Eliberarea de ATP în timpul glicolizei aerobe
Formarea fructozei-1,6-bisfosfatului dintr-o moleculă de glucoză necesită 2 molecule de ATP (reacțiile 1 și 3 din Fig. 7-33). Reacțiile asociate cu sinteza ATP apar după descompunerea glucozei în 2 molecule de fosfotrioză, adică. în a doua etapă a glicolizei. În această etapă, au loc 2 reacții de fosforilare a substratului și sunt sintetizate 2 molecule de ATP (reacțiile 7 și 10). În plus, o moleculă de gliceraldehidă-3-fosfat este dehidrogenată (reacția 6), iar NADH transferă hidrogen în CPE mitocondrial, unde 3 molecule de ATP sunt sintetizate prin fosforilare oxidativă. În acest caz, cantitatea de ATP (3 sau 2) depinde de tipul de sistem de navetă. În consecință, oxidarea unei molecule de gliceraldehidă-3-fosfat în piruvat este asociată cu sinteza a 5 molecule de ATP. Avand in vedere ca din glucoza se formeaza 2 molecule de fosfotrioza, valoarea rezultata trebuie inmultita cu 2 si apoi scade 2 molecule de ATP cheltuite in prima etapa. Astfel, randamentul de ATP din glicoliza aerobă este (5 × 2) - 2 = 8 ATP.
Ca urmare a glicolizei, se formează piruvat, care este oxidat în continuare la CO 2 și H 2 O în OPC, descris în secțiunea 6. Acum putem evalua eficiența energetică a glicolizei și OPC, care împreună constituie procesul de descompunere aerobă a glucoză la produsele finale (Tabelul 7-4) .
Astfel, randamentul de ATP din oxidarea a 1 mol de glucoză la CO2 și H2O este de 38 moli de ATP.
În timpul descompunerii aerobe a glucozei, apar 6 reacții de dehidrogenare. Una dintre ele apare în glicoliză și 5 în OPC (vezi pct. 6). Substraturi pentru dehidrogenaze specifice NAD dependente: gliceraldehida-3-fosfat, acid gras, izocitrat, α-cetoglutarat, malat. O reacție de dehidrogenare în ciclul citratului sub
Orez. 7-38. Sistem de navetă cu glicerofosfat. 1 - gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenază; 2 - glicerol-3-fosfat dehidrogenaza (enzima citosolică, numită după reacția inversă); 3 - glicerol-3-fosfat dehidrogenaza (enzima flavină mitocondrială).
Orez. 7-39. Sistem de navetă malat-aspartat. 1,2 - reacții redox care asigură transportul hidrogenului din citosol la mitocondrii la CPE; 3,4 - translocaze care asigură transportul α-cetoglutaratului, aspartatului și glutamatului prin membrana mitocondrială.
Tabelul 7-4. Etapele defalcării aerobe a glucozei
Acțiunea succinat dehidrogenazei are loc cu participarea coenzimei FAD. Cantitatea totală de ATP sintetizată prin fosforilarea oxidativă este de 17 mol de ATP la 1 mol de fosfat de gliceraldehidă. La aceasta trebuie adaugati 3 moli de ATP, sintetizat prin fosforilarea substratului (doua reactii in glicoliza si una in ciclul citratului).
Având în vedere că glucoza se descompune în 2 fosfotrioze și că coeficientul stoechiometric al transformărilor ulterioare este 2, valoarea rezultată trebuie înmulțită cu 2, iar din rezultat trebuie scăzuți 2 moli de ATP utilizați în prima etapă a glicolizei.
B. Defalcarea anaerobă a glucozei (glicoliză anaerobă)
Glicoliza anaerobă este procesul de descompunere a glucozei pentru a forma lactat ca produs final. Acest proces are loc fără utilizarea oxigenului și, prin urmare, este independent de lanțul respirator mitocondrial. ATP se formează datorită reacțiilor de fosforilare a substratului. Ecuația generală a procesului:
C 6 H 12 0 6 + 2 H 3 P0 4 + 2 ADP = 2 C 3 H 6 O 3 + 2 ATP + 2 H 2 O.
