Cyanobacteria
(ex Stanier
1974) Cavalier-Smith 2002
- Cyanophyta
| Систематика на Викивидах | Изображения на Викискладе |
|
Эволюционное и систематическое положение
Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, остатки которых (строматолиты , возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Это единственные бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу . Цианобактерии относятся к числу наиболее сложно организованных и морфологически дифференцированных прокариотных микроорганизмов. Предки цианобактерий рассматриваются в теории эндосимбиогенеза как наиболее вероятные предки хроматофоров красных водорослей . Внесистематическая группировка под условным названием «прохлорофиты» согласно этой теории имеет общих предков с хлоропластами прочих водорослей и высших растений.
Цианобактерии являются объектом исследования как альгологов (как организмы, физиологически схожие с эукариотическими водорослями), так и бактериологов (как прокариоты). Сравнительно крупные размеры клеток и сходство с водорослями было причиной их рассмотрения ранее в составе растений («синезелёные водоросли»). За это время было альгологически описано более 1000 видов в почти 175 родах. Бактериологическими методами в настоящее время подтверждено существование не более 400 видов. Биохимическое , молекулярно-генетическое и филогенетическое сходство цианобактерий с остальными бактериями в настоящее время подтверждено солидным корпусом доказательств.
Жизненные формы и экология
В морфологическом отношении цианопрокариоты - разнообразная и полиморфная группа. Общие черты их морфологии заключаются только в отсутствии жгутиков и наличии клеточной стенки (гликокаликс , состоящий из пептидогликана). Поверх слоя пептидогликана толщиной 2-200 нм имеют наружную мембрану. Ширина или диаметр клеток варьируется от 0,5 мкм до 100 мкм. Цианобактерии - одноклеточные , нитчатые и колониальные микроорганизмы. Отличаются выдающейся способностью адаптировать состав фотосинтетических пигментов к спектральному составу света, так что цвет варьируется от светло-зелёного до тёмно-синего. Некоторые азотфиксирующие цианобактерии способны к дифференцировке - формированию специализированных клеток: гетероцист и гормогониев . Гетероцисты выполняют функцию азотфиксации , в то время как другие клетки осуществляют фотосинтез.
Большинство цианобактерий - облигатные фототрофы , которые, однако способны к непродолжительному существованию за счёт расщепления накопленного на свету гликогена в окислительном пентозофосфатном цикле и в процессе гликолиза (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению).
Значение
Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле, что привело к «кислородной катастрофе » - глобальному изменению состава атмосферы Земли, произошедшему в самом начале протерозоя (около 2,4 млрд лет назад) которое привело к последующей перестройке биосферы и глобальному гуронскому оледенению .
В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части пищевых цепей и производят значительную часть кислорода (вклад точно не определён: наиболее вероятные оценки колеблются от 20 % до 40 %).
Цианобактерия Synechocystis стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован.
В настоящее время цианобактерии служат важнейшими модельными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов спирулина и носток из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу: их высушивают, а затем готовят муку. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения.
Классификация
Исторически существовало несколько систем классификации высших уровней цианобактерий.
- Класс Cyanophyceae
- Роды incertae sedis
- Подкласс Gloeobacterophycidae
- Порядок Gloeobacterales
- Порядок Gloeomargaritales
- Подкласс Nostocophycidae
- Порядок Nostocales - Ностоковые
- Подкласс Oscillatoriophycidae
- Порядок
Цианобактерии
Сине-зелёные во́доросли, цианобакте́рии (лат. Cyanobacteria, от греч. κυανός — сине-зелёный) — значительная группа крупных грамотрицательных эубактерий, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода.
Эволюционное положение и систематика
Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, остатки которых (строматолиты, возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Единственные, наряду с прохлорофитами, бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу, предки цианобактерий рассматриваются в теории эндосимбиогенеза как наиболее вероятные предки хроматофоров красных водорослей (прохлорофиты согласно этой теории имеют общих предков с хлоропластами прочих водорослей и высших растений).
Сравнительно крупные размеры клеток и физиологическое сходство с водорослями было причиной их рассмотрения ранее в составе водорослей («синезеленые водоросли», «цианеи»). За это время было альгологически описано более 1000 видов в почти 175 родах. Бактериологическими методами в настоящее время подтверждено существование не более 400 штаммов. Биохимическое, молекулярно-генетическое и филогенетическое сходство цианобактерий с остальными бактериями в настоящее время подтверждено солидным корпусом доказательств, однако до сих пор некоторые ботаники, отдавая дань традиции, склонны относить цианобактерии к водорослям.
