярные относительно крупные молекулы (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) и макромолекулы (ДНК, белки).

Простая диффузия представляет собой процесс, при котором газ или растворенные вещества распространяются и заполняют весь объём вещества. Молекулы или ионы, растворённые в жидкости, находясь в хаотичном состоянии, сталкиваются со стенками клеточной мембраны, что может вызвать двоякий исход: молекула либо отскочит, либо пройдёт через мембрану. Если вероятность последнего велика, то говорят, что мембрана проницаема для данного вещества.

Если концентрация данного вещества по обе стороны мембраны различна, то возникает процесс, который способствует выравниванию концентрации. Через клеточную мембрану проходят как хорошо растворимые (гидрофильные), так и нерастворимые (гидрофобные) вещества.

В случае, когда мембрана плохо проницаема, либо непроницаема для данного вещества, она подвергается действию осмотических сил. При более низкой концентрации вещества в клетке она сжимается, при более высокой концентрации - впускает внутрь воду.

Диффузию через клеточную мембрану разделяют на два подтипа: простую диффузию и облегченную диффузию. Простая диффузия означает, что кинетическое движение молекул или ионов происходит через отверстие в мембране или межмолекулярные пространства без какого-либо взаимодействия с мембранными белками-переносчиками. Скорость диффузии определяется количеством вещества, скоростью кинетического движения, числом и размером отверстий в мембране, через которые могут перемещаться молекулы или ионы.

Облегченная диффузия требует взаимодействия с белком-переносчиком, который способствует транспорту молекул или ионов, связываясь с ними химически и в такой форме курсируя через мембрану.

Простая диффузия может происходить сквозь клеточную мембрану двумя способами: (1) через межмолекулярные промежутки липидного бислоя, если диффундирующее вещество растворимо в жирах; (2) через заполненные водой каналы, пронизывающие некоторые крупные транспортные белки, как показано на рис. 4-2 слева.

Диффузия жирорастворимых веществ через липидный бислой. Одним из наиболее важных факторов, определяющих скорость диффузии вещества через липидный бислой, является его растворимость в липидах. Например, кислород, азот, углекислый газ и спирты имеют более высокую растворимость в липидах, поэтому могут непосредственно растворяться в липидном бислое и диффундировать через клеточную мембрану точно так же, как диффундируют водорастворимые вещества в водных растворах. Очевидно, что величина диффузии каждого из этих веществ прямо пропорциональна их растворимости в липидах. Этим путем может транспортироваться очень большое количество кислорода. Таким образом, кислород может доставляться внутрь клеток практически так же быстро, как если бы клеточной мембраны не существовало.

Диффузия воды и других нерастворимых в жирах молекул через белковые каналы. Несмотря на то, что вода совсем не растворяется в липидах мембраны, она легко проходит через каналы в белковых молекулах, пронизывающих мембрану насквозь. Поражает быстрота, с которой молекулы воды могут двигаться сквозь большинство клеточных мембран. Например, общее количество воды, которое диффундирует в любом направлении через мембрану эритроцита в секунду, примерно в 100 раз больше, чем объем самой клетки.

Сквозь каналы, представленные белковыми порами , могут проходить и другие нерастворимые в липидах молекулы, если они растворимы в воде и достаточно малы. Однако увеличение размеров таких молекул быстро снижает их проникающую способность. Например, возможность проникновения мочевины через мембрану примерно в 1000 раз меньше, чем воды, хотя диаметр молекулы мочевины всего на 20% больше диаметра молекулы воды. Тем не менее, учитывая поразительную скорость прохождения воды, проникающая способность мочевины обеспечивает ее быстрый транспорт через мембрану в течение нескольких минут.

Диффузия через белковые каналы

Компьютерные трехмерные реконструкции белковых каналов продемонстрировали наличие трубчатых структур, пронизывающих мембрану насквозь - от внеклеточной до внутриклеточной жидкости. Следовательно, вещества могут двигаться по этим каналам путем простой диффузии с одной стороны мембраны на другую. Белковые каналы отличаются двумя важными особенностями: (1) они часто избирательно проницаемы для определенных веществ; (2) многие каналы могут открываться или закрываться с помощью ворот.