1. Reacții de glicoliză anaerobă
În timpul glicolizei anaerobe (Fig. 7-40), toate cele 10 reacții identice cu glicoliza aerobă au loc în citosol. Doar a 11-a reacție, în care piruvatul este redus de NADH citosolic, este specifică pentru glicoliza anaerobă (Fig. 7-41). Reducerea piruvatului la lactat este catalizată de lactat dehidrogenază (reacția este reversibilă, iar enzima poartă numele reacției inverse). Această reacție asigură regenerarea NAD + din NADH fără participarea lanțului respirator mitocondrial în situații care implică aport insuficient de oxigen pentru celule. Piruvatul joacă rolul unui acceptor de hidrogen din NADH (ca oxigenul din lanțul respirator). Astfel, semnificația reacției de reducere a piruvatului nu este formarea lactatului, ci aceea că această reacție citosolică asigură regenerarea NAD +. În plus, lactatul nu este un produs final metabolic eliminat din organism. Această substanță este excretată în sânge și utilizată, transformându-se în glucoză în ficat sau, odată cu disponibilitatea oxigenului, se transformă în piruvat, care intră pe calea generală a catabolismului, oxidându-se la CO 2 și H 2 O. Structura de lactat dehidrogenaza, mecanismul de acțiune și semnificația determinării activității acestei enzime pentru diagnosticarea bolii au fost descrise mai devreme în secțiunea 2.
Cea mai importantă substanță din celulele organismelor vii este adenozin trifosfat sau adenozin trifosfat. Dacă introducem abrevierea acestui nume, obținem ATP. Această substanță aparține grupului trifosfaților nucleozidici și joacă un rol principal în procesele metabolice din celulele vii, fiind o sursă de energie de neînlocuit pentru acestea.
In contact cu
Descoperitorii ATP au fost biochimiști de la Harvard School of Tropical Medicine - Yellapragada Subbarao, Karl Lohman și Cyrus Fiske. Descoperirea a avut loc în 1929 și a devenit o piatră de hotar majoră în biologia sistemelor vii. Mai târziu, în 1941, biochimistul german Fritz Lipmann a descoperit că ATP-ul din celule este principalul purtător de energie.
Structura ATP
Această moleculă are o denumire sistematică, care este scrisă după cum urmează: 9-β-D-ribofuranosyladenin-5′-trifosfat sau 9-β-D-ribofuranosil-6-amino-purină-5′-trifosfat. Ce compuși alcătuiesc ATP? Din punct de vedere chimic, este ester de adenozin trifosfat - derivat al adeninei și ribozei. Această substanță se formează prin combinarea adeninei, care este o bază azotată purinică, cu carbonul 1′ al ribozei folosind o legătură β-N-glicozidică. Moleculele de acid α-, β- și y-fosforic sunt apoi adăugate secvenţial la carbonul 5′ al ribozei.
Astfel, molecula de ATP conține compuși precum adenina, riboza și trei resturi de acid fosforic. ATP este un compus special care conține legături care eliberează cantități mari de energie. Astfel de legături și substanțe sunt numite de înaltă energie. În timpul hidrolizei acestor legături ale moleculei de ATP, o cantitate de energie este eliberată de la 40 la 60 kJ/mol, iar acest proces este însoțit de eliminarea unuia sau a două reziduuri de acid fosforic.
Așa sunt scrise aceste reacții chimice:
- 1). ATP + apă → ADP + acid fosforic + energie;
- 2). ADP + apă →AMP + acid fosforic + energie.
Energia eliberată în timpul acestor reacții este utilizată în procese biochimice ulterioare care necesită anumite aporturi de energie.
Rolul ATP într-un organism viu. Funcțiile sale
Ce funcție îndeplinește ATP?În primul rând, energie. După cum sa menționat mai sus, rolul principal al adenozin trifosfat este de a furniza energie pentru procesele biochimice dintr-un organism viu. Acest rol se datorează faptului că, datorită prezenței a două legături de înaltă energie, ATP acționează ca o sursă de energie pentru multe procese fiziologice și biochimice care necesită aporturi mari de energie. Astfel de procese sunt toate reacțiile de sinteză a substanțelor complexe din organism. Acesta este, în primul rând, transferul activ al moleculelor prin membranele celulare, inclusiv participarea la crearea potențialului electric intermembranar și implementarea contracției musculare.
