Строение и функции базальной мембраны. Базальные мембраны Какие компоненты входят в состав базальной мембраны

Базальная мембрана состоит из двух пластинок: светлой (lamina lucida) и тёмной (lamina densa). Иногда к тёмной пластинке прилегает образование, называемое фиброретикулярной пластинкой (lamina fibroreticularis).

Строение базальной мембраны

Базальная мембрана образуется при слиянии двух пластинок: базальной пластинки и ретикулярной пластинки (lamina reticularis). Ретикулярная пластинка соединена с базальной пластинкой с помощью якорных фибрилл (коллаген типа VII) и микрофибрилл (фибриллин). Обе пластинки вместе называются базальной мембраной.

Светлая пластинка (lamina lucida/lamina rara) - толщина 20-30 нм, светлый мелкозернистый слой, прилежит к плазмолемме базальной поверхности эпителиоцитов. От полудесмосом эпителиоцитов вглубь этой пластинки, пересекая её, направляются тонкие якорные филаменты. Содержит протеины, протеогликаны и антиген пузырчатки.
Темная (плотная) пластинка (lamina densa) - толщина 50-60 нм, мелкозернистый или фибриллярный слой, расположен под светлой пластинкой, обращен в сторону соединительной ткани. В пластинку вплетаются якорные фибриллы, имеющие вид петель (образованы коллагеном VII типа), в который продеты колагеновые фибриллы подлежащей соединительной ткани. Состав: коллаген IV, энтактин, гепарансульфат.
Ретикулярная (фиброретикулярная) пластинка (lamina reticularis) - состоит из коллагеновых фибрилл и микроокружения соединительной ткани, связанных с якорными фибриллами (многие авторы не выделяют эту пластинку).

Тип контакта базальной мембраны с эпителием: полудесмосома - сходна по строению с десмосомой, но это соединение клеток с межклеточными структурами. Так в эпителиях линкерные гликопротеиды (интегрины) десмосомы взаимодействуют с белками базальной мембраны. Базальные мембраны делят на:

двухслойные;
трехслойные:
прерывистые;
сплошные.

Функции базальной мембраны

Структурная;
Фильтрационная (в почечных клубочках);
Путь клеточных миграций;
Детерминирует полярность клеток;
Влияет на клеточный метаболизм;
Играет важную роль в регенерации тканей;
Морфогенетическая.

Химический состав базальной мембраны

Коллаген IV типа - содержит 1530 аминокислот в виде повторов, прерываемых 19-ю разделяющими участками. Первоначально белок организуется в антипараллельные димеры, которые стабилизируются дисульфидными связями. Димеры - основной компонент якорных фибрилл. Обеспечивает механическую прочность мембраны.
Гепарансульфат-протеогликан - участвует в клеточной адгезии, обладает ангигенными свойствами.
Энтактин - имеет палочковидную структуру и связывает между собой ламинины и коллаген IV типа в базальной мембране.
Гликопротеины (ламинин, фибронектин) - выполняют роль адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителиоциты.

Напишите отзыв о статье "Базальная мембрана"

Примечания

Ссылки

- humbio.ru
(англ.) - Важнейшие этапы в исследовании базальных мембран, сайт журнала Nature .
- www.pathogenesis.ru

Отрывок, характеризующий Базальная мембрана

– Какова, какова? Смотрите, смотрите, – сказала старая графиня, проходя через залу и указывая на Наташу.
Наташа покраснела и засмеялась.
– Ну, что вы, мама? Ну, что вам за охота? Что ж тут удивительного?

