Те, подобно на немиелинизираните, са заобиколени от глиални клетки (наричат се клетки на Шван), но мембраните на тези клетки са плътно прилепнали към мембраната на нервните влакна. Самите клетки на Шван се сплескват, обгръщат аксона и се увиват около него многократно, подобно на изолацията на електрически кабел. Контактните мембрани на клетката на Шван се затварят, образувайки плътни пластини - мезаксон. Затварянето и образуването на мезаксона се дължи на взаимодействието на протеини, съседни на вътрешната страна на мембраната.
Протеините от външната страна на мембраната също взаимодействат, образувайки рехави плочи, които се редуват с плътни. В зависимост от диаметъра на аксона, обвивката, образувана около нервното влакно от Schwann клетка, може да съдържа от 10 до 200 мембранни слоя. В този случай клетъчната сома на Schwann, съдържаща основните органели, винаги се запазва. Основната структура на миелинизирано нервно влакно е показана на фиг. 2.22. Следователно миелиновата обвивка е колекция от клетъчни мембрани на Шван. Основният компонент на мембраните са фосфолипидите (с високо съдържание на сфингомиелин), които имат добри изолационни свойства, т.е. високо електрическо съпротивление.
Ориз. 2.22.
Всяка Schwann клетка, увита около аксон, създава миелинизирана област с дължина 1-2 mm по дължината на аксона. Между последователно разположени Schwann клетки винаги остава неизолирана (немиелинизирана) влакнеста област с дължина 2-3 µm, където йоните могат свободно да преминават през мембраната от извънклетъчната течност към аксоплазмата и обратно. Тази област на аксона се нарича възел на Ранвие. По този начин мембраната на аксона се състои от редовно редуващи се миелинизирани (интерцептуални) участъци с дължина 1-2 mm и възли на Ранвие с дължина 2-3 µm (виж Фиг. 2.22). В ЦНС миелинизираните нервни влакна изглеждат подобни на тези в периферните нерви. Единствената особеност е, че в централната нервна система една глиална клетка (олигодендроцит) е способна да произвежда процеси към няколко аксона, образувайки миелипидна обвивка около всеки от тях.
Поради особеностите на механизма, разпространението на акционния потенциал по миелинизираните нервни влакна е интермитентно или спазматично (салтаторно). Измерванията показват, че в миелинизираната област на влакното електрическото съпротивление на мембраната е приблизително 5000 пъти по-голямо, отколкото във възела на Ранвие. Наличието на участъци от мембраната на миелинизираното влакно, които са толкова хетерогенни по отношение на електрическата проводимост, създава специални условия за разпространението на AP по него. Генерирането на PD в един от възлите на Ranvier води до факта, че мембраната в тази област се презарежда, зареждайки се с "плюс" отвътре и "минус" отвън (фиг. 2.23).
Ориз. 2.23.
AP, възникващ в един възбуден възел на Ranvier, причинява развитието на локални токове, които се затварят само в следващия възел, където настъпва деполяризация на мембраната и генериране на следващия AP
Възниква потенциална разлика между такива възбудени и съседни невъзбудени миелинизирани участъци на мембраната. Тази разлика генерира локални електрически токове, но те не могат да излязат през миелиновата обвивка поради високата си устойчивост. Следователно локалните токове, които не се губят от изтичане във външната среда, текат по-нататък в аксона по протежение на аксоплазмата до съседния невъзбуден възел на Ранвие (виж Фиг. 2.23). Само там те могат да преминат през мембраната, да погасят нейния електроотрицателен заряд и да се затворят.
Деполяризацията на съседния възел, причинена от такива локални токове, активира входящия трансмембранен натриев ток там, което води до генериране на AP вече в съседния възел на Ranvier (виж Фиг. 2.23). Следователно, AP изглежда "прескача" през интерцептуалните области на нервните влакна, покрити с миелинова обвивка, и се появява само в възлите на Ranvier. Този механизъм на разпространение на възбуждането се нарича солен, или спазматичен. Тя ви позволява да предавате информация още по-бързо и по-икономично в сравнение с непрекъснатото провеждане, тъй като не цялата мембрана участва в процеса на възбуждане, а само малки участъци от нея.
За разпространението на възбуждането е важно амплитудата на АР да е 5-6 пъти по-голяма от количеството деполяризация, необходимо за възбуждане на съседния възел на Ранвие. В резултат на такава значителна потенциална разлика между възбудените и невъзбудените прихващания възникват йонни токове, които протичат вътре в аксона. Амплитудите на токовете остават достатъчно големи, за да деполяризират не само най-близкия възел на Ранвие, но и един или два следващи. В резултат на това PD може да „прескочи“ не само едно, но дори няколко прихващания. По този начин миелинизираните влакна се характеризират с висок фактор на надеждност за разпространение на АР. Това е от особено значение, когато има локално намаляване на възбудимостта на съседното прихващане поради механични или фармакологични ефекти. Поради високия фактор на надеждност, възбуждането ще се разпространи по влакното, въпреки повредата на един или два възела на Ranvier.