Pe lângă cele de mai sus, mai enumeram câteva: funcții nu mai puțin importante ale ATP, ca:
Cum se formează ATP în organism?
Sinteza acidului adenozin trifosforic este în curs de desfășurare, pentru că organismul are întotdeauna nevoie de energie pentru funcționarea normală. În orice moment, există foarte puțin din această substanță - aproximativ 250 de grame, care este o „rezervă de urgență” pentru o „zi ploioasă”. În timpul bolii, are loc sinteza intensivă a acestui acid, deoarece este necesară multă energie pentru funcționarea sistemului imunitar și excretor, precum și a sistemului de termoreglare al organismului, care este necesar pentru a combate eficient debutul bolii.
Care celule au cel mai mult ATP? Acestea sunt celule ale țesutului muscular și nervos, deoarece procesele de schimb de energie au loc cel mai intens în ele. Și acest lucru este evident, deoarece mușchii participă la mișcarea care necesită contracția fibrelor musculare, iar neuronii transmit impulsuri electrice, fără de care funcționarea tuturor sistemelor corpului este imposibilă. Acesta este motivul pentru care este atât de important ca celula să mențină un nivel constant și ridicat de adenozin trifosfat.
Cum se pot forma moleculele de adenozin trifosfat în organism? Ele sunt formate din așa-numitele fosforilarea ADP (adenozin difosfat). Această reacție chimică arată astfel:
ADP + acid fosforic + energie → ATP + apă.
Fosforilarea ADP are loc cu participarea catalizatorilor cum ar fi enzimele și lumina și se realizează într-unul din trei moduri:
Atât fosforilarea oxidativă, cât și fosforilarea substratului utilizează energia substanțelor care sunt oxidate în timpul unei astfel de sinteze.
Concluzie
Acid adenozin trifosforic- Aceasta este substanța cel mai frecvent reînnoită în organism. Cât timp trăiește în medie o moleculă de adenozin trifosfat? În corpul uman, de exemplu, durata sa de viață este mai mică de un minut, așa că o moleculă dintr-o astfel de substanță se naște și se descompune de până la 3000 de ori pe zi. În mod uimitor, în timpul zilei corpul uman sintetizează aproximativ 40 kg din această substanță! Nevoia de această „energie internă” este atât de mare pentru noi!
Întregul ciclu de sinteză și utilizarea ulterioară a ATP ca combustibil energetic pentru procesele metabolice din corpul unei ființe vii reprezintă însăși esența metabolismului energetic în acest organism. Astfel, trifosfatul de adenozină este un fel de „baterie” care asigură funcționarea normală a tuturor celulelor unui organism viu.
Modalități de obținere a energiei într-o celulă
Există patru procese principale în celulă care asigură eliberarea energiei din legăturile chimice în timpul oxidării substanțelor și depozitării acesteia:
1. Glicoliza (etapa 2 de oxidare biologică) – oxidarea unei molecule de glucoză la două molecule de acid piruvic, rezultând formarea a 2 molecule ATPȘi NADH. În plus, acidul piruvic este transformat în acetil-SCoA în condiții aerobe și în acid lactic în condiții anaerobe.
2. β-oxidarea acizilor grași(etapa 2 de oxidare biologică) – oxidarea acizilor grași la acetil-SCoA, aici se formează molecule NADHȘi FADN 2. Moleculele de ATP nu apar „în forma lor pură”.
3. Ciclul acidului tricarboxilic(ciclul TCA, etapa 3 de oxidare biologică) – oxidarea grupării acetil (ca parte a acetil-SCoA) sau a altor cetoacizi la dioxid de carbon. Reacțiile cu ciclu complet sunt însoțite de formarea unei molecule GTF(echivalent cu un ATP), 3 molecule NADHși 1 moleculă FADN 2.
4. Fosforilarea oxidativă(etapa 3 de oxidare biologică) – NADH și FADH 2 obținute în reacțiile de catabolism ale glucozei, aminoacizilor și acizilor grași se oxidează. În același timp, enzimele lanțului respirator de pe membrana interioară a mitocondriilor asigură formarea mai mare părți ale celulei ATP.