В середине третьего экосеза зашевелились стулья в гостиной, где играли граф и Марья Дмитриевна, и большая часть почетных гостей и старички, потягиваясь после долгого сиденья и укладывая в карманы бумажники и кошельки, выходили в двери залы. Впереди шла Марья Дмитриевна с графом – оба с веселыми лицами. Граф с шутливою вежливостью, как то по балетному, подал округленную руку Марье Дмитриевне. Он выпрямился, и лицо его озарилось особенною молодецки хитрою улыбкой, и как только дотанцовали последнюю фигуру экосеза, он ударил в ладоши музыкантам и закричал на хоры, обращаясь к первой скрипке:
– Семен! Данилу Купора знаешь?
Это был любимый танец графа, танцованный им еще в молодости. (Данило Купор была собственно одна фигура англеза.)
– Смотрите на папа, – закричала на всю залу Наташа (совершенно забыв, что она танцует с большим), пригибая к коленам свою кудрявую головку и заливаясь своим звонким смехом по всей зале.
Действительно, всё, что только было в зале, с улыбкою радости смотрело на веселого старичка, который рядом с своею сановитою дамой, Марьей Дмитриевной, бывшей выше его ростом, округлял руки, в такт потряхивая ими, расправлял плечи, вывертывал ноги, слегка притопывая, и всё более и более распускавшеюся улыбкой на своем круглом лице приготовлял зрителей к тому, что будет. Как только заслышались веселые, вызывающие звуки Данилы Купора, похожие на развеселого трепачка, все двери залы вдруг заставились с одной стороны мужскими, с другой – женскими улыбающимися лицами дворовых, вышедших посмотреть на веселящегося барина.
– Батюшка то наш! Орел! – проговорила громко няня из одной двери.
Граф танцовал хорошо и знал это, но его дама вовсе не умела и не хотела хорошо танцовать. Ее огромное тело стояло прямо с опущенными вниз мощными руками (она передала ридикюль графине); только одно строгое, но красивое лицо ее танцовало. Что выражалось во всей круглой фигуре графа, у Марьи Дмитриевны выражалось лишь в более и более улыбающемся лице и вздергивающемся носе. Но зато, ежели граф, всё более и более расходясь, пленял зрителей неожиданностью ловких выверток и легких прыжков своих мягких ног, Марья Дмитриевна малейшим усердием при движении плеч или округлении рук в поворотах и притопываньях, производила не меньшее впечатление по заслуге, которую ценил всякий при ее тучности и всегдашней суровости. Пляска оживлялась всё более и более. Визави не могли ни на минуту обратить на себя внимания и даже не старались о том. Всё было занято графом и Марьею Дмитриевной. Наташа дергала за рукава и платье всех присутствовавших, которые и без того не спускали глаз с танцующих, и требовала, чтоб смотрели на папеньку. Граф в промежутках танца тяжело переводил дух, махал и кричал музыкантам, чтоб они играли скорее. Скорее, скорее и скорее, лише, лише и лише развертывался граф, то на цыпочках, то на каблуках, носясь вокруг Марьи Дмитриевны и, наконец, повернув свою даму к ее месту, сделал последнее па, подняв сзади кверху свою мягкую ногу, склонив вспотевшую голову с улыбающимся лицом и округло размахнув правою рукой среди грохота рукоплесканий и хохота, особенно Наташи. Оба танцующие остановились, тяжело переводя дыхание и утираясь батистовыми платками.
– Вот как в наше время танцовывали, ma chere, – сказал граф.
– Ай да Данила Купор! – тяжело и продолжительно выпуская дух и засучивая рукава, сказала Марья Дмитриевна.

В то время как у Ростовых танцовали в зале шестой англез под звуки от усталости фальшививших музыкантов, и усталые официанты и повара готовили ужин, с графом Безухим сделался шестой удар. Доктора объявили, что надежды к выздоровлению нет; больному дана была глухая исповедь и причастие; делали приготовления для соборования, и в доме была суетня и тревога ожидания, обыкновенные в такие минуты. Вне дома, за воротами толпились, скрываясь от подъезжавших экипажей, гробовщики, ожидая богатого заказа на похороны графа. Главнокомандующий Москвы, который беспрестанно присылал адъютантов узнавать о положении графа, в этот вечер сам приезжал проститься с знаменитым Екатерининским вельможей, графом Безухим.

