Digestia în corpul uman se realizează cu ajutorul diferitelor fluide biologice, care includ saliva. Defalcarea treptată a substanțelor organice în secțiunile sistemului digestiv contribuie la cea mai completă disimilare a proteinelor, carbohidraților și grăsimilor primite din alimente și la eliberarea de energie. Se transformă parțial în căldură și se acumulează și sub formă de molecule de ATP.
Procesarea biochimică primară a bolusului alimentar are loc în cavitatea bucală sub influența salivei. Compoziția acestei soluții biologic active este destul de complexă și depinde de vârsta, proprietățile genetice și caracteristicile nutriționale ale persoanei. În articolul nostru vom caracteriza componentele salivei și vom studia funcțiile acesteia în organism.
Digestia în gură
Substanțele aromatizante din alimente irită terminațiile nervoase situate în membrana mucoasă a cavității bucale și pe limbă. Acest lucru determină o secreție reflexă nu numai a salivei, ci și a sucului gastric și pancreatic. Iritarea receptorilor, care se transformă în proces de excitare, oferă salivare, care este necesară procesării mecanice și biochimice primare a bolusului alimentar. Aceasta implică mestecarea și descompunerea zaharurilor complexe în carbohidrați simpli. Secreția de enzime în cavitatea bucală este efectuată de glandele salivare. Compoziția salivei include în mod necesar amilaza și maltaza, care funcționează ca enzime hidrolitice.
Oamenii au trei perechi mari de glande: parotidă, submandibulară și sublinguală. De asemenea, în membrana mucoasă a maxilarului inferior, obrajii și limbii există mici canale salivare. În timpul zilei, un adult sănătos produce până la 1,5 litri de salivă. Acest lucru este extrem de important pentru procesul de digestie fiziologic normal.
Compoziția chimică a salivei
În primul rând, să facem o privire de ansamblu asupra componentelor secretate de glandele cavității bucale. Aceasta este în primul rând apă și sărurile de sodiu, potasiu, calciu și fosfor dizolvate în ea. Conținutul de compuși organici din salivă este mare: enzime, proteine și mucină (mucus). Un loc special îl ocupă substanțele cu natură bactericidă - lizozima, proteinele protectoare. În mod normal, saliva are o reacție ușor alcalină, dar dacă în alimente predomină alimentele bogate în carbohidrați, pH-ul salivei se deplasează către o reacție acidă. Acest lucru crește riscul de formare a tartrului și provoacă simptome de carii dentare. În continuare, ne vom opri în detaliu asupra caracteristicilor compoziției salivei umane.
Factori care influențează biochimia secrețiilor glandelor salivare
În primul rând, să facem distincția între concepte precum saliva pură și mixtă. În primul caz, vorbim de lichid secretat direct de glandele cavității bucale. Al doilea vorbește despre o soluție care conține și produse metabolice, bacterii, particule alimentare și componente ale plasmei sanguine. Cu toate acestea, ambele tipuri de lichid oral conțin în mod necesar mai multe grupuri de compuși numite sisteme tampon. Compoziția salivei este determinată de caracteristicile metabolismului organismului, vârstă, dietă și depinde de ce boli cronice suferă o persoană. De exemplu, în saliva copiilor mici există un conținut ridicat de lizozimă și componente ale sistemului tampon proteic, precum și concentrații scăzute de mucină și mucus.
Un adult se caracterizează printr-o predominanță a elementelor sistemelor tampon cu fosfat și bicarbonat. În plus, se înregistrează o creștere a concentrației ionilor de potasiu și o scădere a conținutului de sodiu în comparație cu compoziția plasmei sanguine. La persoanele în vârstă, saliva conține un conținut crescut de glicoproteine, mucină și microfloră bacteriană. Un nivel ridicat de ioni de calciu poate provoca o formare crescută de tartru în ei, iar o concentrație scăzută de lizozim și proteine de protecție duce la dezvoltarea bolii parodontale.
Ce microelemente se găsesc în secreția glandelor salivare?
Compoziția minerală a lichidului oral joacă un rol principal în menținerea unui nivel normal al metabolismului și afectează direct formarea smalțului dentar. Acoperind coroana dintelui de sus, acesta este în contact direct cu continutul intern al cavitatii bucaleși, prin urmare, este partea cea mai vulnerabilă. După cum sa dovedit, mineralizarea, adică aportul de calciu, fluor și ioni de hidrogen fosfatîn smalțul dinților, depinde de compoziția și proprietățile salivei. Ionii de mai sus sunt prezenți în el atât sub formă liberă, cât și legată de proteine și au o structură micelară.
Acești compuși complecși asigură rezistența smalțului dentar la carii. Astfel, lichidul oral este o soluție coloidală și, împreună cu ionii de sodiu, potasiu, cupru și iod, creează presiunea osmotică necesară care asigură funcțiile de protecție ale propriilor sisteme tampon. În continuare, vom lua în considerare mecanismele de acțiune a acestora și importanța lor pentru menținerea homeostaziei în cavitatea bucală.
Complexe tampon
Pentru ca secreția glandelor salivare care intră în cavitatea bucală să își îndeplinească toate funcțiile importante, este necesar ca pH-ul acestuia să fie la un nivel constant cuprins între 6,9 și 7,5. În acest scop, există grupuri de ioni complecși și substanțe biologic active care fac parte din salivă. Sistemul tampon fosfat este deosebit de important pentru a menține o concentrație suficientă ioni de hidrogen fosfat, care sunt responsabile de mineralizarea țesuturilor dentare. Conține enzima fosfatază alcalină, care accelerează transferul anionilor acidului ortofosforic de la esterii de glucoză la baza organică a smalțului dentar.
Apoi se observă formarea focarelor de cristalizare, iar complexele de fosfați de calciu și proteine sunt încorporate în țesuturile dentare - are loc mineralizarea. Studiile stomatologice au confirmat presupunerea că o scădere a concentrației de cationi de calciu și anioni acizi ai acidului fosforic duce la perturbarea sistemului saliva-smalț al dinților. Acest lucru provoacă inevitabil distrugerea țesutului dentar și dezvoltarea cariilor.
Componentele organice ale salivei mixte
Acum vom vorbi despre mucină - o substanță produsă de glandele submandibulare și sublinguale. Aparține grupului de glicoproteine, secretate de celulele epiteliale secretoare. Avand vascozitate, mucina lipeste si hidrateaza particulele alimentare care irita radacina limbii. Ca urmare a înghițirii, bolusul alimentar elastic intră cu ușurință în esofag și apoi în stomac.
Acest exemplu ilustrează clar modul în care compoziția și funcțiile salivei sunt interconectate. Pe lângă mucină, substanțele organice includ și proteine solubile legate în compuși complecși cu glucoză și galactoză. Ele promovează tranziția hidrogen fosfatului de calciu din lichidul oral în compoziția smalțului dentar. O scădere a concentrației de peptide solubile (de exemplu, fibronectina în salivă) duce la activarea enzimei - fosfatază acidă, care îmbunătățește procesul de demineralizare care provoacă carii.
Lizozima
Compușii care prezintă proprietățile enzimelor și fac parte din salivă includ substanța antibacteriană - lizozima. Acționând ca o enzimă proteolitică, distruge pereții bacteriilor patogene care conțin mureină. Prezența enzimei în salivă este deosebit de importantă pentru microflora cavității bucale, deoarece este o poartă prin care microorganismele pot pătrunde liber în aer, apă și alimente. Lizozima incepe sa fie produsa de glandele salivare ale bebelusului din momentul in care trece la alimentatia cu formula; pana in acest moment, enzima intra in organismul lui cu laptele matern. După cum puteți vedea, saliva este caracterizată de funcții de protecție care ajută la menținerea funcționării normale a organismului și îl protejează de microflora patogenă. În plus, lizozimul promovează vindecarea rapidă a microfisurilor și rănilor de pe mucoasa bucală.
Importanța enzimelor digestive
Continuând să studiem întrebarea ce compoziție are saliva umană, ne vom concentra asupra componentelor sale, cum ar fi amilaza și maltaza. Ambele enzime participă la descompunerea alimentelor care conțin carbohidrați. Este bine cunoscut un experiment simplu care demonstrează că amidonul suferă hidroliză în cavitatea bucală. Dacă mesteci o bucată de pâine albă sau un cartof fiert timp îndelungat, în gură apare un gust dulceag. Într-adevăr, amilaza descompune parțial amidonul în oligozaharide și dextrine, iar acestea, la rândul lor, sunt expuse acțiunii maltazei. Ca urmare, se formează molecule de glucoză, care conferă bolusului de mâncare din gură un gust dulce. Descompunerea completă a carbohidraților va avea loc apoi în stomac și mai ales în duoden intestin.
Funcția de coagulare a salivei
Secrețiile lichidului oral conțin elemente plasmatice și factori de coagulare a sângelui. De exemplu, tromboplastina este un produs al distrugerii trombocitelor din sânge - trombocite - și este prezentă atât în saliva pură, cât și în cea mixtă. O altă substanță este protrombina, care este o formă inactivă de proteină și este sintetizată de hepatocite. Pe lângă substanțele menționate mai sus, saliva conține enzime care previn sau, dimpotrivă, activează acțiunea fibrinolizinei, un compus care prezintă proprietăți pronunțate de coagulare a sângelui.
În acest articol, am studiat compoziția și principalele funcții ale salivei umane. Sperăm că informațiile ți-au fost de folos!
Oferă percepția gustului, promovează articulația și lubrifiază alimentele mestecate. În plus, saliva are proprietăți bactericide, curăță cavitatea bucală și protejează dinții de deteriorare. Datorită enzimelor prezente în secreție, digestia carbohidraților începe în gură. Articolul va discuta despre compoziția și funcțiile salivei umane.
Caracteristicile glandelor salivare
Aceste glande, situate în partea anterioară a tubului digestiv, joacă un rol în asigurarea stării bune a cavității bucale umane și sunt direct implicate în procesul de digestie. în medicină se obișnuiește să le împarți în mici și mari. Primele includ glandele bucale, molare, labiale, linguale, palatine, dar ne interesează mai mult glandele salivare majore deoarece secreția de salivă are loc în principal în ele.
Aceste organe de secreție includ glandele sublinguale, submandibulare și parotide. Primele, după cum sugerează și numele, sunt localizate în pliul sublingual sub mucoasa bucală. Mușchii submandibulari sunt localizați în partea inferioară a maxilarului. Cele mai mari sunt glandele parotide, formate din mai mulți lobuli.
Trebuie remarcat faptul că atât glandele salivare minore, cât și cele majore nu secretă direct saliva, produc o secreție specială, iar saliva se formează atunci când această secreție din cavitatea bucală este amestecată cu alte elemente.
Compoziția biochimică
Saliva are un nivel de aciditate de 5,6 până la 7,6 și constă din 98,5 la sută apă și conține, de asemenea, oligoelemente, săruri ale diferiților acizi, cationi de metale alcaline, unele vitamine, lizozim și alte enzime. Principalele substanțe organice din compoziție sunt proteinele care sunt sintetizate în glandele salivare. Unele proteine sunt de origine din zer.
Enzime
Dintre toate substanțele care alcătuiesc saliva umană, enzimele prezintă cel mai mare interes. Acestea sunt substanțe organice de origine proteică care se formează în celulele corpului și accelerează ceea ce se întâmplă în ele. Trebuie remarcat faptul că nu apar modificări chimice în enzime; ele servesc ca un fel de catalizator, dar în același timp își păstrează pe deplin compoziția și structura.
Ce enzime sunt incluse în salivă? Principalele sunt maltaza, amilaza, ptialina, peroxidaza, oxidaza și alte substanțe proteice. Ele îndeplinesc funcții importante: ajută la lichefierea alimentelor, le efectuează procesarea chimică inițială, formează un bolus alimentar și îl învăluie cu o substanță mucoasă specială - mucină. Pentru a spune simplu, enzimele care alcătuiesc saliva facilitează înghițirea alimentelor și trecerea acesteia în stomac prin esofag. Este necesar să ne amintim o nuanță: în timpul mestecării normale, alimentele sunt în gură doar douăzeci până la treizeci de secunde și apoi intră în stomac, dar enzimele salivare chiar și după aceasta continuă să aibă un efect asupra bolusului alimentar.
Conform cercetărilor științifice, enzimele acționează asupra alimentelor pentru un total de aproximativ treizeci de minute, până în momentul în care începe să se formeze sucul gastric.
Alte substanțe din compoziție
Marea majoritate a oamenilor au în salivă antigene specifice grupului care corespund antigenelor din sânge. În ea se găsesc și proteine specifice - fosfoproteina, care este implicată în formarea plăcii pe dinți și tartru, și salivoproteina, care promovează depunerea compușilor fosforocalcici pe dinți.
În cantități mici, saliva conține colesterol și esterii săi, glicerofosfolipide, acizi grași liberi, hormoni (estrogeni, progesteron, cortizol, testosteron), precum și diverse vitamine și alte substanțe. Mineralele sunt reprezentate de anioni de cloruri, bicarbonați, ioduri, fosfați, bromuri, fluoruri, cationi de sodiu, magneziu, fier, potasiu, calciu, stronțiu, cupru etc. Saliva, umezirea și înmuierea alimentelor, asigură formarea unui bolus alimentar. și facilitează procesul de înghițire. După ce au fost înmuiate în secreții, alimentele sunt supuse unui tratament chimic inițial în cavitatea bucală, în timpul căruia α-amilaza hidrolizează parțial carbohidrații în maltoză și dextrine.
Funcții
Am atins deja mai sus funcțiile salivei, dar acum vom vorbi despre ele mai detaliat. Deci, glandele au produs o secreție, s-a amestecat cu alte substanțe și a format saliva. Ce se întâmplă mai departe? Saliva începe să pregătească hrana pentru digestia ulterioară în duoden și stomac. Mai mult, fiecare enzimă care face parte din salivă accelerează acest proces în mod semnificativ, descompunând componentele individuale ale produselor (polizaharide, proteine, carbohidrați) în elemente mici (monozaharide, maltoză).
În procesul cercetării științifice, s-a dezvăluit că, pe lângă lichefierea alimentelor, saliva umană are și alte funcții importante. Astfel, curăță mucoasa bucală și dinții de microorganismele patogene și de produsele metabolice ale acestora. Imunoglobulinele și lizozimul, care fac parte din compoziția biochimică a salivei, joacă, de asemenea, un rol protector. Ca urmare a activității secretorii, mucoasa bucală este umezită, iar aceasta este o condiție necesară pentru transportul bidirecțional al substanțelor chimice între salivă și mucoasa bucală.
Fluctuațiile compoziției
Proprietățile și compoziția chimică a salivei variază în funcție de viteza și natura agentului cauzal al secreției. De exemplu, atunci când mănânci dulciuri și prăjituri, nivelul de lactat și glucoză din saliva mixtă crește temporar. În procesul de stimulare a salivației, concentrația de sodiu și bicarbonați în secreție crește semnificativ, iar nivelul de iod și potasiu scade ușor. Compoziția salivei unei persoane care fumează include de câteva ori mai mulți tiocianați în comparație cu nefumătorii.
Conținutul anumitor substanțe se modifică în anumite condiții patologice și boli. Compoziția chimică a salivei suferă fluctuații zilnice și depinde de vârstă, de exemplu, nivelul de calciu crește semnificativ la persoanele în vârstă. Modificările pot fi asociate cu intoxicație și medicamente. Astfel, odată cu deshidratarea apare o scădere bruscă a salivației; în diabet zaharat, cantitatea de glucoză crește; in cazul uremiei continutul creste.Cand se modifica compozitia salivei creste riscul bolilor dentare si tulburarilor digestive.
Secreţie
În mod normal, un adult secretă până la doi litri de salivă pe zi, iar rata de secreție este neuniformă: în timpul somnului este minimă (mai puțin de 0,05 mililitri pe minut), când este treaz - aproximativ 0,5 mililitri pe minut, când salivația este stimulată - pe minut până la 2,3 mililitri. Secreția secretată de fiecare glandă este amestecată într-o singură substanță în cavitatea bucală. Lichidul oral (sau saliva mixtă) se distinge prin prezența unei microflore permanente formată din bacterii, spirochete, ciuperci, produse ale metabolismului lor, precum și corpuri salivare (leucocite care au migrat în cavitatea bucală în principal prin gingii) și epiteliu dezumflat. celule. Saliva include, de asemenea, secreții din cavitatea nazală, spută și celule roșii din sânge.
