Поступающая в организм человека пища претерпевает сложные химические превращения, т.е. частично подвергается окислению или анаэробному распаду. При анаэробном распаде освобождается химическая энергия, необходимая для движения, а также для синтеза необходимых для организма веществ.
Обмен веществ (метаболизм) в живых организмах состоит из двух связанных между собой процессов:
- анаболизма
- катаболизма
Анаболизм или ассимиляция – синтез из простых более сложных соединений на основе поступающих в организм из внешней среды веществ.
Например, органические вещества в зеленых растениях образуются в результате фотосинтеза из углекислого газа и воды.
Катаболизм или диссимиляция – процесс, обратный анаболизму. При катаболизме происходит разложение сложных соединений на более простые, которые затем выделяются как конечные продукты в окружающую среду.
При катаболизме основным источником углеводов являются углеводы, которые расщепляются гидролитическими ферментами. Если у растений при прорастании семян крахмал подвергается гидролизу ферментом амилазой, с образованием дисахарида мальтозы, то у животных под действием амилазы слюны и поджелудочной железы, образуя мальтозу. Далее мальтоза под действием фермента мальтазы переходит в глюкозу, которая в результате брожения, гликолиза и дыхания в конечном итоге расщепляется до углекислоты и воды. Энергия, выделяемая при этих процессах, аккумулируется в организме. Установлено, что при сгорании одного грамма углеводов выделяется 4,1 ккал (17,22 кДж).
Катаболизм жиров и белков также начинается с их гидролитического расщепления под влиянием специфических ферментов, с образованием в первом случае свободных жирных кислот и глицерина, во втором – низкомолекулярных пептидов и аминокислот.
Метаболизм или обмен веществ можно разделить на три этапа:
- Первый- это пищеварение, который заключается в механической и химической обработке пищи в пищеварительных органах и всасывание питательных веществ.
- Второй этап это – промежуточный обмен, который включает процессы распада и синтеза веществ. Этот процесс сопровождается образованием промежуточных и конечных продуктов обмена. Например, глюкоза прежде чем превратиться в конечные продукты обмена СО2 и Н2О, претерпевает ряд промежуточных превращений.
- Третий этап – выделение продуктов метаболизма из организма с выдыхаемым воздухом, мочой и т.д. Вещества, влияющие на течение реакции обмена веществ называют метаболитами. К ним относятся аминокислоты, жирные кислоты, сахара, азотистые основания и другие соединения.
Метаболизм или обмен веществ неразрывно связан с превращением энергии. Живой организм постоянно нуждается в поступлении энергии из внешней среды. Было установлено, что при фотосинтезе, т.е. преобразовании энергии солнечного света, последняя запасается в виде потенциальной химической энергии в органических веществах. Потенциальная химическая энергия, которая образуется в результате распада углеводов, жиров и других высокомолекулярных соединений накапливается или аккумулируется в макроэргических соединениях.
В процессах обмена энергия выделяется следующим образом. Вначале высокомолекулярные вещества гидролитически распадаются на низкомолекулярные; например, полисахариды – до моносахаридов; белки – до аминокислот; жиры – до жирных кислот и глицерина. При этом энергия, выделяющаяся при гидролитическом распаде этих веществ очень незначительна. Далее происходит выделение большого количества энергии в процессе гликолиза, окисления жирных кислот, аминокислот. Из продуктов гидролиза основное энергетическое значение имеют три: ацетилкоэнзим А, В -кетоглутаровая кислота и щавелево-уксусная кислота. Эти вещества подвергаются окислению через цикл ди-трикарбоновых кислот (цикл Кребса). Около 2/3 энергии освобождается в цикле Кребса.
АТФ улавливает и накапливает энергию, освобождающуюся при распаде высокомолекулярных органических соединений в организме. Одновременно в клетке идет синтез АТФ и аккумуляция энергии в ее фосфорных связях. При синтезе белков, а также при функционировании органов и мышц сопряжено идет распад АТФ по месту макроэргических связей с выделением энергии. Образовавшаяся энергия служит источником для синтеза, а также для двигательных процессов.
Из вышесказанного следует, что АТФ является связующим звеном между двумя противоположными процессами, где она при распаде веществ аккумулирует энергию, а при ассимиляции ее отдает.