В настоящее время базальные мембраны выделены во многих органах. Возникла необходимость их морфофункционального определения и последующей классификации. Трудно допустить их полную однородность в различных тканевых структурах. К тому же еще неизвестны их генетическая обусловленность и функциональная детерминация. Мнения относительно происхождения базальных мембран чрезвычайно противоречивы. Возьмем для примера стенку капилляров. Имеется мнение, согласно которому базальная мембрана в ней у беспозвоночных возникает раньше эндотелия капилляров . С другой стороны, образование этой мембраны связывают с эндотелием.

Оказалось, что в построении базальной мембраны, помимо эндотелиоцитов, могут принимать участие перициты, гладкие мышечные клетки, клетки соединительной ткани и эпителия. Они либо синтезируют составные части мембраны, либо выделяют продукты, помогающие преобразованию прилегающего основного вещества соединительной ткани в базальную мембрану. Так или иначе, она возникает местно в результате биосинтетической деятельности окружающих ее клеток.

Будучи отделенной от эндотелия, базальная мембрана разрушается. Процесс ее распада ускоряют вазоактивные вещества. Структура и функции базальных мембран разных тканей в основном сходны. В связи с этим отметим формогенную роль базальной мембраны. Ее наличие создает реальные условия для распластывания клеток эндотелия, т. е. их активного прикрепления друг к другу и к подлежащему субстрату с последующим формированием непрерывного монослоя. Возможно, что этому в значительной степени способствует наличие в подлежащем субстрате фиброиектина 1 , ответственного за уплощенную, контактно-ингибировавшую форму эндотелиальных клеток .

С другой стороны, отсутствие базальной мембраны или ее прерывистое (окончатое) строение меняют условия прикрепления эндотелиоцитов, уровень их контактного торможения движений и, соответственно, их форму и характер связей с соседними клетками. Если учесть данные о наличии в эндотелиальных клетках сократительных белков, а также особенности микроокружения лимфатических капилляров, проявляющиеся, в частности, в отсутствии базальной мембраны, то появляется возможность более обоснованно подойти к обсуждению вопроса о временной (динамической) организации стенки инициальных лимфатических сосудов.

1 Гликопротеид, состоящий из двух субъединиц (их мол. масса достигает 22-25Х104 дальтон), которые связаны между собой поперечными дисульфидными мостиками .

«Микролимфология», В.В.Купирянов, Ю.И. Бородин

§ Состоит из

§ светлая пластинка,

§ темная плотная пластинка,

§ Светлая пластинка (lamina rаrа) - слой толщиной 30-50 нм, прилежит к плазмолемме базальной поверхности эпителиоцитов. От полудесмосом эпителиоцитов вглубь этой пластинки, пересекая ее, направляются тонкие якорные филаменты. Светлая пластинка содержит гликопротеины (ламинин) и антиген пузырчатки (способствующие прикреплению базальной части эпителиоцитов) и протеогликаны (гепарансульфат).

§ Плотная пластинка (lamina densa) - слой толщиной около 40-60 нм, образованный мелкозернистым или фибриллярным материалом, который располагается под светлой пластинкой и обращен в сторону соединительной ткани. В эту пластинку вплетаются коллагеновые фибриллы подлежащей соединительной ткани. Плотная пластинка содержит коллаген IV типа, энтактин (сульфатированный гликопротеин, связывающий ламинин с коллагеном IV типа), гепарансульфат. Также входит адгезивный гликопротеин - фибронектин.