Жизненные формы и экология
Цианобактерии — одноклеточные, нитчатые и колониальные микроорганизмы. Средний размер клеток 2 мкм. Отличаются выдающейся способностью адаптировать состав фотосинтетических пигментов к спектральному составу света, так что цвет варьирует от светло-зелёного до темно-синего. Некоторые высшие азотфиксирующие цианобактерии (Nostocales) способны к дифференцировке — формированию специализированных клеток: гетероцист и гормогониев.
Морские и пресноводные, почвенные виды, участники симбиозов (например, в лишайнике). Составляют значительную долю океанического фитопланктона. Способны к формированию толстых бактериальных матов. Некоторые виды токсичны (наиболее изучен токсин микроцистин, продуцируемый, например, Microcystis aeruginosa) и условно-патогенны (Anabaena sp.). Главные участники цветения воды, вызывают массовые заморы рыбы и отравления животных и людей, например, при цветении воды в водохранилищах Украины. Уникальное экологическое положение обусловлено сочетанием двух трудносочетаемых способностей: к фотосинтетической продукции кислорода и фиксации атмосферного азота (у 2/3 изученных видов).
Деление бинарное в одной или нескольких плоскостях, множественное деление. Жизненный цикл у одноклеточных форм при оптимальных условиях роста — 6—12 часов.
Биохимические особенности и физиология
Цианобактерии обладают полноценным фотосинтетическим аппаратом, характерным для кислородвыделяющих фотосинтетиков. Фотосинтетическая электронтранспортная цепь включает фотосистему (ФС) II, b6f-цитохромный комплекс и ФСI. Конечным акцептором электронов служит ферредоксин, донором электронов — вода, расщепляемая в системе окисления воды, аналогичной таковой высших растений. Светсобирающие комплексы представлены особыми пигментами — фикобилинами, собранными (как и у красных водорослей) в фикобилисомы. При отключении ФСII способны к использованию других, нежели вода, экзогенных доноров электронов: восстановленных соединений серы, органических соединений в рамках циклического переноса электронов с участием ФСI. Однако эффективность такого пути фотосинтеза невелика, и он используется преимущественно для переживания неблагоприятных условий.
Цианобактерии отличает чрезвычайно развитая система внутриклеточных впячиваний цитоплазматической мембраны (ЦПМ)—тилдакоидов; высказаны предположения о возможном существовании у них системы тилакоидов, не связанных с ЦПМ, что до сих пор считалось невозможным у прокариот. Накопленная в результате фотосинтеза энергия используется в темновых процессах фотосинтеза для производства органических веществ из атмосферного CO2.
Большинство цианобактерий — облигатные фототрофы, которые, однако способны к непродолжительному существованию за счёт расщепления накопленного на свету гликогена в окислительном пентозофосфатном цикле и в процессе гликолиза (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению). Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) не может участвовать в получении энергии из-за отсутствия α-кетоглутаратдегидрогеназы. «Разорванность» ЦТК, в частности, приводит к тому, что цианобактерии отличаются повышенным уровнем экспорта метаболитов в окружающую среду.
Азотфиксация обеспечивается ферментом нитрогеназой, которых отличается высокой чувствительностью к молекулярному кислороду. Поскольку кислород выделяется при фотосинтезе, в эволюции цианобактерий реализованы две стратегии: пространственного и временного разобщения этих процессов. У одноклеточных цианобактерий пик фотосинтетической активности наблюдается в светлое, а пик нитрогеназной активности — в тёмное время суток. Процесс регулируется генетически на уровне транскрипции; цианобактерии являются единственными прокариотами, у которых доказано существование циркадных ритмов (причём продолжительность суточного цикла может превышать продолжительность жизненного цикла!). У нитчатых цианобактерий процесс азотфиксации локализован в специализированных терминально дифференцированных клетках — гетероцистах, отличающихся толстыми покровами, которые препятствуют проникновению кислорода. При недостатке связанного азота в питательной среде в колонии насчитывается 5-15 % гетероцист. ФСII в гетероцистах редуцирована. Гетероцисты получают органические вещества от фотосинтезирующих членов колонии. Накопленный связанный азот накапливается в гранулах цианофицин или экспортируется в виде глутаминовой кислоты.
Систематика
Систематика цианобактерий разработана недостаточно. Выделяют пять порядков: порядки Chroococcales и Pleurocapsales объединяют одиночные или колониальные сравнительно простые формы, в порядки Oscillatoriales, Nostocales, Stigoneomatales входят нитчатые высокоорганизованные формы.
