Плазматическая мембрана. Функции плазматической мембраны Свойства мембранных белков

Лекция № 4.

Количество часов: 2

Плазматическая мембрана

1.

2.

3. Межклеточные контакты.

1. Строение плазматической мембраны

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, представляет собой поверхностную периферическую структуру, ограничивающую клетку снаружи и обеспечивающую ее связь с другими клетками и внеклеточной средой. Она имеет толщину около 10 нм. Среди других клеточных мембран плазмалемма является самой толстой. В химическом отношении плазматическая мембрана представляет собой липопротеиновый комплекс. Основными компонентами являются липиды (около 40%), белки (более 60%) и углеводы (около 2-10%).

К липидам относится большая группа органических веществ, обладающих плохой растворимостью в воде (гидрофобность) и хорошей растворимостью в органических растворителях и жирах (липофильность). Характерными представителями липидов, встречающимися в плазматической мембране, являются фосфолипиды, сфингомиелины и холестерин. В растительных клетках холестерин замещается фитостерином. По биологической роли белки плазмалеммы можно разделить на белки-ферменты, рецепторные и структурные белки. Углеводы плазмалеммы входят в состав плазмалеммы в связанном состоянии (гликолипиды и гликопротеины).

В настоящее время общепринятой является жидкостно-мозаичная модель строения биологической мембраны. Согласно этой модели структурную основу мембраны образует двойной слой фосфолипидов, инкрустированный белками. Хвосты молекул обращены в двойном слое друг к другу, а полярные головки остаются снаружи, образуя гидрофильные поверхности. Молекулы белков не образуют сплошного слоя, они располагаются в слое липидов, погружаясь на разную глубину (есть периферические белки, часть белков пронизывает мембрану насквозь, часть погружена в слой липидов). Большинство белков не связаны с липидами мембраны, т.е. они как бы плавают в «липидном озере». Поэтому молекулы белков способны перемещаться вдоль мембраны, собираться в группы или, наоборот, рассеиваться на поверхности мембраны. Это говорит о том, что плазматическая мембрана не является статичным, застывшим образованием.

Снаружи от плазмолеммы располагается надмембранный слой - гликокаликс. Толщина этого слоя составляет около 3-4 нм. Гликокаликс обнаружен практически у всех животных клеток. Он представляет собой связанный с плазмолеммой гликопротеиновый комплекс. Углеводы образуют длинные, ветвящиеся цепочки полисахаридов, связанные с белками и липидами плазматической мембраны. В гликокаликсе могут располагаться белки-ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении различных веществ. Продукты ферментативной активности (аминокислоты, нуклеотиды, жирные кислоты и др.) транспортируются через плазматическую мембрану и усваиваются клетками.

Плазматическая мембрана постоянно обновляется. Это происходит путем отшнуровывания мелких пузырьков с ее поверхности внутрь клетки и встраивания в мембрану вакуолей, поступивших изнутри клетки. Таким образом, в клетке постоянно происходит поток мембранных элементов: от плазматической мембраны внутрь цитоплазмы (эндоцитоз) и поток мембранных структур из цитоплазмы к поверхности клетки (экзоцитоз). В круговороте мембран ведущая роль отводится системе мембранных вакуолей комплекса Гольджи.

4. Функции плазматической мембраны. Механизмы транспорта веществ через плазмолемму. Рецепторная функция плазмалеммы

Плазматическая мембрана выполняет ряд важнейших функций:

1) Барьерная. Барьерная функция плазматической мембраны заключается в ог­ раничении свободной диффузии веществ из клетки в клетку, предот­ вращении утечки водорастворимого содержимого клетки. Но посколь­ ку клетка должна получать необходимые питательные вещества, вы­ делять конечные продукты метаболизма, регулировать внутриклеточ­ ные концентрации ионов, то в ней образовались специальные меха­низмы переноса веществ через клеточную мембрану.

2) Транспортная. К транспортной функции относится обеспечение поступления и выведения различных веществ в клетку и из клетки. Важное свойство мембраны - избирательная проницаемость , или полупроницаемость. Она легко пропускает воду и водораствори­ мые газы и отталкивает полярные молекулы, такие как глюкоза или аминокислоты.

Существует несколько механизмов транспорта веществ через мем­брану:

пассивный транспорт;

активный транспорт;

транспорт в мембранной упаковке.

Пассивный транспорт. Диффузия - это движение частиц среды, приводящее к переносу ве­ щества из зоны, где его концентрация высока в зону с низкой концентра­ цией. При диффузионном транспорте мембрана функционирует как осмотический барьер. Скорость диффузии зависит от величины молекул и их относительной растворимости в жирах. Чем меньше раз­ меры молекул и чем более они жирорастворимы (липофильны), тем быстрее произойдет их перемещение через липидный бислой. Диффузия может быть нейтральной (перенос незаряженных молекул) и облегченной (с помощью специальных белков пере­ носчиков). Скорость облегченной диффузии выше, чем нейтральной. Максимальной проникающей способностью обладает вода, так как ее молекулы малы и незаряже­ны. Диффузия воды через клеточ­ ную мембрану называется осмо­ сом. Предполагается, что в клеточ­ ной мембране для проникновения воды и некоторых ионов существу­ ют специальные "поры". Число их невелико, а диаметр составляет около 0,3-0,8 нм. Наиболее быст­ро диффундируют через мембра­ну легко растворимые в липидном бислое молекулы, например О, и незаряженные полярные молеку­ лы небольшого диаметра (СО, мо­ чевина).

Перенос полярных молекул (с ахаров, аминокислот), осуще­ ствляемый с помощью специальных мембранных транспортных белков называется облегченной диффузией. Такие белки обна­ ружены во всех типах биологических мембран, и каждый конкрет­ный белок предназначен для переноса молекул определенного клас­ са. Транспортные белки являются трансмембранными, их полипеп­тидная цепь пересекает липидный бислой несколько раз, формируя в нем сквозные проходы. Это обеспечивает перенос специфичес­ ких веществ через мембрану без непосредственного контакта с ней. Существует два основных класса транспортных белков: белки- переносчики (транспортеры) и каналообразующие белки (бел­ ки-каналы). Белки-переносчики переносят молекулы через мембра­ну, предварительно изменяя их конфигурацию. Каналообразующие белки формируют в мембране заполненные водой поры. Когда поры открыты, молекулы специфических веществ (обычно неорганические ионы подходящего размера и заряда) про­ходят сквозь них. Если молекула транспортируемого вещества не имеет заряда, то направление транспорта определяется градиентом концентрации. Если молекула заряжена, то на ее транспорт, кроме градиента кон­центрации, влияет и электрический заряд мембраны (мембранный потенциал). Внутренняя сторона плазмалеммы обычно заряжена от­ рицательно по отношению к наружной. Мембранный потенциал об­легчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов и препятствует прохождению ионов заряженных отрицательно.