Două moduri de a sintetiza ATP
Toate nucleozidele sunt utilizate în mod constant în celulă Trei fosfați (ATP, GTP, CTP, UTP, TTP) ca donor de energie. În acest caz, ATP este universal macroerg, implicat în aproape toate aspectele metabolismului și activității celulare. Și ATP este cel care asigură fosforilarea nucleotidelor GMP și GDP, CDP, UMP și UDP, TMP și TDP la nucleozide. Trei fosfati.
1. Principala modalitate de a produce ATP în celulă este fosforilarea oxidativă, care are loc în structurile membranei mitocondriale interioare. În acest caz, energia atomilor de hidrogen ai moleculelor NADH și FADH 2, formate în glicoliză și ciclul TCA, în timpul oxidării acizilor grași și aminoacizilor, este transformată în energia legăturilor ATP.
2. Cu toate acestea, există și o altă modalitate de fosforilare a ADP la ATP - fosforilarea substratului. Această metodă este asociată cu transferul de fosfat de înaltă energie sau de energie de legătură de înaltă energie a oricărei substanțe (substrat) la ADP. Aceste substanțe includ metaboliți glicolitici ( acid 1,3-difosfogliceric, fosfoenolpiruvat), ciclul acidului tricarboxilic ( succinil-SCoA) si rezerva macroerg fosfat de creatină. Energia de hidroliză a legăturii lor macroergice este mai mare de 7,3 kcal/mol în ATP, iar rolul acestor substanțe se reduce la utilizarea acestei energii pentru fosforilarea moleculei de ADP în ATP.
Clasificarea macroergilor
Compușii cu energie înaltă sunt clasificați în funcție de tip de conexiune, transportând energie suplimentară:
1. Fosfoanhidridă conexiune. Toate nucleotidele au o astfel de legătură: nucleozide trifosfați (ATP, GTP, CTP, UTP, TTP) și nucleozide difosfați (ADP, HDP, CDP, UDP, TDP).
Au fost studiate modificările acidului creatin fosforic după sacrificarea animalelor. Progresul defalcării fosfatului de creatină după moartea animalului poate fi observat folosind curba prezentată în Fig. 24.
Datele obținute indică o scădere a cantității de fosfor din acidul creatin fosforic la aproximativ 7 ore după sacrificare la 12% din nivelul inițial. În consecință, cea mai mare parte a fosfatului de creatină este descompusă înainte de a se observa primele semne de rigoare detectabile fizic. În acest moment, conținutul de creatină fosfat în mușchi nu depășește 5% din fosforul total solubil în acid. De aici concluzia: acidul creatin fosforic, care participă la ciclul glicolitic, acționează doar ca un mijloc al resintezei ATP care are loc și nu poate juca niciun alt rol în modificările asociate cu rigoarea musculară post-mortem.
Engelhardt și Lyubimova au descoperit proprietățile enzimatice ale miozinei, care provoacă descompunerea ATP. Potrivit unuia dintre autori, are loc următorul mecanism al acestui proces: în timpul descompunerii enzimatice, ATP se combină cu miozina, drept urmare a treia particulă de acid fosforic este separată și ADP este separat de miozină. Miozina liberă se combină cu o nouă moleculă de ATP sau actină.
În plus, acești autori au descoperit că ATP, la rândul său, afectează proprietățile mecanice ale filamentelor de miozină, crescând semnificativ extensibilitatea acestora. În acest sens, ATP este mai puternic decât alți esteri organici care conțin legături pirofosfat. Aceste lucrări ne-au permis să adoptăm o nouă abordare a luării în considerare a întrebărilor despre cauzele rigor mortis post-mortem.
Erdosh a arătat că procesele de descompunere a ATP și o creștere a gradului de rigiditate a mușchilor iepurelui în timpul dezvoltării rigoarei post-mortem decurg în paralel.
Luând în considerare importanța ATP în procesele de glicoliză în timpul contracției musculare și în modificările proprietăților mecanice ale filamentelor de miozină, Erdos și Szent-Gyorgyi au ajuns la concluzia că rigoarea musculară depinde de lipsa de ATP. Alți autori au obținut rezultate similare pentru mușchii diferitelor specii de animale: iepuri, vite, cai și pești.