Биологическую роль АТФ в энергетике обмена можно представить на примере работающего сердца. При взаимодействии с сократительными белками мышц АТФ обеспечивает энергию, необходимую для сокращения сердца и проталкивания крови в кровеносную систему. При этом для бесперебойной работы сердца необходимо постоянное пополнение количества АТФ. Если сердце не получит необходимого количества питательного материала и «горючего» (углеводы и продукты их распада), а также кислорода, необходимого для образования АТФ, то в этом случае наступает нарушение работы сердца.
Необходимое количество АТФ для функционирования различных органов вырабатывается в клеточных организмах – метохондриях в процессе окислительного фосфорилирования.
Какую функцию выполняют липиды в клеточных мембранах?
4.2. Обмен веществ и энергии
В каких реакциях обмена исходным веществом для синтеза углеводов является вода?
Энергию какого типа потребляют гетеротрофные живые организмы?
Энергию какого типа потребляют автотрофные организмы?
В какую фазу фотосинтеза происходит синтез АТФ?
Какое вещество служит источником кислорода во время фотосинтеза?
^ Почему гетеротрофные организмы сами не могут создавать органические вещества?
Почему жиры являются наиболее энергетическими веществами?
Что служит матрицей для синтеза и-РНК?
В каких реакциях обмена углекислый газ является исходным веществом для синтеза углеводов?
В чем проявляется сходство фотосинтеза и энергетического обмена веществ?
^ В чем сходство и различие процессов фотосинтеза и хемосинтеза?
^ В каких реакциях обмена веществ вода является конечным продуктом?
В каких реакциях обмена веществ осуществляется связь между ядром, ЭПС, рибосомами, митохондриями?
В чем сходство биосинтеза белка и фотосинтеза?
Что происходит в световую фазу фотосинтеза?
^ Какие основные процессы происходят в темновую фазу фотосинтеза?
^ Какова роль нуклеиновых кислот в биосинтезе белка?
^ В чем заключается биологический смысл окислительного фосфорилирования?
^ В чем заключается сходство и различие автотрофного питания у фото- и хемосинтезирующих бактерий?
Различие: фототрофные бактерии для синтеза глюкозы используют энергию света, а хемотрофные – энергию окисления неорганических веществ.
^ Какова взаимосвязь между пластическим и энергетическим обменом веществ? Аргументируйте свой ответ.
^ Почему реакции биосинтеза белка называют матричными?
^ В чем проявляется взаимосвязь энергетического обмена и биосинтеза белка?
Определите последовательность нуклеотидов на и-РНК, антикодоны т-РНК и аминокислотную последовательность соответствующего фрагмента молекулы белка (используя таблицу генетического кода), если фрагмент цепи ДНК имеет следующую последовательность нуклеотидов: ГТГЦЦГТЦАААА.
^ К каким последствиям приведет снижение активности ферментов, участвующих в кислородном этапе энергетического обмена животных?
Одна из цепей ДНК имеет последовательность нуклеотидов: ЦАТ- ГГЦ- ТГТ – ТЦЦ – ГТЦ… Объясните, как изменится структура молекулы белка, если произойдет удвоение четвертого триплета нуклеотидов в цепи ДНК?
В биосинтезе полипептида участвуют молекулы т-РНК с антикодонами УГА, АУГ, АГУ, ГГЦ, ААУ. Определите нуклеотидную последовательность участка каждой цепи молекулы ДНК, который несет информацию о синтезируемом полипептиде, и число нуклеотидов, содержащих аденин (А), гуанин (Г), тимин (Т), цитозин (Ц) в двухцепочечной молекуле ДНК. Ответ поясните.
2) ДНК: 1-ая цепь: ТГА – АТГ – АГТ – ГГЦ – ААТ
2-ая цепь: АЦТ – ТАЦ –ТЦА –ЦЦГ - ТТА
3) количество нуклеотидов: А – 9 (30%), Т – 9 (30%), так как А=Т; Г -6 (20%), Ц – 6 (20%), так как Г=Ц.
^ В каких случаях изменение последовательности нуклеотидов ДНК не влияет на структуру и функции соответствующего белка?
В биосинтезе белка участвовали т-РНК с антикодонами: УУА, ГГЦ, ЦГЦ, АУУ, ЦГУ. Определите нуклеотидную последовательность участка каждой цепи молекулы ДНК, который несет информацию о синтезируемом полипептиде, и число нуклеотидов, содержащих аденин, гуанин, тимин, цитозин в двухцепочечной молекуле ДНК.