Caracteristicile salivației
Salivația este controlată de sistemul nervos autonom. Centrele sale sunt localizate în medula oblongata. Când terminațiile parasimpatice sunt stimulate, se formează o cantitate mare de salivă, care are un conținut scăzut de proteine. În schimb, stimularea simpatică are ca rezultat secreția de cantități mici de lichid vâscos.
Secreția de salivă scade din cauza fricii, stresului, deshidratării și aproape că se oprește atunci când o persoană doarme. Separarea crescută are loc sub influența stimulilor gustativi și olfactiv și ca urmare a iritației mecanice produse de particulele mari de alimente în timpul mestecării.
Starea țesuturilor dure și moi ale cavității bucale este determinată de cantitatea și proprietățile salivei, care este secretată de glandele salivare situate în partea anterioară a tractului digestiv uman.
Numeroase glande salivare mici sunt situate în membrana mucoasă a limbii, buzelor, obrajilor, palatului dur și moale. In afara cavitatii bucale exista 3 perechi de glande mari - glande parotide, sublinguale si submandibulare, care comunica cu aceasta prin canale.
6.1. STRUCTURA ŞI FUNCŢIILE GLANDELE SALIVARE
Glandele salivare mari aparțin glandelor alveolo-tubulare și constau din secțiuni secretoare și un sistem de căi care elimină saliva în cavitatea bucală.
În parenchimul glandelor salivare se disting secțiunea terminală și sistemul de canale excretoare. Secțiunile terminale sunt reprezentate de celule secretoare și mioepiteliale, care comunică prin desmozomi cu celulele secretoare și contribuie la îndepărtarea secrețiilor din secțiunile terminale. Secțiunile terminale trec în canale intercalare, iar acestea, la rândul lor, în canale striate. Celulele acestuia din urmă se caracterizează prin prezența mitocondriilor alungite situate perpendicular pe membrana bazală. Granulele secretoare sunt prezente în părțile apicale ale acestor celule. Transportul unidirecțional al salivei este asigurat de structurile rezervorului și valvelor, precum și de elementele musculare.
În funcție de compoziția salivei secretate, se disting secțiuni secretoare proteice, mucoase și mixte. Glandele salivare parotide și unele glande ale limbii secretă o secreție proteică lichidă. Glandele salivare mici produc saliva mai groasă și mai vâscoasă, care conține glicoproteine. Glandele submandibulare și sublinguale, precum și glandele salivare ale buzelor, obrajilor și vârfului limbii, secretă o secreție mixtă proteică-mucus. Cea mai mare parte a salivare este formată din glandele salivare submandibulare (70%), glandele parotide
(25%), sublingual (4%) și mic (1%). Această saliva se numește saliva însăși sau saliva curgătoare.
Funcțiile glandelor salivare
Funcția secretorie . Ca urmare a activității secretoare a glandelor salivare mari și mici, mucoasa bucală este umezită, ceea ce este o condiție necesară pentru transportul bidirecțional al substanțelor chimice între mucoasa bucală și saliva.
Funcția excretorie (incretorie). . Cu saliva sunt eliberați diverși hormoni - glucagon, insulină, steroizi, tiroxină, tirotropină etc. Sunt secretate uree, creatinina, derivați de medicamente și alți metaboliți. Glandele salivare au transport selectiv de substanțe din plasma sanguină la secreție.
Funcția de reglementare (integrativă). . Glandele salivare au o funcție endocrină, care este asigurată de sinteza parotinei și a factorilor de creștere în ea - epidermic, asemănător insulinei, creșterea nervilor, creșterea endotelială, creșterea fibroblastelor, care au atât efecte paracrine, cât și autocrine. Toate aceste substanțe sunt eliberate atât în sânge, cât și în salivă. Ele sunt eliberate cu salivă în cantități mici în cavitatea bucală, unde favorizează vindecarea rapidă a leziunilor membranei mucoase. Parotina are, de asemenea, efect asupra epiteliului glandelor salivare, stimulând sinteza proteinelor în aceste celule.
6.2. MECANISMUL SECREŢIEI SALIVEI
Secreţie- proces intracelular de intrare a substanțelor în celula secretoare, formarea unei secreții din ele pentru un anumit scop funcțional și eliberarea ulterioară a secreției din celulă. Modificările periodice ale celulei secretoare asociate cu formarea, acumularea, eliberarea secrețiilor și restabilirea prin secreție ulterioară se numesc ciclu secretor. Există de la 3 la 5 faze ale ciclului secretor și fiecare dintre ele este caracterizată de o stare specifică a celulei și a organelelor sale.
Ciclul începe cu intrarea în celulă din plasma sanguină a apei, a compușilor organici anorganici și cu greutate moleculară mică (aminoacizi, monozaharide etc.) prin pinocitoză, difuzie și transport activ. Substanțele care intră în celulă sunt folosite pentru sinteză
produs secretor, precum și în scopuri energetice și plastice intracelulare. În a doua fază se formează produsul secretor primar. Această fază variază semnificativ în funcție de tipul de secreție format. În faza finală, produsul secretor este eliberat din celulă. Conform mecanismului secreției salivare prin secțiuni secretoare, toate glandele salivare aparțin glandelor exocrin-merocrine. În acest caz, secreția este eliberată din celulă fără a distruge celulele glandulare în formă dizolvată prin membrana sa apicală în lumenul acinului, iar ulterior intră în cavitatea bucală (Fig. 6.1).
Transportul activ, sinteza și secreția proteinelor necesită energia moleculelor de ATP. Moleculele de ATP se formează în timpul descompunerii glucozei în reacțiile de substrat și fosforilare oxidativă.
Formarea secreției salivare primare
Secreția glandelor salivare conține apă, ioni și proteine. Specificitatea și izolarea produselor de secreție de compoziție diferită a făcut posibilă identificarea celulelor secretoare cu trei tipuri de transportoare intracelulare: proteine, mucoase și minerale.
Formarea secreției primare este asociată cu o serie de factori: fluxul de sânge prin vasele de sânge care înconjoară secțiunile secretoare; glandele salivare, chiar și în repaus, au un mare
Secreția primară de ioni din plasma sanguină (salivă izotonă)
Orez. 6.1.Sisteme de transport în glandele salivare implicate în formarea secreției salivare.
fluxul sanguin volumetric. Odată cu secreția glandelor și vasodilatația care are loc, fluxul sanguin crește de 10-12 ori. Capilarele sanguine ale glandelor salivare se caracterizează printr-o permeabilitate ridicată, care este de 10 ori mai mare decât în capilarele mușchilor scheletici. Este probabil ca o astfel de permeabilitate ridicată să se datoreze prezenței kalikreinei active în celulele glandelor salivare, care descompune kininogenii. Kininele rezultate (kalidină și bradikinină) modifică permeabilitatea vasculară; curgere de apă și ioni prin spațiul pericelular, deschidere
canale pe membranele bazolaterale și apicale; contracția celulelor mioepiteliale situate în jur
secţiuni secretoare şi canale excretoare. În celulele secretoare, o creștere a concentrației ionilor de Ca 2+ este însoțită de deschiderea canalelor ionice dependente de calciu. Formarea sincronă a secreției în celulele acinare și contracția celulelor mioepiteliale duce la eliberarea salivei primare în canalele excretoare. Secreția de electroliți și apă în celulele secretoare. Compoziția electrolitică a salivei și volumul acesteia sunt determinate de activitatea celulelor acinare și a celulelor ductale. Transportul electroliților în celulele acinare constă în două etape: transportul ionilor și apei prin membrana bazolaterală în celulă și eliberarea lor prin membrana apicală în lumenul canalelor. În celulele canalelor excretoare nu are loc numai secreția, ci și reabsorbția apei și electroliților. Transportul apei și ionilor are loc și în spațiul pericelular conform mecanismului de transport activ și pasiv.
Prin membrana bazolaterală intră în celulă ionii Ca 2+, Cl -, K +, Na +, PO 4 3-, precum și glucoză și aminoacizi. Ulterior, acestea din urmă sunt folosite pentru sinteza proteinelor secretoare. Molecula de glucoză suferă descompunere aerobă în produșii finali CO 2 și H 2 O cu formarea de molecule de ATP. Majoritatea moleculelor de ATP sunt folosite pentru a opera sisteme de transport. Cu participarea anhidrazei carbonice, moleculele de CO 2 și H 2 O formează acid carbonic, care se disociază în H + și HCO 3 -. Ortofosfatul care intră în celulă este folosit pentru a forma molecule de ATP, iar excesul este eliberat prin membrana apicală folosind o proteină purtătoare.
O creștere a concentrației de ioni Cl - , Na + în interiorul celulei determină un flux de apă în celulă, care intră prin proteine - acvaporine. Acvaporinele asigură transportul rapid de lichid prin membranele celulelor epiteliale și endoteliale. Identificat la mamifere
11 membri ai familiei acvaporinelor cu distribuție celulară și subcelulară. Unele acvaporine sunt proteine ale canalelor membranare și sunt prezente sub formă de tetrameri. În unele cazuri, acvaporinele sunt localizate în veziculele intracelulare și sunt transferate în membrană ca urmare a stimulării de către vasopresină, muscarină (aquaporin-5). Acvaporinele -0, -1, -2, -4, -5, -8, -10 permit în mod selectiv apa să treacă; acvaporine -3, -7, -9 nu numai apă, ci și glicerol și uree și aquaporin-6 - nitrați.
În glandele salivare, acvaporina-1 este localizată în celulele endoteliale ale capilarelor, iar acvaporina-3 este prezentă în membrana bazolaterală a celulelor acinare. Influxul de apă în celula acinară duce la integrarea proteinei aquaporin-5 în membrana plasmatică apicală, ceea ce asigură ieșirea apei din celulă în canalul salivar. În același timp, ionii de Ca 2+ activează canalele ionice în membrana apicală și astfel fluxul de apă din celulă este însoțit de eliberarea de ioni în canalele excretoare. O parte din apă și ioni intră în saliva primară prin spațiul pericelular. Saliva primară rezultată este izotonică pentru plasma sanguină și este aproape de aceasta în compoziția electroliților (Fig. 6.2).
Orez. 6.2.Mecanisme celulare de transport ionic în celulele acinare.
Biosinteza secreției de proteine . În celulele acinare și celulele canalelor excretoare ale glandelor salivare are loc biosinteza secreției de proteine. Aminoacizii intră în celulă folosind transportori membranari dependenți de sodiu. Sinteza proteinelor secretoare are loc pe ribozomi.
Ribozomii asociați cu reticulul endoplasmatic sintetizează proteine, care sunt apoi glicozilate. Transferul oligozaharidelor în lanțul polipeptidic în creștere are loc pe partea interioară a membranei reticulului endoplasmatic. Purtătorii lipidici sunt fosfatul de dolicol, o lipidă care conține aproximativ 20 de reziduuri de izopren. Dolichol-fosfații sunt uniți printr-un bloc oligozaharidic format din 2 reziduuri de N-acetilglucozamină, 9 resturi de manoză și 3 resturi de glucoză. Formarea sa are loc prin adăugarea secvenţială a carbohidraţilor din derivaţii UDP şi HDP. În transfer sunt implicate glicoziltransferaze specifice. Întreaga componentă carbohidrată este apoi transferată la un reziduu specific de asparagină din lanțul polipeptidic în creștere. În cele mai multe cazuri, 2 din cele 3 reziduuri de glucoză ale oligozaharidei atașate sunt îndepărtate rapid în timp ce glicoproteina este încă asociată cu reticulul endoplasmatic. Când oligozaharida este transferată într-o proteină, se eliberează dolicol difosfat, care, sub acțiunea fosfatazei, este transformat în dolicol fosfat. Produsul inițial sintetizat se acumulează în fisurile și lacunele reticulului endoplasmatic, de unde se deplasează în complexul Golgi, unde se termină maturarea secreției și ambalarea glicoproteinelor în vezicule (Fig. 6.3).
Proteinele fibrilare și proteina sinexină participă la mișcarea și eliminarea secrețiilor din celulă. Granula secretorie rezultată intră în contact cu membrana plasmatică și se formează o joncțiune strânsă. Apoi, pe plasmalemă apar globule intermembranare și se formează membrane „hibride”. În membrană se formează găuri prin care conținutul granulelor secretoare trece în spațiul extracelular al acinului. Materialul membranar al granulelor secretoare este apoi folosit pentru a construi membranele organelelor celulare.
În aparatul Golgi al mucocitelor glandelor salivare submandibulare și sublinguale, se sintetizează glicoproteinele care conțin cantități mari de acizi sialici și aminozaharuri, care sunt capabile să lege apa pentru a forma mucus. Aceste celule sunt caracterizate printr-un reticul plasmatic mai puțin pronunțat și un aparat pronunțat
Orez. 6.3.Biosinteza glicoproteinelor glandelor salivare [conform Voet D., Voet J.G., 2004, cu modificările ulterioare].
1 - formarea unui miez de oligozaharidă într-o moleculă de dolicol fosfat cu participarea glicoziltransferazelor; 2 - mișcarea oligozaharidei care conține dolicol fosfat în cavitatea internă a reticulului endoplasmatic; 3 - transferul miezului de oligozaharidă la reziduul de asparagină al lanțului polipeptidic în creștere; 4 - eliberarea de dolicol difosfat; 5 - reciclarea fosfatului de dolicol.
Golgi. Glicoproteinele sintetizate sunt formate în granule secretoare, care sunt eliberate în lumenul canalelor excretoare.
Formarea salivei în canalele excretoare
Celulele ductale sintetizează și conțin substanțe biologic active care sunt excretate în direcțiile apicale și bazolaterale. Celulele ductului nu numai că formează pereții canalelor excretoare, dar reglează și compoziția apei și minerale a salivei.
Din lumenul canalelor excretoare, unde trece saliva izotonă, are loc reabsorbția ionilor de Na + și Cl - în celulă. În celulele canalelor striate, unde există un număr mare de mitocondrii,
Orez. 6.4.Formarea salivei în celulele striate ale canalelor excretoare ale glandelor salivare.
Se formează multe molecule de CO 2 și H 2 O. Cu participarea anhidrazei carbonice, acidul carbonic se disociază în H + și HCO 3 -. Apoi ionii de H + sunt excretați în schimbul ionilor de Na + și HCO 3 - pentru Cl -. Proteinele de transport Na + /K + ATPaza și canalul Cl - sunt localizate pe membrana bazolaterală, prin care ionii Na + și Cl - curg din celulă în sânge (Fig. 6.4).
Procesul de reabsorbție este reglat de aldosteron. Curgerea apei în canalele excretoare este asigurată de proteinele acvaporinei. Ca urmare, se formează saliva hipotonă, care conține o cantitate mare de ioni HCO 3 - și K + și puțini ioni Na + și Cl -.
În timpul secreției din celulele canalelor excretoare, pe lângă ioni, sunt secretate diverse proteine, care sunt sintetizate și în aceste celule. Secrețiile primite din glandele salivare mici și mari sunt amestecate cu elemente celulare (leucocite, microorganisme, epiteliu descuamat), resturi alimentare, metaboliți ai microorganismelor, ceea ce duce la formarea de salivă mixtă, care se mai numește. lichid oral.
6.3. REGLEMENTAREA SALIVARIEI
Centrul salivar este localizat în medula oblongata și este controlat de regiunile suprabulbare ale creierului, inclusiv
nucleii hipotalamici și cortexul cerebral. Centrul de salivație este inhibat sau stimulat după principiul reflexelor necondiționate și condiționate.
Stimulatori necondiționați ai salivației atunci când consumați alimente sunt iritațiile a 5 tipuri de receptori din cavitatea bucală: gust, temperatură, tactil, durere, olfactiv.
Variația compoziției și cantității de salivă se realizează prin modificarea excitabilității, numărului și tipului de neuroni excitați de către centrul de salivare și, în consecință, a numărului și tipului de celule inițiate ale glandelor salivare. Volumul salivației este determinat în principal de excitația neuronilor M-colinergici, care sporesc sinteza și secreția secrețiilor de către celulele acinare, alimentarea lor cu sânge și eliberarea secrețiilor în sistemul ductal prin contracțiile celulelor mioepiteliale.
Celulele mioepiteliale sunt atașate de membrana bazală folosind hemidesmozomi și conțin proteine citokeratine, actine ale mușchilor netezi, miozine și α-actinine în citoplasmă. Procesele se extind din corpul celular, acoperind celulele epiteliale ale glandelor. Prin contractare, celulele mioepiteliale promovează mișcarea secrețiilor din secțiunile terminale de-a lungul canalelor excretoare ale glandelor.