Se știe că ATP este sintetizat continuu în timpul glicolizei într-o cantitate de 1,5 mol pentru fiecare mol de acid lactic format. Cu toate acestea, această sinteză este, într-o măsură sau alta, echilibrată de descompunerea ATP de către miozină. Prin urmare, atâta timp cât există rezerve de glicogen necheltuite, nu poate avea loc defalcarea completă a ATP, iar mușchiul nu intră într-o stare de rigoare.
Mai jos este relația dintre complianța musculară și conținutul de ATP conform lui Marsh. Debutul de rigoare este exprimat aici în unități de reducere a extensibilității musculare (1/L) ca procent din maxim.
În fig. 25 arată că modificările în extensibilitatea musculară depind nu numai de concentrația de ATP, ci și de prezența rezervelor de glicogen în țesutul muscular. În grupul de animale cu rezerve mari de glicogen, unde descompunerea ATP este întârziată din cauza duratei mai lungi a ciclului glicolitic, modificările de conformare apar mai târziu și la un conținut mai mic de ATP.
Bate-Smith și Bendall au descoperit că faza rapidă de rigor mortis începe la 78-85% din conținutul inițial de ATP în mușchii de iepure având un pH final de 6,6 și se termină când cantitatea atinge 20% din nivelul inițial. Cu toate acestea, la mușchii cu o valoare finală a pH-ului de 5,8, nivelul critic de concentrație de ATP la începutul fazei rapide este de doar 30% din conținutul său inițial.
Micile modificări ale concentrației de ATP la sfârșitul procesului de glicoliză au o influență decisivă asupra extensibilității musculare și scăderea finală a ratei de conversie a ATP corespunde în fiecare caz individual cu apariția rigoarei. Această situație este ilustrată de curbele din fig. 25, construit conform datelor de la Lowry, precum și de la Bate-Smith și Bendall. În consecință, rigor mortis ar trebui să depindă nu numai de un anumit nivel al conținutului de ATP, ci și de rata de scădere a acestuia, asociată cu o slăbire a resintezei și în funcție de prezența rezervelor de glicogen.
De asemenea, s-a dovedit a fi posibil să se determine coeficienții Q10 pentru modificări ale mărimii întinderii și conținutului de ATP și creatină fosfat în mușchii unui iepure în timpul rigor mortis. Acești coeficienți sunt dați în tabel. unsprezece.
Coeficientul exact al coeficienților Q10 pentru procesele de defalcare a ATP și modificările extensibilității musculare este o dovadă suplimentară a unei relații strânse între ei.
Dinamica P ATP ușor hidrogenat în carnea de bovine a fost urmărită pentru prima dată în 1951. Arătată în Fig. 26 de date experimentale privind modificările fosforului ușor hidrolizabil din carnea de bovine indică faptul că cantitatea de ATP din carnea proaspătă este în medie de 159,78 mg% (19,69 mg% P ușor hidrolizabil). Ca urmare a descompunerii rapide, conținutul de P ușor hidrolizat până la a 12-a oră este redus la 9,1% din valoarea inițială, adică peste 90% din ATP conținut în carnea proaspătă se descompune în această perioadă de timp.
După cum va fi arătat mai jos, defalcarea ATP în timpul progresiei rigor mortis provoacă tranziția majorității actomiozinei într-o stare insolubilă. Mai mult, datorită prezenței reziduului de fosfor ușor hidrolizat în carne în această etapă a modificărilor post-mortem, actmiozina foarte activă nu se poate forma. Ulterior, descompunerea fosforului ușor hidrolizat încetinește brusc și, în unele cazuri, până la sfârșitul celei de-a doua zile de depozitare, practic se oprește. După a doua zi, se observă o ușoară creștere a cantității sale. În nicio serie de experimente nu a fost observată dispariția completă a fosforului ușor hidrolizabil în timpul depozitării cărnii.
Datele privind prezența și creșterea cantității de P ușor hidrolizat în carnea de bovine răcită au fost ulterior confirmate de Palmin.