Значение Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле (согласно другой теории, кислород атмосферы имеет геологическое происхождение), что привело к первой глобальной экологической катастрофе в естественной истории и драматической смене биосферы. В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале бо́льшей части пищевых цепей и производят большу́ю часть кислорода (вклад признается не всеми исследователями). Цианобактерия Synechocystis стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован. В настоящее время цианобактерии служат важнейшими моделдьными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов Spirulina и Nostoc из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу, высушивая и приготовляя муку. Им приписывают целебные и оздоравливающие свойства, которые, однако, в настоящее время не нашли подтверждения. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения, а также как массовой кормовой или пищевой добавки.
Общие сведения. Цианобактерии (цианеи) - фототрофные прокариоты, традиционно называемые синезелеными водорослями (Cyanophyta). Название «цианобактерии» широко употребляется в микробиологической литературе, в то время как в ботанической чаще сохраняется название «синезеленые водоросли». Благодаря большой изменчивости признаков в зависимости от условий среды число видов, указываемых разными авторами для этого отдела, резко отличается (200…2000).
Цианобактерии - водные в основном пресноводные), реже почвенные организмы. Организация клеток, наличие муреина в клеточной стенке, близость генетических свойств, способность фиксировать азот - все это сближает их с бактериями. Однако между ними существуют различия: более высокий уровень дифференциации тела; пигментная система (аналогичная таковой у эукариотических красных водорослей и существенно отличающаяся от системы фототрофных бактерий); фотосинтез с выделением кислорода. Эти признаки, а также водный образ жизни сближают цианобактерии с эукариотическими водорослями.
Цианобактерии - древнейшие из известных нам организмов, появившиеся около 3 млрд. лет тому назад. Остатки их находят в строматолитах протерозоя. С появлением цианобактерий в атмосфере начал накапливаться молекулярный кислород, создавая условия, необходимые для эволюции организмов, получающих энергию за счет аэробного дыхания.
Строение. К цианобактериям относят одноклеточные, колониальные и нитчатые фототрофные организмы (рис.1). Для них характерно полное отсутствие подвижных жгутиковых стадий и полового процесса. Хлоропластов нет; фотосинтетические пигменты находятся в мембранах, расположенных в цитоплазме.
Рис. 1. Цианобактерия носток: а - слизистые сливовидные колонии; б - нитчатые талломы цианобактерии (1) в общей слизи (3), видны гетероцисты (2)
Клетки имеют довольно толстые многослойные клеточные стенки, основной компонент которых - муреин. В клеточных стенках есть поры, через которые соединяются протопласты соседних клеток. Клеточные стенки обычно одеты слизистым чехлом, предохраняющим их от высыхания и облегчающим скользящее движение клеток и нитей.
Цитоплазма лишена вакуолей с клеточным соком, окрашена в периферических частях (хроматоплазма) и бесцветна в центре (центроплазма). В хроматоплазме расположены фотосинтезирующие одиночные тилакоиды. Их мембраны содержат хлорофилл a и каротиноиды. На поверхности тилакоидов локализованы в виде гранул - фикобилисом - дополнительные пигменты фикобилины: синие - фикоцианин и аллофикоцианин и красный - фикоэритрин. В отличие от растений тилакоиды не отграничены от цитоплазмы мембранами, отсутствует и хлорофилл b. Преобладание тех или иных пигментов и определяет окраску цианобактерий - от сине-зеленой до фиолетовой и красноватой или почти черной. Фотосинтез аэробный с выделением кислорода. В центральной части клеток находится нуклеоид обычного для прокариота строения. В цитоплазме имеются включения запасных веществ: гликогена, волютина. Белка цианофицина. Вакуолей с клеточным соком нет. Имеются газовые вакуоли, или псевдовакуоли. У ряда нитчатых форм наблюдаются образование гетероцист - крупных клеток, в которых происходит фиксация азота (рис.1). При этом тилакоиды разрушаются, формируются новые плотно упакованные мембранные концентрические и сетчатые структуры; исчезают фикобилины, принимающие участие в реакциях выделения кислорода при фотосинтезе. Создаются анаэробные условия. Необходимые для фиксации азота ферментом нитрогеназой. Образование гетероцист, как и азотфиксация, подавляется присутствием связанного азота, особенно аммиаком и нитратами. Функционирующие гетероцисты подавляют процесс перехода соседних вегетативных клеток в гетероцисты, таким образом, регулируется распределение гетероцист вдоль нити.