Активный транспорт. Активным транспортом называется перенос веществ против элек­трохимического градиента. Он всегда осуществляется белками-транс портерами и тесно свя­зан с источником энер гии. В белках-перенос­ чиках имеются участки связывания с транспор­ тируемым веществом. Чем больше таких учас­тков связывается с веще­ ством, тем выше ско­ рость транспорта. Селективный перенос одного вещества называется унипортом. Перенос нескольких веществ осуществляют котран спортные системы. Если перенос идет в одном направлении - это симпорт, если в противоположных – антипорт. Так, например, глюкоза из внеклеточной жидкости в клетку переносится унипортно. Перенос же глюкозы и Na 4 из полости кишечника или канальцев почек соответственно в клетки кишечника или кровь осу­ществляется симпортно, а перенос С1~ и НСО" антипортно. Предпо­лагается, что при переносе возникают обратимые конформационные изменения в транспортере, что и позволяет премещать соединенные с ним вещества.

Примером белка-переносчика, использующего для транспорта веществ энергию выделившуюся при гидролизе АТФ, является Na + -К + насос, обнаруженный в плазматической мембране всех клеток. Na + - K насос работает по принципу антипорта, перекачи­ вая Na " из клетки и К т внутрь клетки против их электрохимических градиентов. Градиент Na + создает осмотическое давление, поддер­живает клеточный объем и обеспечивает транспорт сахаров и ами­ нокислот. На работу этого насоса тратится треть всей энергии не­обходимой для жизнедеятельности клеток. При изучении механизма действия Na + - K + насоса было установ­ лено, что он является ферментом АТФазой и трансмембранным ин­тегральным белком. В присутствии Na + и АТФ под действием АТФа- зы от АТФ отделяется концевой фосфат и присоединяется к остатку аспарагиновой кислоты на молекуле АТФазы. Молекула АТФазы фос форилируется, изменяет свою конфигурацию и Na + выводится из клетки. Вслед за выведением Na из клетки всегда происходит транс­порт К" в клетку. Для этого от АТФазы в присутствии К отщепляется ранее присоединенный фосфат. Фермент дефосфорилируется, восста­навливает свою конфигурацию и К 1 "закачивается" в клетку.

АТФаза образована двумя субъединицами, большой и малой. Большая субъединица состоит из тысячи аминокислотных остатков, пересекающих бислой несколько раз. Она обладает каталитической активностью и способна обратимо фосфорилироваться и дефосфо рилироваться. Большая субъединица на цитоплазматической сторо­ не имеет участки для связывания Na + и АТФ, а на внешней стороне - участки для связывания К + и уабаина. Малая субъединица является гликопротеином и функция его пока не известна.

Na + - K насос обладает электрогенным эффектом. Он удаляет три положительно заряженных иона Na f из клетки и вносит в нее два иона К В результате через мембрану течет ток, образующий элект­ рический потенциал с отрицательным значением во внутренней час­ти клетки по отношению к ее наружной поверхности. Na "- K + насос регулирует клеточный объем, контролирует концентрацию веществ внутри клетки, поддерживает осмотическое давление, участвует в создании мембранного потенциала.

Транспорт в мембранной упаковке. Перенос через мембрану макромолекул (белков, нуклеиновых кис­ лот, полисахаридов, липопротеидов) и других частиц осуществляет­ся посредством последовательного образования и слияния окружен­ ных мембраной пузырьков (везикул). Процесс везикулярного транспор­ та проходит в две стадии. Вначале мембрана пузырька и плазмалемма слипаются, а затем сливаются. Для протекания 2 стадии необхо­ димо чтобы молекулы воды были вы­ теснены взаимодействующими липидными бислоями, которые сближаются до расстояния 1-5 нм. Считает­ ся, что данный процесс активизируют специальные белки слияния (они выделены пока только у вирусов). Везикулярный транспорт имеет важную особенность - поглощенные или секретируемые макромолекулы, находящиеся в пузырьках, обычно не смешиваются с другими макромоле­ кулами или органеллами клетки. Пу­ зырьки могут сливаться со специфи­ческими мембранами, что и обеспе­ чивает обмен макромолекулами меж­ ду внеклеточным пространством и содержимым клетки. Аналогично происходит перенос макромолекул из одного компартмента клетки в другой.

Транспорт макромолекул и частиц в клетку называется эндо цитозом. При этом транспортируемые вещества обволакиваются ча­ стью плазматической мембраны, образуется пузырек (вакуоль), ко­ торый перемещается внутрь клетки. В зависимости от размера обра­ зующихся пузырьков различают два вида эндоцитоза - пиноцитоз и фагоцитоз.

Пиноцитоз обеспечивает поглощение жидкости и растворенных веществ в виде небольших пузырьков ( d =150 нм). Фагоцитоз - это поглощение больших частиц, микрооргани зов или обломков органелл, клеток. При этом образуют­ ся крупные пузырьки, фагосомы или вакуоли ( d -250 нм и более). У простейших фагоцитарная функция - форма питания. У млекопита­ющих фагоцитарная функция осуществляется макрофагами и нейт рофилами, защищающими организм от инфекции путем поглоще­ния вторгшихся микробов. Макрофаги участвуют также в утилиза­ ции старых или поврежденных клеток и их обломков (в организме человека макрофаги ежедневно поглощают более 100 старых эрит­ роцитов). Фагоцитоз начинается только тогда, когда поглощаемая частица свяжется с поверхностью фагоцита и активирует специализирован­ ные рецепторные клетки. Связывание частиц со специфическими ре­ цепторами мембраны вызывает образование псевдоподии, кото­ рые обволакивают частицу и, сливаясь краями, образуют пузырек - фагосому. Образование фагосомы и собственно фагоцитоз проис­ ходит лишь в том случае, если в процессе обволакивания частица постоянно контактирует с рецепторами плазмалеммы, как бы "засте­ гивая молнию".