Наред с високия фактор на надеждност, солтаторният PD има редица предимства в сравнение с непрекъснатия. Спазматичното генериране на AP увеличава скоростта на възбуждане в миелинизираните влакна с 5-50 пъти. Наистина, дължината на зоните между пресичане е около 2 mm, а възлите на Ranvier са 1-2 µm. Като се има предвид фактът, че възбуждането може да възникне не в следващото, а във второто или третото прихващане, се оказва, че AP се разпространява по влакното на скокове с дължина 2-4 mm. Освен това солтаторното провеждане на възбуждане спестява енергия за аксона. В миелинизираните влакна само прехващанията са деполяризирани, което прави възможно намаляването на загубата на йони приблизително 100 пъти. В тази връзка разходът на енергия, необходим за възстановяване на трансмембранната разлика в концентрациите на натриеви и калиеви йони след поредица от нервни импулси, намалява. И накрая, в големите миелинизирани влакна има друга характеристика на солтаторната проводимост: високата изолация от миелиновата обвивка в комбинация с 50-кратно намален електрически капацитет на интерстициалната мембрана позволява реполяризация на AP чрез преместване на много малък брой йони.
Най-важните моделиПроцесът на разпространение на възбуждането по нервните влакна е както следва:
- 1) потенциалът за действие се разпространява по нервните влакна без затихване, амплитудата на потенциала за действие е еднаква на всяко разстояние от мястото на произхода му;
- 2) генерирането на AP от нервните влакна практически не причинява тяхната умора;
- 3) нервните влакна имат висока лабилност, т.е. може да възпроизвежда потенциали на действие при много високи честоти;
- 4) разстоянието, на което се разпространява потенциалът на действие, е ограничено само от дължината на нервното влакно;
- 5) разпространение на потенциала на действие - активен процес, по време на който състоянието на йонните канали на влакнестите мембрани се променя и енергията на хидролизата на АТФ се изразходва за възстановяване на трансмембранните йонни градиенти;
- 6) AP се разпространява по всяко нервно влакно изолирано - не преминава от едно влакно към друго. Това се дължи на значително по-ниското съпротивление на междуклетъчната течност в сравнение със съпротивлението на влакнестата мембрана. Поради това външните локални токове, протичащи между възбудените и невъзбудените области, преминават главно през междуклетъчната течност, без да текат или да засягат други влакна;
- 7) провеждането на възбуждане по нервно влакно е възможно само ако се запази неговата анатомична и физиологична цялост. Коефициентът на надеждност на предаване на сигнала за миелинизираните нервни влакна е по-висок, отколкото за немиелинизираните нервни влакна.
НЕРВНИ ВЛАКНА
Нервните влакна са процеси на неврони, покрити с глиални мембрани. Има два вида нервни влакна - немиелинизирани и миелинизирани. И двата вида се състоят от централно разположен невронен израстък (аксиален цилиндър), заобиколен от обвивка от олигодендроглиални клетки (наречени леммоцити или Шванови клетки в PNS).
Немиелинизирани нервни влакна при възрастен те се намират предимно като част от автономната нервна система и се характеризират с относително ниска скорост на нервните импулси(0.5-2 Госпожица). Те се образуват чрез потапяне на аксиалния цилиндър (аксон) в цитоплазмата на лемоцитите, разположени под формата на нишки. В този случай плазмената мембрана на леммоцита се огъва, заобикаляйки аксона, и образува дубликат - мезаксон (фиг. 14-7). Често цитоплазмата на един леммоцит може да съдържа до 10-20 аксиални цилиндри. Това влакно прилича на електрически кабел и затова се нарича влакно от кабелен тип. Повърхността на влакното е покрита с базална мембрана. В централната нервна система, особено по време на нейното развитие, са описани немиелинизирани влакна, състоящи се от "гол" аксон, лишен от обвивка от лемоцити.
Ориз. 14-7. Образуване на миелинизирани (1-3) и немиелинизирани (4) нервни влакна в периферната нервна система. Нервно влакно се образува чрез потапяне на аксон (А) на нервна клетка в цитоплазмата на лемоцит (LC). По време на образуването на миелиновото влакно, дупликаторът на плазмалемата LC - мезаксон (MA) - се навива около A, образувайки завои на миелиновата обвивка (MS). В немиелинизираното влакно, показано на фигурата, няколко А са потопени в цитоплазмата на LC (влакно тип „кабел“). Аз съм ядрото на LC.
