Ретроградный транспорт в клетке. Аксонный транспорт. Волокна группы А гамма

Аксональный транспорт (аксоток) - это пере­мещение веществ от тела нейрона в отростки (антероградный аксоток) и в обратном направ­лении (ретроградный аксоток). Различают мед­ленный аксональный ток веществ (1-5 мм в су­тки) и быстрый (до 1-5 м в сутки). Обе транс­портные системы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах. Аксональный транспорт обес­печивает единство нейрона. Он создаёт посто­янную связь между телом нейрона (трофиче­ским центром) и отростками. Основные синтети­ческие процессы идут в перикарионе. Здесь со­средоточены необходимые для этого органеллы. В отростках синтетические процессы протекают слабо.

Антероградная быстрая система транс­портирует к нервным окончаниям белки и орга­неллы, необходимые для синаптических функ­ций (митохондрии, фрагменты мембран, пузырь­ки, белки-ферменты, участвующие в обмене нейромедиаторов, а также предшественники нейромедиаторов). Ретроградная система воз­вращает в перикарион использованные и повре­жденные мембраны и белки для деградации в лизосомах и обновления, приносит информацию о состоянии периферии, факторы роста нервов. Медленный транспорт - это антероградная система, проводящая белки и другие вещества для обновления аксоппазмы зрелых нейронов и обеспечения роста отростков при их развитии и регенерации.

Ретроградный транспорт может иметь значение в патологии. За счёт него нейротропные вирусы (герпеса, бешенства, полиомиелита) могут перемещаться с периферии в централь­ную нервную систему.

Нейроглия

Глиоциты выполняют в нервной ткани вспомогательные функции: опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную. Они поддерживают постоянно среды вокруг нейронов. Клетки нейроглии делятся на 2 группы: макроглию и микроглию. Клетки макроглии бывают трех типов.

Эпендимоциты. Выстилают каналы и желудочки единого и головного мозга, по которым циркулирует спинномозговая жидкость (ликвор). Эти клетки напоминают однослойный призмати­ческий эпителий. На апикальных концах эпендимоцитов расположены реснички, помогающие движению спинномозговой жидкости. Через апи­кальные концы эпендимоциты могут выделять биологически активные вещества, которые с ли­дером разносятся по всему мозгу. От базальных концов эпендимоцитов отходят отрост­ки, которые могут идти через весь мозг. В желу­дочках мозга находятся сосудистые сплетения. Они покрыты специализированными эпендимоцитами, участвующими в образований ликвора.

Астроциты . Различают протоплазматические и волокнистые астроциты. Протоплазматические астроциты имеют короткие толстые отростки. Они расположены в сером веществе мозга, выполняют разграничительную и тро­фическую функции. Волокнистые астроциты находятся в белом веществе, имеют многочис­ленные тонкие длинные отростки, которые опле­тают кровеносные сосуды мозга, образуя периваскулярные глиальные пограничные мембраны. Их отростки также изолируют синапсы. Таким образом, они изолируют нейроны и кровеносные сосуды и участвуют в образовании гемато-энцефалического барьера, обеспечивают обмен веществ между кровью и нейронами. Они также участвуют в образовании оболочек мозга и вы­полняют опорную функцию (образуют каркас мозга).

Олигодендроциты имеют мало отростков, окружают нейроны, выполняя трофическую (участие в питании нейронов) и разграничительную Функции. Олигодендроциты, расположенные вокруг тел нейронов, называются мантийными глиоцитами. Олигодендроциты, расположенные в периферической нервной системе и образую­щие оболочки вокруг отростков нейронов, назы­вают леммоцитами (шванновскими клетками).

Микроглия (глиальные макрофаги). Образу­йся из костномозговых предшественников мо­ноцитов. Покоящиеся микроглиоциты имеют ко­роткие ветвящиеся отростки. Под действием микроорганизмов и продуктов распада нервной ткани они активируются, теряют отростки, округляются и превращаются в «зернистые шары» (реактивная микроглия). При этом они, как макрофаги, уничтожают разрушенные нервные и глиальные клетки.