Значительная часть материала, поглощенного клеткой путем эн­ доцитоза, заканчивает свой путь в лизосомах. Большие частицы вклю­ чаются в фагосомы, которые затем сливаются с лизосомами и обра­зуют фаголизосомы. Жидкость и макромолекулы, поглощенные при пиноцитозе, первоначально переносятся в эндосомы, которые так­ же сливаются с лизосомами, образуя эндолизосомы. Присутствую­щие в лизосомах разнообразные гидролитические ферменты быст­ ро разрушают макромолекулы. Продукты гидролиза (аминокис­ лоты, сахара, нуклеотиды) транспортируются из лизосом в цитозоль, где используются клеткой. Большинство мембранных компонентов эндоцитозных пузырьков из фагосом и эндосом возвращаются с по­мощью экзоцитоза к плазматической мембране и там повторно ути­ лизируются. Основным биологическим значением эндоцитоза явля­ ется получение строительных блоков за счет внутриклеточного пе­реваривания макромолекул в лизосомах.

Поглощение веществ в эукариотических клетках начинается в спе­ циализированных областях плазматической мембраны, так называе­ мых окаймленных ямках. На электронных микрофотографиях ямки выглядят как впячивания плазматической мембраны, цитоплаз матическая сторона которых покрыта волокнистым слоем. Слой как бы окаймляет небольшие ямки плаз малеммы. Ямки занимают около 2% об­ щей поверхности клеточной мебра ны эукариотов. В течении минуты ямки растут, все глубже впячивают­ ся, втягиваются в клетку и затем, сужаясь у основания, отщепляются, образуя окаймленные пузырьки. Установлено, что из плаз­ матической мембраны фиброблас тов в течении одной минуты отщеп­ ляется примерно четвертая часть мембраны в виде окаймленных пу­ зырьков. Пузырьки быстро теряют свою кайму и приобретают способ­ ность сливаться с лизосомой.

Эндоцитоз может быть неспецифическим (конститутивным) и специфическим (рецепторным). При неспецифическом эндоцитозе клетка захватывает и поглощает совершенно чуждые ей вещества, например, частицы сажи, красители. Вначале происходит осаждение частиц на гликокаликсе плазмалеммы. Особенно хорошо осаждаются (адсорбируются) по­ ложительно заряженные группы белков, так как гликокаликс несет отрицательный заряд. Затем изменяется морфология клеточной мембраны. Она может либо погружаться, образуя впячивания (инвагинации), либо, наоборот, формировать выросты, которые как бы складываются, отделяя небольшие объемы жидкой среды. Образование инвагинаций более характерно для клеток кишечного эпителия, амеб, а выростов - для фагоцитов и фибробластов. Заблокировать эти процессы можно ингибиторами дыхания. Образовавшиеся пузырьки - первичные эндосомы, могут сливать­ ся между собой, увеличиваясь в размере. В дальнейшем они соеди­няются с лизосомами, превращаясь в эндолизосому - пищеваритель­ ную вакуоль. Интенсивность жидкофазного неспецифического пиноцитоза до­ вольно высока. Макрофаги образуют до 125, а клетки эпителия тонко­ го кишечника до тысячи пиносом в минуту. Обилие пиносом приво­дит к тому, что плазмалемма быстро тратится на образование множе­ ства мелких вакуолей. Восстановление мембраны идет довольно быс­ тро при рециклизации в процессе экзоцитоза за счет возвращения ва­ куолей и их встраивания в плазмалемму. У макрофагов вся плазмати­ ческая мембрана замещается за 30 минут, а у фибробластов за 2 часа.

Более эффективным способом поглощения из внеклеточной жид­ кости специфических макромолекул является специфический эн доцитоз (опосредуемый рецепторами). Макромолекулы при этом связываются с комплементарными рецепторами на поверхности клетки, накапливаются в окаймленной ямке, и затем, образуя эндосому, погружаются в цитозоль. Рецепторный эндоцитоз обеспечи­вает накопление специфических макромолекул у своего рецептора. Молекулы, которые связываются на поверхности плазмалеммы с рецеп­ тором, называются лигандами. При помощи рецепторного эндоцитоза во многих живот­ных клетках идет поглощение холестерина из внеклеточной среды.

Плазмолемма принимает участие в выведении веществ из клетки (экзоцитоз). В этом случае вакуоли подходят к плазмолемме. В местах контактов плазмолемма и мембрана вакуоли сливаются и содержимое вакуоли поступает в окружающую среду. У некоторых простейших места на клеточной мембране для экзоцитоза заранее предопределены. Так, в плазматической мембране некоторых ресничных инфузорий есть определенные участки с пра­вильным расположением крупных глобул интегральных белков. У мукоцист и трихоцист инфузорий полностью готовых к секреции, на верхней части плазмалеммы имеется венчик из глобул интегральных белков. Этими участками мембраны мукоцист и трихоцист соприка­ саются с поверхностью клетки. Своеобразный экзоцитоз наблюдается в нейтрофилах. Они спо­ собны при определенных условиях выбрасывать в окружающую сре­ ду свои лизосомы. При этом в одних случаях образуются небольшие выросты плазмалеммы, содержащие лизосомы, которые затем отры­ваются и переходят в среду. В других случаях наблюдается инваги­нация плазмалеммы вглубь клетки и захват ею лизосом, распложен­ ных далеко от поверхности клетки.

Процессы эндоцитоза и экзоцитоза осуществляется при участии связанной с плазмолеммой системы фибриллярных компонентов цитоплазмы.

Рецепторная функция плазмалеммы. Это одна из главных, универсальных для всех клеток, является ре цепторная функция плазмалеммы. Она определяет взаимодействие клеток друг с другом и с внешней средой..

Все многообразие информационных межклеточных взаимодей­ствий схематически можно представить как цепь последовательных реакций сигнал-рецептор-вторичный посредник-ответ (концепция сигнал-ответ). Передачу информации от клетки к клетке осуществляют сигналь­ ные молекулы, которые вырабатываются в одних клетках и специ­ фически влияют на другие, чувствительные к сигналу (клетки-ми­шени). Сигнальная молекула - первичный посредник связыва­ ется с находящимися на клетках-мишенях рецепторами, реагирую­щими только на определенные сигналы. Сигнальные молекулы -лиганды- подходят к своему рецептору как ключ к замку. Лиганда- ми для мембранных рецепторов (рецепторов плазмалеммы) явля­ ются гидрофильные молекулы, пептидные гормоны, нейромедиа- торы, цитокины, антитела, а для ядерных рецепторов - жирораство­римые молекулы, стероидные и тиреоидные гормоны, витамин Д В качестве рецепторов на поверх­ ности клетки могут выступать белки мембраны или элементы гликокалик- са - полисахариды и гликопротеиды. Считается, что чувствительные к от­ дельным веществам участки, разбро­ саны по поверхности клетки или со­ браны в небольшие зоны. Так, на по­ верхности прокариотических клеток и клеток животных имеется ограни­ ченное число мест с которыми могут связываться вирусные частицы. Мем­ бранные белки (переносчики и кана­ лы) узнают, взаимодействуют и пере­ носят лишь определенные вещества. Клеточные рецепторы участвуют в пе­ редаче сигналов с поверхности клет­ки внутрь ее. Разнообразие и специфичность набо­ ров рецепторов на поверхности клеток ведет к созданию очень сложной систе­ мы маркеров, позволяющих отличать свои клетки от чужих. Сходные клетки взаимодействуют друг с другом, поверх­ности их могут слипаться (конъюгация у простейших, образование тканей у мно­гоклеточных). Клетки не воспринимаю­ щие маркеры, а также отличающиеся на­ бором детерминантных маркеров унич­ тожаются или отторгаются. При образовании комплекса рецептор-лиганд активируются трансмембранные белки: белок преобразователь, белок усилитель. В результате рецептор изменяет свою конформацию и взаимодейству­ ет с находящимся в клетке предшественником вторичного посредни­ ка - мессенджером. Мессенджерами могут быть ионизированный кальций, фосфолипа за С, аденилатциклаза, гуанилатциклаза. Под влиянием мессенджера происходит активация ферментов, участвующих в синтезе циклических монофосфатов - АМФ или ГМФ. Последние изменяют актив­ ность двух типов ферментов протеинкиназ в цитоплазме клетки, веду­щих к фосфорилированию многочисленных внутриклеточных белков.