Миелинизирани нервни влакна открити в централната нервна система и PNS и се характеризират с висока скорост на нервните импулси(5-120 Госпожица). Миелинизираните влакна обикновено са по-дебели от немиелинизираните влакна и съдържат аксиални цилиндри с по-голям диаметър. В миелиновото влакно аксиалният цилиндър е директно заобиколен от специална миелинова обвивка, около която има тънък слой, който включва цитоплазмата и ядрото на лемоцита - невролемата (фиг. 14-8 и 14-9). Външната страна на влакното също е покрита с основна мембрана. Миелиновата обвивка съдържа високи концентрации на липиди и е интензивно оцветена с осмиева киселина, като под светлинен микроскоп има вид на хомогенен слой, но под електронен микроскоп се открива, че възниква в резултат на сливането на множество (до 300) мембранни завои (плочи).
Ориз. 14-8. Структурата на миелинизираното нервно влакно. Миелиновото влакно се състои от аксиален цилиндър или аксон (A), директно заобиколен от миелиновата обвивка (MS) и невролемата (NL), която включва цитоплазмата (CL) и леммоцитното ядро (NL). Отвън влакното е покрито с базална мембрана (BM). Зоните на МО, в които празнините между завоите на миелина са запазени, пълни с CL и следователно не са оцветени с осмий, имат появата на миелинови прорези (MN) МО отсъства в области, съответстващи на границата на съседни лемоцити - възлови прихващания (NO).
Образуване на миелинова обвивка възниква чрез взаимодействието на аксиалния цилиндър и олигодендроглиалните клетки с някои разлики в PNS и CNS.
Образуване на миелиновата обвивка в PNS : потапянето на аксиалния цилиндър в леммоцита е придружено от образуването на дълъг мезаксон, който започва да се върти около аксона, образувайки първите свободно подредени завои на миелиновата обвивка (виж фиг. 14-7). Тъй като броят на завоите (плочите) се увеличава по време на узряването на миелина, те се подреждат все по-плътно и частично се сливат; пространствата между тях, изпълнени с цитоплазмата на лемоцита, се запазват само в определени области, които не са оцветени с осмий - миелинови прорези(Шмид-Лантерман).По време на образуването на миелиновата обвивка цитоплазмата и ядрото на лемоцита се изтласкват към периферията на влакното, образувайки невролема. По дължината на влакното миелиновата обвивка има прекъснат ход.
Ориз. 14-9. Ултраструктурна организация на миелинизираните нервни влакна. Около аксона (A) има завои на миелиновата обвивка (VMS), външно покрита с невролема, която включва цитоплазмата (CL) и леммоцитното ядро (NL). Влакното е заобиколено отвън от базална мембрана (BM). CL, в допълнение към невролемата, образува вътрешен слой (IL), непосредствено съседен на A (разположен между него и VMO); той също се съдържа в зоната, съответстваща на границата на съседните лемоцити - възловото прихващане (NO ), където миелиновата обвивка отсъства, а в областите на свободно полагане на VMO - миелинови прорези (MN).
Възлови прихващания (Ranvier)- зони в областта на границата на съседни лемоцити, в които отсъства миелиновата обвивка, а аксонът е покрит само от интердигитиращи процеси на съседни лемоцити (виж фиг. 14-9). Възловите прихващания се повтарят по дължината на миелиновото влакно с интервал от средно 1-2 mm. В областта на възловото прихващане аксонът често се разширява и в неговата плазмалема има множество натриеви канали (които липсват извън прихващанията под миелиновата обвивка).
Разпространение на деполяризация в миелиновите влакна извършва се в скокове от прихващане на прихващане (салтаторен). Деполяризацията в областта на прихващане на един възел е придружена от бързото му пасивно разпространение по протежение на аксона до следващия възел (тъй като изтичането на ток в интернодалната област е минимално поради високите изолационни свойства на миелина). В зоната на следващото прихващане импулсът предизвиква включване на съществуващите йонни канали и се появява нова зона на локална деполяризация и т.н.
Образуване на миелиновата обвивка в централната нервна система: аксиалният цилиндър не е потопен в цитоплазмата на олигодендроцита, но е покрит с неговия плосък процес, който впоследствие се върти около него, губейки цитоплазмата и завоите му се превръщат в плочи на миелиновата обвивка.
ключалки (фиг. 14-10). За разлика от Швановите клетки, един олигодендроцит на ЦНС със своите процеси може да участва в миелинизацията на много (до 40-50) нервни влакна. Части от аксона в областта на възлите на Ранвие в централната нервна система не са покрити от цитоплазмата на олигодендроцитите.
Ориз. 14-10. Образуване на миелинови влакна от олигодендроцити в централната нервна система. 1 - аксонът (А) на неврона е покрит от плоския процес (FP) на олигодендроцита (ODC), чиито завои се превръщат в плочи на миелиновата обвивка (MS). 2 - един ODC със своите процеси може да участва в миелинизацията на много A. Областите на A в областта на възловите прихващания (NA) не са покрити от цитоплазмата на ODC.