Источники развития - нервная трубка, нервный гребень (ганглиозные пластинки) и плакоды. Нервная трубка образуется в результате смыкания краёв нервного желобка, разви­вающегося из эктодермы. Нервные гребни рас­положены между нервной трубкой и эктодермой Они образуются в результате выселения клеток из утолщенных краев нервного желобка - нерв­ных валиков. Плакоды представляют собой эктодермы по бокам нервной трубки на головном конце зародыша. Нейробласты нервной трубки дают начало нервным клеткам, а глиобласты - глиальным клеткам головного и спинного мозга. Из клеток нервного гребня про­исходят нейроны и нейроглия всех нервных ганглиев, а из плакод - рецепторные (нейросенсорные) клетки органа обоняния, нейроны слу­хового и вестибулярного ганглиев. Клетки микроглии образуются из промоноцитов красного костного мозга.

В ходе эмбриогенеза до 85% образующихся нейронов гибнет в результате апоптоза (генети­чески запрограммированной смерти). Погибают дефектные нейроны (с повреждённой ДНК), ней­роны, которые не нашли свои «клетки-мишени» или оказались избыточными, «лишними».

|
аксонный транспорт онлайн, аксонный транспорт минск
Аксо́нный тра́нспорт - это перемещение по аксону нервной клетки различного биологического материала.

Аксональные отростки нейронов отвечают за передачу потенциала действия от тела нейрона к синапсу. Также аксон представляет собой путь, по которому осуществляется транспорт необходимых биологических материалов между телом нейрона и синапсом, необходимый для функционирования нервной клетки. По аксону из области синтеза в теле нейрона транспортируются мембранные органеллы (митохондрии), различные везикулы, сигнальные молекулы, ростовые факторы, белковые комплексы, компоненты цитоскелета и даже Na+- и K+-каналы. Конечными пунктами этого транспорта служат определенные области аксона и синаптической бляшки. свою очередь, нейротрофические сигналы транспортируются из области синапса к телу клетки. Это выполняет роль обратной связи, сообщающей о состоянии иннервации мишени.

Длина аксона периферической нервной системы человека может превышать 1 м, а может быть и больше у крупных животных. Толщина большого мотонейрона человека составляет 15 мкм, что при длине в 1 м дает объём ~0,2 мм³, а это почти в 10000 раз больше объёма клетки печени. Это делает нейроны зависимыми от эффективного и координированного физического транспорта веществ и органелл по аксонам.

Величины длин и диаметров аксонов, а также количества материала, транспортируемого по ним, безусловно, говорят о возможности возникновения сбоев и ошибок в системе транспорта. Многие нейродегенеративные заболевания непосредственно связаны с нарушениями в работе этой системы.

• 1 Основные особенности аксонной транспортной системы
• 2 Классификация аксонного транспорта
• 3 См. также
• 4 Литература

Основные особенности аксонной транспортной системы

Упрощённо аксонный транспорт можно представить как систему, состоящую из нескольких элементов. неё входят груз, белки-моторы, осуществляющие транспорт, филаменты цитоскелета, или «рельсы», вдоль которых «моторы» способны передвигаться. Также необходимы белки-линкеры, связывающие белки-моторы с их грузом или другими клеточными структурами, и вспомогательные молекулы, запускающие и регулирующие транспорт.

Классификация аксонного транспорта

Белки цитоскелета доставляются из тела клетки, двигаясь по аксону со скоростью от 1 до 5 мм в сутки. Это медленный аксонный транспорт (похожий на него транспорт имеется и в дендритах). Многие ферменты и другие белки цитозоля также переносятся при помощи этого типа транспорта.

Нецитозольные материалы, которые необходимы в синапсе, такие как секретируемые белки и мембраносвязанные молекулы, двигаются по аксону с гораздо большей скоростью. Эти вещества переносятся из места их синтеза, эндоплазматического ретикулума, к аппарату Гольджи, который часто располагается у основания аксона. Затем эти молекулы, упакованные в мембранные пузырьки, переносятся вдоль рельсов-микротрубочек путём быстрого аксонного транспорта со скоростью до 400 мм в сутки. Таким образом по аксону транспортируются митохондрии, различные белки, включая нейропептиды (нейромедиаторы пептидной природы), непептидные нейромедиаторы.

Транспорт материалов от тела нейрона к синапсу называется антероградным, а в обратном направлении - ретроградным.

Транспорт по аксону на большие расстояния происходит с участием микротрубочек. Микротрубочки в аксоне обладают присущей им полярностью и ориентированны быстрорастущим (плюс-)концом к синапсу, а медленнорастущим (минус-) - к телу нейрона. Белки-моторы аксонного транспорта принадлежат к кинезиновому и динеиновому суперсемействам.