Acetilcolina din celulele mioepiteliale și acinare se leagă de receptor, iar prin proteina G activează fosfolipaza C. Fosfolipaza C hidrolizează fosfatidilinozitol - 4,5-bifosfat, iar trifosfatul de inozitol rezultat crește concentrația ionilor de Ca 2+ în interiorul celulei. Ionii de Ca 2+ care provin din depozit se leagă de proteina calmodulină. În celulele mioepiteliale, kinaza activată de calciu fosforilează lanțurile ușoare ale miozinei musculare netede, care interacționează cu actina, determinându-le să se contracte (Fig. 6.5). O caracteristică a țesutului muscular neted este activitatea destul de scăzută a miozin-ATPazei, astfel încât formarea și distrugerea lentă a punților actină-miozină necesită mai puțin ATP. În acest sens, contracția este cauzată lent și se menține mult timp.
Salivația este, de asemenea, reglată de inervația simpatică, hormoni și neuropeptide. Neurotransmitatorii eliberati - adrenalina si norepinefrina - se leaga de receptorii adrenergici specifici de pe membrana bazolaterala a celulei acinare. Complexul rezultat transmite semnale prin proteinele G. Adenilat ciclaza activată catalizează transformarea moleculei
Orez. 6.5.Rolul acetilcolinei în formarea și secreția secrețiilor în secțiunile secretoare ale glandelor salivare.
ATP în al doilea mesager 3,5"cAMP, care este însoțit de activarea proteinei kinazei A, urmată de sinteza proteinelor și exocitoza din celulă. După ce adrenalina se leagă de receptorii α-adrenergici, se formează o moleculă de 1,4,5-inozitol trifosfat, care este însoțită de mobilizarea Ca 2+ și deschiderea canalelor dependente de calciu cu
secretia fluida ulterioara. În timpul secreției, celulele pierd ioni de Ca 2+, ceea ce este însoțit de o modificare a permeabilității membranei celulelor glandulare.
Pe lângă neurotransmițători (adrenalină, norepinefrină și acetilcolină), neuropeptidele joacă un rol important în reglarea tonusului vascular al glandelor salivare: substanța P, care este un mediator al creșterii permeabilității la proteinele plasmatice ale sângelui și polipeptida intestinal vasoactiv (VIP) , care este implicată în vasodilatația noncolinergică.
Peptidele active kalidina și bradikinina influențează, de asemenea, fluxul sanguin și cresc permeabilitatea vasculară. Proteinaza asemănătoare serin-tripsinei este implicată în formarea kininelor - kalikreină, produs de celulele conductelor striate. Kalikreina determină proteoliza limitată a proteinelor globulare ale kininogenelor cu formarea de peptide biologic active - kinine. Bradikinina se leagă de receptorii B1 și B2, ceea ce duce la mobilizarea calciului intracelular cu activarea ulterioară a protein kinazei C, care declanșează o cascadă de transducție a semnalului în interiorul celulei prin oxid nitric, cGMP și prostaglandine. Formarea acestor mesageri secundi în celulele endoteliale și musculare netede asigură dilatarea vaselor de sânge din glandele salivare și membranele mucoase. Acest lucru duce la hiperemie, creșterea permeabilității vasculare și scăderea tensiunii arteriale. Sinteza kalikreinei crește sub influența androgenilor, tiroxinei, prostaglandinei, colinomimeticelor și (3-adrenomimetice).
Aspartil proteinaza este, de asemenea, implicată în reglarea tonusului vascular - renina Renina este concentrată în canalele contorte granulare ale glandelor submandibulare, unde este localizată în granule secretoare împreună cu factorul de creștere epitelial. În glandele salivare este sintetizată mai multă renină decât în rinichi. Enzima conține două lanțuri polipeptidice legate printr-o legătură disulfurică. Este eliberată ca preprorenină și este activată prin proteoliză limitată.
Sub influența reninei, angiotensinogenul este scindat și este eliberată peptida angiotensină I. Hidroliza ulterioară a angiotensinogenului
otensina I de către enzima de conversie a angiotensinei cu scindarea a două reziduuri de aminoacizi duce la formarea angiotensinei II, care provoacă constricția arterelor periferice, reglează metabolismul apă-sare și poate afecta funcția secretorie a glandelor salivare (Fig. 6.6). ).
Orez. 6.6.Diagrama relației dintre sistemele renină-angiotensină și kalikreină-kinină de pe suprafața endoteliului vascular din glandele salivare.
În același timp, enzima de conversie a angiotensinei și aminopeptidazele acționează ca kininaze care descompun kininele active.
6.4. SALIVA MIXTA
Saliva mixtă (lichidul oral) este un lichid vâscos (datorită prezenței glicoproteinelor) cu o densitate relativă de 1001-1017. Fluctuațiile pH-ului salivei depind de starea de igienă a cavității bucale, de natura alimentelor și de viteza de secreție. La o rată scăzută de secreție, pH-ul salivei se schimbă pe partea acidă, iar atunci când salivația este stimulată, aceasta se deplasează pe partea alcalină.
Funcțiile salivei mixte
Funcția digestivă . Prin umezirea și înmuierea alimentelor solide, saliva asigură formarea unui bolus alimentar și facilitează
înghițind mâncare. După impregnarea cu salivă, componentele alimentare din cavitatea bucală suferă hidroliză parțială. Carbohidrații sunt descompuse de a-amilază în dextrine și maltoză, iar triacilglicerinele în glicerol și acizi grași de lipaza secretată de glandele salivare situate la rădăcina limbii. Dizolvarea substanţelor chimice care alcătuiesc alimentele în salivă contribuie la perceperea gustului de către analizatorul de gust.
Funcția de comunicare. Saliva este necesară pentru formarea vorbirii și comunicării corecte. Cu un flux constant de aer în timpul conversației și al mesei, se menține umiditatea în cavitatea bucală (mucină și alte glicoproteine ale salivei).
Funcție de protecție . Saliva curăță dinții și mucoasa bucală de bacterii și de produsele lor metabolice și de resturile alimentare. Funcția de protecție este îndeplinită de diferite proteine - imunoglobuline, histatine, α- și (3-defensine, catelidină, lizozimă, lactoferină, mucină, inhibitori ai enzimei proteolitice, factori de creștere și alte glicoproteine.
Funcția de mineralizare . Saliva este principala sursă de calciu și fosfor pentru smalțul dinților. Ele intră prin pelicula dobândită, care se formează din proteine salivare (statzerina, proteine bogate în prolină etc.) și reglează atât intrarea ionilor minerali în smalțul dintelui, cât și ieșirea lor din acesta.
Compoziția salivei mixte
Saliva mixtă constă din 98,5-99,5% apă și reziduu uscat (Tabelul 6.1). Reziduul uscat este reprezentat de substante anorganice si compusi organici. În fiecare zi o persoană secretă aproximativ 1000-1200 ml de salivă. Activitatea de secreție și compoziția chimică a salivei sunt supuse unor fluctuații semnificative.
Compoziția chimică a salivei este supusă fluctuațiilor zilnice (ritmuri circadiene). Viteza de salivație variază foarte mult (0,03-2,4 ml/min) și depinde de un număr mare de factori. In timpul somnului, viteza de secretie scade la 0,05 ml/min, dimineata creste de cateva ori si atinge limita superioara la 12-14 ore, cu 18 ore scade. Persoanele cu activitate secretorie scazuta dezvolta carii mult mai des, astfel ca o scadere a cantitatii de saliva pe timp de noapte contribuie la manifestarea actiunii factorilor cariogeni. Compoziția și secreția salivei depind și de vârstă și sex. La persoanele în vârstă, de exemplu, crește semnificativ
Tabelul 6.1
Compoziția chimică a salivei mixte
Aceasta este cantitatea de calciu, care este importantă pentru formarea tartrului și a pietrei salivare. Modificările în compoziția salivei pot fi asociate cu medicamente, intoxicații și boli. Astfel, cu deshidratare, diabet zaharat și uremie, are loc o scădere bruscă a salivației.
Proprietățile salivei mixte variază în funcție de natura agentului cauzal al secreției (de exemplu, tipul de hrană luată) și de rata de secreție. Astfel, atunci când mănânci prăjituri sau dulciuri, nivelul de glucoză și lactat crește temporar în saliva mixtă. Când salivația este stimulată, cantitatea de salivă secretată crește, iar concentrația de ioni Na + și HCO 3 - în ea crește.
Componente anorganice , incluși în compoziția salivei, sunt reprezentați de anionii Cl -, PO 4 3-, HCO 3 -, SCN -, I -, Br -, F -, SO 4 2-, cationii Na +, K +, Ca 2+, Mg 2 + și microelemente: Fe, Cu, Mn, Ni, Li, Zn, Cd, Pb, Li etc. Toate macro și microelemente minerale se găsesc atât sub formă de ioni simpli, cât și ca parte a compușilor - săruri, proteine și chelați (Tabelul 6.2).
Anionii HCO 3 - sunt excretati prin transport activ din glandele salivare parotide si submandibulare si determina capacitatea tampon a salivei. Concentrația de HCO 3 - în saliva de repaus este de 5 mmol/l, iar în saliva stimulată este de 60 mmol/l.
Tabelul 6.2
Componente anorganice ale salivei mixte nestimulate
si plasma sanguina
Substanţă | Saliva, mol/l | Plasmă sanguină, mol/l |
Sodiu | 6,6-24,0 | 130-150 |
Potasiu | 12,0-25,0 | 3,6-5,0 |
Clor | 11,0-20,0 | 97,0-108,0 |
Calciu total | 0,75-3,0 | 2,1-2,8 |
Fosfat anorganic | 2,2-6,5 | 1,0-1,6 |
Fosfat total | 3,0-7,0 | 3,0-5,0 |
Hidrocarbonat | 20,0-60,0 | 25,0 |
Tiocianat | 0,5-1,2 | 0,1-0,2 |
Cupru | ||
Iod | 0,01 |
|
Fluor | 0,001-0,15 | 0,15 |
Ionii de Na + și K + intră în saliva mixtă cu secreția glandelor salivare parotide și submandibulare. Saliva din glandele salivare submandibulare conține 8-14 mmol/l potasiu și 6-12 mmol/l sodiu. Saliva parotidiană conține și mai mult potasiu - aproximativ 25-49 mmol/l și semnificativ mai puțin sodiu - doar 2-8 mmol/l.
Saliva este suprasaturată cu ioni de fosfor și calciu. Fosfatul se găsește sub două forme: ca fosfat „anorganic” și legat de proteine și alți compuși. Conținutul de fosfat total în salivă ajunge la 7,0 mmol/l, din care 70-95% este fosfat anorganic (2,2-6,5 mmol/l), care se prezintă sub formă de fosfat monohidrogen - HPO 4 - și fosfat dihidrogen - H 2 PO 4 - . Concentrația de monohidrogen fosfat variază de la un nivel sub 1 mmol/L în saliva de repaus până la 3 mmol/L în saliva stimulată. Concentrația de dihidrogen fosfat în saliva în repaus ajunge la 7,8 mmol/l, iar în saliva stimulată devine mai mică de 1 mmol/l.
Această concentrație de calciu și fosfați este necesară pentru a menține consistența țesutului dentar. Acest mecanism are loc prin trei procese principale: reglarea pH-ului; un obstacol în calea dizolvării smalțului dentar; incorporarea ionilor in tesuturile mineralizate.
O creștere a ionilor de metale grele în plasma sanguină la valori nefiziologice este însoțită de excreția lor prin glandele salivare. Ionii de metale grele care intră în cavitatea bucală cu saliva interacționează cu moleculele de hidrogen sulfurat eliberate de microorganisme și se formează sulfuri de metal. Așa apare o „chenar de plumb” pe suprafața smalțului dentar.
Când ureea este distrusă de ureaza microbiană, o moleculă de amoniac (NH3) este eliberată în salivă mixtă. Tiocinații (SCN -, tiocianați) intră în saliva din plasma sanguină. Tiocianiții se formează din acidul cianhidric cu participarea enzimei rodanoză. Saliva fumătorilor conține de 4-10 ori mai mulți tiocianați decât cea a nefumătorilor. Numărul lor poate crește și cu inflamația parodontală. Când iodotironinele se descompun în glandele salivare, iodurile sunt eliberate. Cantitatea de ioduri și tiocianați depinde de rata salivației și scade odată cu creșterea secreției de salivă.
Materie organică sunt reprezentate de proteine, peptide, aminoacizi, carbohidrați și sunt prezenți în principal în sedimentul de salivă mixtă formată din microorganisme, leucocite și celule epiteliale descuamate (Tabelul 6.3). Leucocitele absorb componentele nutrienților care intră în cavitatea bucală, iar metaboliții rezultați sunt eliberați în mediu. O altă parte a substanțelor organice - ureea, creatinina, hormonii, peptidele, factorii de creștere, kalikreina și alte enzime - este excretată cu secreția glandelor salivare.
Lipidele. Cantitatea totală de lipide din salivă este variabilă și nu depășește 60-70 mg/l. Majoritatea lor intră în cavitatea bucală cu secrețiile glandelor salivare parotide și submandibulare și doar 2% din plasma sanguină și celule. Unele dintre lipidele salivare sunt reprezentate de acizi grași saturați și polinesaturați cu lanț lung liber - palmitic, stearic, eicosapentaenoic, oleic etc. Pe lângă acizii grași, colesterolul liber și esterii săi (aproximativ 28% din total), triacilglicerolii ( aproximativ 40-50%) se determină în salivă.şi în cantităţi foarte mici glicerofosfolipide. Trebuie remarcat faptul că datele privind conținutul și natura lipidelor din salivă sunt ambigue.
Tabelul 6.3
Componentele organice ale salivei mixte
Substanțe | Unitate măsurători |
Proteină | 1,0-3,0 g/l |
Albumină | 30,0 mg/l |
Imunoglobulina A | 39,0-59,0 mg/l |
Imunoglobulina G | 11,0-18,0 mg/l |
Imunoglobulina M | 2,3-4,8 mg/l |
Acid lactic | 33,0 mg/l |
Acid piruvic | 9,0 mg/l |
Hexozamine | 100,0 mg/l |
Fucose | 90,0 mg/l |
Acid neuramic | 12 mg/l |
Hexoze comune | 195,0 mg/l |
Glucoză | 0,06-0,17 mmol/l |
Uree | 200,0 mg/l |
Colesterolul | 80,0 mg/l |
Acid uric | 0,18 mmol/l |
Creatinină | 2,0-10,0 umol/l |
Acest lucru se datorează în primul rând metodelor de purificare și izolare a lipidelor, precum și metodei de obținere a salivei, vârstei subiecților și altor factori.
Ureesecretat în cavitatea bucală de către glandele salivare. Cea mai mare cantitate este secretată de glandele salivare minore, apoi de glandele parotide și submandibulare. Cantitatea de uree secretată depinde de rata salivației și este invers proporțională cu cantitatea de salivă secretată. Se știe că nivelul de uree din salivă crește în cazul bolilor de rinichi. În cavitatea bucală, ureea este descompusă cu participarea bacteriilor ureolitice în sedimentul salivar:
Cantitatea de NH3 eliberată afectează pH-ul plăcii dentare și al salivei mixte.
Pe lângă ureea din salivă, se determină acid uric, al cărui conținut (până la 0,18 mmol/l) reflectă concentrația sa în serul sanguin.
Creatinina este de asemenea prezentă în salivă într-o cantitate de 2,0-10,0 µmol/l. Toate aceste substanțe determină nivelul de azot rezidual din salivă.
Acizi organici. Saliva conține lactat, piruvat și alți acizi organici, nitrați și nitriți. Sedimentul de salivă conține de 2-4 ori mai mult lactat decât partea sa lichidă, în timp ce piruvatul este determinat mai mult în lichidul supernatant. O creștere a conținutului de acizi organici, în special lactat, în saliva și placa dentară contribuie la demineralizarea focală a smalțului și la dezvoltarea cariilor.
Nitrați(NU z -) și nitriți(NO 2 -) intră în salivă cu mâncare, fum de tutun și apă. Nitrații sunt transformați în nitriți cu participarea nitrat reductazei bacteriene, iar conținutul lor depinde de fumat. S-a demonstrat că fumătorii și oamenii angajați în producția de tutun dezvoltă leucoplazie a mucoasei bucale, iar activitatea nitrat reductazei și cantitatea de nitriți din saliva crește. Nitriții rezultați, la rândul lor, pot reacționa cu aminele secundare (aminoacizi, medicamente) pentru a forma compuși nitrozogeni cancerigeni. Această reacție are loc într-un mediu acid și este accelerată prin adăugarea de tiocianați la reacție, a căror cantitate în salivă crește și în timpul fumatului.