Нарушаване на образуването и увреждане на образувания миелин са в основата на редица сериозни заболявания на нервната система. Миелинът в ЦНС може да бъде мишена за автоимунно уврежданеТ-лимфоцити и макрофаги с неговото унищожаване (демиелинизация). Този процес активно протича при множествена склероза - сериозно заболяване с неизвестна (вероятно вирусна) природа, свързано с разстройство на различни функции, развитие на парализа и загуба на чувствителност. Естеството на неврологичните разстройства се определя от топографията и размера на увредените зони. При някои метаболитни нарушения възникват нарушения в образуването на миелин - левкодистрофии, които се проявяват в детска възраст с тежки увреждания на нервната система.
Класификация на нервните влакна
Класификация на нервните влакнавъз основа на разликите в тяхната структура и функция (скорост на нервните импулси). Има три основни типа нервни влакна:
1. Влакна тип А - дебел, миелинизиран, с широко разположени възлови точки. Провежда импулси с висока скорост
(15-120 m/s); се делят на 4 подтипа (α, β, γ, δ) с намаляващ диаметър и скорост на провеждане на импулса.
2. Тип В влакна - средна дебелина, миелинизирани, по-малък диаметър,
отколкото влакна тип А, с по-тънка миелинова обвивка и по-ниска скорост на нервните импулси (5-15 m/s).
3. Тип С влакна - тънки, немиелинизирани, провеждат импулси със сравнително ниска скорост(0,5-2 m/s).
Регенерация на нервните влакна в PNS включва естествено разгръщаща се сложна последователност от процеси, по време на които невронният процес активно взаимодейства с глиалните клетки. Действителната регенерация на влакната следва серия от реактивни промени, причинени от тяхното увреждане.
Реактивни промени в нервното влакно след неговото пресичане. През 1-вата седмица след прерязване на нервното влакно се развива възходяща дегенерация на проксималната (най-близката до тялото на неврона) част на аксона, в края на която се образува разширение (ретракционна колба). Миелиновата обвивка в областта на увреждането се разпада, тялото на неврона набъбва, ядрото се премества към периферията и хроматофилното вещество се разтваря (фиг. 14-11).
В дисталната част на влакното след пресичането му се наблюдава низходяща дегенерация с пълна деструкция на аксона, разпадане на миелина и последваща фагоцитоза на детрит от макрофаги и глия.
Структурни трансформации по време на регенерация на нервните влакна. След 4-6 седмици. структурата и функцията на неврона се възстановяват, тънки клони (конуси на растеж) започват да растат от колбата за прибиране към дисталната част на влакното. Швановите клетки в проксималната част на влакното пролиферират, образувайки ленти (Büngner), успоредни на хода на влакното. В дисталната част на влакното клетките на Шван също персистират и се делят митотично, образувайки ленти, които се свързват с подобни образувания в проксималната част.
Регенериращият аксон расте в дистална посока със скорост 3-4 mm/ден. по лентите на Бюнгнер, които играят поддържаща и насочваща роля; Клетките на Шван образуват нова миелинова обвивка. Колатералите и терминалите на аксоните се възстановяват в рамките на няколко месеца.
Ориз. 14-11. Регенерация на миелинизирани нервни влакна (по R. Krstic, 1985, с модификации). 1 - след прерязване на нервното влакно, проксималната част на аксона (А) претърпява възходяща дегенерация, миелиновата обвивка (MS) в областта на увреждането се разпада, перикарионът (PC) на неврона набъбва, ядрото се измества към периферията, хроматофилното вещество (CS) се разпада (2). Дисталната част, свързана с инервирания орган (в дадения пример скелетен мускул), претърпява низходяща дегенерация с пълно разрушаване на А, разпадане на МО и фагоцитоза на детрит от макрофаги (MF) и глия. Лемоцитите (LC) персистират и се делят митотично, образувайки нишки - Büngner's ribbons (RB), свързващи се с подобни образувания в проксималната част на влакното (тънки стрелки). След 4-6 седмици структурата и функцията на неврона се възстановяват, тънките разклонения израстват дистално от проксималната част А (дебела стрелка), растат по протежение на LB (3). В резултат на регенерацията на нервното влакно се възстановява връзката с целевия орган (мускул) и регресира неговата атрофия, причинена от нарушена инервация (4). Ако възникне препятствие (P) по пътя на регенерирането на A (например белег на съединителната тъкан), компонентите на нервните влакна
образуват травматична неврома (TN), която се състои от нарастващи клонове на A и LC (5).