Кинезины являются, в основном, плюс-концевыми моторными белка́ми, транспортирующими такие грузы, как предшественники синаптических везикул и мембранные органеллы. Этот транспорт идет в направлению к синапсу (антероградно). Цитоплазматические динеины - это минус-концевые моторные белки, транспортирующие нейротрофные сигналы, эндосомы и другие грузы ретроградно к телу нейрона. Ретроградный транспорт осуществляется динеинами не эксклюзивно: обнаружены несколько кинезинов, перемещающихся в ретроградном направлении.

См. также

• Валлерова дегенерация
• Кинезин
• Динеин
• DISC1

Литература

1. Duncan J.E., Goldstein L.S. The genetics of axonal transport and axonal transport disorders. // PLoS Genet. 2006 Sep 29;2(9):e124. PLoS Genetic, PMID 17009871.

Гистология: Нервная ткань Нейроны (Серое вещество) Перикарион · Аксон (Аксонный холмик, Терминаль аксона, Аксоплазма, Аксолемма, Нейрофиламенты) · Конус роста · · Валлерова дегенерация Дендрит (Вещество Ниссля, Дендритный шипик, Апикальный дендрит, Базальный дендрит) · Дендритная пластичность · Дендритный потенциал действия Типы: Биполярные нейроны · Униполярные нейроны · Псевдоуниполярные нейроны · Мультиполярные нейроны · Пирамидальный нейрон · Звёздчатый нейрон · Клетка Пуркинье · Гранулярная клетка · Интернейрон · Клетка Реншоу Афферентный нерв/ Сенсорный нейрон GSA · GVA · SSA · SVA · Нервные волокна (Мышечные веретёна (Ia), Нервно-сухожильное веретено (Ib), II или Aβ-волокна, III или Aδ-волокна, IV или C-волокна) Эфферентный нерв/ Моторный нейрон GSE · GVE · SVE · Верхний мотонейрон · Нижний мотонейрон (α мотонейроны, γ мотонейроны) Синапс Химический синапс · Нервно-мышечный синапс · Эфапс (Электрический синапс) · Нейропиль · Синаптический пузырёк Сенсорный рецептор Тельце Мейснера · Тельце Меркеля · Тельце Пачини · Тельце Руффини · Нервно-мышечное веретено · Свободное нервное окончание · Обонятельный нейрон · Фоторецепторные клетки · Волосковые клетки · Вкусовая луковица Нейроглия Астроциты (Радиальная глия) · Олигодендроциты · Клетки эпендимы (Танициты) · Микроглия Миелин (Белое вещество) ЦНС: Олигодендроциты ПНС: Шванновские клетки (Нейролемма · Перехват Ранвье/Межузловой сегмент · Насечка миелина) Соединительная ткань Эпиневрий · Периневрий · Эндоневрий · Пучки нервных волокон · Мозговые оболочки: твёрдая, паутинная, мягкая

аксонный транспорт минск, аксонный транспорт онлайн, аксонный транспорт тернополя, аксонный транспортный

Аксонный транспорт Информацию О

Волокна группы А альфа

(диаметр -13-22 мкм, скорость – 60- 120 м/с, длительность ПД- 0,4-0,5 мс)

1). эфферентные волокна, проводящие

возбуждение к скелетным мышцам от альфа-мотонейронов

2) афферентные волокна, проводящие возбуждение от мышечных рецепторов в ЦНС

Волокна группы А бета

(диаметр – 8-13- мкм, скорость – 40- 70 м/с, длительность ПД- 0,4 -0,6 мс)

1. Афферентные волокна, проводящие

возбуждение от рецепторов прикосновения и сухожильных рецепторов в ЦНС

Волокна группы А гамма

(диаметр – 4-8 мкм, скорость – 15- 40 м/с, длительность ПД- 0,5 -0,7 мс)

1) эфферентные волокна к мышечным веретенам от гамма-мотонейрнов

2). афферентные волокна, проводящие

возбуждение от рецепторов прикосновения и давления в ЦНС

Волокна группы В

(диаметр – 1-3 мкм, скорость -3-14 м/с, длительность ПД- 1,2 мс)

Это – преганглионарные волокна вегетативной нервной системы

Волокна группы С

(диаметр – 0,5-1,0 мкм, скорость -0,5-2,0 м/с, длительность ПД- 2,0 мс)

1.постганглионарные волокна ВНС

2.афферентные волокна, проводящие возбуждение от рецепторов боли, давления и тепла в ЦНС

Аксонный транспорт. Быстрый аксонный транспорт. Медленный аксонный транспорт.