Наиболее распространено образование цАМФ, под действием ко­ торого усиливается секреция ряда гормонов - тироксина, кортизона, прогестерона, увеличивается распад гликогена в печени и мышцах, частота и сила сердечных сокращений, остеодеструкция, обратное всасывание воды в канальцах нефрона.

Активность аденилатциклазной системы очень велика - синтез цАМФ приводит к десяти тысячному усилению сигнала.

Под действием цГМФ увеличивается секреция инсулина подже­лудочной железой, гистамина тучными клетками, серотонина тром­ боцитами, сокращается гладкомышечная ткань.

Во многих случаях при образовании комплекса рецептор-лиганд происходит изменение мембранного потенциала, что в свою очередь приводит к изменению проницаемости плазмалеммы и метаболичес­ ких процессов в клетке.

На плазматической мембране находятся специфические рецеп­торы, реагирующие на физические факторы. Так, у фотосинтезирующих бактерий на поверхности клетки располагаются хлорофиллы, реагирующие на свет. У светочувствительных животных в плазмати­ ческой мембране находится целая система фогорецепторных белков- родопсинов, с помощью которых световой раздражитель трансфор­ мируется в химический сигнал, а затем электрический импульс.

3. Межклеточные контакты

У многоклеточных животных организмов плазмолемма принимает участие в образовании межклеточных соединений , обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Различают несколько типов таких структур.

§ Простой котакт. Простой контакт встречается среди большинства прилежащих друг к другу клеток различного происхождения. Представляет собой сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15-20 нм. При этом происходит взаимодействие слоев гликокаликса соседних клеток.

§ Плотный (замыкающий) контакт. При таком соединении внешние слои двух плазмолемм максимально сближены. Сближение настолько плотное, что происходит как бы слияние участков плазмолемм двух соседних клеток. Слияние мембран происходит не по всей площади плотного контакта, а представляет собой ряд точечных сближений мембран. Роль плотного контакта заключается в механическом соединении клеток друг с другом. Эта область непроницаема для макромолекул и ионов и, следовательно, она запирает, отграничивает межклеточные щели (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды.

§ Пятно сцепления, или десмосома. Десмосома представляет собой небольшую площадку диаметром до 0,5 мкм. В зоне десмосомы со стороны цитоплазмы находится область тонких фибрилл. Функциональная роль десмосом в основном заключается в механической связи между клетками.

§ Щелевой контакт, или нексус. При таком типе контакта плазмолеммы соседних клеток на протяжении 0,5-3 мкм разделены промежутком в 2-3 нм. В структуре плазмолемм располагаются специальные белковые комплексы (коннексоны). Одному коннексону на плазматической мембране клетки точно противостоит коннексон на плазматической мембране соседней клетки. В результате образуется канал из одной клетки в другую. Коннексоны могут сокращаться, изменяя диаметр внутреннего канала, и тем самым участвовать в регуляции транспорта молекул между клетками. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей. Функциональная роль щелевого контакта заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке. Так, в сердечной мышце возбуждение, в основе которого лежит процесс изменения ионной проницаемости, передается от клетки к клетке через нексус.

§ Синаптический контакт,или синапс. Синапсы - участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому. Этот тип соединений характерен для нервной ткани и встречается как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом. Мембраны этих клеток разделены межклеточным пространством – синаптической щелью шириной около 20-30 нм. Мембрана в области синаптического контакта одной клетки называется пресинаптической, другой – постсинаптической. Около пресинаптической мембраны выявляется огромное количество мелких вакуолей (синаптических пузырьков), содержащих медиатор. В момент прохождения нервного импульса синаптические пузырьки выбрасывают медиатор в синаптичекую щель. Медиатор взаимодействует с рецепторными участками постсинаптической мембраны, что в конечном итоге приводит к передаче нервного импульса. Кроме передачи нервного импульса синапсы обеспечивают жесткое соединение поверхностей двух взаимодействующих клеток.

§ Плазмодесмы. Этот тип межклеточных связей встречается у растений. Плазмодесмы представляют собой тонкие трубчатые каналы, соединяющие две соседние клетки. Диаметр этих каналов составляет обычно 40-50 нм. Плазмодесмы проходят сквозь клеточную стенку, разделяющую клетки. В молодых клетках число плазмодесм может быть очень велико (до 1000 на клетку). При старении клеток их число падает за счет разрывов при увеличении толщины клеточной стенки. Функциональная роль плазмодесм заключается в обеспечении межклеточной циркуляции растворов, содержащих питательные вещества, ионы и другие соединения. Через плазмодесмы происходит заражение клеток растительными вирусами.

Специализированные структуры плазматической мембраны

Плазмолемма многих клеток животных образует выросты различной структуры (микроворсинки, реснички, жгутики). Наиболее часто на поверхности многих животных клеток встречаются микроворсинки. Эти выросты цитоплазмы, ограниченные плазмолеммой, имеющие форму цилиндра с закругленной вершиной. Микроворсинки характерны для клеток эпителиев, но обнаруживаются и у клеток других тканей. Диаметр микроворсинок составляет около 100 нм. Число и длина их различны у разных типов клеток. Значение микроворсинок заключается в значительном увеличении площади клеточной поверхности. Это особенно важно для клеток, участвующих во всасывании. Так, в кишечном эпителии на 1 мм 2 поверхности насчитывается до 2х10 8 микроворсинок.