După cum se știe, în plus față de acidul adenozin trifosforic (ATP), acidul adenozin difosforic (ADP) și acidul pirofosforic conțin și fosfor ușor de hidrolizat. Stabilirea prezenței și naturii sale în carnea răcită este foarte importantă pentru înțelegerea corectă a esenței maturării cărnii, deoarece complexul de actomiozină se disociază în componentele sale constitutive (actină și miozină) nu numai în prezența ATP, ci și a acidului pirofosforic.
Prin urmare, în prezența acestor acizi nu se poate forma actomiozina cu un procent mare de activitate. Acizii adenozin difosforic și ortofosforic nu au astfel de proprietăți.
Din datele pe care le-am obţinut rezultă că la 1-2 zile de la sacrificare, fracţiunea de fosfor rezidual constă în principal din ortofosfat anorganic şi fosfor nehidrolizabil. Prin urmare, în această etapă de depozitare post-mortem, prezența fosforului rezidual în această fracție nu poate fi atribuită ATP, ADP și acidului pirofosforic. În același timp, am dovedit că creșterea fosforului ușor hidrolizat în a 4-6-a zi de coacere a cărnii ar trebui pusă pe seama apariției acidului pirofosforic sau ADP în extract, dar nu și ATP. Datorită faptului că acidul pirofosforic are un efect asupra complexului de actomiozină similar cu ATP, nu poate fi exclusă posibilitatea ca fosforul rezidual ușor hidrolizat rezultat să influențeze procesul de disociere a actomiozinei în actină și miozină.
Rezultatele studiilor clarifică, de asemenea, natura enzimelor responsabile de procesul de transformări post-mortem a ATP.
După cum sa menționat deja, enzimele glicolitice și miozin ATPaza participă la aceste transformări. Cu toate acestea, ultima enzimă nu poate fi singura care participă la descompunerea ATP, deoarece catalizează doar reacția: ATP → ADP + fosfor anorganic (P).
Prin urmare, ar trebui să conducă la o creștere semnificativă a cantităților de ADP din mușchi după moartea animalului.
Cu toate acestea, acest lucru nu se întâmplă. Bailey a arătat că, după sfârșitul vieții, ADP nu se acumulează de obicei în cantități mari în mușchii iepurelui. Prin urmare, interferența cu miokinaza în acest proces este necesară. catalizand reactia
2ADP → ATP + AMP.
Prin urmare, miokinaza este un factor suplimentar care determină rata de descompunere a ATP.
Considerate dintr-o astfel de perspectivă, transformările ATP explică în mod convingător fenomenele care conduc la rigor mortis post-mortem.
Energia activității musculare
După cum sa indicat deja, ambele faze ale activității musculare - contracția și relaxarea - apar cu utilizarea obligatorie a energiei, care este eliberată în timpul hidrolizei ATP.
Cu toate acestea, rezervele de ATP din celulele musculare sunt nesemnificative (în repaus, concentrația de ATP în mușchi este de aproximativ 5 mmol/l) și sunt suficiente pentru lucrul muscular timp de 1-2 s. Prin urmare, pentru a asigura o activitate musculară mai lungă, rezervele de ATP trebuie completate în mușchi. Formarea de ATP în celulele musculare direct în timpul muncii fizice se numește resinteză ATP și vine odată cu consumul de energie.
Astfel, atunci când mușchii funcționează, în ei au loc simultan două procese: hidroliza ATP, care asigură energia necesară contracției și relaxării, și resinteza ATP, care reface pierderea acestei substanțe. Dacă numai energia chimică a ATP este folosită pentru a asigura contracția și relaxarea mușchilor, atunci energia chimică a unei mari varietăți de compuși este potrivită pentru resinteza ATP: carbohidrați, grăsimi, aminoacizi și creatină fosfat.
Structura și rolul biologic al ATP
Adenozin trifosfat (ATP) este o nucleotidă. Molecula de ATP (acid adenozin trifosforic) constă din adenină de bază azotată, zahăr riboză cu cinci atomi de carbon și trei reziduuri de acid fosforic conectate printr-o legătură de înaltă energie. Când este hidrolizată, se eliberează o cantitate mare de energie. ATP este principalul macroerg al celulei, un acumulator de energie sub forma energiei legăturilor chimice de înaltă energie.