Аксонный транспорт - это перемещение веществ по аксону. Белки, синтезированные в теле клетки, синаптические медиаторные вещества и низкомолекулярные соединения перемещаются по аксону вместе с клеточными органеллами, в частности, митохондриями. Для большинства веществ и органелл обнаружен также транспорт в обратном направлении. Вирусы и токсинымогут проникать в аксон на его периферии и перемещаться по нему. Аксонный транспорт - активный процесс. Различают

быстрый аксонный транспорт и медленный аксонный транспорт.

Медленный аксонный транспорт - транспорт крупных молекул, в этом случае, видимо, сам транспортный механизм не является более медленным, но переносимые вещества время от времени попадают в клеточные компартаменты, не участвующие в транспорте. Так, митохондрии перемещаются иногда со скоростью быстрого транспорта, затем останавливаются или меняют направление движения, в результате получается медленный транспорт.

Скорость быстрого аксонного транспорта составляет 410 мм/день. Такая скорость обнаружена во всех нейронах теплокровных животных, независимо от вида переносимых молекул.

Во многих случаях транспорт органелл в клетке зависит от микротрубочек Микротрубочки в аксоне характеризуются относительной стабильностью по сравнению с другими клетками. Вероятно, это происходит за счет высокого содержания MAP , которые способны стабилизировать микротрубочки. Кроме того, этому способствует образование пучков микротрубочек с помощью различных ассоциированных белков.

Выделяют два основных вида транспорта: прямой (антероградный) – от тела клетки по отросткам к их периферии и обратный (ретроградный) – по отросткам нейрона к телу клетки

В нейроне, как и в других клетках организма, постоянно происходят процессы распада молекул, органоидов, других компонентов клетки. Их необходимо постоянно обновлять. Нейроплазматический транспорт важен для обеспечения электрических и неэлектрических функций нейрона, для осуществления обратной связи между отростками и телом нейрона. При повреждении нервов необходима регенерация поврежденных участков и восстановление иннервации органов.

Разнообразные вещества транспортируются по отросткам нейрона с разной скоростью, в разных направлениях и с использованием разных механизмов транспорта. Выделяют два основных вида транспорта: прямой (антероградный) – от тела клетки по отросткам к их периферии и обратный (ретроградный) – по отросткам нейрона к телу клетки (табл. 1).

В осуществлении транспортных процессов в нейроне участвуют пять групп «моторных» белков, тесно связанных с цитоскелетной сетью. В их состав входят такие белки как кинезины, денеины и миозины.

В осуществлении транспортных процессов в нейроне участвуют пять групп т.н. «моторных» молекул (Рис. xx).

Механизмы аксонного и дендритного транспорта

Прямой аксональный транспорт осуществляют моторные молекулы, связанные с системой цитоскелета и плазматической мембраной. Моторная часть молекул кинезина или денеина связывается с микротрубочкой, а хвостовая ее часть – с транспортируемым материалом, с аксональной мембраной или с соседними элементами цитоскелета. В обеспечении транспорта по отросткам принимают участие и ряд вспомогательных белков (адапторов), ассоциированных с кинезином или денеином. Все процессы идут со значительной затратой энергии.

Обратный (ретроградный) транспорт.

В аксонах основным механизмом обратного транспорта является система денеиновых и миозиновых моторных белков. Морфологическим субстратом этого транспорта являются: в аксоне – мультивезикулярные тела и сигнальные эндосомы, в дендритах – мультивезикулярные и мультиламеллярные тела.

В дендритах обратный транспорт осуществляется молекулярными комплексами не только денеина, но и кинезина. Это связано с тем, что (как указывалось ранее) в проксимальных участках дендритов микротрубочки ориентированы во взаимопротивоположном направлении, а транспортировку молекул и органоидов к «+ » – концу микротрубочек осуществляют только кинезиновые комплексы. Как и в случае прямого транспорта, разные компоненты и вещества транспортируются ретроградно в разных нейронах с разной скоростью, и, по – видимому, разными способами.