Carbohidrațiîn salivă sunt predominant în stare legată de proteine. Carbohidrații liberi apar după hidroliza polizaharidelor și glicoproteinelor de către glicozidazele bacteriene salivare și α-amilaza. Cu toate acestea, monozaharidele rezultate (glucoză, galactoză, manoză, hexozamine) și acizii sialici sunt rapid utilizați de microflora orală și transformați în acizi organici. O parte din glucoză poate proveni din secrețiile glandelor salivare și reflectă concentrația acesteia în plasma sanguină. Cantitatea de glucoză din salivă mixtă nu depășește 0,06-0,17 mmol/l. Determinarea glucozei în salivă trebuie efectuată folosind metoda glucozooxidazei, deoarece prezența altor substanțe reducătoare distorsionează semnificativ valorile reale.
Hormonii.O serie de hormoni, în principal de natură steroizi, sunt determinați în salivă. Ei intră în saliva din plasma sanguină prin glandele salivare, lichidul gingival și, de asemenea, atunci când iau hormoni per os. Cortizolul, aldosteronul, testosteronul, estrogenii și progesteronul, precum și metaboliții acestora, s-au găsit în salivă. Ele se găsesc în salivă în principal în stare liberă și numai în cantități mici în combinație cu proteinele de legare. Cantitate
androgenii și estrogenii depind de gradul de pubertate și se pot modifica cu patologia sistemului reproducător. Nivelul de progesteron și estrogen din salivă, precum și din plasma sanguină, se modifică în diferite faze ale ciclului menstrual. În mod normal, insulina, tiroxina liberă, tirotropina și calcitriolul sunt de asemenea prezente în salivă. Concentrația acestor hormoni în salivă este scăzută și nu se corelează întotdeauna cu parametrii plasmatici.
Reglarea statusului acido-bazic al gurii
Epiteliul cavității bucale este expus la o mare varietate de influențe fizice și chimice asociate cu consumul de alimente. Saliva poate proteja epiteliul tractului digestiv superior, precum și smalțul dinților. O formă de protecție este păstrarea și menținerea mediului pH din cavitatea bucală.
Deoarece saliva mixtă este o suspensie de celule într-un mediu lichid care spală dentiția, starea acido-bazică a cavității bucale este determinată de rata salivației, de acțiunea combinată a sistemelor tampon salivare, precum și de metaboliții microorganismelor, numărul de dinți și frecvența localizării acestora în arcada dentară. Valoarea pH-ului salivei mixte variază în mod normal între 6,5 și 7,4, cu o valoare medie de aproximativ 7,0.
Sistemele tampon sunt acele soluții care sunt capabile să mențină un mediu cu pH constant atunci când sunt diluate sau adăugate cu o cantitate mică de acizi sau baze. O scădere a pH-ului se numește acidoză, iar o creștere se numește alcaloză.
Saliva mixtă conține trei sisteme tampon: hidrocarbonat, fosfatȘi proteină.Împreună, aceste sisteme tampon formează prima linie de apărare împotriva insultelor acide sau alcaline ale țesuturilor bucale. Toate sistemele tampon orale au limite de capacitate diferite: fosfatul este cel mai activ la pH 6,8-7,0, hidrocarbonatul la pH 6,1-6,3, iar proteinele oferă capacitate tampon la diferite valori ale pH-ului.
Principalul sistem tampon al salivei este hidrocarbonat , care este o pereche conjugată acid-bază constând dintr-o moleculă de H 2 CO 3 - un donor de protoni și o hidrocarbonatare HCO 3 - un acceptor de protoni.
În timpul mesei și mestecării, capacitatea tampon a sistemului hidrocarbonat este asigurată pe baza echilibrului: CO 2 + H 2 O = HCO 3 + H +. Mestecatul este însoțit de creșterea salivației, ceea ce duce la creșterea
determinarea concentraţiei de bicarbonat în salivă. Când se adaugă acid, faza de tranziție a CO 2 de la gaz dizolvat la gaz liber (volatil) crește semnificativ și crește eficiența reacțiilor de neutralizare. Datorită faptului că produsele finale de reacție nu se acumulează, are loc îndepărtarea completă a acizilor. Acest fenomen se numește „faza tampon”.
În cazul staționării prelungite a salivei, are loc pierderea de CO2. Această caracteristică a sistemului de bicarbonat se numește etapa de tamponare și continuă până când se consumă mai mult de 50% din bicarbonat.
După expunerea la acizi și baze, H 2 CO 3 se descompune rapid în CO 2 și H 2 O. Disocierea moleculelor de acid carbonic are loc în două etape:
H2CO3 + H2O<--->HCO3-+ H3O + HCO3-+ H2O<--->CO32- + H30+
Sistem tampon fosfat saliva este o pereche conjugată acido-bază formată dintr-un ion fosfat dihidrogen H 2 PO 2- (donator de protoni) și un ion fosfat monohidrogen - HPO 4 3- (un acceptor de protoni). Sistemul cu fosfat este mai puțin eficient în comparație cu sistemul cu hidrocarbonat și nu are efect de „fază tampon”. Concentrația de HPO 4 3- în salivă nu este determinată de rata de salivare, astfel încât capacitatea sistemului tampon de fosfat nu depinde de mâncare sau de mestecat.
Reacțiile componentelor sistemului tampon fosfat cu acizi și baze au loc după cum urmează:
Când adăugați acid: HPO43- + H30+<--->H2PO2- + H2O
Când adăugați bază: H2PO2- + OH -<--->HPO43- + H20
Sistem tampon de proteine are afinitate pentru procesele biologice care au loc în cavitatea bucală. Este reprezentat de proteine anionice și cationice, care sunt foarte solubile în apă. Acest sistem tampon include mai mult de 944 de proteine diferite, dar nu se știe complet care proteine sunt implicate în reglarea echilibrului acido-bazic. Grupările carboxil ale radicalilor aspartat și glutamat, precum și radicalii cisteină, serină și tirozină sunt donatori de protoni:
R-CH2-COOH<--->R-CH2-COO- + H+ (Aspartat);
R-(CH2)2-COOH<--->R-CH2-COO- + H+ (Glutamat).
Grupările amino ale radicalilor aminoacizilor histidină, lizină și arginină sunt capabile să atașeze protoni:
R-(CH2)4-NH2 + H+<--->R-(CH2)4(-NH+) (lizină)
R-(CH2)3-NH-C (=NH)-NH2) + H+<--->(R-(CH2)3-NH-C (=NH2+)-NH)
(Arginina)
În acest sens, sistemul tampon proteic este eficient atât la pH 8,1, cât și la pH 5,1.
pH-ul salivei în repaus diferă de pH-ul salivei stimulate. Astfel, secreția nestimulată din glandele salivare parotide și submandibulare are un pH moderat acid (5,8), care crește la 7,4 cu stimularea ulterioară. Această schimbare coincide cu o creștere a cantității de HCO 3 din salivă - până la 60 mmol/l.
Datorită sistemelor tampon, la oamenii practic sănătoși, nivelul de pH al salivei mixte este restabilit după ce a mâncat la valoarea sa inițială în câteva minute. Când sistemele tampon eșuează, pH-ul salivei mixte scade, ceea ce este însoțit de o creștere a ratei demineralizării smalțului și inițiază dezvoltarea procesului carios.
pH-ul salivei este foarte influențat de natura alimentelor: atunci când bei suc de portocale, cafea cu zahăr, iaurt de căpșuni, pH-ul scade la 3,8-5,5, în timp ce bei bere, cafeaua fără zahăr practic nu provoacă modificări ale pH-ului de saliva .
Organizarea structurală a micelilor salivare
De ce nu precipită calciul și fosfații? Acest lucru se datorează faptului că saliva este un sistem coloidal care conține agregate de particule destul de mici insolubile în apă (0,1-100 nm) care sunt suspendate. Sistemul coloidal conține două tendințe opuse: instabilitatea sa și dorința de autoîntărire și stabilizare. Dimensiunea totală a suprafeței mari a particulelor coloidale crește brusc capacitatea acesteia de a absorbi alte substanțe în stratul de suprafață, ceea ce crește stabilitatea acestor particule. În cazul coloizilor organici, alături de electroliți, care sunt stabilizatori ionici, proteinele joacă un rol stabilizator.
O substanță în stare dispersată formează un „miez” insolubil de grad de dispersie coloidal. Intră în
interacțiunea de adsorbție cu ionii electrolitului (stabilizatorul) localizați în faza lichidă (apoasă). Moleculele stabilizatoare se disociază în apă și participă la formarea unui strat dublu electric în jurul miezului (stratul de adsorbție) și a unui strat difuz în jurul unei astfel de particule încărcate. Întregul complex, constând dintr-un miez insolubil în apă, o fază dispersată și straturi stabilizatoare (difuze și de adsorbție) care acoperă miezul, se numește micelii .
Care este organizarea structurală probabilă a micelilor din salivă? Se presupune că miezul insolubil al micelei formează fosfat de calciu [Ca 3 (PO 4) 2] (Fig. 6.7). Moleculele de monohidrogen fosfat (HPO 4 2) găsite în exces în salivă sunt absorbite la suprafața nucleului. În straturile de adsorbție și difuze ale micelei există ioni de Ca 2+, care sunt contraioni. Proteinele (în special mucina), care leagă cantități mari de apă, contribuie la distribuirea întregului volum de salivă între micele, ca urmare a căreia aceasta este structurată, capătă vâscozitate ridicată și devine inactivă.
Legendă
Orez. 6.7.Model propus al structurii unei micele de salivă cu un „miez” de fosfat de calciu.
Într-un mediu acid, sarcina micelului poate fi înjumătățită, deoarece ionii de monohidrogen fosfat leagă protonii H +. Ionii de dihidrogen fosfat - H 2 PO 4 - apar în locul monohidrogen fosfatului HPO 4 -. Acest lucru reduce stabilitatea micelului, iar ionii de dihidrogen fosfat ai unui astfel de micel nu participă la procesul de remineralizare a smalțului. Alcalinizarea conduce la o creștere a ionilor de fosfat, care se combină cu Ca 2+ și formează compuși de Ca 3 (PO 4) 2 slab solubili, care se depun sub formă de tartru.
O modificare a structurii micelilor salivare duce, de asemenea, la formarea de pietre în canalele glandelor salivare și la dezvoltarea bolii litiaza salivară.
Microcristalizarea salivei
P.A. Leus (1977) a fost primul care a arătat că structurile cu structuri diferite se formează pe o lamă de sticlă după uscarea unei picături de salivă. S-a stabilit că natura microcristalelor de salivă are caracteristici individuale, care pot fi asociate cu starea corpului, țesuturile bucale, modelele nutriționale și condițiile de mediu.
Când saliva unei persoane sănătoase este uscată la microscop, sunt vizibile microcristale care au un model caracteristic de „frunze de ferigă” sau „ramuri de corali” formate (Fig. 6.8).
Există o anumită dependență a tipului de model de gradul de vâscozitate al salivei. La vâscozitate scăzută, microcristalele sunt reprezentate de formațiuni mici, informe, împrăștiate, puțin situate, fără o structură clară. Acestea includ zone individuale sub formă de „frunze de ferigă” subțiri, slab definite (Fig. 6.9, A). Dimpotrivă, cu vâscozitatea ridicată a salivei mixte, microcristalele sunt localizate dens și, în general, orientate aleatoriu. Există un număr mare de structuri granulare și în formă de romb care au o culoare mai închisă în comparație cu formațiuni similare găsite în salivă mixtă cu vâscozitate normală (Fig. 6.9, B).
Apa potabilă saturată cu minerale cu conductivitate electrică ridicată (apa de corali) normalizează vâscozitatea și restabilește structura cristalelor lichide a lichidului oral.
Natura modelului de microcristale se schimbă, de asemenea, cu patologia sistemului dentar. Astfel, forma compensată a progresiei cariilor este caracterizată printr-un model clar de cristalin alungit
Orez. 6.8.Structura microcristalelor din saliva unei persoane sănătoase.
Orez. 6.9.Structura microcristalelor de salivă mixtă:
A- salivă cu vâscozitate scăzută; B- saliva de vascozitate mare.
structuri loprismatice fuzionate între ele și ocupând întreaga suprafață a picăturii. Cu o formă subcompensată de progresie a cariilor, în centrul picăturii sunt vizibile structuri cristaloprismatice dendritice individuale de dimensiuni mici. În forma decompensată a cariilor, un număr mare de structuri cristaline izometrice de formă neregulată sunt vizibile pe întreaga zonă a picăturii.
Pe de altă parte, există informații că microcristalizarea salivei reflectă starea organismului în ansamblu, de aceea se propune utilizarea cristalizării salivei ca sistem de testare pentru diagnosticarea rapidă a anumitor boli somatice sau o evaluare generală a stării corp.
Proteinele salivare
În prezent, în saliva mixtă au fost detectate aproximativ 1009 proteine folosind electroforeza bidimensională, dintre care 306 au fost identificate.
Majoritatea proteinelor salivare sunt glicoproteine, în care cantitatea de carbohidrați ajunge la 4-40%. Secrețiile diferitelor glande salivare conțin glicoproteine în proporții diferite, ceea ce determină diferența de vâscozitate a acestora. Astfel, cea mai vâscoasă salivă este secreția glandei sublinguale (coeficient de vâscozitate 13,4), apoi cea submandibulară (3,4) și parotidă (1,5). În condiții de stimulare, glicoproteinele defecte pot fi sintetizate, iar saliva devine mai puțin vâscoasă.
Glicoproteinele salivare sunt eterogene și diferă ca greutate moleculară. masa, mobilitatea în câmp izoelectric și conținutul de fosfat. Lanțurile de oligozaharide din proteinele salivare sunt legate de gruparea hidroxil a serinei și treoninei printr-o legătură O-glicozidică sau atașate la un reziduu de asparagină printr-o legătură N-glicozidică (Figura 6.10).
Sursele de proteine din salivă mixtă sunt:
1. Secretele glandelor salivare majore și minore;
2. Celule - microorganisme, leucocite, epiteliu descuamat;
3. Plasma sanguină. Proteinele salivare îndeplinesc multe funcții (Fig. 6.11). în care
aceeași proteină poate participa la mai multe procese, ceea ce sugerează multifuncționalitatea proteinelor salivare.
Proteine secretoare . Un număr de proteine salivare sunt sintetizate de glandele salivare și sunt reprezentate de mucină (două izoforme M-1, M-2), proteine bogate în prolină, imunoglobuline (IgA, IgG, IgM),
Orez. 6.10.Atașarea resturilor de monozaharide în glicoproteine prin legături O- și N-glicozidice.
kalikreină, parotină; enzime - a-amilaza, lizozima, histatine, cistatine, statzerin, anhidrază carbonică, peroxidază, lactoferină, proteinaze, lipază, fosfataze și altele. Au cheiuri diferite. masa; mucinele și imunoglobulina A secretorie au cele mai mari (Fig. 6.12). Aceste proteine salivare de pe mucoasa bucală formează o peliculă, care asigură lubrifierea, protejează mucoasa de factorii de mediu și enzimele proteolitice secretate de bacterii și leucocitele polimorfonucleare distruse și, de asemenea, împiedică uscarea acesteia.
Mucine -proteine cu greutate moleculară mare cu multe funcții. Au fost descoperite două izoforme ale acestei proteine, care diferă ca greutate moleculară. masa: mucin-1 - 250 kDa, mucin-2 - 1000 kDa. Mucina este sintetizată în glandele salivare submandibulare, sublinguale și minore. Lanțul polipeptidic al mucinei conține o cantitate mare de serină și treonină, iar în total există aproximativ 200 dintre ele per
Orez. 6.11.Polifuncționalitatea proteinelor salivei mixte.
Orez. 6.12.Greutatea moleculară a unora dintre principalele proteine secretoare ale salivei [după Levine M., 1993].
un lanț polipeptidic. Al treilea și cel mai frecvent aminoacid din mucină este prolina. Resturile de N-acetil sunt atașate la resturi de serină și treonină printr-o legătură 0-glicozidică.
acid neuraminic, N-acetilgalactozamină, fructoză și galactoză. Proteina în sine seamănă cu un pieptene în structura sa: lanțuri scurte de carbohidrați, precum dinții, ies din coloana vertebrală rigidă, bogată în prolină, polipeptidică (Fig. 6.13).