Избирательная проницаемость белковых каналов . Многие белковые каналы высокоизбирательны для транспорта одного или нескольких специфических ионов или молекул. Это связано с собственными характеристиками канала (диаметром и формой), а также с природой электрических зарядов и химических связей выстилающих его поверхностей. Например, один из важнейших белковых каналов - так называемый натриевый канал - имеет диаметр от 0,3 до 0,5 нм, но, что более важно, внутренние поверхности этого канала заряжены сильно отрицательно. Эти отрицательные заряды могут затягивать мелкие дегидратированные ионы натрия внутрь каналов, фактически вытягивая эти ионы из окружающих их молекул воды. Оказавшись в канале, ионы натрия диффундируют в любом направлении согласно обычным правилам диффузии. В связи с этим натриевый канал специфически избирателен для проведения ионов натрия.

Эти каналы несколько меньше, чем натриевые каналы , их диаметр составляет лишь около 0,3 нм, однако они не заряжены отрицательно и имеют иные химические связи. Следовательно, нет выраженной силы, тянущей ионы внутрь канала, и ионы калия не освобождаются от их водной оболочки. По размеру гидратированная форма иона калия значительно меньше гидратированной формы иона натрия, поскольку ион натрия притягивает гораздо больше молекул воды, чем ион калия. Следовательно, более мелкие гидратированные ионы калия легко могут проходить через этот узкий канал, в то время как более крупный гидратированный ион натрия «выбраковывается», что и обеспечивает избирательную проницаемость для специфического иона.

Будучи пассивным, облегчается транспорт непосредственно не требует химической энергии в результате гидролиза АТФ в самой транспортной операции; скорее, молекулы и ионы движутся вниз их градиент концентрации, отражающий его диффузионную природу.

Облегченная диффузия отличается от простой диффузии несколько способов. Во- первых, транспортировка полагается на молекулярную связывание между грузом и канала - носителя или мембранного белка встраиваемый. Во- вторых, скорость облегченной диффузии является насыщаемым по отношению к разности концентраций между двумя фазами; в отличие от свободной диффузии, линейное по разности концентраций. В- третьих, температурная зависимость облегченного транспорта существенно отличается из - за присутствия активированного события связывания, по сравнению с свободной диффузии, где зависимость от температуры мягкая.

3D-рендеринг облегченной диффузии

Полярные молекулы и большие ионы, растворенные в воде не могут свободно диффундировать через плазматическую мембрану за счет гидрофобной природы хвостов жирных кислот в фосфолипидов , которые составляют липидный бислой . Только небольшие, неполярные молекулы, такие как кислород и углекислый газ , могут легко диффундировать через мембрану. Следовательно, никаких неполярные молекулы не транспортируются белками в виде трансмембранных каналов. Эти каналы закрытого типа, а это означает, что они открываются и закрываются, и, таким образом дерегулированию потока ионов или небольших полярных молекул через мембрану , иногда против осмотического градиента. Более крупные молекулы транспортируются трансмембранными белками - носителей, такие как пермеазы , которые изменяют свою конформацию, как молекулы переносятся через (например, глюкозу или аминокислоты). Неполярные молекулы, такие как ретинол или липиды , плохо растворимы в воде. Они транспортируются через водные отсеках клеток или через межклеточное пространство с помощью водорастворимых носителей (например, ретинол связывающего белка). Метаболиты не изменяется, поскольку энергия не требуется для облегченной диффузии. Только пермеаза меняет свою форму для транспортировки метаболитов. Вид транспорта через клеточную мембрану, в которой модифицирован метаболит, называется группой транслокации перевозки.

Глюкоза, ионы натрия и хлорид-ионы являются всего лишь несколькими примерами молекул и ионов, которые должны эффективно пересекают плазматическую мембрану, но к которой липидный бислой мембраны практически непроницаем. Их транспорт должен поэтому быть «облегчается» белками, которые охватывают мембрану и обеспечивают альтернативный маршрут или механизм перепуска.

Различные попытки были сделаны инженерами, чтобы имитировать процесс облегченного переноса в синтетических (т.е. небиологический) мембран для использования в промышленных масштабах газовых и жидких разделениях, но они имели ограниченный успех на сегодняшний день, чаще всего по причинам, связанные к плохой стабильности носителя и / или диссоциации носителя от пассивного транспорта.