т-РНК: УУА, ГГЦ, ЦГЦ, АУУ, ЦГУ
и-РНК: ААУ-ЦЦГ-ГЦГ-УАА-ГЦА
1 цепь ДНК: ТТА-ГГЦ-ЦГЦ-АТТ-ЦГТ
2 цепь ДНК: ААТ-ЦЦГ-ГЦГ-ТАА-ГЦА.
В молекуле ДНК А=Т= 7, число Г=Ц= 8.
Общая масса всех молекул ДНК в 46 соматических хромосомах одной соматической клетки человека составляет 6х10 -9 мг. Определите, чему равна масса всех молекул ДНК в сперматозоиде и в соматической клетке перед началом деления и после его окончания. Ответ поясните.
В пробирку поместили рибосомы из разных клеток, весь набор аминокислот и одинаковые молекулы и-РНК и т-РНК, создали все условия для синтеза белка. Почему в пробирке будет синтезироваться один вид белка на разных рибосомах?
В процессе трансляции участвовало 30 молекул т-РНК. Определите число аминокислот, входящих в состав синтезируемого белка, а также число триплетов и нуклеотидов в гене, который кодирует этот белок.
В одной молекуле ДНК нуклеотиды с тимином (Т) составляют 24% от общего числа нуклеотидов. Определите количество (в %) нуклеотидов с гуанином (Г), аденином (А), цитозином (Ц) в молекуле ДНК и объясните полученные результаты.
^ Дана цепь ДНК: ЦТААТГТААЦЦА. Определите:
Б) Количество (в%) различных видов нуклеотидов в этом гене (в двух цепях)
В) Длину этого гена
Г) Длину белка
ОТВЕТ: А) 1-ая цепь ДНК: ЦТА-АТГ-ТАА-ЦЦА-
2-ая цепь ДНК: ГАТ-ТАЦ-АТТ- ГГТ-
^ И-РНК: ЦУА-АУГ-УАА-ЦЦА
По таблице генетического кода определяем аминокислоты:
Аминокислоты: лей- мет- тир - про
Б) Количество А=8; Т=8; Г=4; Ц=4. Все количество = 24 = 100%.
А=Т= 8 (8х100%) : 24 = 33, 3%
Г=Ц=4 (4х100%) : 24= 16,6%
В) Длина гена: 12х 0,34 = 4,04 нм (0,34нм – длина 1 нуклеотида)
Г) Длина белка: 4 кодона х 0,3нм = 1,2 нм (0,3нм – длина 1 ам/к-ты.)
Определите:последовательность нуклеотидов на и-РНК, антикодоны соответствующих т-РНК и аминокислотную последовательность соответствующего фрагмента молекулы белка (используя таблицу генетического кода),
^ ОТВЕТ: ГТГ-ТАТ-ГГА-АГТ - ДНК
ЦАЦ-АУА-ЦЦУ-УЦА – и-РНК
ГУГ; УАУ; ГГА; АГУ - антикодоны т-РНК
Аминокислоты: Гис-иле-про-сер
4.3. Размножение и развитие организмов
Общая масса всех молекул ДНК в 46 хромосомах одной соматической клетки человека составляет около 6х10 -9 мг. Определите, чему равна масса всех молекул ДНК в сперматозоиде и в соматической клетке перед началом деления и после его окончания. Ответ поясните.
^ В чем заключается биологический смысл митоза?
^ В чем заключается биологический смысл мейоза?
^ Что называется зиготой?
В чем заключается сходства и различия яйцеклеток лягушки и человека?
^ Каково значение интерфазы в жизни клетки?
^ Каково значение двойного оплодотворения у цветковых растений?
^ В чем заключаются преимущества и недостатки бесполого и полового размножений?
^ Чем отличаются клетки печени осла от клеток печени лошади?
Почему для сохранения ценных гетерозиготных особей используют вегетативное размножение?
^ Опишите строение и функции яйцеклеток животных.
^ Назовите зародышевый листок зародыша позвоночного животного, обозначенный на рисунке цифрой 1. Какие типы тканей, органы или части органов формируются из него?
^ Какие процессы происходят в ядре клетки в интерфазе?
^ Раскройте механизмы, обеспечивающие постоянство числа и формы хромосом в клетках организмов из поколения в поколение?
^ Объясните, почему при половом размножении появляется более разнообразное потомство, чем при вегетативном .
^ 4.4. Основы селекции
Чем характеризуется явление полиплоидии?
Чем характеризуется явление гетерозиса?
Каково значение закона гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И.Вавилова?
^ С какой целью в селекции растений применяют скрещивание особей разных сортов?