Цианобактерии способны образовывать споры - акинеты - крупные клетки с толстыми оболочками и запасом питательных веществ. Они могут выдержать высыхание и затем прорастают, каждая в новую особь.
Размножение. Вегетативное размножение у одноклеточных и колониальных происходит в результате деления клеток пополам после удвоения и расхождения хромосомы; у нитчатых - распадением нити.
Распространение и значение. Распространены цианобактерии повсеместно, среди них преобладают водные, главным образом пресноводные, но есть морские и почвенные организмы. Благодаря миксотрофности (способности сочетать одновременно различные типы питания - авто - и гетеротрофность) и возможности азотфиксации диапазон условий, в которых они способны обитать, чрезвычайно широк. Цианобактерии первыми заселяют обнаженные после вулканических извержений или ядерных взрывов скалы, создавая органическое вещество, формируя почвы; вступают в симбиоз с грибами (образуя самые выносливые лишайники), мхами, папоротниками. Цианобактерии развиваются в воде горячих источников и на ледниках. Пустынные почвы - такыры - обязаны им своим образованием.
Значение цианобактерий велико как в природе, так и в жизни людей. Их массовое развитие в планктоне медленно текущих рек, озер, прудов вызывает «цветение» воды. Особенно резко увеличивается их численность в загрязненных водоемах, куда поступают органические вещества, и удобрения с полей, в почти стоячей, хорошо прогреваемой воде мелко водных водохранилищ. При отмирании и гниении клеток цианей выделяются токсичные вещества, вода приобретает неприятный запах и становится непригодной для питья, происходит массовая гибель рыбы - так называемый замор - настоящее бедствие в прудовом рыбном хозяйстве. Отмирающие цианобактерии благодаря газовым вакуолям всплывают на поверхность и образуют маслянистую грязно-зеленую пленку, не пропускающую воздух.
Массовое развитие красного от избытка фикоэритрина Trichdesmium erythraeum дало название Красному морю. Морские виды цианей фиксируют около 1/4 всего поглощаемого морем азота.
Цианобактерии используются в качестве зеленого удобрения Анабена (Anabena oryza, A.cylindrica и другие виды) в симбиозе с папоротником азолла обладает способностью фиксировать азот атмосферы. Внесенные в почву перед посевом, они повышают урожайность риса на 50%. Действие продолжается в течение двух лет и эквивалентно использованию 60 кг/га азотного удобрения.
Некоторые виды спирулины (Spirulina maxima и др.), нити которой скручены в правильную спираль, содержат 60…80 % протеинов от сухой массы, а также физиологически активные вещества, йодсодержащие гормоны и простагландины.
Более 2000 лет используют спирулину в пищу африканцы в районе оз. Чад. Современная медицина рекомендует спирулину и препараты из нее в качестве биодобавок. Цианобактерии имеют в жизни человека как положительное (азотфиксация, съедобность), так и отрицательное значение (порча воды, гибель рыбы, засорение фильтров водозаборных сооружений).
Цианобактерии (лат. Cyanobacteria) (от греч. Κυανοs — «голубой» и βακτήριον — «палочка») — тип бактерий, которые получают необходимую им энергию через фотосинтез. Их также иногда называют сине-зелеными водорослями, ссылаясь на внешний вид и экологическую нишу этих организмов, однако сейчас термин «водоросли» обычно ограничивается эукариотическими представителями группы. Найденные окаменелые следы цианобактерий (строматолиты) имеют, как считается, возраст до 2.8 миллиардов лет, хотя недавно полученные данные ставят под сомнение это утверждение. Сразу после возникновения, они стали доминирующей группой фотосинтезирующих организмов, производя кислород, углеводы и другие органические соединения. Именно благодаря этим организмам изменился качественный состав атмосферы Земли, в которой постепенно накопился кислород и стало меньше углекислого газа. Также именно представители этой группы были захвачены в результате эндосимбиоза, став хлоропластов растений и других автотрофных эукариот, позволяя им фотосинтезуваты.
Цианобактерии — это крупнейшая и важнейшая по влиянию на биосферу группа живых организмов на Земле — 90% живой массы всей биосферы.