Клеточная мембрана (плазматическая мембрана) представляет собой тонкую полупроницаемую оболочку, которая окружает клетки.

Функция и роль клеточной мембраны

Ее функция заключается в том, чтобы защитить целостность внутренней части , впуская некоторые необходимые вещества в клетку, и не позволяя проникать другим.

Он также служит основой привязанности к у одних организмов и к у других. Таким образом, плазматическая мембрана также обеспечивает форму клетки. Еще одна функция мембраны заключается в регулировании роста клеток через баланс и .

При эндоцитозе липиды и белки удаляются из клеточной мембраны по мере усвоения веществ. При экзоцитозе везикулы, содержащие липиды и белки, сливаются с клеточной мембраной, увеличивая размер клеток. , и грибковые клетки имеют плазматические мембраны. Внутренние , например, также заключены в защитные мембраны.

Структура клеточной мембраны

Плазматическая мембрана в основном состоит из смеси белков и липидов. В зависимости от расположения и роли мембраны в организме, липиды могут составлять от 20 до 80 процентов мембраны, а остальная часть приходится на белки. В то время как липиды помогают придать мембране гибкость, белки контролируют и поддерживают химический состав клетки, а также помогают в переносе молекул сквозь мембрану.

Липиды мембран

Фосфолипиды являются основным компонентом плазматических мембран. Они образуют липидный бислой, в котором гидрофильные (притянутые к воде) участки "головы" спонтанно организуются, чтобы противостоять водному цитозолю и внеклеточной жидкости, тогда как гидрофобные (отталкиваемые водой) участки "хвоста" обращены от цитозоля и внеклеточной жидкости. Липидный бислой является полупроницаемым, позволяя только некоторым молекулам диффундировать через мембрану.

Холестерин является еще одним липидным компонентом мембран животных клеток. Молекулы холестерина избирательно диспергированы между мембранными фосфолипидами. Это помогает сохранить жесткость клеточных мембран, предотвращая слишком плотное расположение фосфолипидов. Холестерин отсутствует в мембранах растительных клеток.

Гликолипиды расположены с наружной поверхности клеточных мембран и соединяются с ними углеводной цепью. Они помогают клетке распознавать другие клетки организма.

Белки мембран

Клеточная мембрана содержит два типа ассоциированных белков. Белки периферической мембраны являются внешними и связаны с ней путем взаимодействия с другими белками. Интегральные мембранные белки вводятся в мембрану, и большинство проходит сквозь нее. Части этих трансмембранных белков расположены по обе ее стороны.

Белки плазматической мембраны имеют ряд различных функций. Структурные белки обеспечивают поддержку и форму клеток. Белки рецептора мембраны помогают клеткам контактировать со своей внешней средой с помощью гормонов, нейротрансмиттеров и других сигнальных молекул. Транспортные белки, такие как глобулярные белки, переносят молекулы через клеточные мембраны посредством облегченной диффузии. Гликопротеины имеют прикрепленную к ним углеводную цепь. Они встроены в клеточную мембрану, помогая в обмене и переносе молекул.

Разделы: Биология

Статья является конспектом урока-изучения и первичного закрепления новых знаний (курс “Общая биология”, 10 класс, по программе В.Б. Захарова).

Задачи:

1. формирование знаний о строении, свойствах и функциях внутреннего слоя клеточной оболочки – плазматической мембраны (а на ее примере и других мембран клетки), с использованием мыльного пузыря в качестве модели.
2. развитие понятия о соответствии строения выполняемым функциям.
3. первичное закрепление полученных знаний с помощью заданий в формате ЕГЭ.

Оборудование:

1. таблица “Строение растительной и животной клеток по данным светового и электронного микроскопов”.
2. раствор моющего средства (для получения мыльных пузырей), пластмассовая трубочка, тонкая швейная игла.
3. рисунок на доске: модели молекул <Рисунок 1 >.
4. дидактические материалы с заданиями в формате ЕГЭ.

Ход урока

Учитель: На прошлом уроке мы провели лабораторную работу “Плазмолиз и деплазмолиз в клетках кожицы лука”, при проведении которой познакомились с интересными явлениями. В чем их суть?

Ученики: При помещении растительной ткани (эпидермис чешуйки лука) в гипертонический раствор поваренной соли (NaCl) не происходило диффузии этого раствора в клетки, а наблюдался выход воды из вакуолей клеток в сторону гипертонического раствора NaCl, чтобы уравновесить концентрации ионов по обе стороны клеточной оболочки. При этом объем вакуолей и всей цитоплазмы в целом уменьшался, что вело к отхождению цитоплазмы от клеточной стенки – плазмолизу. При возвращении исследуемой ткани в чистую воду мы также не наблюдали выхода растворенных веществ из вакуолей, а только поступление воды из окружающего пространства внутрь клетки, в вакуоли с клеточным соком, что вело к восстановлению объема клетки до прежних границ – деплазмолизу.

Учитель: Какой вывод можно сделать из проведенного опыта?

Ученики: Вероятно, поверхность клетки свободно пропускает воду в обоих направлениях, но задерживает ионы Na + и Cl - , входящие в состав поваренной соли.

Учитель: Свойство, которое мы обнаружили, называется избирательной проницаемостью или полупроницаемостью плазматической мембраны.

Что такое плазматическая мембрана (или плазмалемма), каково ее строение, свойства и функции мы и должны разобраться на сегодняшнем уроке. Как мы и договорились, вести урок будут ваши товарищи, которые подготовили лекцию о клеточных мембранах. Ваша задача – в процессе прослушивания записать основные сведения о клеточных мембранах. Полученные знания вы должны будете применить, отвечая на вопроса теста в конце урока.

Лектор 1. Строение мембран .

Плазматическая мембрана есть во всех клетках (под гликокаликсом – у животных и под клеточной стенкой у других организмов), она обеспечивает взаимодействие клетки с окружающей ее средой. Плазмалемма образует подвижную поверхность клетки, которая может иметь выросты и впячивания, совершает волнообразные колебательные движения, в ней постоянно перемещаются макромолекулы.

Несмотря на эти непрерывные изменения, клетка всегда остается охваченной плотно прилегающей мембраной. Плазматическая мембрана представляет собой тонкую пленку толщиной менее 10 нм. Даже при увеличении ее толщины в 1 млн. раз мы получим величину всего около 1 см, при этом, если всю клетку увеличить в 1 млн. раз, ее размер будет сравним с достаточно большой аудиторией.