Условия за регенерацияса: липса на увреждане на тялото на неврона, малко разстояние между частите на нервното влакно, липса на съединителна тъкан, която да запълни празнината между частите на влакното. Когато възникне препятствие по пътя на регенериращия аксон, се образува травматична (ампутационна) неврома, която се състои от нарастващ аксон и Шванови клетки, които са запечатани в съединителната тъкан.
Няма регенерация на нервните влакна в централната нервна система : въпреки че невроните на ЦНС имат способността да възстановяват своите процеси, това не се случва,очевидно поради неблагоприятното влияние на микросредата. След увреждане на неврон, микроглия, астроцити и хематогенни макрофаги фагоцитират детрит в областта на унищоженото влакно; на негово място пролифериращите астроцити образуват плътен глиален белег.
НЕРВНИ ОКАНЧАНИЯ
Нервни окончания- терминален апарат на нервните влакна. Според функцията си те се разделят на три групи:
1) междуневронни контакти (синапси)- осигуряват функционална комуникация между невроните;
2) еферентни (ефекторни) окончания- предават сигнали от нервната система към изпълнителните органи (мускули, жлези), намиращи се на аксоните;
3) рецепторни (чувствителни) окончаниявъзприемат дразнения от външната и вътрешната среда и присъстват върху дендритите.
ВЪТРЕШНИ КОНТАКТИ (СИНАПСИ)
Интерневронни контакти (синапси)се делят на електрически и химически.
Електрически синапсив централната нервна система на бозайниците са редки; те имат структурата на празнини, в които мембраните на синаптично свързани клетки (пре- и постсинаптични) са разделени от 2 nm широка празнина, проникната от коннексони. Последните са тръби, образувани от протеинови молекули и служещи като водни канали, през които малки молекули и йони могат да се транспортират от една клетка в друга.
друг (вижте глава 3). Когато потенциалът на действие, преминаващ през мембраната на една клетка, достигне областта на пролуката, електрическият ток преминава пасивно през пролуката от една клетка към друга. Импулсът може да се предава в двете посоки и практически без забавяне.
Химически синапси- най-често срещаният тип при бозайниците. Тяхното действие се основава на преобразуването на електрически сигнал в химически сигнал, който след това се преобразува обратно в електрически сигнал. Химическият синапс се състои от три компонента: пресинаптичната част, постсинаптичната част и синаптичната цепнатина (фиг. 14-12). Пресинаптичната част съдържа (невро)трансмитер, който под въздействието на нервен импулс се освобождава в синаптичната цепнатина и чрез свързване с рецепторите в постсинаптичната част предизвиква промени в йонната пропускливост на нейната мембрана, което води до неговата деполяризация (в възбуждащи синапси) или хиперполяризация (в инхибиторни синапси)). Химическите синапси се различават от електрическите по едностранното провеждане на импулси, забавянето на тяхното предаване (синаптично забавяне с продължителност 0,2-0,5 ms) и осигуряването както на възбуждане, така и на инхибиране на постсинаптичния неврон.
Ориз. 14-12. Структурата на химическия синапс. Пресинаптичната част (PRSP) има формата на терминален бутон (TB) и включва: синаптични везикули (SV), митохондрии (MTX), невротубули (NT), неврофиламенти (NF), пресинаптична мембрана (PSM) с пресинаптично уплътняване (PSSU). ). Постсинаптичната част (PSP) включва постсинаптична мембрана (POSM) с постсинаптично уплътнение (POSU). В синаптичната цепнатина (SC) има интрасинаптични нишки (ISF).
1. Пресинаптична частобразуван от аксона по хода му (преминаващ синапс) или представлява разширена крайна част на аксона (терминален бутон). Съдържа митохондрии, aEPS, неврофиламенти, невротубули и синаптични везикули с диаметър 20-65 nm, които съдържат невротрансмитера. Формата и естеството на съдържанието на везикулите зависи от съдържащите се в тях невротрансмитери. Кръглите светли везикули обикновено съдържат ацетилхолин, везикулите с компактен плътен център - норепинефрин, големите плътни везикули с лек субмембранен ръб - пептиди. Невротрансмитерите се произвеждат в тялото на неврона и се транспортират чрез бърз транспортен механизъм до терминалите на аксона, където се отлагат. Частично синаптичните везикули се образуват в самия синапс чрез отделяне от aER цистерните. От вътрешната страна на плазмалемата, обърната към синаптичната цепнатина (пресинаптичната мембрана), има пресинаптично уплътнение, образувано от фибриларна хексагонална протеинова мрежа, чиито клетки допринасят за равномерното разпределение на синаптичните везикули по повърхността на мембраната.