Биохимические особенности
Сине-зеленые водоросли окрашенные преимущественно в голубовато-зеленый цвет, в экстремальных условиях чаще имеют окраску с различными оттенками красного цвета. Зеленого оттенка клеткам предоставляет хлорофилл «а». Красный или голубой цвет обусловлен наличием значительного количества фикобилинових пигментов — фикоцианина, алофикоцианину (синие пигменты) и фикоэритрина (красный пигмент). Каротиноиды представлены только β-каротином, ксантофил лютеиновой цикла (лютеин и зеаксантин) и специфическими ксантофил сине-зеленх водорослей — преимущественно осцилоксантином, миксоксантином, афаницином и афанизофилом. К Cyanophyta относятся также небольшая, но интересная группа зеленых прокариотических водорослей, открытая в 1976 — т.н. прохлорофитови водоросли. Эти водоросли, кроме хлорофилла «а», имеют также хлорофилл «b» или хлорофилл-образный пигмент (дивинил-хлорофилл а-образный Mg-порфирин), иногда также α-каротин. Почти во всех цианобактерий основным продуктом ассимиляции является гликогеноподибний полисахарид — крахмал сине-зеленых водорослей. Кроме углеводов, большинство сине-зеленых водорослей запасает также цианофицин и волютин.
Жизненные формы
Цианобактерии включают одноклеточные, колониальные и нитчатые формы. Некоторые нитчатые цианофиты (лат. Cyanophytes) формируют дифференцированные клетки, известные как гетероцисты (англ. Heterocysts), специализирующихся на фиксации азота, и спящие клетки или споры, так называемые акинеты. Каждая клетка обычно имеет толстые, желатиноподибни клеточные стенки, которые окрашиваются по Граму отрицательно. Средний размер клеток — 2 мкм.
Отличаются способностью адаптировать состав фотосинтетических пигмента к спектральному составу света, так что их цвет варьирует от ярко-зеленого до темно-синего.
Движение
Цианобактерии не имеют жгутиков, но некоторые из них способны передвигаться вдоль поверхностей с помощью бактериального скольжения. Многие другие также способны двигаться, но механизм этого явления до сих пор не объяснено.
Среда и экология
Большинство видов найдено в пресной воде, тогда как другие живут в морях, во влажной почве, или даже на временно увлажненных скалах в аридных зонах. Некоторые вступают в симбиотические отношения с лишайниками, растениями, протистами или губками, и обеспечивают своего симбионта продуктами фотосинтеза. Некоторые живут в мехах ленивцев, обеспечивая камуфляжный цвет.
Цианобактерии составляют значительную долю океанического фитопланктона. Способны к формированию толстых бактериальных матов.
Некоторые виды токсичные (наиболее изучен токсин — микроцистин, продуцируемый, например, видом Microcystis aeruginosa) или условно-патогенные (вид Anabaena). Главные участники цветения воды, вызывают массовые заморы рыбы и отравления животных и людей, например, при цветении воды в водохранилищах Украины. Цианобактерии является уникальной экологической группой, которая сочетает способность к фотосинтетической продукции кислорода и фиксации атмосферного азота (в 2/3 изученных видов).
Цинобактерии — единственная группа организмов, которые могут связывать азот и углерод в условиях тренировки — факт, который, возможно, отвечает за их эволюционный и экологический успех.
Взаимоотношения в хлоропластов
Хлоропласты найдены у эукариот (морские водоросли и высшие растения), более вероятно представляют собой уменьшенные симбиогенеза цианобактерии. Эта симбиогенез поддерживается структурной и генетической сходством. Первичные хлоропласты найдены среди зеленых растений, где они содержат хлорофилл b, и среди красных морских водорослей и глаукофитив, где ионы содержат фикобилины (phycobilins). Сейчас считается, что эти хлоропласты вероятно имели единое происхождение. Другие морские водоросли вероятно взяли свои хлоропласты из этих форм с помощью вторичного ендосимбиозу.
Значение
Цианобактерии, по общепринятой версии, является «создателями» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле (согласно другой теории, кислород атмосферы имеет геологическое происхождение), что привело к первой глобальной экологической катастрофы в естественной истории и драматической смене биосферы. Сейчас, будучи в значительной составной частью океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части пищевых цепей и производят большую часть кислорода (более 90%, но эта цифра признается не всеми исследователями). Цианобактерия Synechocystis стала первым фотосинтезирующими организмом, чей геном был полностью расшифрован (в 1996, Исследовательским институтом Казусы, Япония). В настоящее время цианобактерии служат важнейшими модельными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов Spirulina и Nostoc за недостатка других видов продовольствия используют в пищу, высушивая и готовя из них муку. Им приписывают целебные и оздоравливающие свойства, которые, однако, в наше время не нашли подтверждения. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения или как массовой кормовой / пищевой добавки.