Большую роль в транспортных процессах в нейроне играет гладкий эндоплазматический ретикулум. Показано, что по всей длине отростков нейрона распространяется непрерывная разветвленная сеть цистерн гладкого ретикулума. Концевые ветвления этой сети проникают в пресинаптические участки синапсов, где от них отшнуровываются синаптические пузырьки. Именно по его цистернам быстро транспортируются многие медиаторы и нейромодуляторы, нейросекреты, ферменты их синтеза и распада, ионы кальция и другие компоненты аксотока. Молекулярные механизмы этой разновидности транспорта пока не ясны.

Мембранные и цитоплазматические компоненты, которые образуются в биосинтезирующем аппарате сомы и проксимальной части дендритов , должны распределяться по аксону (особенно важно их поступление в пресинаптические структуры синапсов), чтобы восполнить потерю элементов, подвергшихся высвобождению или инактивации. Однако многие аксоны слишком длинны, чтобы материалы могли эффективно перемещаться из сомы к синаптическим окончаниям путем простой диффузии. Эту задачу выполняет особый механизм - аксональный транспорт.

Существует несколько его типов. Окруженные мембранами органоиды и митохондрии транспортируются с относительно большой скоростью посредством быстрого аксонального транспорта. Вещества, растворенные в цитоплазме (например, белки), перемещаются с помощью медленного аксонального транспорта. У млекопитающих быстрый аксональный транспорт обладает скоростью 400 мм/сут, а медленный - около 1 мм/сут. Синаптические пузырьки могут передвигаться с номощью быстрого аксонального транспорта из сомы мотонейрона спинного мозга человека к нервно-мышечному соединению стопы примерно за 2,5 сут. Сравним: доставка на такое же расстояние многих растворимых белков происходит примерно за 3 г.

Для работы аксонального транспорта требуются затрата метаболической энергии и присутствие внутриклеточного Са2+. Элементы цитоскелета (точнее, микротрубочки) создают систему направляющих тяжей, вдоль которых передвигаются окруженные мембранами органоиды ( рис. 32.13). Эти органоиды прикрепляются к микротрубочкам аналогично тому, как это происходит между толстыми и тонкими филаментами волокон скелетных мышц ; движение органоидов вдоль микротрубочек запускается ионами Са2+.

Аксональный транспорт осуществляется в двух направлениях. Транспорт от сомы к аксональным терминалям, называемый антероградным аксональным транспортом ( рис. 32.14 , а), восполняет в пресинаптических окончаниях запас синаптических пузырьков и ферментов, ответственных за синтез нейромедиатора. Транспорт в противоположном направлении - ретроградный аксональный транспорт ( рис. 32.14 , б), возвращает опустошенные синаптические пузырьки в сому, где эти мембранные структуры деградируются лизосомами .

Посредством аксонального транспорта по периферическим нервам распространяются некоторые вирусы и токсины . Так, вирус, который может вызывать ветряную оспу ( varicella-zoster virus), проникает в клетки спинальных ганглиев . Там он пребывает в неактивной форме иногда в течение многих лет, пока не изменится иммунный статус человека. Тогда вирус может транспортироваться по сенсорным аксонам к коже, и в дерматомах соответствующих спинальных нервов возникают болезненные высыпания -

5.2.5. АКСОННЫЙ ТРАНСПОРТ

Наличие у нейрона отростков, длина которых может достигать 1 м (например, аксоны, ин-нервирующие мускулатуру конечностей), со­здает серьезную проблему внутриклеточной связи между различными участками нейрона и ликвидации возможных повреждений его отростков. Основная масса веществ (струк­турных белков, ферментов, полисахаридов, липидов и др.) образуется в трофическом центре (теле) нейрона, расположенном пре­имущественно около ядра, а используются они в различных участках нейрона, включая его отростки. Хотя в аксонных окончаниях существуют синтез медиаторов, АТФ и по­вторное использование мембраны пузырьков после выделения медиатора, все же необхо­дима постоянная доставка ферментов и фраг­ментов мембран из тела клетки. Для транс­порта этих веществ (например, белков) путем диффузии на расстояние, равное максималь­ной длине аксона (около 1 м), потребовалось бы 50 лет! Для решения этой задачи эволю­ция сформировала специальный вид транс­порта в пределах отростков нейрона, кото­рый более хорошо изучен в аксонах и полу­чил название аксонного транспорта. С помо­щью этого процесса осуществляется трофи­ческое влияние не только в пределах различ­ных участков нейрона, но и на иннервируе-

мые клетки. В последнее время появились данные о существовании нейроплазматичес-кого транспорта в дендритах, который осу­ществляется из тела клетки со скоростью около 3 мм в сутки. Различают быстрый и медленный аксонный транспорт.