Функции базальной мембраны:

§ поддержание нормальной архитектоники, дифференцировки и поляризации эпителия;

§ обеспечение прочной связи эпителия с подлежащей соедини тельной тканью. К базальной мембране прикрепляются, с одной стороны, эпителиальные клетки (с помощью полудесмосом), с другой - коллагеновые волокна соединительной ткани (посредством якорных фибрилл);

§ избирательная фильтрация питательных веществ, поступающих в эпителий (базальная мембрана играет роль молекулярного сита);

§ обеспечение и регуляция роста и движения эпителия по подлежащей соединительной ткани при его развитии или репаративной регенерации

Базальная мембрана эпителия в световом микроскопе при обычной окраске видна плохо и воспринимается как тонкий бесструктурный слой толщиной 1 мкм. Однако солями серебра и при помощи ШИК-реакции эта структура выявляется достаточно хорошо. При электронной микроскопии базальная мембрана состоит из трех слоев (рис.).

1. Светлая пластинка прилежит к цитолемме эпителиоцитов, с которой связана при помощи полудесмосом. Содержит гликопротеины (ламинин), протеогликаны (гепаран-сульфат) и другие органические вещества,

2. Плотная пластинка . Состоит т аморфного вещества и фибриллярных структур. В нее входят якорные филаменты, образованные коллагеном VII типа. Кроме того, плотная пластинка содержит коллаген V типа, гликозаминогликаны, гликопротеины ламинин и фибронектин.

3. Ретикулярная пластинка. Состоит из коллагеновых фибрилл соединительной ткани, образованных коллагенами I и III типов и связанных с якорными филаментами. Именно эта часть базальной мембраны выявляется ШИК-реакцией и солями серебра, В образовании базальной мембраны участвуют и эпителиоциты, и подлежащая соединительная ткань.

Рис. Схема строения базальной мембраны (на примере эпидермиса) по данным световой микроскопии (а), электронной микроскопии и биохимических исследований (б) (по В.Е. Соколову и соавт.):

I - плазмолемма базальных кератиноцитов, II - светлая пластинка, III - плотная пластинка, IV - субэпидермальное сплетение. 1 - пиноцитозные пузырьки, 2 - полудесмосома. 3 - кератиновые промежуточные филаменты полудесмосом, 4 - заякоривающие филаменты, 5 - цитоплазма кератиноцита, 6 - Н-линия, 7 - место локализации буллезного пемфигоидмого антигена (этот белок обнаруживается в коже и крови больных, страдающих буллезным пемфигоидом, при котором эпидермис отделяется от дермы с образованием пузырей). 8 - фибронектин, 9 - место локализации ламинина, 10 - протеогепарансульфат. 11 - коллаген IV типа, 12 - дерма, 13 - микрофиламенты, 14 - коллагеновые волокна дермы, 15 - заякоривающие волокна.

Функции базальной мембраны:

1. Транспорт веществ. Выполняет роль своеобразного молекулярного сита.

2. Опорная функция - создание эластической основы для эпителия.

3. Разграничительная функция. Отделяет эпителий от подлежащей соединительной ткани.

4. Функция механического соединения эпителия и соединительной ткани. С базальной мембраной связаны, с одной стороны, эпителиоциты (полудесмосомами), с другой - коллагеновые волокна соединительной ткани (при помощи якорных филаментов).

5. Регулирующая и морфо генетическая функция - поддержание нормальной архитектоники и поляризации эпителия. При развитии и регенерации эпителия базальная мембрана играет роль поверхности для миграции эпителиоцитов. В норме препятствует росту эпителия вглубь соединительной ткани. При злокачественных опухолях эта функция теряется, и эпителий врастает в соединительную ткань - инвазивный рост.

2. Многослойный эпителий: различные виды, источники развития, строение, диффероны кожного эпителия, физиологическая регенерация, локализация камбиальных клеток.

К многослойным эпителиям относятся эпителии, у которых на базальной мембране лежит только нижний, базальный слой. Клетки остальных слоев лежат друг на друге. Благодаря выраженной толщине эпителиальных пластов многослойные эпителий выполняют в первую очередь барьернозащитную и разграничительную функцию.

К многослойным эпителиям относят многослойные плоские эпителии (неороговевающий и ороговевающий), многослойные кубические, цилиндрические и переходный. Большинство из них развиваются из эктодермы.