2. Постсинаптична часте представена от постсинаптична мембрана, съдържаща специални комплекси от интегрални протеини - синаптични рецептори, които се свързват с невротрансмитера. Мембраната е удебелена поради натрупването на плътен нишковиден протеинов материал под нея (постсинаптично уплътняване). В зависимост от това дали постсинаптичната част на интерневронния синапс е дендрит, тялото на неврона или (по-рядко) неговия аксон, синапсите се разделят съответно на аксо-дендритни, аксосоматични и аксо-аксонални.
3. Синаптична цепнатинаШирина 20-30 nm понякога съдържа напречно разположени гликопротеинови интрасинаптични нишки с дебелина 5 nm, които са елементи на специализиран гликокаликс, който осигурява адхезивни връзки на пре- и постсинаптичните части, както и насочена дифузия на медиатора.
Механизмът на предаване на нервния импулс в химическия синапс. Под въздействието на нервен импулс се активират волтаж-зависими калциеви канали на пресинаптичната мембрана; Sa 2+ се втурва в аксона, мембраните на синаптичните везикули в присъствието на Са2+ се сливат с пресинаптичната мембрана и тяхното съдържание (медиатор) се освобождава в синаптичната цепнатина по механизма на екзоцитоза. Въздействайки върху рецепторите на постсинаптичната мембрана, медиаторът причинява или нейната деполяризация, появата на постсинаптичен потенциал на действие и образуването на нервен импулс, или нейната хиперполяризация.
поляризация, предизвикваща реакция на инхибиране. Медиаторите, които медиират възбуждането, например, са ацетилхолин и глутамат, а инхибирането се медиира от GABA и глицин.
След прекратяване на взаимодействието на медиатора с рецепторите на постсинаптичната мембрана, по-голямата част от него се улавя чрез ендоцитоза от пресинаптичната част, по-малката част се разпръсква в пространството и се улавя от околните глиални клетки. Някои предаватели (например ацетилхолин) се разграждат от ензими на компоненти, които след това се улавят от пресинаптичната част. Мембраните на синаптичните везикули, вградени в пресинаптичната мембрана, се включват допълнително в везикули с ендоцитни граници и се използват повторно за образуване на нови синаптични везикули.
При липса на нервен импулс пресинаптичната част освобождава отделни малки части от трансмитера, причинявайки спонтанни миниатюрни потенциали в постсинаптичната мембрана.
ЕФЕРЕНТНИ НЕРВНИ ОКОНАЧЕНИЯ
Еферентни (ефекторни) нервни окончания В зависимост от характера на инервирания орган те се делят на моторни и секреторни. Двигателните окончания се намират в набраздената и гладката мускулатура, а секреторните - в жлезите.
Невромускулен терминал (невромускулна връзка, моторна плака) - моторното завършване на аксона на моторния неврон върху влакната на набраздените соматични мускули - състои се от крайното разклонение на аксона, образуващо пресинаптичната част, специализирана област на мускулното влакно, съответстваща на постсинаптичната част, и синаптичната цепнатина разделяйки ги (фиг. 14-13).
В големите мускули, които развиват значителна сила, един аксон, разклонен, инервира голям брой (стотици и хиляди) мускулни влакна. Обратно, в малките мускули, които извършват фини движения (например външните мускули на окото), всяко влакно или малка група от тях се инервира от отделен аксон. Един двигателен неврон, заедно с мускулните влакна, които инервира, образува двигателна единица.
Пресинаптична част.Близо до мускулното влакно аксонът губи миелиновата си обвивка и произвежда няколко клона, които
Досега сме разглеждали само развитие на невронни процеси. След като достигнат функционална зрялост, много от тези процеси придобиват обвивки, които се разделят на два основни типа: клетъчни обвивки и миелинови обвивки.
Клетъчни мембрани в централната нервна системамалко по-различно, отколкото в периферната нервна система. Видяхме, че в централната нервна система един от видовете невроглия, а именно олигодендроглиалните клетки, са тясно свързани с влакната на нервните пътища. На тази основа много изследователи смятат, че олигодендроглиалните клетки съставляват клетъчните обвивки около влакната и участват в тяхната миелинизация.
В периферните нервиклетъчните мембрани са по-видими. Клетките от ектодермален произход мигрират по развиващите се нервни влакна и постепенно образуват тънък слой от клетки около тях. Тази мембрана се нарича неврилема или сива мембрана на Шван. Всички периферни нервни влакна са затворени в неврилемата. В спиналните и симпатиковите ганглии неврилемата, обграждаща израстъците на невроните, образува клетъчни мембрани около клетъчните тела на невроните.
Така всяка клетка ганглийпридобива обвивка от така наречените сателитни клетки от ектодермален произход. Ганглийните клетки и техните процеси, заедно с техните клетъчни мембрани, са разположени в основа, състояща се от типична фиброзна съединителна тъкан от мезодермален произход. В периферията тази съединителна тъкан е концентрирана, образувайки ганглийна капсула.