In vivo-модели облегченной диффузии

В живых организмах, основные физические и биохимические процессы, которые необходимы для выживания регулируются диффузии . Облегченная диффузия является одной из форм диффузии и играет важную роль в ряде метаболических процессов в живых клетках. Одним из жизненно важной роли облегченной диффузии является то, что основной механизм связывания факторов транскрипции (TFS) для назначенных целевых участков на ДНК молекуле. Модель в пробирке, которая является очень хорошо известным методом облегченной диффузии, что происходит вне живой клетки , объясняет, 3-мерную картину диффузии в цитозоле и 1-мерную диффузию вдоль контура ДНК. После проведения обширных исследований о процессах, происходящих из клетки, этот механизм был принят в целом, но возникла необходимость проверить, что этот механизм может иметь место в естественных условиях или внутри живых клеток. Поэтому Бауэр & Metzler (2013) провел эксперимент с использованием бактериального генома, в котором они исследовались среднее время для TF - ДНК - связывающих произойти. После анализа процесса в течение времени, которое требуется для TF, чтобы диффундировать через контур и цитоплазме ДНК бактерий, в, был сделан вывод о том, что в пробирке и в естественных условиях, аналогичны тем, что скорости ассоциации и диссоциации TF - х и из ДНК подобны в обоих. Кроме того, на контуре ДНК, движение медленнее и целевые сайты легко локализовать, а в цитоплазме , движение происходит быстрее, но ТФ не являются чувствительными к их целям и поэтому связывание ограничено.

Внутриклеточные способствует диффузии

Визуализация одиночных молекул представляет собой метод визуализации, который обеспечивает идеальное разрешение, необходимое для изучения фактора транскрипции механизма связывания в живых клетках. В прокариотических бактерий клеток, такие как E.coli , способствуют диффузии требуется для того, чтобы регуляторных белков, чтобы определить местонахождение и связывается с сайтами - мишеней на пар оснований ДНК. Есть 2 основные этапы: белок связывается с неспецифическим сайта на ДНК, а затем он диффундирует вдоль цепи ДНК, пока он не находит целевой сайт, процесс, называемый скольжение. В соответствии с Брэкли и соавт. (2013), в процессе скользящего белка, белок выполняет поиск по всей длине цепи ДНК с использованием 3-D и 1-D модели диффузии. В течение 3-D диффузии, высокая частота Crowder белков создает осмотическое давление, которое приносит SEARCHER белок (например, Lac - репрессор) ближе к ДНК, чтобы увеличить их привлекательность и позволяют им связываться, а также стерический эффект , которые исключают белки Crowder из этот регион (LAC оператор область). Blocker белки участвуют в диффузии 1-D только т.е. связываться и диффундируют вдоль контура ДНК, а не в цитозоле.

Облегченная диффузия белков хроматина

Модель в естественных условиях упоминались выше ясно объясняет, 3-D и 1-D диффузии вдоль цепи ДНК и связывания белков для целевых сайтов на цепочке. Так же, как прокариотические клетки, в эукариот , облегчается диффузия происходит в нуклеоплазме на хроматина нитей, приходится на динамику переключения протеина, когда он либо привязан к хроматина нити или когда свободно диффундировать в нуклеоплазме. Кроме того, учитывая, что молекула хроматин фрагментирован, его фрактальные свойства должны быть рассмотрены. После вычисления времени поиска для белка - мишени, чередующихся между 3-D и 1-D диффузии фаз на фрактальной структуры хроматина, было выведено заключение, что способствует диффузии в эукариот осаждается процесс поиска и сводит к минимуму время поиска за счет увеличения ДНК- белок сродства.

Облегченная диффузия кислорода в

Кислород связывается с эритроцитами в потоке крови. Сродство кислорода с гемоглобином в красных клетках крови поверхностей усиливает эту способность сцепления. В системе облегченной диффузии кислорода, существует тесная взаимосвязь между лигандом , который представляет собой кислород и носителем, который является либо гемоглобина или миоглобина . Этот механизм облегченной диффузии кислорода гемоглобина или миоглобина был обнаружен и инициирован Виттенберге и Scholander. Они провели эксперименты, чтобы проверить на стационарном состоянии диффузии кислорода при различных давлениях. Кислородно-облегчается диффузия происходит в однородной среде, где давление кислорода может быть относительно управляемым. Для диффузии кислорода произойти, должно быть полное давление насыщения (больше) на одной стороне мембраны и полного пониженного давление (меньше) на другой стороне мембраны, т.е. одной стороны мембраны должна быть более высокой концентрацией. При облегченной диффузии, гемоглобин увеличивает скорость постоянной диффузии кислорода и способствуют диффузии происходит тогда, когда оксигемоглобина молекула случайным образом смещается.