1. Многослойный плоский неороговевающий эпителий находится в ротовой полости, пищеводе, роговине глаза, выстилает влагалище. Клетки всех слоев этого эпителия сохраняют жизнеспособность и имеют ядра.

Эпителий состоит из базального, шиповатого слоев и слоя плоских клеток (рис.). Базальные клетки цилиндрической формы. Они прикреплены к базальной мембране полудесмосомами. Среди базальных клеток есть стволовые клетки, за счет митотического деления которых происходит регенерация эпителия на клеточном уровне. При травме митозы могут появляться в шиповатом слое. Эти два слоя объединены в ростковый слой Мальпиги. В шиповатом слое клетки многоугольные, с отростками ("шинами"), в области которых соседние клетки связаны друг с другом десмосомами. В клетках имеются диффузно лежащие кератиновые тонофиламенты. В слое плоских клеток клетки плоские, они постепенно отмирают и слушиваются с поверхности, замещаясь новыми клетками, мигрирующими из глубжележащих слоев. Функций этого эпителия - разграничительная, барьерно-защитная, всасывательная, экскреторная.

Рис. Многослойный плоский неороговевающий эпителий роговицы глаза: 1 - базальный, 2 -шиповатый слой, 3 - слой плоских клеток, 4 - соединительная ткань (собственное вещество роговицы), 5 - базальная мембрана.

2. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис). Развивается из кожной эктодермы. Органная локализация - поверхность кожи.

Функции эпителия - барьерно-защитная, всасывательная, экскреторная.

Граница этого эпителия с подлежащей рыхлой волокнистой соединительной тканью неровная, эпителий внедряется в РВНСТ в виде эпидермальных гребешков, а соединительная ткань в эпидермис - в виде сосочков.

Данное обстоятельство резко увеличивает зону контакта двух тканей, улучшая их механическую связь и питание утолщенного эпителия.

Эпителий состоит из пяти слоев (рис):

1. Базальный слой представлен цилиндрическими клетками, содержащими тонофиламенты для опорной функции. В базальном слое содержатся стволовые клетки, способные к митозу. Они лежат наиболее глубоко, на самой вершине эпидермальных гребешков, т.е. защищены от вредных воздействий местоположением. За счет них идет регенерация эпителия. Базальные клетки прикреплены к базальной пластинке полудесмосомами, а между собой связаны десмосомами, плотными и щелевыми контактами.

2. Шиповатый слой состоит из клеток многоугольной формы. В их цитоплазме из тонофиламентов образуются тонофибриллы, выполняющие опорную функцию.

3. Зернистый слой состоит из плоских клеток, в которых содержатся тонофибриллы и зерна кератогиалина, образованные белком филлагрином, агрегирующим кератиновые филаменты в тонофибриллы (макрофибриллы). Кроме того, здесь образуется белок кератолинин, покрывающий внутреннюю поверхность клеток и делающий ее устойчивой к действию лизосомальных ферментов. В клетках зернистого слоя содержатся также кератиносомы (гранулы Одланда). Они являются производными лизосом, со-

держат ряд ферментов и липидные субстанции. После экзоцитоза содержимого кератиносом в межклеточные промежутки ферменты модифицируют липиды, которые прочно соединяют клетки и роговые чешуйки. Это ведет к сильному возрастанию барьерных и водоотталкивающих свойств эпителия.

4. Блестящий слой выявляется только в световом микроскопе и представляет собой зону перехода от живых клеток к роговым чешуйкам (корнеоцитам). Образован плоскими клетками, в которых содержится комплекс кератогиалина с тонофибриллами, сильно преломляющий свет, поэтому клетки в этом слое не видны.

5. В роговом слое тонофибриллы с филлагрином образуют кератиновые фибриллы, идущие в разных направлениях и выполняющие опорную функцию.

Рис. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис толстой кожи пальца): 1 - эпидермальный гребешок, 3 - соединительнотканный сосочек, 3 - базальный, 4 - шиповатый, 5 - зернистый, 6 - блестящий, 7 - роговой слои.