Datorită capacității lor de a lega cantități mari de apă, mucinele dau vâscozitate salivei, protejează suprafața de contaminarea bacteriană și dizolvarea fosfatului de calciu. Protecția bacteriană este asigurată împreună cu imunoglobulinele și alte proteine atașate mucinei. Mucinele sunt prezente nu numai în saliva, ci și în secrețiile bronșice și intestinale, lichidul seminal și secrețiile cervicale, unde acționează ca un lubrifiant și protejează țesuturile subiacente de deteriorarea chimică și mecanică.
Oligozaharidele asociate cu mucine au specificitate antigenică, care corespunde antigenelor specifice grupului, care sunt prezente și ca sfingolipide și glicoproteine pe suprafața globulelor roșii și ca oligozaharide în lapte și urină. Capacitatea de a secreta substanțe specifice grupului în salivă este moștenită.
Concentrația substanțelor specifice grupului în salivă este de 10-130 mg/l. Ele provin în principal din secreția glandelor salivare minore și corespund exact grupului sanguin. Studiul substanțelor specifice grupului din salivă este utilizat în medicina legală pentru administrare orală
Orez. 6.13.Structura mucinei salivare.
schimbarea grupei sanguine în cazurile în care nu se poate face altfel. În 20% din cazuri, există indivizi ale căror glicoproteine conținute în secreții le lipsește specificitatea antigenică caracteristică A, B sau H.
Proteine bogate în prolină (BBP). Aceste proteine au fost raportate pentru prima dată de Oppenheimer în 1971. Au fost descoperite în saliva glandelor parotide și constituie până la 70% din cantitatea totală a tuturor proteinelor din această secreție. Mol. masa BBP variază de la 6 la 12 kDa. Un studiu al compoziției aminoacizilor a relevat că 75% din numărul total de aminoacizi sunt acizii prolină, glicină, glutamic și aspartic. Această familie include mai multe proteine, care după proprietățile lor sunt împărțite în 3 grupe: BBP acide; BBP principal; BBP glicozilat.
BBP-urile îndeplinesc mai multe funcții în cavitatea bucală. În primul rând, acestea sunt ușor de adsorbit pe suprafața smalțului și sunt componente ale peliculei dentare dobândite. BBP-urile acide, care fac parte din pelicula dintelui, se leagă de proteina statherin și împiedică interacțiunea acesteia cu hidroxiapatita la valorile pH acide. Astfel, BBP-urile acide întârzie demineralizarea smalțului dentar și inhibă depunerea excesivă de minerale, adică mențin o cantitate constantă de calciu și fosfor în smalțul dinților. BBP-urile acide și glicozilate sunt, de asemenea, capabile de a lega anumite microorganisme și, astfel, participă la formarea coloniilor microbiene în placa dentară. BBP-urile glicozilate sunt implicate în umezirea în bolus. Se presupune că principalele BBP joacă un anumit rol în legarea taninurilor alimentare și, prin urmare, protejează mucoasa bucală de efectele lor dăunătoare și, de asemenea, conferă proprietăți vâscoelastice salivei.
Peptide antimicrobiene intră în salivă mixtă cu secreția glandelor salivare din leucocite și epiteliul mucoasei. Ele sunt reprezentate de catelidene; α - și (3-defensine; calprotectină; peptide cu o proporție mare de aminoacizi specifici (histatine).
Hisstatine(proteine bogate în histidină). O familie de oligo- și polipeptide majore caracterizate printr-un conținut ridicat de histidină a fost izolată din secrețiile glandelor salivare parotide și submandibulare umane. Un studiu al structurii primare a histatinelor a arătat că acestea constau din 7-38 de resturi de aminoacizi și au un grad ridicat de similitudine între ele. Familia histatinelor este reprezentată de 12 pep-
ordonat cu diferite cheiuri. masa. Se crede că peptidele individuale din această familie se formează în reacții limitate de proteoliză, fie în vezicule secretoare, fie în timpul trecerii proteinelor prin canalele glandulare. Histatinele -1 și -2 diferă semnificativ de alți membri ai acestei familii de proteine. S-a stabilit că histatina-2 este un fragment al histatinei-1, iar histatinele-4-12 se formează în timpul hidrolizei histatinei-3 cu participarea unui număr de proteinaze, în special, kalikreina.
Deși funcțiile biologice ale histatinelor nu au fost pe deplin elucidate, s-a stabilit deja că histatina-1 este implicată în formarea peliculei dentare dobândite și este un inhibitor puternic al creșterii cristalelor de hidroxiapatită în salivă. Un amestec de histatine purificate inhibă creșterea anumitor tipuri de streptococi (Str. mutans). Histatin-5 inhibă acțiunea virusului imunodeficienței și a ciupercilor (Candida albicans). Unul dintre mecanismele unei astfel de acțiuni antimicrobiene și antivirale este interacțiunea histatinei-5 cu diferite proteinaze izolate din microorganismele orale. De asemenea, s-a demonstrat că se leagă de receptori fungici specifici și formează canale în membrana lor, asigurând transportul ionilor K + și Mg 2+ în celulă cu mobilizarea ATP din celulă. Ținta pentru histatine în celulele microbiene este, de asemenea, mitocondriile.
α- Și ^-Defensins - peptide cu greutate moleculară mică cu mol. cântărind 3-5 kDa, având o (structură 3 și bogată în cisteină. Sursa de α-defensine sunt leucocitele, iar (3-defensinele sunt keratinocitele și glandele salivare. Defensinele acționează asupra bacteriilor gram-pozitive și gram-negative, ciupercilor). (Candida albicans) si niste virusi. Ele formează canale ionice în funcție de tipul celulei și, de asemenea, se agregează cu peptide membranare și asigură astfel transportul ionilor prin membrană. Defensinele inhibă, de asemenea, sinteza proteinelor în celulele bacteriene.
Proteina este, de asemenea, implicată în protecția antimicrobiană calprotectina - o peptidă care are un efect antimicrobian puternic și pătrunde în saliva din celulele epiteliale și granulocitele neutrofile.
Staterine(proteine bogate în tirozină). Fosfoproteinele care conțin până la 15% prolină și 25% aminoacizi acizi au fost izolate din secreția glandelor salivare parotide. a cărui masă este de 5,38 kDa. Ele, împreună cu alte proteine secretoare, inhibă precipitarea spontană a sărurilor de calciu fosfor pe suprafața dintelui, în cavitatea bucală și în glandele salivare. Statherinele leagă Ca 2+, inhibând precipitarea acestuia și formarea hidroxiapatitelor în salivă. De asemenea, aceste proteine au capacitatea nu numai de a inhiba creșterea cristalelor, ci și faza de nucleare (formarea seminței unui viitor cristal). Ele sunt detectate în pelicula de smalț și se leagă la regiunea N-terminală de hidroxiapatitele de smalț. Statherinele, împreună cu histatinele, inhibă creșterea bacteriilor aerobe și anaerobe.
Lactoferină- o glicoproteina continuta in multe secretii. Există mai ales mult în colostru și salivă. Leagă fierul (Fe 3+) din bacterii și perturbă procesele redox din celulele bacteriene, exercitând astfel un efect bacteriostatic.
Imunoglobuline . Imunoglobulinele sunt împărțite în clase în funcție de structura, proprietățile și caracteristicile antigenice ale lanțurilor lor polipeptidice grele. Toate cele 5 clase de imunoglobuline sunt prezente în salivă - IgA, IgAs, IgG, IgM, IgE. Imunoglobulina principală din cavitatea bucală (90%) este imunoglobulina A secretorie (SIgA, IgA 2), care este secretată de glandele salivare parotide. Restul de 10% din IgA 2 este secretat de glandele salivare minore și submandibulare. Saliva întreagă la adulți conține 30 până la 160 μg/ml SIgA. Deficitul de IgA 2 apare într-un caz la 500 de persoane și este însoțit de infecții virale frecvente. Toate celelalte tipuri de imunoglobuline (IgE, IgG, IgM) sunt detectate în cantități mai mici. Ele provin din plasma sanguină prin simplă extravazare prin glandele salivare minore și șanțul parodontal.
leptina- proteine cu mol. cântărind 16 kDa participă la procesele de regenerare a membranei mucoase. Prin legarea de receptorii de keratinocite, provoacă exprimarea factorilor de creștere a keratinocitelor și a epiteliului. Prin fosforilarea proteinelor de semnalizare STAT-1 și STAT-3, acești factori de creștere promovează diferențierea keratinocitelor.
Glicoproteina 340(gp340, GP 340) - o proteină bogată în cisteină, cu un mol. cântărind 340 kDa; se referă la proteinele antivirale. Fiind o aglutinină, GP 340 în prezența Ca 2+ se leagă de adenovirusuri și viruși care provoacă hepatită și infecție cu HIV. El interacționează și el
actioneaza impotriva bacteriilor orale (Str. mutans, Helicobacter pylori și etc.) şi suprimă coeziunea acestora în timpul formării coloniilor. Inhibă activitatea elastazei leucocitare și astfel protejează proteinele salivare de proteoliză.
Proteinele specifice se găsesc și în salivă - salivoproteina, care favorizează depunerea compușilor de calciu fosfor pe suprafața smalțului dinților, și fosfoproteina - o proteină care leagă calciul cu afinitate mare pentru hidroxiapatită, care este implicată în formarea tartrului și a plăcii.
Pe lângă proteinele secretoare, fracțiile de albumină și globulină intră în saliva mixtă din plasma sanguină.
Enzimele salivare. Rolul principal în rândul factorilor de protecție ai salivei îl au enzimele de diferite origini - a-amilaza, lizozima, nucleazele, peroxidaza, anhidraza carbonică etc. Într-o măsură mai mică, acest lucru se aplică amilazei, principala enzimă a salivei mixte, implicată. în fazele inițiale ale digestiei.
Glicozidaze.Activitatea endo- și exoglicozidazelor este determinată în salivă. A-amilaza salivară aparține în primul rând endoglicozidazelor.
α-amilază.α-amilaza salivară scindează legăturile α(1-4)-glicozidice din amidon și glicogen. În proprietățile sale imunochimice și compoziția de aminoacizi, a-amilaza salivară este identică cu amilaza pancreatică. Anumite diferențe între aceste amilaze se datorează faptului că amilazele salivare și pancreatice sunt codificate de gene diferite (AMU 1 și AMU 2).
Izoenzimele A-amilază sunt reprezentate de 11 proteine, care se împart în 2 familii: A și B. Proteinele familiei A au un mol. masa 62 kDa și conțin reziduuri de carbohidrați, iar izoenzimele din familia B nu au o componentă de carbohidrați și au un mol mai mic. masa - 56 kDa. În saliva mixtă a fost identificată o enzimă care scindează componenta carbohidrată și, prin glicozilarea izoamilazelor, transformă proteinele din familia A în proteine din familia B.
a-Amilaza este secretată în secrețiile glandei parotide și ale glandelor labiale mici, unde concentrația sa este de 648-803 μg/ml și nu este asociată cu vârsta, dar se modifică în timpul zilei în funcție de periajul pe dinți și de alimentație.
În plus față de a-amilaza, activitatea mai multor glicozidaze este determinată în salivă mixtă - a-L-fucozidază, A- și (3-glucozidază, A- și (3-galactozidaze, a-D-manozidaze, (3-glucuronidaze, (3-hialuronidaze, β-N-acetilhexosaminidaze, neuraminidaze). Toate acestea
au origini diferite și proprietăți diferite. α-L-Fucozidaza este secretată cu secreția glandelor salivare parotide și scindează legăturile glicozidice α-(1-»2) în lanțuri scurte de oligozaharide. Sursa β-N-D-acetilhexosaminidazei din salivă mixtă o reprezintă secrețiile glandelor salivare majore, precum și microflora cavității bucale.
α- și (3-glucozidaze, α- și (3-galactozidaze, (3-glucuronidază, neuraminidaza și hialuronidază sunt de origine bacteriană și sunt cele mai active într-un mediu acid. β-D-hialuronidază catalizează hidroliza legăturilor β-(14) glicozidice din acidul hialuronic și alți glicozaminoglicani). Modificările activității hialuronidazei din salivă se corelează cu numărul de bacterii gram-negative și crește cu inflamația gingiilor.Împreună cu activitatea hialuronidazei, activitatea (3-glucuronidazei, care este în mod normal suprimată de un inhibitor al (3-glucocuronidazei, provenind din sânge). plasma) creste.
S-a demonstrat că, în ciuda activității ridicate a glicozidazelor acide din salivă, aceste enzime sunt capabile să scindeze lanțurile glicozidice din mucinele salivare cu formarea de acizi sialici și amino zaharuri.
Lizozima -proteine cu mol. cântărind aproximativ 14 kDa, al cărui lanț polipeptidic este format din 129 de resturi de aminoacizi și este pliat într-un globul compact. Conformația tridimensională a lanțului polipeptidic este susținută de 4 legături disulfurice. Globulul de lizozimă este format din două părți: una conține aminoacizi cu grupări hidrofobe (leucină, izoleucină, triptofan), cealaltă parte este dominată de aminoacizi cu grupări polare (lizină, arginină, acid aspartic).
Sursa de lizozim din lichidul oral sunt glandele salivare. Lizozima este sintetizată de celulele epiteliale ale canalelor glandelor salivare. Cu salivă mixtă, aproximativ 5,2 mcg de lizozim intră în cavitatea bucală pe minut. O altă sursă de lizozimă sunt neutrofilele. Efectul bactericid al lizozimului se bazează pe faptul că catalizează hidroliza legăturii α(1-4)-glicozidice care leagă N-acetilglucozamina cu acidul N-acetilmuramic din polizaharidele peretelui celular al microorganismelor, ceea ce contribuie la distrugerea. de mureină în peretele celular bacterian (Fig. 6.14).
Când fragmentul de hexazaharidă al mureinei este plasat în centrul activ al macromoleculei de lizozimă, toate unitățile de monozaharidă păstrează conformația scaunului, cu excepția inelului 4, care se încadrează în prea mult.
Orez. 6.14.Formula structurală a mureinei, prezentă în membrana bacteriilor gram-pozitive.
com mediu apropiat al radicalilor laterali ai reziduurilor de aminoacizi. Inelul 4 capătă o conformație mai tensionată de jumătate de scaun și în același timp devine aplatizat. Legătura glicozidică dintre inelele 4 și 5 este situată în imediata apropiere a resturilor de aminoacizi ale centrului activ asp-52 și glu-35, care participă activ la hidroliza acestuia (Fig. 6.15).
Prin scindarea hidrolitică a legăturii glicozidice din lanțul polizaharidic al mureinei, peretele celular bacterian este distrus, ceea ce formează baza chimică pentru efectul antibacterian al lizozimei.
Microorganismele gram-pozitive și unii virusuri sunt cele mai sensibile la lizozimă. Formarea lizozimului este redusă în anumite tipuri de boli bucale (stomatită, gingivite, parodontoză).
Anhidrazei carbonice- o enzimă aparținând clasei liazelor. Catalizează clivajul legăturii C-O din acidul carbonic, ceea ce duce la formarea moleculelor de CO 2 și H 2 O.
Anhidraza carbonică de tip VI este sintetizată în celulele acinare ale glandelor salivare parotide și submandibulare și este secretată în salivă ca parte a granulelor secretoare. Aceasta este o proteină cu un mol. cântărind 42 kDa și constituie aproximativ 3% din cantitatea totală a tuturor proteinelor din saliva parotidiană.
Secreția anhidrazei carbonice VI în salivă urmează ritmuri circadiene: concentrația sa este foarte scăzută în timpul somnului și crește în timpul zilei după trezire și micul dejun. Această relație circadiană este foarte asemănătoare
Orez. 6.15.Hidroliză (3 (1-> 4) legătura glicozidică în mureină de către enzima lizozimă.
cu β-amilaza salivară și demonstrează o corelație pozitivă între nivelul activității amilazei salivare și concentrația anhidrazei carbonice VI. Acest lucru sugerează că aceste două enzime sunt secretate prin mecanisme similare și pot fi prezente în aceleași granule secretoare. Carbanhidraza reglează capacitatea tampon a salivei. Cercetări recente au arătat că anhidraza carbonică VI se leagă de pelicula smalțului și își păstrează activitatea enzimatică pe suprafața dintelui. Pe peliculă, anhidraza carbonică VI este implicată în conversia bicarbonatului și a produselor metabolice bacteriene în CO 2 și H 2 O. Prin accelerarea eliminării acizilor de pe suprafața dintelui, anhidraza carbonică VI protejează smalțul dentar de demineralizare. Concentrații scăzute de anhidrază carbonică VI în salivă se găsesc la persoanele cu carii active.