Облегченная диффузия в Глюкоза

Глюкоза является шесть-углеродный сахар, который обеспечивает энергию, необходимую клетками. Так как глюкоза является большой молекулой, то трудно транспортировать через мембрану через пассивную диффузию Следовательно, он диффундирует через мембраны через облегченную диффузию, вниз по градиенту концентрации . Белок - носитель в мембране связывается с глюкозой и изменяет свою форму таким образом, что он может легко транспортироваться с одной стороны мембраны на другую. Движение глюкозы в клетку может быть быстрым или медленным в зависимости от количества трансмембранных белков. Он транспортируется против градиента концентрации с помощью зависимой глюкозы Симпортера , который обеспечивает движущую силу для других молекул глюкозы в клетках. Облегченная диффузия помогает в освобождении накопленной глюкозы во внеклеточное пространство, примыкающего к капиллярной крови .

Облегченная диффузия в окиси углерода

Облегченная диффузия происходит при участии молекул переносчиков . Известно, например, что антибиотик валиномицин – переносчик ионов калия. Валиномицин является пептидом с молекулярной массой 1111. В липидной фазе молекула валиномицина имеет форму манжетки, устланной внутри полярными группами, а снаружи неполярными гидрофобными остатками молекул валина (рис. 4).

Особенности химического строения валиномицина позволяют образовывать комплекс с ионами калия, попадающими внутрь молекулы-манжетки, и в то же время валиномицин растворим в липидной фазе мембраны, так как снаружи его молекула неполярна. Ионы калия удерживаются внутри молекулы за счет сил ион-дипольного взаимодействия. Молекулы валиномицина, оказавшиеся у поверхности мембраны, могут захватывать из окружающего раствора ионы калия. Диффундируя в мембране, молекулы переносят калий через мембрану и отдают ионы в раствор по другую сторону мембраны. Таким образом и происходит челночный перенос ионов калия через мембрану.

Отличия облегченной диффузии от простой:

1) перенос ионов с участием переносчика происходит значительно быстрее по сравнению со свободной диффузией;

2) облегченная диффузия обладает свойством насыщения – при увеличении концентрации с одной стороны мембраны плотность потока вещества возрастает лишь до некоторого предела, когда все молекулы переносчика уже заняты;

3) при облегченной диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда одним переносчиком переносятся разные вещества и при этом одни вещества переносятся лучше, чем другие, и добавление одних веществ затрудняет транспорт других;

4) есть вещества , блокирующие облегченную диффузию, они образуют прочный комплекс с молекулами переносчика, препятствуя дальнейшему переносу.

Разновидностью облегченной диффузии является транспорт с помощью неподвижных молекул переносчиков, фиксированных определенным образом поперек мембраны. При этом молекула переносимого вещества передается от одной молекулы переносчика к другой по типу эстафеты.

Облегченная диффузия и активный транспорт во многом сходны . Оба процесса, по-видимому, осуществляются при участии специальных белков-переносчиков и для обоих характерна специфичность к ионам, сахарам и аминокислотам. Облегченная диффузия и активный транспорт напоминают реакцию между ферментом и субстратом, однако они осуществляются без образования ковалентных связей.

На это сходство указывают следующие моменты:

1) имеется специфический участок связывания для растворенного вещества;

2) процесс переноса характеризуется насыщением , т.е. существует некая максимальная скорость транспорта V max (рис. 5);

3) процесс характеризуется определенной константой связывания , так что система в целом имеет свою Км (рис. 5);

4) вещества, сходные по своей структуре с переносимым соединением, являются конкурентными ингибиторами и блокируют транспорт.

Основные различия между облегченной диффузией и активным транспортом состоят в следующем:

1) облегченная диффузия может осуществляться в обоих направлениях , тогда как активный транспорт – обычно лишь в одном;

2) активный транспорт всегда идет против электрического или химического градиента и требует энергетических затрат .

Процесс облегченной диффузии можно объяснить с помощью механизма «пинг-понг» (рис. 6). Согласно этой модели, белок-переносчик может находиться в двух основных конформациях.

В состоянии «понг» он экспонирован в раствор с высокой концентрацией вещества, и молекулы последнего могут связываться со специфическими участками. В результате конформационных изменений в белке участки связывания вместе с переносимым веществом экспонируются в раствор с низкой его концентрацией (состояние «пинг» ). Этот процесс полностью обратим, и суммарный поток вещества через мембрану определяется его концентрационным градиентом. Скорость, с которой растворенное вещество поступает в клетку, зависит от следующих факторов:

1) трансмембранного концентрационного градиента;

2) количества переносчика (ключ к регуляции);

3) быстроты связывания вещества с переносчиком;

4) быстроты конформационных изменений нагруженного и ненагруженного переносчика.