3. Многослойный кубический эпителий. Находится в слизистой оболочке прямой кишки, выстилает протоки потовых и сальных желез, а также образует стенку крупных фолликулов яичника. По строению напоминает многослойный плоский неороговевающий эпителий, но клетки поверхностного слоя имеют кубическую форму. В первых трех случаях источником развития эпителиев является кожная эктодерма, эпителий фолликулов яичника развивается из мезодермы.

4. Многослойный призматический эпителий у человека встречается редко. Выстилает часть мочеиспускательного канала, крупные протоки слюнных и часть протоков молочных желез. Он встречается также в местах резкого перехода многослойного плоского эпителия в однослойный (в гортани, глотке, в месте перехода пищевода в желудок). Клетки его поверхностного слоя имеют призматическую форму. Источник развития этого эпителия - кожная эктодерма.

5. Переходный эпителий . Его органная локализация - органы мочевыделения - лоханки, чашечки, мочеточники, мочевой пузырь, начальная часть мочеиспускательного канала. Регенераторная способность эпителия высокая благодаря камбиальным клеткам базального слоя. Эпителий со-держит три слоя: базальный, промежуточный, покровный (рис.).

1. Базальный слой образован мелкими треугольной формы темными клетками. Содержит камбиальные клетки.

2. В промежуточном слое клетки многоугольные, удлиненные, накладывающиеся друг на друга наподобие черепицы.

3. Поверхностный (покровный) слой образован крупными фасеточными клетками, среди которых есть многоядерные или полиплоидные клетки.

Клетки этого слоя в наибольшей мере подвержены изменениям при растяжении эпителиального пласта. Поэтому на апикальной поверхности они имеют многочисленные инвагинации плазмолеммы и систему дисковидной формы пузырьков ("фасеток"). Пузырьки и инвагинации создают резерв плазмолеммы, необходимый при растяжении клетки.

Рис. Строение переходного эпителия мочевыводящих путей: А - эпителий мочевого пузыря при растянутом, Б - при сокращенном состоянии органа: 1 - базальный, 1 - промежуточный. 3 - покровный слой, 4 - соединительная ткань.

Морфо-функциональная характеристика эпителиальных тканей. Источники развития. Межклеточные контакты, как системообразующий фактор эпителиальных тканей. Цитокератины, как маркеры различных видов эпителиальных тканей.

ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Отдельные виды эпителиальных тканей отличаются друг от друга многими показателями, но вместе с тем все они имеют общие черты.

1. Эпителиальные ткани представляют собой пласт клеток, лежащих на базальной мембране, - пограничное расположение.

2. Эпителиальные ткани образованы одним видом тканевых элементов - клетками.

3. Для этих тканей характерна полярность. В однослойных эпителиях полярны эпителиальные клетки (эпителиоциты), т.е. они имеют апикальный и базальный полюсы, различающиеся по строению. У многослойных эпителиев полярность клеток сменяется полярностью слоев: базальный и поверхностный слои имеют разное строение.

4. Эпителиоциты всех эпителиальных тканей содержат в цитоплазме особый вид промежуточных филамент, которые называются кератиновыми филаментами и состоят из цитокератинов различного типа. Для каждого вида эпителия характерен свой особый набор цитокератинов, рассматриваемых в качестве маркеров эпителиальных тканей.

5. В эпителиях отсутствуют собственные сосуды, их питание идет через базальную мембрану путем диффузии веществ из сосудов соединительной ткани (единственное исключение - эпителий сосудистой полоски внутреннего уха).

6. Эпителий, как правило, хорошо иннервируется.

7. Для эпителиальных тканей характерны 5 основных функций - пограничная, барьерно-защитная, секреторная, экскреторная (выделительная), всасывательная (резорбтивная). Каждая ил этих функций может проявляться в различном объеме, причем на первое место могут выступать одна-две функции. Так, в покровных эпителиях доминирует барьерно-защитная функция, у железистого эпителия на первое место выступает секреторная функция и т.д.