^ Как можно сохранить у растений сочетания полезных признаков, полученные от скрещивания двух сортов?
^ С какой целью проводят в селекции близкородственное скрещивание. Какие отрицательные последствия оно имеет?
^ Для чего проводят межлинейную гибридизацию в селекции растений?
Почему эффект гетерозиса проявляется только в первом поколении?
^ Почему методы полиплоидии и искусственного мутагенеза, применяемые в селекции растений, не применимы в селекции животных?
^ Что такое искусственный мутагенез и для чего его применяют?
^ 4.5. Основы экологии
Почему у разных животных разная плодовитость?
Для всех организмов действует закономерность: чем больше вероятность гибели потомства, тем больше плодовитость.
^ Каковы основные факторы-ограничители для растений, для животных, микроорганизмов?
Для микроорганизмов: нехватка пищевых ресурсов, неблагоприятные условия (температурный, водный, газовый режим, химические вещества (антибиотики для паразитов)
^ В каких отраслях народного хозяйства используются бактерии?
^ Почему существуют редкие и исчезающие виды, если любой организм способен к беспредельному росту численности?
^ В чем сущность закона ограничивающего фактора?
^ Школьники для озеленения территории взяли молодые ели из леса, а не из просеки. Посадили все правильно, но потом хвоя побурела и осыпалась. Почему?
^ Почему на поверхности водоемов обитают растения с зеленой окраской, а на морских глубинах – красной?
^ Какие приспособления для экономного расходования воды имеют животные суши?
^ Можно ли назвать почвой смесь песка, воды, неорганических и органических веществ?
^ Почему наземные млекопитающие имеют ушные раковины, а у водных и почвенных- их нет или редуцированы?
Как именно энергия запасается в АТФ (аденозинтрифосфат), и как она отдается для совершения какой-то полезной работы? Кажется невероятно сложным, что некая абстрактная энергия вдруг получает материальный носитель в виде молекулы, находящейся внутри живых клеток, и что она может высвобождаться не в виде тепла (что более-менее понятно), а в виде создания другой молекулы. Обычно авторы учебников ограничиваются фразой «энергия запасается в виде высокоэнергетической связи между частями молекулы, и отдается при разрыве этой связи, совершая полезную работу», но это ничего не объясняет.
В самых общих чертах эти манипуляции с молекулами и энергией происходят так: сначала . Или создаются в хлоропластах в цепи похожих реакций. На это тратится энергия, получаемая при контролируемом сгорании питательных веществ прямо внутри митохондрий или энергия фотонов солнечного света, падающих на молекулу хлорофилла. Потом АТФ доставляется в те места клетки, где необходимо совершить какую-то работу. И при отщеплении от нее одной или двух фосфатных групп выделяется энергия, которая эту работу и совершает. АТФ при этом распадается на две молекулы: если отщепилась только одна фосфатная группа, то АТФ превращается в АДФ (аденозинДИфосфат, отличающийся от аденозинТРИфосфата только отсутствием той самой отделившейся фосфатной группы). Если АТФ отдала сразу две фосфатные группы, то энергии выделяется больше, а от АТФ остается аденозинМОНОфосфат (АМФ ).
Очевидно, что клетке необходимо осуществлять и обратный процесс, превращая молекулы АДФ или АМФ в АТФ, чтобы цикл мог повториться. Но эти молекулы-«заготовки» могут спокойно плавать рядом с недостающими им для превращения в АТФ фосфатами, и никогда с ними не объединиться, потому что такая реакция объединения энергетически невыгодна.
Что такое «энергетическая выгода» химической реакции, понять довольно просто, если знать о втором законе термодинамики : во Вселенной или в любой системе, изолированной от остальных, беспорядок может лишь нарастать. То есть сложноорганизованные молекулы, сидящие в клетке в чинном порядке, в соответствии с этим законом могут только разрушаться, образуя более мелкие молекулы или даже распадаясь на отдельные атомы, ведь тогда порядка будет заметно меньше. Чтобы понять эту мысль, можно сравнить сложную молекулу с собранным из Лего самолетиком. Тогда мелкие молекулы, на которые распадается сложная, будут ассоциироваться с отдельными частями этого самолета, а атомы — с отдельными кубиками Лего. Посмотрев на аккуратно собранный самолет и сравнив его с беспорядочной кучей деталей, становится понятно, почему сложные молекулы содержат больше порядка, чем мелкие.