Мембрана включает два основных типа молекул: фосфолипиды , образующие бислой в толще мембраны, и белки на ее поверхностях. Эти молекулы удерживаются вместе с помощью нековалентных взаимодействий. Такая модель мембраны, похожая на сэндвич, была предложена американскими учеными Даниели и Давсоном в 1935 году. С появлением электронного микроскопа она была подтверждена и несколько видоизменена. В настоящее время принята жидкостно-мозаичная модель мембраны , согласно которой белковые молекулы, плавающие в жидком липидном бислое, образуют в нем своеобразную мозаику. Схема этой современной модели, предложенной в 1972 году Сингером и Николсоном, дана в учебнике.

К некоторым белкам на наружной поверхности ковалентно прикреплены углеводы, образуя гликопротеины – своеобразные молекулярные антенны, являющиеся рецепторами. Гликопротеины участвуют в распознавании внешних сигналов, поступающих из окружающей среды или из других частей самого организма, и в реакции клеток на их воздействие. Такое взаимное узнавание – необходимый этап, предшествующий оплодотворению, а также сцеплению клеток в процессе дифференцирования тканей. С распознаванием связана и регуляция транспорта молекул и ионов через мембрану, а также иммунный ответ, в котором гликопротеины играют роль антигенов.

Лектор 2. Свойства мембран .

Чтобы понять, какими свойствами обладают эти микроскопические структуры, возьмем в качестве модели мыльный пузырь. Дело в том, что молекулы мыла и фосфолипидов, входящих в состав мембран, имеют аналогичное строение <Рисунок 1 >. Мыла (соли жирных кислот) в своем строении имеют гидрофильную головку (из заряженной карбоксильной группы) и длинный гидрофобный хвост . У фосфолипидов, входящих в состав мембран, тоже имеется гидрофобная хвостовая часть (из двух цепей жирных кислот) и большая гидрофильная головка, содержащая отрицательно заряженную группу фосфорной кислоты.

Рис. 1 . Модели молекул.

Когда вещества подобного строения смешиваются с водой, их молекулы самопроизвольно принимают такую конфигурацию: гидрофильные головки погружаются в воду, а гидрофобные хвосты в контакт с водой не вступают, контактируя только между собой и с другими гидрофобными веществами, которые могут быть вокруг, например, с воздухом. Оказываясь на границе между двумя средами аналогичной природы, и молекулы мыла, и молекулы фосфолипидов способны к образованию бислоя. Некоторые важные свойства биологических мембран (как и мыльных пузырей), перечисленные далее, объясняются структурой липидного бислоя.

а) Подвижность .

Липидный бислой по существу – жидкое образование, в пределах плоскости которого молекулы могут свободно передвигаться – “течь” без потери контактов в силу взаимного притяжения (“лектор” демонстрирует перетекание жидкости в стенке мыльного пузыря, висящего на пластмассовой трубочке ). Гидрофобные хвосты могут свободно скользить друг относительно друга.

б) Способность самозамыкаться .

“Лектор” демонстрирует, как при протыкании мыльного пузыря и последующего извлечения иглы целостность его стенки сразу же восстанавливается. Благодаря этой способности клетки могут сливаться путем слияния их плазматических мембран (например, при развитии мышечной ткани). Этот же эффект наблюдается при разрезании клетки на две части микроножом, после чего каждая часть оказывается окруженной замкнутой плазматической мембраной.

в) Избирательная проницаемость .

То есть, непроницаемость для молекул, растворимых в воде, из-за маслянистой пленки, образованной гидрофобными хвостами фосфолипидных молекул. Чтобы физически проникнуть сквозь такую пленку, вещество само должно быть гидрофобным, или оно может протиснуться через случайные щели, образовавшиеся в результате молекулярных перемещений (мелкие молекулы, например, молекулы воды).

Белки, пронизывающие всю толщу мембраны, или располагающиеся на внешней и внутренней ее поверхностях, помогают клетке обмениваться веществами с окружающей средой. Белковые молекулы обеспечивают избирательный транспорт веществ через мембрану, являясь ферментами, кроме того, внутри белковых молекул или между соседними молекулами образуются поры, через которые в клетки пассивно поступают вода и некоторые ионы.

Лектор 3. Функции плазматической мембраны.

Для чего же служит клетке структура с таким строением и свойствами? Оказывается, что она:

1. Придает клетке форму и защищает от физических и химических повреждений.
2. Благодаря подвижности, способности образовывать выросты и выпячивания, осуществляет контакт и взаимодействие клеток в тканях и органах.
3. Отделяет клеточную среду от внешней среды и поддерживает их различия.
4. Является своеобразным указателем типа клеток в силу того, что белки и углеводы на поверхности мембран и различных клеток неодинаковы.
5. Регулирует обмен между клеткой и средой, избирательно обеспечивая транспорт в клетку питательных веществ и выведение наружу конечных продуктов обмена.

Лектор 4. Я хочу рассказать, как происходит транспорт через плазматическую мембрану , а аналогично и через другие мембраны клетки. Транспорт бывает пассивный, не требующий затрат энергии, и активный, энергозависимый, в процессе которого расходуется энергия, получаемая вследствие гидролиза молекул АТФ.

1. Диффузия .

Это пассивный процесс; перемещение веществ осуществляется из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией. Газы и липофильные (жирорастворимые) молекулы диффундируют быстро, ионы и малые полярные молекулы (глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты) – медленно. Диффузию ускоряют поры в белковых молекулах.

Разновидностью диффузии является осмос – перемещение воды через мембрану.

2. Эндоцитоз .

Это активный транспорт веществ через мембрану в клетку (экзоцитоз – из клетки). В зависимости от характера переносимого через мембрану вещества различают два типа этих процессов: если переносится плотное вещество – фагоцитоз (от греч. “фагос” – пожирать и “цитос” – клетка), если же капли жидкости, содержащие разнообразные вещества в растворенном или взвешенном состоянии, то – пиноцитоз (от греч. “пино” – пить и “цитос” – клетка).

Принцип переноса в обоих случаях идентичен: в том месте, где поверхность клетки соприкасается с частицей или каплей вещества, мембрана прогибается, образует углубление и окружает частицу или каплю жидкости, которая в “мембранной упаковке” погружается внутрь клетки. Здесь образуется пищеварительная вакуоль, и в ней перевариваются поступившие в клетку органические вещества. Фагоцитоз широко распространен у животных, а пиноцитоз осуществляется клетками животных, растений, грибов, бактерий и сине-зеленых водорослей.

3. Активный транспорт при использовании ферментов, встроенных в мембрану .