На тези места, където нервни сноповевлизат или излизат от ганглия, съединителната тъкан, която изгражда стромата на ганглия, преминава в обвивките на съединителната тъкан, които обграждат нервните влакна и ги свързват в снопчета (funiculi), които образуват нервния ствол.
Друг тип покритие на нервните влакнае така наречената миелинова обвивка. Влакната, покрити с тази обвивка, се наричат миелинизирани или кашести. Имат блестящ бял цвят, който се дължи на високия индекс на пречупване на характерното мастно вещество (миелин), съдържащо се в изобилие в мембраната. Миелиновата обвивка се намира на повърхността на нервното влакно, под неговата клетъчна мембрана.
Трябва да се подчертае, че образованиемиелиновата обвивка не е характерна черта на централната или периферната нервна система. Повечето влакна тук и там са миелинизирани. Има обаче доста по-малко видими немиелинизирани влакна както в периферните нервни стволове, така и в главния и гръбначния мозък.
Влакна, които растат от невробласти, разположени в дорзалните коренови ганглии и в гръбначния мозък, образуващи периферни нерви, са придружени от клетки от ектодермален произход, мигриращи с тях.
Постепенно тези съпътстващи клеткисе простират по дължината на нарастващите нервни влакна и, както видяхме, плътно ги обграждат, образувайки неврилема. По време на по-късните етапи от създаването на клетъчната мембрана някои нервни влакна се покриват с миелин. В пространството около влакното се появяват малки локални натрупвания на миелин между него и клетките на обвивката. Образувайки се първо под ядрото на клетка на Шван, натрупването на миелин се разпространява в двете посоки, докато не срещне същото натрупване, свързано със съседната клетка на Шван.
Където тези локални огнищамиелиновите образувания влизат в контакт едно с друго, оставяйки свободно пространство, наречено възел на Ранвие.
Като цяло процесът започва близо до клетъчното тяло на невронаа от тук се разпространява към периферията. Горният процес на миелинизация е характерен за периферните нерви. Влакната в централната нервна система нямат неврилема. Много от тях обаче са и миелинизирани. Въпреки че процесът на миелинизация на тези влакна все още не е достатъчно проучен, е възможно олигодендроглиалните клетки в този случай да играят същата роля като неврилемните клетки в миелинизацията на периферните нерви.
78. Миелинизирани и немиелинизирани нервни влакна. Устройство и функция. Процес на миелинизация.
Нервни влакна.
Процесите на нервните клетки, покрити с мембрани, се наричат влакна. Въз основа на структурата на обвивките се разграничават миелинизирани и немиелинизирани нервни влакна. Процесът на нервна клетка в нервно влакно се нарича аксиален цилиндър или аксон.
В централната нервна система мембраните на невронните процеси образуват процеси на олигодендроглиоцити, а в периферната нервна система - невролеммоцити.
Немиелинизираните нервни влакна са разположени предимно в периферната автономна нервна система. Обвивката им е връв от невролеммоцити, в които са потопени аксиалните цилиндри. Немиелинизирано влакно, съдържащо няколко аксиални цилиндъра, се нарича влакно от кабелен тип. Аксиалните цилиндри от едно влакно могат да се преместят в съседното.
Процесът на образуване на немиелинизирани нервни влакна протича по следния начин. Когато в нервната клетка се появи процес, до него се появява нишка от невролеммоцити. Процесът на нервната клетка (аксиален цилиндър) започва да се потапя в кабела на невролеммоцитите, като влачи плазмалемата дълбоко в цитоплазмата. Двойната плазмена мембрана се нарича мезаксон. Така аксиалният цилиндър се намира в долната част на мезаксона (окачен на мезаксона). Отвън немиелинизираното влакно е покрито с базална мембрана.
Миелинизираните нервни влакна са разположени предимно в соматичната нервна система и имат значително по-голям диаметър в сравнение с немиелинизираните нервни влакна, достигайки до 20 микрона. Цилиндърът на оста също е по-дебел. Миелиновите влакна се оцветяват в черно-кафяво с осмий. След оцветяване в обвивката на влакната се виждат 2 слоя: вътрешният миелинов слой и външният слой, състоящ се от цитоплазма, ядро и плазмалема, който се нарича неврилема. Неоцветен (светъл) аксиален цилиндър минава през центъра на влакното.
В миелиновия слой на обвивката се виждат наклонени светли прорези (incisio myelinata). По дължината на влакното има стеснения, през които не преминава слоят на миелиновата обвивка. Тези стеснения се наричат възлови интерцепции (nodus neurofibra). През тези възли преминават само неврилемата и базалната мембрана, обграждаща миелиновото влакно. Нодалните възли са границата между два съседни леммоцита. Тук къси процеси с диаметър около 50 nm се простират от невролеммоцита, простиращи се между краищата на същите процеси на съседния невролеммоцит.