Такая реакция распада (молекул, не самолета) будет энергетически выгодной, а значит может осуществляться самопроизвольно, и при распаде будет выделяться энергия. Хотя на самом деле и расщепление самолета будет энергетически выгодно: несмотря на то, что сами по себе детали отщепляться друг от друга не будут и над их отцеплением придется попыхтеть сторонней силе в виде пацана, который хочет использовать эти детали для чего-то другого, он затратит на превращение самолета в хаотическую кучу деталей энергию, полученную от поедания высокоупорядоченной пищи. И чем плотнее слиплись детали, тем больше энергии будет потрачено, в том числе выделено в виде тепла. Итог: кусок плюшки (источник энергии) и самолет превращены в беспорядочную массу, молекулы воздуха вокруг ребенка нагрелись (а значит движутся более беспорядочно) — хаоса стало больше, то есть расщепление самолета энергетически выгодно.
Подводя итог, можно сформулировать такие правила, следующие из второго закона термодинамики:
1. При снижении количества порядка энергия выделяется, происходят энергетически выгодные реакции
2. При увеличении количества порядка энергия поглощается, происходят энергетически затратные реакции
На первый взгляд, такое неизбежное движение от порядка к хаосу делает невозможным обратные процессы, такие как построение из одной оплодотворенной яйцеклетки и молекул питательных веществ, поглощеных матерью-коровой, несомненно весьма упорядоченного по сравнению с пережеванной травой теленка.
Но все-таки это происходит, и причина этого в том, что живые организмы имеют одну фишку, позволяющую и поддержать стремление Вселенной к энтропии, и построить себя и свое потомство: они объединяют в один процесс две реакции, одна из которых энергетически выгодна, а другая энергозатратна . Таким совмещением двух реакций можно добиться того, чтобы энергия, выделяемая при первой реакции, с избытком перекрывала энергетические затраты второй. В примере с самолетом отдельно взятое его разбирание энергозатратно, и без стороннего источника энергии в виде разрушенной метаболизмом пацана плюшки самолет стоял бы вечно.
Это как при катании с горки на санках: сначала человек во время поглощения пищи запасает энергию, полученную в результате энергетически выгодных процессов расщепления высокоупорядоченной курицы на молекулы и атомы в его организме. А потом тратит эту энергию, затаскивая санки на гору. Перемещение санок от подножия к вершине энергетически невыгодно, поэтому самопроизвольно они туда никогда не закатятся, на это нужна какая-то сторонняя энергия. И если энергии, полученной от поедания курицы, будет недостаточно для преодоления подъема, то процесса «скатывание на санках с вершины горы» не будет.
Именно энергозатратные реакции (energy-consuming reaction ) увеличивают количество порядка, поглощая энергию, выделяемую при сопряженной реакции. И баланс между выделением и потреблением энергии в этих сопряженных реакциях всегда должен быть положительным, то есть их совокупность будет увеличивать количество хаоса. Примером увеличения энтропии (неупорядоченности) (entropy [‘entrə pɪ ] ) является выделение тепла при энергодающей реакции (energy supply reaction ): соседние с вступившими в реакцию молекулами частицы вещества получают энергичные толчки от реагирующих, начинают двигаться быстрее и хаотичнее, распихивая в свою очередь другие молекулы и атомы этого и соседних веществ.
Вернемся еще раз к получению энергии из пищи: кусок Banoffee Pie гораздо более упорядочен, чем получившаяся в результате пережевывания масса, попавшая в желудок. Которая в свою очередь состоит из крупных, более упорядоченных молекул, чем те, на которые ее расщепит кишечник. А они в свою очередь будут доставлены в клетки тела, где от них будут отрывать уже отдельные атомы и даже электроны… И на каждом этапе увеличения хаоса в отдельно взятом куске торта будет происходить выделение энергии, которую улавливают органы и органеллы счастливого поедателя, запасая ее в виде АТФ (энергозатратно), пуская на построение новых нужных молекул (энергозатратно) или на нагревание тела (тоже энергозатратно). В системе «человек — Banoffee Pie — Вселенная» порядка в результате этого стало меньше (за счет разрушения кейка и выделения тепловой энергии перерабатывающими его органеллами), но в отдельно взятом человеческом теле счастья порядка стало больше (за счет возникновения новых молекул, частей органелл и целых клеточных органов).