Перенос идет против градиента концентрации с затратами энергии, например, в клетку поступают (“накачиваются”) ионы калия, а из клетки выводятся (“выкачиваются”) ионы натрия. Эта работа сопровождается накоплением на мембране разности электрических потенциалов. Такие клеточные транспортные системы принято называть “насосами ”. Аналогично осуществляется транспорт аминокислот и сахаров.

Выводы :

1. Плазмалемма – тонкая, около 10 нм толщиной, пленка на поверхности клетки. Она включает липопротеиновые структуры (липиды и белки).
2. К некоторым поверхностным молекулам белков присоединены углеводные молекулы (они связаны с механизмом распознавания).
3. Липиды мембраны самопроизвольно образуют бислой. Этим обусловливается избирательная проницаемость мембраны.
4. Мембранные белки выполняют разнообразные функции, существенно облегчают транспорт через мембрану.
5. Мембранные липиды и белки способны перемещаться в плоскости мембраны, благодаря чему поверхность клетки не бывает идеально гладкой.

Для закрепления информации, полученной на уроке, ученикам предлагаются задания в формате ЕГЭ.

Часть “А”

Выберите один правильный ответ.

А1. Строение и функции плазматической мембраны обусловлены входящими в ее состав молекулами:

1) гликогена и крахмала
2) ДНК и АТФ
3) белков и липидов
4) клетчатки и глюкозы

А2. Плазматическая мембрана не выполняет функцию:

1) транспорта веществ
2) защиты клетки
3) взаимодействие с другими клетками
4) синтеза белка

А3. Углеводы, входящие в структуру клеточной мембраны, выполняют функцию:

1) транспорта веществ
2) рецепторную
3) образования двойного слоя мембраны
4) фотосинтеза

А4. Белки, входящие в структуру клеточной мембраны выполняют функцию:

1) строительную
2) защитную
3) транспортную
4) все указанные функции

А5. Фагоцитоз – это:

1) поглощение клеткой жидкости
2) захват твердых частиц
3) транспорт веществ через мембрану
4) ускорение биохимических реакций

А6. Гидрофильные поверхности мембран образованы:

1) неполярными хвостами липидов
2) полярными головками липидов
3) белками
4) углеводами

А7. Прохождение через мембрану ионов Na + и K + происходит путем:

1) диффузии
2) осмоса
3) активного переноса
4) не осуществляется

А8. Через липидный слой мембраны свободно проходит:

1) вода
2) эфир
3) глюкоза
4) крахмал

Часть “В”

1) при активном транспорте затрачивается энергия
2) фагоцитоз – это вид эндоцитоза
3) диффузия – это вид активного транспорта
4) клеточная стенка растений состоит из целлюлозы
5) осмос – это диффузия воды
6) пиноцитоз – это вид фагоцитоза
7) плазмалемма состоит из трех слоев липидов
8) у животной клетки нет клеточной стенки
9) плазмалемма обеспечивает связь клетки со средой обитания

Часть “С”

Задания со свободным развернутым ответом

С1. Каково значение эндоцитоза:

а) для простейших и низших беспозвоночных?
б) для высокоорганизованных животных и человека?

С2. Что является физической основой вакуолярного транспорта в клетке?

С3. Каково биологическое значение неровностей поверхности плазмалеммы некоторых клеток (микроворсинки, реснички и т.п.)?

С4. Электрический скат и электрический угорь оглушают свою жертву разрядами в несколько сотен вольт. Какие свойства плазмалемм клеток поддерживают возможность создания таких разрядов?

С5. Как работает функция плазмалеммы по снабжению клетки “удостоверением личности”?

Ответы к заданиям.

Часть “А”.

1–3, 2–4, 3–2, 4–4, 5–2, 6–2, 7–3, 8–2.

Часть “В”.

1, 2, 4, 5, 8, 9 – “да”; 3, 6, 7 – “нет”

Часть “С”.

1а. Возможность поступления пищи в клетки и дальнейшее переваривание в лизосомах.

1б. Фагоцитарная деятельность лейкоцитов имеет огромное значение в защите организма от болезнетворных бактерий и других нежелательных частиц. Пиноцитоз в клетках почечных канальцев приводит к всасыванию белков из первичной мочи.

2. Основные свойства липидных бислоев – способность мембран замыкаться.

3. Увеличение площади поверхности клетки для обмена между клеткой и окружающей ее средой.

4. Наличие ферментных систем, осуществляющих активный транспорт (“насосов”), приводит к перераспределению зарядов на плазмалемме и созданию мембранной разности потенциалов.

5. Для этого есть ряд специфических химических групп на поверхности мембраны – “антенны”, являющиеся, чаще всего, гликопротеинами.

Состоит из билипидного слоя, липиды которого строго ориентированы - гидрофобная часть липидов (хвост), обращена внутрь слоя, тогда как гидрофильная часть (головка) - наружу. Помимо липидов в построении плазматической мембраны принимают участие мембранные белки трех видов: периферические, интегральные и полуинтегральные.

Одним из направлений исследования мембран в настоящее время является детальное изучение свойств как разнообразных структурных и регуляторных липидов, так и индивидуальных интегральных и полуинтегральных белков, входящих в состав мембран.

Интегральные белки мембран

Основную роль в организации собственно мембраны играют интегральные и полуинтегральные белки, имеющие глобуляр-ную структуру и связанные с липидной фазой гидрофильно--гидрофобными взаимодействиями. Глобулы интегральных бел-ков пронизывают всю толщу мембраны, причем их гидрофоб-ная часть находится посредине глобулы и погружена в гидро-фобную зону липидной фазы.

Полуинтегральные белки мембран

У полуинтегральных белков гидрофобные аминокислоты сосредоточены на одном из полюсов глобулы, и соответственно глобулы погружены в мембрану лишь наполовину, выступая наружу с какой-то одной (внешней или внутренней) поверхности мембраны.

Функции мембранных белков

Интегральным и полуинтегральным белкам плазматической мембраны раньше приписывали две функции: общую структур-ную и специфическую. Соответственно этому среди них разли-чали структурные и функциональные белки. Однако усовершен-ствование методов выделения белковых фракций мембран и бо-лее детальный анализ индивидуальных белков говорят сейчас об отсутствии универсальных для всех мембран структурных бел-ков, не несущих никаких специфических функций. Напротив, мембранные белки, обладающие специфическими функциями, весьма разнообразны. Это и белки, осуществляющие рецептор-ные функции, белки, являющиеся активными и пассивными пе-реносчиками различных соединений, наконец, белки, входящие в состав многочисленных ферментных систем. Материал с сайта

Свойства мембранных белков

Общим свойством всех этих интегральных и полуинтегральных белков мембран, различающихся не только в функциональ-ном, но и в химическом отношении, является их принципиальная способность к перемещению, «плаванию» в плоскости мем-браны в жидкой липидной фазе. Как отмечалось выше, суще-ствование таких перемещений в плазматических мембранах не-которых клеток доказано экспериментально. Но это далеко не единственный тип перемещения, выявленный у мембранных бел-ков. Помимо латерального смещения отдельные интегральные и полуинтегральные белки могут вращаться в плоскости мембраны в горизонтальном и даже в вертикальном направлениях, а также могут менять степень погруженности молекулы в ли-пидную фазу.