8. Регенераторные свойства эпителиальных тканей, как правило, высокие, выполняются за счет митотического деления камбиальных клеток. Некоторые эпителии могут совмещать клеточную регенерацию с внутриклеточной.

9. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков. Из эктодермы развиваются многослойные, из энтодермы и мезодермы - однослойные эпителии.

Источники развития эпителиальных тканей. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3-4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в условиях патологии могут подвергаться метаплазии, т.е. переходить из одного вида в другой, например в дыхательных путях эктодермальный эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитчатого может превратиться в многослойный плоский, который в норме характерен для ротовой полости и имеет также эктодермальное происхождение.

1. Эпителий эктодермального типа. Развивается из кожной эктодермы.

2. Эпителий энтодермального типа. Источником развития для этого эпителия служит кишечная энтодерма.

3. Эпителий целонефродермального типа. Развивается из мезодермы: листков спланхнотома (мезотелий, эпителий коры надпочечника), нефротома (эпителий канальцев нефрона).

4. Эпителий эпендимоглиального типа развивается из нейроэктодермы (эпендима, задний эпителий роговицы, периневральный эпителий).

5. Эпителий ангиодермального типа (эндотелий). Развивается из мезенхимы.

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

Определение и общая характеристика, классификация, строение базальной мембраны

Эпителиальные ткани - это совокупность дифферонов полярно дифференцированных клеток, тесно расположенных в виде пласта на базальной мембране, на границе с внешней или внутренней средой, а также образующих большинство желёз организма. Различают две группы эпителиальных тканей: поверхностные эпителии (покровные и выстилающие) и железистые эпителии.

Поверхностные эпителии - это пограничные ткани, располагающиеся на поверхности тела, слизистых оболочках внутренних органов и вторичных полостей тела. Они отделяют организм и его органы от окружающей их среды и участвуют в обмене веществ между ними, осуществляя функции поглощения веществ и выделения продуктов обмена. Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками. Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий - химических, механических, инфекционных и других.Например, кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, создает условия для их подвижности, например для движения сердца при его сокращении, движения легких при вдохе и выдохе.

Железистый эпителий , образующий многие железы, осуществляет секреторную функцию, т.е. синтезирует и выделяет специфические продукты - секреты, которые используются в процессах, протекающих в организме. Например, секрет поджелудочной железы участвует в переваривании белков, жиров и углеводов в тонкой кишке; секреты эндокринных желез (гормоны) – регулируют многие процессы в организме.

Источники развития эпителиальных тканей

Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков , начиная с 3-4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в условиях патологии могут подвергаться метаплазии , т.е. переходить из одного вида в другой, например в дыхательных путях эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитчатого может превратиться в многослойный плоский, который в норме характерен для ротовой полости.

Общий план строения эпителиальных тканей на примере эпителия поверхностностного типа.

Имеется пять основных особенностей эпителиев:

1. Эпителии представляют собой пласты (реже тяжи) клеток - эпителиоцитов . Между ними почти нет межклеточного вещества , и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов.

2. Эпителии располагаются на базальных мембранах , отделяющих эпителиоциты от подлежащей соединительной ткани.

3. Эпителий обладает полярностью. Два отдела клеток - базальный (лежащий в основании) и апикальный (верхушечный), - имеют разное строение.

4. Эпителий не содержит кровеносных сосудов . Питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани.

5. Эпителиям присуща высокая способность к регенерации . Восстановление эпителия происходит вследствие митотического деления и дифференцировки стволовых клеток.