Участъкът от миелиново влакно, разположен между два възлови възела, се нарича междувъзлов или междувъзлов сегмент. В рамките на този сегмент има само 1 невролеммоцит.
Слоят на миелиновата обвивка е мезаксон, увит около аксиален цилиндър.
Образуване на миелиново влакно. Първоначално процесът на образуване на миелинизирани влакна е подобен на процеса на образуване на немиелинизирани влакна, т.е. аксиалният цилиндър се потапя в нишка от невролеммоцити и се образува мезаксон. След това мезаксона се удължава и се увива около аксиалния цилиндър, изтласквайки цитоплазмата и ядрото към периферията. Този мезаксон, обвит около аксиалния цилиндър, е миелиновият слой, а външният слой на мембраната е ядрата и цитоплазмата на невролеммоцитите, изтласкани към периферията.
Миелинизираните влакна се различават от немиелинизираните влакна по структура и функция. По-специално, скоростта на движение на импулса по немиелинизирано нервно влакно е 1-2 m в секунда, по протежение на миелинизирано нервно влакно - 5-120 m в секунда. Това се обяснява с факта, че импулсът се движи по миелиновото влакно по солативен (скокообразен) начин. Това означава, че в рамките на възловото прихващане импулсът се движи по неврилемата на аксиалния цилиндър под формата на деполяризираща вълна, т.е. бавно; в междувъзловия сегмент импулсът се движи като електрически ток, т.е. бързо. В същото време импулсът по немиелинизираното влакно се движи само под формата на деполяризираща вълна.
Електронната дифракционна картина ясно показва разликата между миелинизираното и немиелинизираното влакно - мезаксонът е навит на слоеве върху аксиалния цилиндър.
Аксон
Аксон- единичен процес на нервна клетка, достигащ дължина до 1,5 метра, с постоянен диаметър, покрит с невроглиални мембрани. Аксонът провежда нервните импулси от тялото на нервната клеткакъм други неврони или към работещи органи. В точката, където аксонът напуска тялото, има аксонов хълм, който, стеснявайки се, преминава в началния сегмент на аксона, все още непокрит с невроглиална обвивка. В хълма на аксона липсва вещество Nisl.
Клетъчната мембрана на аксона се нарича аксолема, а цитоплазмата е аксоплазма. Аксолемата играе жизненоважна роля в провеждането на нервните импулси. Аксоплазмата съдържа неврофибрили, митохондрии и агрануларен ER. Всички тези органели са силно удължени. В аксоплазмата има константа молекулен токот тялото на неврона към периферията и в обратна посока.
Аксонът е разделен на няколко големи клонове, които се отклоняват от прихващанията на Ранвие. Тези клонове завършват с множество клони - терминали. Те образуват синапси върху други неврони.
Аксонът винаги е покрит с невроглиална обвивка. В зависимост от естеството на структурата на черупките има 2 вида влакна:
1) немиелинизирани(без пулпа);
2) миелинизирана(месест).
Немиелинизираните влакна се намират главно във автономната нервна система и са с малък диаметър. Такъв аксон е потопен в невроглиална клетка, така че мембраната на невроглиалната клетка се затваря над аксона, обгръщайки го от всички страни, образувайки мезаксон.
Установено е, че в една невроглиална клетка могат да проникнат до 10-20 аксона. Такива влакна се наричат влакна тип кабел. В този случай мембраната се образува от верига от невроглиални клетки.
Вторият тип влакна се наричат немиелинизирани. Те имат по-голям диаметър на аксона.
Невроглиална обвивкасе състои от два слоя: вътрешен слой - миелинчерупка, външен слой - неврилема.
Дължината на миелиновата обвивка започва леко встрани от тялото на аксона и завършва на разстояние 2 µm от синапса. Състои се от сегменти с еднаква дължина - междувъзлови сегменти, разделени от засечки на Ранвие. Тук аксонът е или изложен, или покрит от неврилемата. В областта на възлите на Ранвие могат да възникнат разклонения. Миелиновата обвивка е подредена структура, която се състои от редуващи се протеинови и липидни слоеве. Неговата структурна единица е бимолекулен липиден слой, поставен между два молекулни протеинови слоя. Дебелината на тази субединица е 115-130 A, а броят на самите слоеве може да достигне 100 или повече. Миелиновата обвивка е изолатори има висока устойчивост на постоянен ток, което допринася за огромно ускоряване на проводимостта на нервните импулси. Нервният импулс изглежда прескача от един възел на Ранвие към друг, тъй като деполяризацията на аксоните се случва само в областите на възлите на Ранвие. Това провеждане на нервен импулс се нарича sitetoric(интервал).