Peroxidazeleaparțin clasei oxidoreductazelor și catalizează oxidarea donorului H2O2. Acesta din urmă este format în cavitatea bucală de către un microorganism
mami și cantitatea ei depinde de metabolismul zaharozei și aminozaharurilor. Formarea H 2 O 2 este catalizată de enzima superoxid dismutază (Fig. 6.16).
Orez. 6.16.Reacția de dismutare a anionului superoxid de către enzima superoxid dismutază.
Glandele salivare secretă ioni de tiocianat (SCN -), Cl -, I -, Br - în cavitatea bucală. Saliva mixta contine in mod normal peroxidaza salivara (lactoperoxidaza) si mieloperoxidaza, iar in conditii patologice apare glutation peroxidaza.
Peroxidaza salivară aparține hemoproteinelor și se formează în celulele acinare ale glandelor salivare parotide și submandibulare. Se prezintă sub mai multe forme cu un dig. cântărind 78, 80 și 28 kDa. În secreția glandei parotide, activitatea enzimatică este de 3 ori mai mare decât în glanda submandibulară. Peroxidaza salivară oxidează SCN - tiocianați. Mecanismul oxidării SCN include mai multe reacții (Fig. 6.17). Cea mai mare oxidare a SCN - peroxidaza salivară are loc la pH 5,0-6,0, prin urmare efectul antibacterian al acestei enzime crește la valorile pH-ului acid. Hipotiocianatul rezultat (-OSCN) la pH<7,0 подавляет рост Str. mutansși are un efect antibacterian de 10 ori mai puternic
două decât H2O2. În același timp, cu scăderea pH-ului crește riscul demineralizării țesuturilor dentare dure.
În timpul purificării și izolării peroxidazei salivare, s-a descoperit că enzima este complexată cu unul dintre BBP, ceea ce aparent permite acestei enzime să participe la protejarea smalțului dentar de deteriorare.
Mieloperoxidaza este eliberată din leucocitele polimorfonucleare, oxidând ionii Cl - , I - , Br -. Rezultatul interacțiunii sistemului peroxid de hidrogen-peroxid de clor este formarea de hipoclorit.
Orez. 6.17.Etape de oxidare a tiocianaților prin peroxidază salivară.
(HOCl -). Ținta acestora din urmă sunt aminoacizii proteinelor microorganismelor, care sunt transformați în aldehide active sau în alți produși toxici. În acest sens, capacitatea glandelor salivare, împreună cu peroxidază, de a excreta cantități semnificative de ioni SCN - , Cl - , I - , Br -. B ar trebui, de asemenea, atribuit funcției de protecție antimicrobiană.
Astfel, rolul biologic al peroxidazelor prezente în salivă este că, pe de o parte, produșii de oxidare ai tiocianaților și halogenilor inhibă creșterea și metabolismul lactobacililor și a altor microorganisme, iar pe de altă parte, acumularea de H 2 O 2 molecule de multe specii este prevenit streptococii și celulele mucoasei bucale.
Proteinaze(enzime proteolitice ale salivei). Nu există condiții în salivă pentru descompunerea activă a proteinelor. Acest lucru se datorează faptului că nu există factori denaturanți în cavitatea bucală și există, de asemenea, un număr mare de inhibitori de proteinază de natură proteică. Activitatea scăzută a proteinazelor permite proteinelor salivare să fie păstrate în starea lor nativă și să își îndeplinească pe deplin funcțiile.
În saliva unei persoane sănătoase, se determină o activitate scăzută a proteinazelor acide și ușor alcaline. Sursa de enzime proteolitice din salivă este predominant microorganismele și leucocitele. Metaloproteinazele asemănătoare tripsinei, aspartil, serină și matriceaze sunt prezente în salivă.
Proteinazele asemănătoare tripsinei scindează legăturile peptidice, la formarea cărora participă grupările carboxil ale lizinei și argininei. Dintre proteinazele slab alcaline asemănătoare tripsinei, kalikreina este cea mai activă în saliva mixtă.
Cathepsina acidă B asemănătoare tripsinei este practic nedetectabilă în condiții normale și activitatea sa crește în timpul inflamației. Cathepsin D este o proteinază acidă de origine lizozomală, caracterizată prin faptul că nu există nici un inhibitor specific pentru aceasta în organism și în cavitatea bucală. Cathepsina D este eliberată din leucocite, precum și din celulele inflamatorii, astfel încât activitatea sa crește în gingivite și parodontite. Metaloproteinazele matriceale din salivă apar în timpul distrugerii matricei intercelulare a țesuturilor parodontale, iar sursa lor este lichidul gingival și celulele.
Inhibitori proteici ai proteinazelor . Glandele salivare sunt o sursă de cantități mari de inhibitori secretori de proteinază.
Ele sunt reprezentate de cistatine și proteine cu greutate moleculară mică stabilă în acid.
Inhibitorii proteici stabili la acid pot rezista la încălzirea până la 90°C la valori ale pH-ului acid, fără a-și pierde activitatea. Acestea sunt proteine cu greutate moleculară mică cu un mol. cântărind 6,5-10 kDa, capabil să inhibe activitatea kalikreinei, tripsinei, elastazei și catepsinei G.
Cistatine.În 1984, două grupuri de cercetători japonezi au raportat în mod independent prezența unui alt grup de proteine secretoare în salivă - cistatinele salivare. Cistatinele salivare sunt sintetizate în celulele seroase ale glandelor salivare parotide și submandibulare. Acestea sunt proteine acide cu un mol. cântărind 9,5-13 kDa. Au fost descoperite în total 8 cistatine salivare, dintre care au fost caracterizate 6 proteine (cistatina S, formă extinsă a cistatinei S-HSP-12, SA, SN, SAI, SAIII). Cistatinele salivare inhibă activitatea proteinazelor asemănătoare tripsinei - catepsine B, H, L, G, în centrul activ al cărora există un reziduu de aminoacizi de cisteină.
Cistatinele SA, SAIII sunt implicate în formarea peliculei dentare dobândite. Cistatina SA-III conține 4 reziduuri de fosfoserină, care sunt implicate în legarea de hidroxiapatitele smalțului dentar. Gradul ridicat de aderență al acestor proteine se datorează probabil faptului că cistatinele sunt similare ca secvență de aminoacizi cu alte proteine adezive - fibronectina și laminina.
Se crede că prin inhibarea activității cisteinoproteinazelor, cistatinele salivare îndeplinesc funcții antimicrobiene și antivirale. De asemenea, protejează proteinele salivare de degradarea enzimatică, deoarece proteinele secretoare pot funcționa numai într-o stare intactă.
α1 - inhibitor de proteinază (α 1 -antitripsină) și α2 -macroglobulina (α2 -M) intră în saliva umană mixtă din plasma sanguină. α 1 -Antitripsina este detectată în doar o treime din probele de salivă studiate. Este o proteină cu un singur lanț constând din 294 de resturi de aminoacizi care este sintetizată în ficat. Inhibă competitiv serin proteinazele microbiene și leucocitare, elastaza, colagenaza, precum și plasmina și kalikreina.
α2 -Macroglobulina este o glicoproteină cu un mol. cântărind 725 kDa, format din 4 subunități și capabil să inhibe orice proteinaze (Fig. 6.18). Este sintetizată în ficat și detectată în salivă la doar 10% dintre persoanele sănătoase examinate.
Orez. 6.18.Schema mecanismului de inhibare a proteinazei de către α2-macroglobulină: A - proteinaza activă se leagă de o anumită parte a moleculei de α 2 -macroglobulină și se formează un complex fragil de α 2 -macroglobulină - proteinază; B - enzima scindează o legătură peptidică specifică („momeală”), ceea ce duce la modificări conformaționale în molecula de proteină α 2 -macroglobulină; IN - proteinaza se leagă covalent la un situs din molecula de α 2 -macroglobulină, care este însoțită de formarea unei structuri mai compacte. Complexul rezultat este îndepărtat cu fluxul de salivă în tractul gastrointestinal.
În salivă mixtă, majoritatea inhibitorilor proteinei proteinazei sunt complexați cu enzime proteolitice și doar o cantitate mică este în stare liberă. În timpul inflamației, cantitatea de inhibitori liberi din salivă scade, iar inhibitorii aflați în complexe suferă proteoliză parțială și își pierd activitatea.
Deoarece glandele salivare sunt o sursă de inhibitori de proteinază, acestea sunt utilizate pentru prepararea medicamentelor (Trasilol, Kontrikal, Gordox etc.).
Nucleaze (RNaze și ADNaze) joacă un rol important în funcția de protecție a salivei mixte. Sursa lor principală în salivă sunt leucocitele. În salivă mixtă, s-au găsit RNaze și ADNze acide și alcaline, care diferă în proprietăți diferite. Experimentele au arătat că aceste enzime încetinesc brusc creșterea și reproducerea multor microorganisme în cavitatea bucală. În unele boli inflamatorii ale țesuturilor moi ale cavității bucale, numărul acestora crește.
Fosfataze- enzime din clasa hidrolazelor care desprind fosfatul anorganic din compușii organici. În salivă sunt reprezentate de fosfataze acide și alcaline.
Fosfataza acidă (pH 4,8) este conținut în lizozomi și pătrunde în saliva amestecată cu secrețiile glandelor salivare mari și
de asemenea din bacterii, leucocite și celule epiteliale. În salivă sunt detectate până la 4 izoenzime de fosfatază acidă. Activitatea enzimelor din salivă tinde să crească odată cu parodontoza și gingivita. Există informații contradictorii despre modificările activității acestei enzime în timpul cariilor dentare. Fosfataza alcalină(pH 9,1-10,5). În secrețiile glandelor salivare ale unei persoane sănătoase, activitatea fosfatazei alcaline este scăzută, iar originea sa în salivă mixtă este asociată cu elemente celulare. Activitatea acestei enzime, precum și a fosfatazei acide, crește odată cu inflamarea țesuturilor moi ale cavității bucale și a cariilor. În același timp, datele obținute cu privire la activitatea acestei enzime sunt foarte contradictorii și nu se încadrează întotdeauna într-o schemă specifică.
6.5. DIAGNOSTIC SALIVA
Testarea salivei este o metodă non-invazivă și este efectuată pentru a evalua vârsta și starea fiziologică, identificarea bolilor somatice, patologia glandelor salivare și a țesuturilor bucale, markeri genetici și monitorizarea medicamentelor.
Odată cu apariția noilor tehnici cantitative de laborator
Cercetările folosesc din ce în ce mai mult salivă mixtă. Avantaj
Astfel de metode în comparație cu studiul plasmei sanguine sunt:
Colectare non-invazivă de salivă, ceea ce face convenabil să primiți ca
la adulți și copii; lipsa de stres pentru pacient în timpul procedurii de obținere a salivei; capacitatea de a folosi instrumente și dispozitive simple
pentru a obține salivă; nu este nevoie de prezența unui medic și a personalului medical la colectarea salivei; exista posibilitatea obtinerii repetate si repetate de material pentru cercetare; saliva poate fi păstrată la rece pentru un anumit timp până la efectuarea testului. Saliva mixtă nestimulată se obține prin scuipat după clătirea gurii. Saliva glandelor salivare mari este colectată prin cateterizarea canalelor lor și colectată în capsule Lashley-Krasnogorsky, fixate de mucoasa bucală deasupra.
canalele glandelor salivare parotide, submandibulare și sublinguale. Sub influența stimulentelor secreției salivare (mestecarea alimentelor, parafină, aplicarea de substanțe acide și dulci pe papilele gustative ale limbii), se formează saliva stimulată. În saliva eliberată într-un anumit timp, ținând cont de volumul acesteia, se determină vâscozitatea, pH-ul, conținutul de electroliți, enzime, mucină și alte proteine și peptide.
Pentru a evalua starea funcțională a glandelor salivare este necesar să se măsoare cantitatea de salivă stimulată și nestimulată eliberată într-un anumit timp; apoi se calculează viteza de secreţie în ml/min. O scădere a cantității de salivă secretată este însoțită de o modificare a compoziției acesteia și se observă sub stres, deshidratare, în timpul somnului, anestezie, la bătrânețe, cu insuficiență renală, diabet zaharat, hipotiroidism, tulburări psihice, boala Sjögren și salivare. pietre. O scădere semnificativă a cantității de salivă duce la dezvoltarea gurii uscate - xerostomie. Creșterea secreției (hipersalivație) se observă în timpul sarcinii, hipertiroidism și boli inflamatorii ale mucoasei bucale.
Compoziția cantitativă și calitativă a salivei depinde de starea fiziologică și de vârstă; de exemplu, saliva sugarilor sub 6 luni conține de 2 ori mai mulți ioni de Na + comparativ cu saliva unui adult, ceea ce este asociat cu procese de reabsorbție în glandele salivare. Odată cu vârsta, crește cantitatea de IgA, tiocianați și formele de izoenzime amilaze cu migrare rapidă din saliva.
Saliva este o sursă de markeri genetici. Limorfismul proteic, prezența glicoproteinelor solubile în apă cu specificitate antigenă, reflectă numărul de loci și alele, precum și frecvența alelelor în diferite rase umane, care este de mare importanță în antropologie, genetica populației și medicina legală.
Măsurarea concentrației de hormoni din salivă ne permite să evaluăm starea glandelor suprarenale, funcția gonadotropă și ritmurile de formare și eliberare a hormonilor. Saliva este examinată pentru a evalua metabolismul medicamentelor, de exemplu, etanol, fenobarbital, medicamente cu litiu, salicilați, diazepam etc. Cu toate acestea, nu există întotdeauna o corelație între seria cantitativă a medicamentelor din sânge și saliva, ceea ce complică utilizarea. a salivei în monitorizarea medicamentelor.
Anumite modificări ale compoziției atât a salivei mixte, cât și a celor din canale sunt detectate în diferite boli somatice. Astfel, în cazul uremiei, care apare în timpul insuficienței renale, cantitatea de uree și creatinina crește atât în saliva, cât și în serul sanguin. În cazul hipertensiunii arteriale în saliva parotidiană, nivelul de AMPc, calciu total și ionii K + crește, dar concentrația ionilor de Ca 2+ scade. Cu boala testiculară polichistică, însoțită de infertilitate, crește concentrația de testosteron liber în salivă, iar cu afectarea glandelor suprarenale și utilizarea cortizolului în terapia de substituție, crește conținutul de 17 α-hidroxitestosteron din salivă. La pacienții cu hipofuncție a glandei pituitare, boala bronzului, determinarea cortizolului în salivă este mai informativă decât în urină și salivă. Stresul se caracterizează și printr-o creștere a cantității de cortizol. Concentrația de cortizol în salivă are un ritm circadian și depinde de starea psiho-emoțională. La începutul sarcinii și cu cancer de ficat, gonadotropina corionica umană apare în salivă. În cazul tumorilor glandei tiroide, crește concentrația de tiroglobuline în salivă; în pancreatita acută crește cantitatea de α-amilază și lipază pancreatică și salivară. La pacienții cu hipofuncție a glandei tiroide, concentrația de tiroxină și triiodotironină în salivă este redusă la aproape jumătate, iar tirotropina (TSH) crește de 2,8 ori comparativ cu valorile la indivizii sănătoși.
Modificări în compoziția salivei sunt observate atunci când glandele salivare sunt afectate. În oreionul cronic, extravazarea proteinelor serice, în special a albuminei, crește, iar secreția de kalikreină și lizozim crește; numărul lor crește în perioada de exacerbare. În cazul tumorilor glandelor, în saliva apar nu numai cantitatea de secreție, ci și fracții suplimentare de proteine, în principal de origine serică. Sindromul Sjögren se caracterizează printr-o scădere a salivației și a salivației, care este asociată cu inhibarea funcțiilor proteinelor de transport acvaporine. Transportul apei din celulele acinare este redus, ceea ce duce la umflarea și deteriorarea celulelor. În saliva acestor pacienți crește cantitatea de IgA și IgM, activitatea proteinazelor acide și a fosfatazei acide, lactoferină și lizozim; se modifică conţinutul de ioni de Na +, Cl -, Ca 2+ şi PO 4 3-.