Строение и функции базальной мембраны

Базальные мембраны образуются в результате деятельности как клеток эпителия, так и клеток подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана имеет толщину около 1 мкм и состоит из двух пластинок: светлой (lamina lucida ) и темной (lamina densa ). Светлая пластинка включает аморфное вещество, относительно бедное белками, но богатое ионами кальция. Темная пластинка имеет богатый белками аморфный матрикс, в который впаяны фибриллярные структуры (такие как коллаген IV типа), обеспечивающие механическую прочность мембраны. Гликопротеины базальной мембраны - фибронектин и ламинин - выполняют роль адгезивного субстрата, к которому прикрепляются эпителиоциты. Ионыкальция при этом обеспечивают связь между адгезивными гликопротеинами базальной мембраны и полудесмосомами эпителиоцитов.

Кроме того, гликопротеины базальных мембран индуцируют пролиферацию и дифференцировку эпителиоцитов при регенерации эпителия.

Наиболее прочно клетки эпителия связаны с базальной мембраной в области полудесмосом. Здесь от плазмолеммы эпителиоцитов через светлую пластинку к темной пластинке базальной мембраны проходят «якорные» филаменты. В этой же области, но со стороны подлежащей соединительной ткани в темную пластинку базальной мембраны вплетаются пучки «заякоривающих» фибрилл коллагена VII типа, обеспечивающих прочное прикрепление эпителиального пласта к подлежащей ткани.

Функции базальной мембраны:

1. механическая (закрепление эпителиоцитов),

2. трофическая и барьерная (избирательный транспорт веществ),

3. морфогенетическая (обеспечение процессов регенерации и ограничение возможности инвазивного роста эпителия).

Классификации

Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция. Из них наибольшее распространение получиламорфологическая классификация , учитывающая главным образом отношение клеток к базальной мембране и их форму.

Согласно этой классификации, среди покровных и выстилающих эпителиев, различают две основные группы эпителиев: однослойные и многослойные . В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, а в многослойных с ней непосредственно связан лишь один нижний слой клеток.

Однослойный эпителий по форме клеток подразделяют на плоский , кубический ипризматический . Призматический эпителий называют также столбчатым или цилиндрическим. В определении многослойных эпителиев учитывается лишь форма наружных слоев клеток. Например, эпителий роговицы глаза - многослойный плоский, хотя нижние слои эпителия состоят из клеток призматической формы.

Однослойный эпителий может быть двух типов: однорядным и многорядным . У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму - плоскую, кубическую или призматическую, а их ядра лежат на одном уровне, т.е. в один ряд. Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т.е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного.

Многослойный эпителий бывает ороговевающим , неороговевающим ипереходным . Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным неороговевающим.

Переходный эпителий (уротелий, эпителий Генле) выстилает мочевыводящие пути, - органы, подверженные сильному растяжению. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются, - «переходят» из одной формы в другую.

Наряду с морфологической классификацией используется онтофилогенетическая классификация, созданная российским гистологом Н.Г. Хлопиным. В основе ее лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков. Она включает 5 типов: эпидермальный (или кожный), энтеродермальный (или кишечный), целонефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителиев.

Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи).

Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию (например, однослойный эпителий желудка).

Целонефродермальный тип эпителия развивается из мезодермы, по строению однослойный; выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию (например, плоский эпителий серозных оболочек - мезотелий, кубический и призматический эпителии вканальцах почек).

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.

К ангиодермальному типу эпителия относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов, имеющую мезенхимное происхождение. По строению эндотелий подобен однослойным плоским эпителиям. Его принадлежность к эпителиальным тканям является спорной. Многие авторы относят эндотелий к соединительной ткани, с которой он связан общим эмбриональным источником развития - мезенхимой.

Некоторые термины из практической медицины:

· метаплазия (metaplasia ; греч. metaplasis преобразование, видоизменение: мета- + plasis формирование, образование) -- стойкое превращение одного типа ткани в другой, обусловленное изменением ее функциональной и морфологической дифференцировки.

· эпителиома -- общее название опухолей, развивающихся из эпителия;

· рак (carcinoma , cancer ; син.: карцинома , эпителиома злокачественная) -- злокачественная опухоль, развивающаяся из эпителиальной ткани;