Опсин. Все эти разнообразные и сложные перемещения белко-вых глобул особенно хорошо показаны на примере белка опсина, специфического для мембран фоторецепторных кле-ток (рис. 3). Как известно, опсин в темноте связан с ка-ротиноидом ретиналем, кото-рый содержит двойную циссвязь; комплекс ретиналя и опсина образует родопсин, или зрительный пурпур. Молекула родопсина способна к лате-ральному перемещению и вра-щению в горизонтальной пло-скости мембраны (рис. 3, А). При действии света ретиналь подвергается фотоизомериза-ции и переходит в транс-фор-му. При этом изменяется кон-формация ретиналя и он отде-ляется от опсина, который, в свою очередь, меняет плоскость вращения с горизонтальной на вертикальную (рис. 3, Б). Следствием подобных превращений является изменение проницаемости мембран для ионов, что и приводит к возникновению нервного импульса.

Интересно, что индуцируемые световой энергией изменения конформации опсиновых глобул не только могут служить для генерации нервного импульса, как происходит в клетках сет-чатки глаза, но и являются простейшей фотосинтезирующей системой, встречающейся у особых пурпурных бактерий

Мембрана состоит из двух слоев липидных молекул (бислой), в который встроены белки. К некоторым липидным и белковым молекулам присоединены углеводы. Их немного. Толщина мембраны около 10 нм (0,00001 мм). Основную часть мембраны составляет непрерывный слой фосфолипидных молекул. В этот жидкий слой погружены молекулы различных по строению и функций белковых молекул. Белки не полностью покрывают липидный бислой, а располагаются в нём по отдельности или группами. В целом это напоминает мозаику (рис. 2. Б. В). В связи с этим принятая в настоящее время модель мембраны носит название жидкостно-мозаичная . Белки способны перемещаться по липидному слою. Перемещаются и молекулы липидного слоя. Понятно, что движение молекул мембраны меняет физико-химические характеристики последней, а это, в свою очередь, меняет функциональные характеристики мембраны. Необходимо отметить, что плазматическая мембрана большинства клеток не имеет форму идеального шара. Наоборот, она имеет множество выступов, углублений, которые постоянно меняют свою форму и величину. Полученные в последнее время результаты внесли некоторые коррективы в теорию строение мембран. Было показано, что не все мембранные белки способны к движению, а некоторые участки мембран отличаются по своей структуре от классического липидного бислоя.

Молекула фосфолипида имеет вид головки с двумя хвостиками (рис. 2 А). Головка (глицерин) растворима в воде, гидрофильна, хвостики (жирные кислоты) нерастворимы в воде, гидрофобны. Поэтому, находясь в воде, молекулы самопроизвольно занимают определённое положение по отношению к водной фазе. Отталкиваясь от молекул воды, хвостики располагаются в глубине липидного слоя, а водорастворимые головки обращены к внешней и внутренней водной среде (рис. 2. Б). Бислой липидов носит название матрикс. Особо следует отметить наличие в мембранах клеток липидов, хвостик которых содержит жирные кислоты, имеющие в своей структуре двойные связи, расположенные через CH 2 -группу (– СН = СН – СН = СН – СН –) . Такие жирные кислоты называют ненасыщенными. Эти кислоты наиболее всего подвержены воздействию активных форм кислорода (АФК), которые постоянно присутствуют в организме всех живых существ. Их количество особенно возрастает при различных заболеваниях. Это может привести к неблагоприятным последствиям, о чём мы скажем ниже.

Вкрапленные в матрикс белки (рис. 2 В) располагаются по-разному. Одни на внутренней и наружной поверхности липидного слоя – примембранные или поверхностные белки, другие полупогружены в мембрану – полуинтегральные белки, третьи пронизывают всю мембрану – интегральные белки. Обычно полуинтегральные и интегральные белки объединяют одним термином – внутренние белки, поскольку их трудно отличить друг от друга. Чаще всего в мембранах встречаются интегральные белки. Они могут быть представлены, как одной молекулой и выполнять какую-либо одну функцию, так и группой (ансамблем) белков. Каждый участник ансамбля выполняет строго определённую роль. Эти комплексы также выполняют одну или несколько конечных функций.

Рис. 2. Схематическое строение плазматической мембраны.

Следует отметить, что интегральные и поверхностные белки-ферменты, функционирующие в мембране, достаточно часто меняют своё положение. В некоторых случаях сложно определить к какому типу (поверхностные или интегральные) относится тот или иной белок мембраны. Например, фермент фосфолипаза А, осаждаясь на мембрану, является поверхностным белком, но затем она активируется, становится интегральным белком и, взаимодействуя с липидами бислоя, образует из них арахидоновую кислоту (рис.3). Последняя покидает мембрану и превращается в другие активные соединения, которые участвуют в развитии различных патологических процессов.

Na + , K + - АТФ-аза Адренорецептор Аденилатциклаза

Ca 2+ -АТФ-аза

Фосфолипаза

Na + , K + Сa 2+ Арахидоновая

кислота G-белок Гликоген

Рис. 3. Гипотетическая схема локализации некоторых мембранных белков

Напротив, белки, участвующие в перемещении веществ через мембрану – например, белки, принимающие участие в облегчённой диффузии Na + , K + - АТФ-аза или Ca 2+ -АТФ-аза, как правило, не меняют своё положение, функционируя как интегральные белки (рис. 3). И, наконец, как мы уже говорили, в мембране могут находиться сложные комплексы из нескольких белков, связанных в единый ансамбль одной задачей. К таким комплексам относятся белки, принимающие участие в проведении информационного сигнала через мембрану (рис.3). К последним относится комплекс, содержащий три белка - адренорецептор, G-белок и аденилатциклазу. Все эти белки имеют существенное значение в нормальной жизнедеятельности клетки и при патологии. Об этом мы расскажем ниже.

Кроме липидов и белков в мембране имеются углеводы, но они располагаются не как самостоятельные компоненты, а как составные части липидов (гликолипиды) или белков (гликопротеинов). Углеводы располагаются на наружной поверхности плазмалеммы.