А. Быстрый аксонный транспорт идет в двух направлениях: от тела клетки до аксонных окончаний (антеградный транспорт, скорость 250-400 мм/сут) и в противоположном на­правлении (ретроградный транспорт, ско­рость 200-300 мм/сут). Посредством анте-градного транспорта в аксонные окончания доставляются везикулы, образующиеся в ап­парате Гольджи и содержащие гликопротеины мембран, ферменты, медиаторы, липиды и другие вещества. Посредством ретроградного транспорта в тело нейрона переносятся вези­кулы, содержащие остатки разрушенных структур, фрагменты мембран, ацетилхоли-нэстераза, неидентифицированные «сигналь­ные вещества», регулирующие синтез белка в соме клетки. В патологических условиях по аксону к телу клетки могут транспортировать­ся вирусы полиомиелита, герпеса, бешенства и столбнячный экзотоксин. Многие вещества, доставленные путем ретроградного транспор­та, подвергаются разрушению в лизосомах.

Быстрый аксонный транспорт осущест­вляется с помощью специальных структур­ных элементов нейрона: микротрубочек и микрофиламентов, часть которых представ­ляет собой актиновые нити (актин составляет 10-15 % белков нейрона). Для транспорта необходима энергия АТФ. Разрушение мик­ротрубочек (например, колхицином) и мик­рофиламентов (цитохолазином В), снижение уровня АТФ в аксоне более чем в 2 раза и па­дение концентрации Са 2+ блокируют аксон­ный транспорт.

Б. Медленный аксонный транспорт осу­ществляется только в антеградном направле­нии и представляет собой передвижение всего столба аксоплазмы. Он выявляется в опытах со сдавлением (перевязкой) аксона. При этом происходит увеличение диаметра аксона проксимальнее перетяжки в результа­те «наплыва гиалоплазмы» и утончение аксо­на за местом сдавления. Скорость медленно­го транспорта равна 1-2 мм/сут, что соответ­ствует скорости роста аксона в онтогенезе и при его регенерации после его повреждения. С помощью этого транспорта перемещаются образованные в эндоплазматической сети белки микротрубочек и микрофиламентов (тубулин, актин и др.), ферменты цитозоля, РНК, белки каналов, насосов и другие веще­ства. Медленный аксонный транспорт не на-

рушается при разрушении микротрубочек, но прекращается при отделении аксона от тела нейрона, что свидетельствует о разных меха­низмах быстрого и медленного аксонного транспорта.

В. Функциональная роль аксонного транс­порта. 1. Антеградный и ретроградный транс­порт белков и других веществ необходимы для поддержания структуры и функции аксо­на и его пресинаптических окончаний, а так­же для таких процессов, как аксонный рост и образование синаптических контактов.

2. Аксонный транспорт участвует в трофи­ческом влиянии нейрона на иннервируемую клетку, так как часть транспортируемых ве­ществ выделяется в синаптическую щель и действует на рецепторы постсинаптической мембраны и близлежащих участков мембра­ны иннервируемой клетки. Эти вещества участвуют в регуляции обмена веществ, про­цессов размножения и дифференцировки ин-нервируемых клеток, формируя их функцио­нальную специфику. Например, в опытах с перекрестной иннервацией быстрых и мед­ленных мышц показано, что свойства мышц меняются в зависимости от типа иннервиру-ющего нейрона, его нейротрофического воз­действия. Передатчики трофических влияний нейрона до сих пор точно не определены, важное значение в этом плане придается полипептидам и нуклеиновым кислотам.

3. Роль аксонного транспорта особенно ярко выявляется при повреждении нерва. Если нервное волокно на каком-либо участке прервано, его периферический отрезок, ли­шенный контакта с телом нейрона, подверга­ется разрушению, которое называется валле-ровской дегенерацией. В течение 2-3 сут на­ступает распад нейрофибрилл, митохондрий, миелина и синаптических окончаний. Надо отметить, что распаду подвергается участок волокна, снабжение которого кислородом и питательными веществами с кровотоком не прекращается. Считают, что решающим ме­ханизмом дегенерации является прекраще­ние аксонного транспорта веществ от тела клетки до синаптических окончаний.

4. Аксонный транспорт играет важную роль и при регенерации нервных волокон.