Гормоны регулируют облегченную диффузию, изменяя число доступных переносчиков. Инсулин повышает интенсивность транспорта глюкозы в жировых и мышечных тканях, индуцируя поступление новых переносчиков из некого внутриклеточного пула (см. рис. 7). Он также повышает транспорт аминокислот в печень и другие ткани. Одним из множества скоординированных эффектов глюкокортикоидных гормонов является повышение транспорта аминокислот в печень, где они служат субстратом глюконеогенеза. Гормон роста усиливает транспорт аминокислот во все клетки, а эстрогены стимулируют этот процесс в матке. В животных клетках существуют по меньшей мере пять разных систем переносчиков аминокислот. Каждая из них специфична к определенной группе близкородственных аминокислот и может функционировать как система симпорта с Na + (рис. 1).

Простая диффузия

По пути простой диффузии частицы вещества перемещаются сквозь липидный бислой. Направление простой диффузии определяется только разностью концентраций вещества по обеим сторонам мембраны. Путём простой диффузии в клетку проникают гидрофобные вещества (O 2 , N 2 , бензол) и полярные маленькие молекулы (CO 2 , H 2 O, мочевина). Не проникают полярные относительно крупные молекулы (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) и макромолекулы (ДНК, белки).

Облегчённая диффузия

Большинство веществ переносится через мембрану с помощью погружённых в неё транспортных белков (белков-переносчиков). Все транспортные белки образуют непрерывный белковый проход через мембрану. С помощью белков-переносчиков осуществляется как пассивный, так и активный транспорт веществ. Полярные вещества (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) проходят через мембраны с помощью облегчённой диффузии, при участии белков-каналов или белков-переносчиков. Участие белков-переносчиков обеспечивает более высокую скорость облегчённой диффузии по сравнению с простой пассивной диффузией. Скорость облегчённой диффузии зависит от ряда причин: от трансмембранного концентрационного градиента переносимого вещества, от количества переносчика, который связывается с переносимым веществом, от скорости связывания вещества переносчиком на одной поверхности мембраны (например, на наружной), от скорости конформационных изменений в молекуле переносчика, в результате которых вещество переносится через мембрану и высвобождается на другой стороне мембраны. Облегчённая диффузия не требует специальных энергетических затрат за счёт гидролиза АТФ. Эта особенность отличает облегчённую диффузию от активного трансмембранного транспорта.

Белки-переносчики

Белки-переносчики - это трансмембранные белки, которые специфически связывают молекулу транспортируемого вещества и, изменяя конформацию, осуществляют перенос молекулы через липидный слой мембраны. В белках-переносчиках всех типов имеются определенные участки связывания для транспортируемой молекулы. Они могут обеспечивать как пассивный, так и активный мембранный транспорт.

См. также

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Пассивный транспорт" в других словарях:

пассивный транспорт - – перенос веществ по градиенту концентрации, без затрат энергии (например, диффузия, осмос). Общая химия: учебник / А. В. Жолнин … Химические термины

- (от лат. transporto переношу, перемещаю, перевожу) в живых организмах, включает доставку необходимых соединений к определённым органам и тканям (с помощью кровеносной системы у животных и проводящей системы у растений), всасывание их клетками и… … Биологический энциклопедический словарь

Мембранный транспорт транспорт веществ сквозь клеточную мембрану в клетку или из клетки, осуществляемый с помощью различных механизмов простой диффузии, облегченной диффузии и активного транспорта. Важнейшее свойство биологической… … Википедия

Материальный обмен между ядром и цитоплазмой клетки осуществляется посредством ядерных пор транспортных каналов, пронизывающих двухслойную ядерную оболочку. Переход макромолекул из ядра в цитоплазму и в обратном направлении называется ядерно… … Википедия

Перенос вещества через клеточную или внутриклеточную мембрану (трансмембранный А.т.) или через слой клеток (трансцеллюлярный А.т.), протекающий против градиента концентрации из области низкой концентрации в область высокой, т. е. с затратой… … Википедия

Транспортная функция белков участие белков в переносе веществ в клетки и из клеток, в их перемещениях внутри клеток, а также в их транспорте кровью и другими жидкостями по организму. Есть разные виды транспорта, которые осуществляются при… … Википедия

Обмен веществами между ядром и цитоплазмой клетки осуществляется посредством ядерных пор транспортных каналов, пронизывающих двухслойную ядерную оболочку. Переход молекул из ядра в цитоплазму и в обратном направлении называется ядерно… … Википедия

Книги

Физиология и молекулярная биология мембран клеток , А. Г. Камкин, И. С. Киселева. В учебном пособии изложены современные представления об электрофизиологии и молекулярной биологии мембран клеток. Освещены вопросы молекулярной организации биологических мембран, пассивных…