În condiții fiziologice, adică în acele condiții care există într-o celulă vie, descompunerea unui mol de ATP (506 g) este însoțită de eliberarea a 12 kcal sau 50 kJ de energie.
Căi de formare a ATP
Oxidare aerobă (respirație tisulară)
Sinonime: fosforilare oxidativă, fosforilare respiratorie, fosforilare aerobă.
Această cale apare în mitocondrii.
Ciclul acidului tricarboxilic a fost descoperit pentru prima dată de biochimistul englez G. Krebs (Fig. 4).
Prima reacție este catalizată de enzima citrat sintetaza, în care gruparea acetil a acetil-CoA se condensează cu oxaloacetat, rezultând formarea acidului citric. Aparent, în această reacție, citril-CoA legat de enzimă se formează ca produs intermediar. Apoi, acesta din urmă se hidrolizează spontan și ireversibil pentru a forma citrat și HS-CoA.
Ca urmare a celei de-a doua reacții, acidul citric rezultat suferă deshidratare pentru a forma acid cis-aconitic, care, prin adăugarea unei molecule de apă, devine acid izocitric (izocitrat). Aceste reacții reversibile de hidratare-deshidratare sunt catalizate de enzima aconitat hidrază (aconitaza). Ca rezultat, mișcarea reciprocă a H și OH are loc în molecula de citrat.
Orez. 4. Ciclul acidului tricarboxilic (ciclul Krebs)
A treia reacție pare să limiteze viteza ciclului Krebs. Acidul izocitric este dehidrogenat în prezența izocitrat dehidrogenazei dependente de NAD. În timpul reacției izocitrat dehidrogenazei, acidul izocitric este simultan decarboxilat. Izocitrat dehidrogenaza dependentă de NAD este o enzimă alosterică care necesită ADP ca activator specific. În plus, enzima necesită ioni pentru a-și manifesta activitatea.
În timpul celei de-a patra reacții, are loc decarboxilarea oxidativă a acidului α-cetoglutaric pentru a forma compusul de înaltă energie succinil-CoA. Mecanismul acestei reacții este similar cu reacția de decarboxilare oxidativă a piruvatului la acetil-CoA; Complexul de α-cetoglutarat dehidrogenază este similară ca structură cu complexul de piruvat dehidrogenază. În ambele cazuri, 5 coenzime iau parte la reacție: TPP, amida acidului lipoic, HS-CoA, FAD și NAD+.
A cincea reacție este catalizată de enzima succinil-CoA sintetaza. În timpul acestei reacții, succinil-CoA, cu participarea GTP și a fosfatului anorganic, este transformat în acid succinic (succinat). În același timp, formarea unei legături fosfat de înaltă energie a GTP are loc datorită legăturii tioester de înaltă energie a succinil-CoA.
Ca rezultat al celei de-a șasea reacții, succinatul este dehidrogenat în acid fumaric. Oxidarea succinatului este catalizată de succinat dehidrogenază.
într-o moleculă în care coenzima FAD este legată strâns (covalent) de proteină. La rândul său, succinat dehidrogenaza este strâns legată de membrana mitocondrială interioară.
A șaptea reacție se efectuează sub influența enzimei fumarat hidrază (fumaraza). Acidul fumaric rezultat este hidratat, produsul de reacție este acidul malic (malat).
În cele din urmă, în timpul celei de-a opta reacții a ciclului acidului tricarboxilic, sub influența malat dehidrogenazei mitocondriale dependente de NAD, L-malatul este oxidat la oxalacetat.
În timpul unui ciclu, oxidarea unei molecule de acetil-CoA în ciclul Krebs și sistemul de fosforilare oxidativă poate produce 12 molecule de ATP.
Oxidarea anaerobă
Sinonime: fosforilarea substratului, sinteza anaerobă de ATP. Intră în citoplasmă, hidrogenul separat se alătură unei alte substanțe. În funcție de substrat, se disting două căi de resinteză anaerobă a ATP: creatina fosfat (creatin kinază, alactică) și glicolitică (glicoliză, lactat). În cazul nervos, substratul este fosfatul de creatină, în al doilea - glucoza.
Aceste căi apar fără participarea oxigenului.