Deși nu au fost relevate abateri semnificative în compoziția salivei în timpul cariilor (și această informație este extrem de contradictorie), se arată totuși că la persoanele rezistente la carii conținutul de amilază este semnificativ.
mai mare decât cei susceptibili la carii. Există, de asemenea, dovezi că în timpul cariilor activitatea fosfatazei acide crește, scade cantitatea de (3-defensine), se modifică activitatea lactat dehidrogenazei, scade pH-ul salivei și rata salivației.
Inflamația parodontală este însoțită de o creștere a activității catepsinelor D și B și a proteinazelor slab alcaline din salivă. În același timp, activitatea antitriptică liberă scade, dar activitatea inhibitorilor proteinazei stabili în acid produși local, dintre care majoritatea sunt în complex cu proteinaze, crește de 1,5 ori. Proprietățile inhibitorilor stabili la acid în sine se modifică, ceea ce este asociat cu formarea formelor lor parțial scindate sub acțiunea diferitelor proteinaze. Activitatea ALT și AST crește în saliva. Parodontita se caracterizează printr-o creștere a activității hialuronidazei (3-glucuronidază și inhibitorul acesteia. Activitatea peroxidazei crește de 1,5-1,6 ori, iar conținutul de lizozim scade cu 20-40%. Modificările sistemului de protecție sunt combinate cu o creștere a cantitatea de tiocianați cu 2-3 Conținutul de imunoglobuline fluctuează ambiguu, dar cantitatea de IgG și IgM plasmatice crește întotdeauna.
Odată cu inflamația parodontală și patologia mucoasei bucale, este activată oxidarea radicalilor liberi, care se caracterizează printr-o creștere a cantității de malondialdehidă din salivă și o creștere a activității superoxid dismutazei. Glutation peroxidaza, a cărei activitate nu este detectată în mod normal, provine din plasma sanguină în timpul sângerării gingiilor, precum și prin lichidul gingival în salivă.
În cazul parodontozei, se modifică și activitatea nitrat reductazei și conținutul de nitriți. Cu severitatea ușoară și moderată a parodontitei, activitatea nitrat reductazei scade, totuși, odată cu exacerbarea procesului cu parodontită severă, activitatea enzimei se dublează față de normal, iar cantitatea de nitriți scade de 4 ori.
FUNCȚIILE DE PROTECȚIE ALE MUCINELOR
Principala componentă structurală și funcțională a mucusului - o subclasă specială de glicoproteine. Până de curând, acestea erau numite glicoproteine mucoase. Cu toate acestea, chiar și acum li s-a atribuit numele mucins (din engleză mucus - mucus). Mucinele sunt clasificate ca o subclasă separată de glicoproteine deoarece au proprietăți, a căror combinație este unică pentru această subclasă. Printre aceste proprietăți se numără o greutate moleculară uriașă (mii de kDa), un conținut ridicat de carbohidrați (50-80% din masa moleculei), formând lanțuri de oligozaharide ramificate care sunt legate printr-o legătură O-glicozidică de proteină și în cele din urmă, un număr mare de repetări în tandem ca în secvențele de nucleotide ale genelor și lanțul polipeptidic pe care îl codifică.
Mucinele- principalele glicoproteine ale mucusului care acoperă tractul respirator, digestiv și genito-urinar. Stratul mucos protejează împotriva infecțiilor, deshidratării, daunelor fizice și chimice și, de asemenea, acționează ca un lubrifiant și facilitează trecerea substanțelor prin tract.
Mucinele mucoase sunt produse de celule caliciforme epiteliale foarte specializate sau celule ale glandelor mucoase specializate.
COMPOZIȚIA GLUCILOR ȘI PROTEINĂ A MUCINELOR
Compoziția de carbohidrați a mucinelor. Aproximativ 95% din masa de mucus este apă, 1% este săruri și alte componente dializabile, 0,5-2% sunt proteine libere, acizi nucleici și lipide, iar aproximativ 3% sunt mucine. Până în prezent, au fost dezvoltate metode pentru izolarea și purificarea mucinelor. Principalele caracteristici ale mucinelor purificate sunt o compoziție specifică de aminoacizi cu un conținut ridicat inerent de serină, treonină și prolină și un conținut ridicat de carbohidrați cu un set caracteristic de reziduuri de monozaharide. Mucinele cu caracteristici similare nu sunt prezente numai în mucus. Multe dintre ele se găsesc în bilă, sucul pancreatic și sucul duodenal.
Compoziția glucidica a mucinelor este reprezentată de cinci tipuri de monozaharide: fucoză (Fuc), galactoză (Gal), N-acetilglucozamină (GlcNAc), N-acetil-galactozamină (GalNAc) și acizi sialici. Acizii sialici sunt denumirea generală pentru derivații acidului neuraminic. Există o ușoară prezență a altor monozaharide în mucine. Monozaharidele enumerate formează lanțuri de oligozaharide care conțin de la 1 la 22 (în medie 8-10) resturi de monozaharide. Lanțurile sunt conectate printr-o legătură O-glicozidică, a cărei formare implică N-acetilgalactozamină și gruparea hidroxil a lanțului lateral de serină sau treonina.
Compoziția proteică a mucinelor. Proteinele din mucine reprezintă aproximativ 30% din masa moleculei. Mucinele se caracterizează printr-o compoziție neobișnuită de aminoacizi - mai mult de 50% sunt serină, treonină și prolină. Conținutul ridicat de serină și treonină din mucine se datorează faptului că sute de lanțuri de carbohidrați se leagă doar de serină sau treonină. Un conținut ridicat de prolină este aparent necesar pentru formarea unei conformații speciale a coloanei vertebrale proteice, capabilă să găzduiască sute de lanțuri de carbohidrați. În plus, se știe că prolina promovează glicozilarea serinei sau treoninei învecinate. Din raportul dintre resturile de aminoacizi și lanțurile de carbohidrați rezultă că fiecare al treilea reziduu trebuie să fie asociat cu un lanț de carbohidrați. Prin urmare, partea principală a proteinei din mucine ar trebui să aibă conformația unei tije alungite, destul de rigide. Această structură este comparată cu o perie de vase, în care tija este o polipeptidă, iar lanțurile de carbohidrați sunt perii.
A doua caracteristică a compoziției de aminoacizi a mucinelor este numărul mare de reziduuri de cisteină. Aceste reziduuri sunt implicate în formarea structurii oligomerice a mucinelor, deoarece atunci când sunt tratate cu agenți tiolici, mucinele se descompun în subunități separate, cel mai probabil neidentice, dar foarte asemănătoare. În acest caz, compoziția de carbohidrați și proteine a unei subunități individuale diferă puțin de compoziția lor în structura oligomerică.
MEMBRANĂ ŞI MUCINE SECRETATE
Mucinele, sau mucoproteine, sunt o familie de glicoproteine cu greutate moleculară mare care conţin polizaharide acide. Această familie este foarte eterogenă: greutatea moleculară a membrilor săi variază de la 0,2 la 10 milioane de daltoni. În structura lor, mucinele conțin repetiții în tandem de aminoacizi precum prolina, treonina și serina; De-a lungul ultimelor două are loc glicozilarea. La om, sunt izolate până la 21 de tipuri de mucoproteine, denumite MUC1, MUC2 și așa mai departe (Tabelul 1), care, în funcție de locația lor în mucus, sunt împărțite în forme membranare și secretate (Fig. 1a, 1b).
Figura 1. Forme secretate și membranoase ale mucinelor în bariera epitelială de protecție. A - Mucinele secretate formează un gel protector de suprafață peste celulele epiteliale. MUC2 este cea mai abundentă mucină din mucoasa gastrointestinală. b — Mucinele transmembranare sunt expuse pe suprafața celulelor epiteliale, unde fac parte din glicocalice. Regiunile cu repetări de aminoacizi în tandem la capătul N-terminal sunt atașate rigid deasupra glicocalixului, iar atunci când sunt rupte din MUC1 și MUC4, sunt deschise subunități de mucină care pot transmite un semnal de stres în celulă. Desen din.
Tabelul 1. Clasificarea mucinelor și localizarea lor aproximativă în organism.
Tabelul este alcătuit în funcție de date.
|
Mucine legate de membrană: |
|
|
MUC1 - stomac, piept, vezică biliară, col uterin, pancreas, tract respirator, duoden, colon, rinichi, ochi, celule B, celule T, celule dendritice, epiteliu urechii medii |
MUC2 - intestinul subțire și gros, tractul respirator, ochi, epiteliul urechii medii |
|
MUC3A/B - intestinul subțire și gros, vezica biliară, epiteliul urechii medii |
MUC5B - tractul respirator, glandele salivare, colul uterin, vezica biliară, lichidul seminal, epiteliul urechii medii |
|
MUC4 - tract respirator, stomac, colon, col uterin, ochi, epiteliul urechii medii |
MUC5AC - tract respirator, stomac, col uterin, ochi, epiteliul urechii medii |
|
MUC12 - stomac, intestine subțire și gros, pancreas, plămâni, rinichi, prostată, uter |
MUC6 - stomac, duoden, vezica biliară, pancreas, lichid seminal, col uterin, epiteliu urechii medii |
|
MUC13 - stomac, intestine subțire și gros (inclusiv apendicele), trahee, rinichi, epiteliu urechii medii |
MUC7 - glandele salivare, tractul respirator, epiteliul urechii medii |
|
MUC16 - mezoteliul peritoneal, tractul reproducător, tractul respirator, ochi, epiteliul urechii medii |
MUC19 - glandele salivare sublinguale și submandibulare, tractul respirator, ochi, epiteliul urechii medii |
|
MUC17 - intestinul subțire și gros, stomac, epiteliul urechii medii |
MUC20 - rinichi, placentă, colon, plămâni, prostată, ficat, epiteliul urechii medii (în unele surse această mucină este clasificată ca fiind legată de membrană) |
FUNCȚIILE MUCINELOR
În membrana mucoasă, mucinele îndeplinesc o funcție de protecție importantă. Ele ajută organismul să se curețe de substanțele inutile, să mențină distanța față de organismele patogene și chiar să regleze comportamentul microbiotei. În intestin, de exemplu, mucoproteinele sunt implicate în dialogul dintre bacterii și celulele epiteliale ale mucoasei. Microbiota, prin celulele epiteliale, influențează producția de mucine (Fig. 2), iar acestea, la rândul lor, pot participa la transmiterea semnalelor inflamatorii. Bacteriofagii sunt atașați de glicanii mucinelor, care contribuie și la reglarea numărului de bacterii. Lanțurile de carbohidrați ale mucoproteinelor leagă perfect apa, formând un strat dens și împiedicând astfel spălarea proteinelor antimicrobiene în lumenul intestinal. Desigur, în membrana mucoasă a tractului gastrointestinal (și nu numai aceasta), mucoproteinele nu sunt principalul mecanism de protecție. În plus față de mucine, în protecție sunt implicate peptide antimicrobiene, anticorpi secretați, glicocalix și alte structuri.
INFLUENȚA MICROBIOTEI ASUPRA PRODUCȚIEI DE MUCINĂ
Figura 2. Efectul microbiotei asupra secreției de mucus. Bacteriile - comensale ale intestinului gros în timpul catabolismului carbohidraților indigestibili în intestinul subțire formează acizi grași cu lanț scurt ( SCFA, acizi grași cu catenă scurtă), cum ar fi acetat, propionat și butirat, care cresc producția de mucine și funcția de protecție a epiteliului. Desen din.
Deci, un scop foarte important și evident al stratului de mucus- servesc ca o barieră care protejează celulele epiteliale subiacente de efectele adverse, în primul rând pur mecanice. Mucusul previne deteriorarea celulelor prin contactul cu particulele grosiere de alimente din stomac, de la intrarea prafului în tractul respirator etc. Acesta servește ca primă barieră împotriva pătrunderii bacteriilor, virușilor și altor agenți patogeni în organism și, de asemenea, cu participarea cililor celulelor epiteliale, îndepărtează materialul străin și celulele epiteliale exfoliate din organism. Toate acestea sunt funcții pur mecanice, iar furnizarea lor nu ar necesita o structură atât de complexă a mucinelor. Totuși, acest lucru departe de a epuiza rolul funcțional al mucusului. Este, desigur, o barieră selectivă, deoarece moleculele mai mari de 1 kDa nu trec prin ea, iar IgA, albumina și alte proteine de dimensiuni mult mai mari intră în lumenul din organism prin mucus. Un posibil mecanism pentru o astfel de selecție poate fi prezența unor molecule de grup care pătrund mucusul, care interacționează preferabil cu mucinele, ceea ce este echivalent cu dizolvarea lor în mucus. Prezența lanțurilor de carbohidrați în IgA, similare cu cele ale mucinelor, pledează în favoarea unui astfel de mecanism. În special, IgA poate bloca intrarea agenților patogeni și a enzimelor acestora prin interacțiunea cu aceștia. Pentru a asigura funcțiile selective ale stratului de mucus, este necesară o structură mai complexă decât pentru protecția pur mecanică și o structură complexă a mucinelor.
P.S. Cercetările arată rolul important al microbiotei intestinale în etiopatogenia bolilor inflamatorii intestinale, precum colita ulceroasă și boala Crohn, și așa-numitele. bacterii degradante de mucină, printre care mai ales Akkermansia muciniphila. Pentru mai multe informații, consultați: Shenderov B. A., Yudin S. M., Zagainova A. V., Shevyreva M. P. Rolul microbiotei intestinale comensale în etiopatogenia bolilor inflamatorii cronice: akkermansia muciniphila . Gastroenterologie experimentală și clinică. 2018; 159(11)
Cm.De asemenea:
Vezi si:
Literatură:
- Behera S. K., Praharaj A. B., Dehury B., Negi S. (2015).Explorarea rolului și diversității mucinelor în sănătate și boli cu o perspectivă specială asupra bolilor netransmisibile. Glicoconj. J. 32, 575-613;
- Kufe D.W. (2009). Mucine în cancer: funcție, prognostic și terapie . Nat. Rev. Cancer. 9, 874-885;
- Linden S.K., Sutton P., Karlsson N.G., Korolik V., McGuckin M.A. (2008).Mucine în bariera mucoasei împotriva infecției. Imunol mucoase. 1, 183-197;
- Shan M., Gentile M., Yeiser J.R., Walland A.C., Bornstein V.U., Chen K. și colab. (2013).Mucusul îmbunătățește homeostazia intestinală și toleranța orală prin furnizarea de semnale imunoreglatoare. Ştiinţă. 342, 447-453;
- Kamada N., Seo S. U., Chen G. Y., Núñez G. (2013).Rolul microbiotei intestinale în imunitate și boli inflamatorii. Nat. Rev. Imunol. 13, 321-335;
- Birchenough G.M., Johansson M.E., Gustafsson J.K., Bergström J.H., Hansson G.C. (2015).Noi evoluții în secreția și funcția mucusului celulelor caliciforme.Imunol mucoase. 8, 712-719
Fii sănătos!
LINKURI CĂTRE SECȚIUNEADESPRE PROBIOTICE
Salivație și salivație- sunt procese complexe care apar la nivelul glandelor salivare. În acest articol ne vom uita și la toate funcțiile salivei.
Mecanismul de formare a salivei
Salivația și mecanismele sale nu au fost, din păcate, studiate suficient de bine. Probabil, formarea salivei cu o anumită compoziție calitativă și cantitativă are loc datorită unei combinații de filtrare a componentelor sanguine în glandele salivare (de exemplu: albumine, imunoglobuline C, A, M, vitamine, medicamente, hormoni, apă), selective. îndepărtarea unei părți din compușii filtrați în sânge (de exemplu, unele proteine plasmatice din sânge), introducerea suplimentară în salivă a componentelor sintetizate de glanda salivară însăși în sânge (de exemplu, mucine).
Factori care influențează salivația
Prin urmare, salivația poate fi modificată sistemefactori finali, adică factori care modifică compoziția sângelui (de exemplu, aportul de fluor din apă și alimente) și factori local afectând funcționarea glandelor salivare în sine (de exemplu, inflamația glandelor). În general, compoziția salivei secretate diferă calitativ și cantitativ de cea a serului sanguin. Astfel, conținutul de calciu total din salivă este aproximativ jumătate mai scăzut, iar conținutul de fosfor este de două ori mai mare decât în serul sanguin.
Reglarea salivației
Salivația și salivația sunt reglate doar în mod reflex (reflex condiționat la vederea și mirosul alimentelor).În cea mai mare parte a zilei, frecvența neuroimpulsurilor este scăzută și aceasta asigură așa-numitul nivel de bază sau „nestimulat” al fluxului salivar.
Când mănâncă, ca răspuns la stimulii gustativi și de mestecat, are loc o creștere semnificativă a numărului de neuroimpulsuri și secreția este stimulată.
Viteza de secreție a salivei
Viteza de secreție a salivei mixte în repaus este în medie de 0,3-0,4 ml/min; stimularea prin mestecarea parafinei crește această cifră la 1-2 ml/min. Rata salivației nestimulate la fumătorii cu până la 15 ani de experiență înainte de fumat este de 0,8 ml/min, după fumat – 1,4 ml/min.
Compușii conținuti în fumul de tutun (peste 4 mii de compuși diferiți, inclusiv aproximativ 40 de cancerigeni) au un efect iritant asupra țesutului glandelor salivare. O perioadă semnificativă de fumat duce la epuizarea sistemului nervos autonom, care controlează glandele salivare.
Factori locali
- starea de igienă a cavității bucale, corpi străini în cavitatea bucală (proteze dentare)
- compoziția chimică a alimentelor datorită reziduurilor sale în cavitatea bucală (încărcarea alimentelor cu carbohidrați crește conținutul acestora în lichidul oral)
- starea mucoasei bucale, parodonțiul, țesuturile dentare dure
Bioritmul zilnic al salivației
Bioritmul zilnic: salivația scade noaptea, acest lucru creează condiții optime pentru viața microflorei și duce la o schimbare semnificativă a compoziției componentelor organice. Se știe că viteza de secreție a salivei determină rezistența la carii: cu cât este mai mare rata, cu atât dinții sunt mai rezistenți la carii.
Tulburări de salivație
Cea mai frecventă formare salivară afectată este scăderea secreției (hipofuncție). Prezența hipofuncției poate indica un efect secundar al tratamentului medicamentos, o boală sistemică (diabet zaharat, diaree, afecțiuni febrile), hipovitaminoză A, B. O adevărată scădere a salivației nu poate afecta numai starea mucoasei bucale, ci și reflectă. modificări patologice ale glandelor salivare.
Xerostomia
Termen "xerostomie" se referă la senzația pacientului de gură uscată. Xerostomia este rareori singurul simptom. Este asociat cu simptome orale care includ sete crescută, aport crescut de lichide (în special în timpul meselor). Uneori, pacienții se plâng de arsură, mâncărime în gură („sindromul gurii arzătoare”), infecție bucală, dificultăți la purtarea protezelor dentare și senzații de gust anormale.
Hipofuncția glandei salivare
În cazurile în care salivația este insuficientă, putem vorbi de hipofuncție. Caracteristica principală este uscarea țesuturilor care căptușesc cavitatea bucală hipofuncție a glandei salivare. Mucoasa bucală poate părea subțire și palidă, își poate pierde strălucirea și poate fi uscată la atingere. Limba sau speculumul se pot lipi de țesutul moale. De asemenea, importantă este creșterea incidenței cariilor dentare, prezența infecțiilor bucale, în special candidomicoza, formarea de fisuri și lobuli pe spatele limbii și, uneori, umflarea glandelor salivare.
Salivație crescută
Salivația și salivația cresc din cauza corpurilor străine din cavitatea bucală în intervalele dintre mese și a creșterii excitabilității sistemului nervos autonom. O scădere a activității funcționale a sistemului nervos autonom duce la stagnare și la dezvoltarea proceselor atrofice și inflamatorii în organele salivare.
Funcțiile salivei
Funcțiile salivei care constă din 99% apă și 1% compuși anorganici și organici solubili.
- Digestiv
- De protecţie
- Mineralizant
Funcția digestivă a salivei, asociat cu hrana, este asigurat de fluxul stimulat de saliva in timpul mesei in sine. Saliva stimulată este secretată sub influența iritației papilelor gustative, a mestecatului și a altor stimuli stimulatori (de exemplu, ca o consecință a reflexului de gag). Saliva stimulată diferă de saliva nestimulată atât prin viteza de secreție, cât și prin compoziție. Viteza de secreție a salivei stimulate variază foarte mult de la 0,8 la 7 ml/min. Activitatea de secreție depinde de natura stimulului.
S-a stabilit că salivația poate fi stimulată mecanic (de exemplu, prin gumă de mestecat, chiar și fără agent de aromatizare). Cu toate acestea, o astfel de stimulare nu este la fel de activă ca stimularea datorată stimulilor gustativi. Dintre stimulentele gustative, acizii (acidul citric) sunt cei mai eficienți. Dintre enzimele din saliva stimulată predomină amilaza. 10% din proteine și 70% din amilază sunt produse de glandele parotide, restul - în principal de glandele submandibulare.
Amilază– metaloenzimă cu conținut de calciu din grupul hidrolazelor, fermentează carbohidrații în cavitatea bucală, ajută la îndepărtarea resturilor alimentare de pe suprafața dinților.
Alcalin fosfatază Produs de micile glande salivare, joacă un rol specific în formarea și remineralizarea dinților. Amilaza și fosfataza alcalină sunt clasificate ca enzime marker care oferă informații despre secreția glandelor salivare mari și mici.
Funcția protectoare a salivei
Funcția de protecție vizată păstrarea integrității țesuturilor bucale este asigurată în primul rând de saliva nestimulată (în repaus). Viteza de secreție a acestuia este în medie de 0,3 ml/min., totuși, viteza de secreție poate fi supusă unor fluctuații zilnice și sezoniere destul de semnificative.
Vârful secreției nestimulate are loc în mijlocul zilei, iar noaptea secreția scade la valori mai mici de 0,1 ml/min. Mecanismele de apărare ale cavității bucale se împart în 2 grupe: factori de protecție nespecifici, acționând în general împotriva microorganismelor (străine), dar nu împotriva reprezentanților specifici ai microflorei și specific(sistem imunitar specific), afectând doar anumite tipuri de microorganisme.
Saliva contine mucina este o proteină complexă, glicoproteină, conține aproximativ 60% carbohidrați. Componenta carbohidrat este reprezentată de acid sialic și N-acetilgalactozamină, fucoză și galactoză. Oligozaharidele de mucină formează legături o-glicozidice cu reziduurile de serină și treonină din moleculele proteice. Agregatele de mucină formează structuri care rețin ferm apa în interiorul matricei moleculare, datorită cărora soluțiile de mucină au o valoare semnificativă. viscozitate.Îndepărtarea sialicului acizi reduce semnificativ vâscozitatea soluțiilor de mucină. Lichidul oral cu o densitate relativă de 1,001 -1,017.
Mucine salivare
Mucine salivare acoperiți și lubrifiați suprafața membranei mucoase. Moleculele lor mari împiedică aderarea și colonizarea bacteriilor, protejează țesuturile de deteriorarea fizică și le permit să reziste la șocuri termice. O oarecare tulburare a salivei datorită prezenţei celulare elemente.
Lizozima
Un loc special îi revine lizozimei, sintetizate de glandele salivare și leucocite. Lizozima (acetilmuramidaza)– o proteină alcalină care acționează ca o enzimă mucolitică. Are un efect bactericid datorită lizei acidului murmic, o componentă a membranelor celulare bacteriene, stimulează activitatea fagocitară a leucocitelor și participă la regenerarea țesuturilor biologice. Heparina este un inhibitor natural al lizozimei.
Lactoferină
Lactoferină are efect bacteriostatic datorită legăturii competitive a ionilor de fier. Sialoperoxidazaîn combinație cu peroxid de hidrogen și tiocianat, inhibă activitatea enzimelor bacteriene și are efect bacteriostatic. histatină are activitate antimicrobiană împotriva Candida și Streptococcus. Cistatine inhibă activitatea proteazelor bacteriene din salivă.
Imunitatea membranelor mucoase nu este o simplă reflectare a imunității generale, ci este determinată de funcția unui sistem independent care are un impact important asupra formării imunității generale și a evoluției bolii în cavitatea bucală.
Imunitatea specifică este capacitatea unui microorganism de a reacționa selectiv la antigenele care au intrat în el. Principalul factor de protecție antimicrobiană specifică este γ-globulinele imune.
Imunoglobuline secretoare ale salivei
IgA, IgG, IgM sunt cel mai larg reprezentate în cavitatea bucală, dar principalul factor de protecție specifică în saliva este imunoglobuline secretoare (în principal clasa A). Ele perturbă aderența bacteriană și susțin imunitatea specifică împotriva bacteriilor patogene din cavitatea bucală. Anticorpii și antigenii specifici speciei care alcătuiesc saliva corespund grupului de sânge al unei persoane. Concentrația antigenelor de grup A și B în salivă este mai mare decât în serul sanguin și alte fluide corporale. Cu toate acestea, la 20% dintre oameni, numărul de antigene de grup din salivă poate fi scăzut sau complet absent.
Imunoglobulinele de clasa A sunt prezentate în organism în două varietăți: ser și secretoare. IgA serică nu diferă mult ca structură de IgC și constă din două perechi de lanțuri polipeptidice conectate prin legături disulfurice. IgA secretorie este rezistentă la acțiunea diferitelor enzime proteolitice. Există o presupunere că legăturile peptidice sensibile la enzime din moleculele secretoare de IgA sunt închise din cauza atașării componentei secretoare. Această rezistență la proteoliză are o semnificație biologică importantă.
IgA sunt sintetizate în plasmocite ale laminei propria a mucoasei și în glandele salivare, iar componenta secretorie este în celulele epiteliale. Pentru a pătrunde în secreții, IgA trebuie să depășească stratul epitelial dens care căptușește membranele mucoase; moleculele de imunoglobulină A pot trece pe această cale atât prin spațiile intercelulare, cât și prin citoplasma celulelor epiteliale. O altă modalitate prin care imunoglobulinele apar în secreții este prin intrarea lor din serul sanguin ca urmare a transsudării printr-o mucoasă inflamată sau deteriorată. Epiteliul scuamos care căptușește mucoasa bucală acționează ca o sită moleculară pasivă, favorabilă în special pătrunderii IgG.
Funcția de mineralizare a salivei.Minerale salivare foarte diverse. Cele mai mari cantități conțin ioni de Na +, K +, Ca 2+, Cl –, fosfați, bicarbonați, precum și multe oligoelemente precum magneziu, fluor, sulfați etc. Clorurile sunt activatori de amilază, fosfații sunt implicați în formarea hidroxiapatite, fluoruri - stabilizatori de hidroxiapatită. Rolul principal în formarea hidroxiapatitelor aparține Ca 2+, Mg 2+, Sr 2+.
Saliva servește ca sursă de calciu și fosfor care intră în smalțul dinților; prin urmare, saliva este în mod normal un lichid mineralizant. Raportul optim Ca/P în smalț necesar proceselor de mineralizare este 2,0. O scădere a acestui coeficient sub 1,3 favorizează dezvoltarea cariilor.
Funcția de mineralizare a salivei constă în influenţarea proceselor de mineralizare şi demineralizare a smalţului.
Sistemul smalț-salivă poate fi considerat teoretic ca un sistem: Cristal de HA ↔ soluție de HA(soluție de ioni de Ca 2+ și HPO 4 2-),
C raportul vitezei procesuluiDizolvarea și cristalizarea smalțului HA la temperatură constantă și aria de contact dintre soluție și cristal depinde numai de produsul concentrațiilor molare ale ionilor de calciu și hidrogen fosfat.
Viteza de dizolvare si cristalizare
Dacă vitezele de dizolvare și cristalizare sunt egale, în soluție trec la fel de mulți ioni cât sunt depuși în cristal. Produsul concentrațiilor molare în această stare - starea de echilibru - se numește produs de solubilitate (SP).
Dacă într-o soluție [Ca 2+ ] [HPO 4 2- ] = PR, soluția este considerată saturată.
Dacă în soluție [Ca 2+ ] [HPO 4 2- ]< ПР, раствор считается ненасыщенным, то есть происходит растворение кристаллов.
Dacă într-o soluție [Ca 2+ ] [HPO 4 2- ] > PR, soluția este considerată suprasaturată și are loc creșterea cristalelor.
Concentrațiile molare ale ionilor de calciu și hidrogen fosfat în salivă sunt astfel încât produsul lor este mai mare decât PR calculată necesar pentru menținerea echilibrului în sistem: cristal de HA ↔ soluție de HA (soluție de ioni de Ca 2+ și HPO 4 2-).
Saliva este suprasaturată cu acești ioni. O concentrație atât de mare de ioni de calciu și hidrogen fosfat promovează difuzia lor în fluidul de smalț. Din acest motiv, acesta din urmă este, de asemenea, o soluție suprasaturată de HA. Acest lucru oferă un avantaj pentru mineralizarea smalțului pe măsură ce se maturizează și se remineralizează. Aceasta este esența funcției de mineralizare a salivei. Funcția de mineralizare a salivei depinde de pH-ul salivei. Motivul este o scădere a concentrației ionilor de bicarbonat din salivă ca urmare a reacției:
HPO 4 2- + H + H 2 PO 4 –
Ioni de dihidrogen fosfat H 2 PO 4 - spre deosebire de ionii de hidrofosfat HPO 4 2-, atunci când interacționează cu ionii de calciu, nu produc HA.
Acest lucru face ca saliva să se schimbe de la o soluție suprasaturată la o soluție saturată sau chiar nesaturată în ceea ce privește GA. În același timp, viteza de dizolvare a GA crește, adică rata de demineralizare.
pH-ul salivei
O scădere a pH-ului poate apărea cu creșterea activității microflorei datorită producției de produse metabolice acide. Principalul produs acid produs este acidul lactic, care se formează în timpul descompunerii glucozei în celulele bacteriene. Creșterea ratei demineralizării smalțului devine semnificativă atunci când pH-ul scade sub 6,0. Cu toate acestea, o astfel de acidificare puternică a salivei în cavitatea bucală apare rar din cauza activității sistemelor tampon. Mai des, acidificarea locală a mediului are loc în zona în care se formează placa moale.
O creștere a pH-ului salivei față de normă (alcalinizare) duce la o creștere a ratei de mineralizare a smalțului. Totuși, acest lucru crește și rata depunerii tartrului.
Staterine în salivă
O serie de proteine salivare contribuie la remineralizarea leziunilor smalțului subterane. Statherine (proteine care conțin prolină) și o serie de fosfoproteine împiedică cristalizarea mineralelor în salivă și mențin saliva în stare de soluție suprasaturată.
Moleculele lor au capacitatea de a lega calciul. Când pH-ul plăcii scade, ei eliberează ioni de calciu și fosfat în faza lichidă a plăcii, promovând astfel mineralizarea crescută.
Astfel, în mod normal, în smalț au loc două procese direcționate opus: demineralizarea datorită eliberării ionilor de calciu și fosfat și mineralizarea datorită încorporării acestor ioni în rețeaua de HA, precum și creșterea cristalelor de HA. Un anumit raport între rata de demineralizare și mineralizare asigură menținerea structurii normale a smalțului și homeostaziei acestuia.
Homeostazia este determinată în principal de compoziția, viteza de secreție și proprietățile fizico-chimice ale lichidului oral. Trecerea ionilor din lichidul oral în HA al smalțului este însoțită de o modificare a vitezei de demineralizare. Cel mai important factor care influențează homeostazia smalțului este concentrația de protoni în lichidul oral. O scădere a pH-ului lichidului oral poate duce la creșterea dizolvării și demineralizării smalțului
Sisteme tampon salivare
Sisteme tampon salivare reprezentate de sisteme bicarbonate, fosfatice și proteice. pH-ul salivei variază de la 6,4 la 7,8, într-un interval mai larg decât pH-ul sângelui și depinde de o serie de factori - starea de igienă a cavității bucale, natura alimentelor. Cel mai puternic factor de destabilizare a pH-ului din salivă este activitatea de formare a acidului a microflorei orale, care este sporită în special după ingestia de alimente cu carbohidrați. Foarte rar se observă o reacție „acidă” a lichidului oral, deși o scădere locală a pH-ului este un fenomen natural și este cauzată de activitatea vitală a microflorei plăcii dentare și a cavităților carioase. La o rată scăzută de secreție, pH-ul salivei se deplasează în partea acidă, ceea ce contribuie la dezvoltarea cariilor (pH).<5). При стимуляции слюноотделения происходит сдвиг рН в щелочную сторону.
Microflora cavității bucale
Microflora cavității bucale este extrem de divers și include bacterii (spirochete, rickettsia, coci etc.), ciuperci (inclusiv actinomicete), protozoare și viruși. În același timp, o parte semnificativă a microorganismelor din cavitatea bucală a adulților sunt specii anaerobe. Microflora este discutată în detaliu în cursul de microbiologie.
Sursa: optimusmedicus.com