Если вернуться к молекуле АТФ, после всего этого термодинамического отступления становится понятно, что на создание ее из составных частей (более мелких молекул) необходимо затратить энергию, полученную от энергетически выгодных реакций. Один из способов ее создания подробно описан , другой (весьма схожий) используется в хлоропластах, где вместо энергии протонного градиента используется энергия фотонов, испущенных Солнцем.
Можно выделить три группы реакций, в результате которых производится АТФ (смотри схему справа):
- расщепление глюкозы и жирных кислот на крупные молекулы в цитоплазме уже позволяет получить некоторое количество АТФ (небольшое, на одну расщепленную на этом этапе молекулу глюкозы приходится всего лишь 2 полученные молекулы АТФ). Но основная цель этого этапа заключается в создании молекул, использующихся в дыхательной цепи митохондрий.
- дальнейшее расщепление полученных на предыдущем этапе молекул в цикле Кребса, протекающее в матриксе митохондрий, дает всего одну молекулу АТФ, его основная цель та же, что и в прошлом пункте.
- наконец накопленные на предыдущих этапах молекулы используются в дыхательной цепи митохондрий для производства АТФ, и вот тут его выделяется много (про это подробнее ниже).
Если описать все это более развернуто, взглянув на те же реакции с точки зрения получения и затрат энергии, получится вот что:
0. Молекулы пищи аккуратно сжигаются (окисляются) в первичном расщеплении, происходящем в цитоплазме клетки, а также в цепи химических реакций под названием «цикл Кребса», протекающем уже в матриксе митохондрий — энергодающая часть подготовительного этапа.
В результате сопряжения с этими энергетически выгодными реакциями других, уже энергетически невыгодных реакций создания новых молекул образуются 2 молекулы АТФ и несколько молекул других веществ — энергозатратная часть подготовительного этапа. Эти попутно образующиеся молекулы являются переносчиками высокоэнергетических электронов, которые будут использованы в дыхательной цепи митохондрий на следующем этапе.
1. На мембранах митохондрий, бактерий и некоторых архей происходит энергодающее отщепление протонов и электронов от молекул, полученных в предыдущем этапе (но не от АТФ). Прохождение электронов по комплексам дыхательной цепи (I, III и IV на схеме слева) показано желтыми извилистыми стрелками, прохождение через эти комплексы (а значит, и через внутреннюю мембрану митохондрии) протонов — красными стрелками.
Почему электроны нельзя просто отщепить от молекулы-переносчика с использованием мощного окислителя-кислорода и использовать выделяющуюся энергию? Зачем передавать их от одного комплекса к другому, ведь в итоге они к тому же кислороду и приходят? Оказывается, чем больше разница в способности притягивать электроны у электронодающей (восстановителя ) и электроноберущей (окислителя ) молекул, участвующих в реакции передачи электрона, тем большая энергия выделяется при этой реакции.
Разница в такой способности у образующихся в цикле Кребса молекул-переносчиков электронов и кислорода такова, что выделившейся при этом энергии было бы достаточно для синтеза нескольких молекул АТФ. Но из-за такого резкого перепада в энергии системы эта реакция протекала бы с почти взрывной мощью, и почти вся энергия выделялась бы в виде неулавливаемого тепла, то есть фактически терялась.
Живые клетки же делят эту реакцию на несколько маленьких стадий, сначала передавая электроны от слабо притягивающих молекул-носителей к чуть сильнее притягивающему первому комплексу в дыхательной цепи, от него к еще немного сильнее притягивающему убихинону (или коэнзиму Q-10 ), чья задача заключается в перетаскивании электронов к следующему, еще немного сильнее притягивающему дыхательному комплексу, который получает свою часть энергии от этого несостоявшегося взрыва, пуская ее на прокачку протонов через мембрану.. И так до момента, пока электроны не встретятся наконец с кислородом, притянувшись к нему, прихватив пару протонов, и не образуют молекулу воды. Такое деление одной мощной реакции на мелкие шаги позволяет почти половину полезной энергии направить на совершение полезной работы: в данном случае на создание протонного электрохимического градиента , о котором речь пойдет во втором пункте.
Как именно энергия передаваемых электронов помогает сопряженной энергозатратной реакции прокачки протонов через мембрану, сейчас только начинают выяснять. Скорее всего, присутствие электрически заряженной частицы (электрона) влияет на конфигурацию того места во встроенном в мембрану протеине, где он находится: так, что это изменение провоцирует затягивание протона в протеин и его движение через протеиновый канал в мембране. Важно то, что фактически энергия, полученная в результате отщепления высокоэнергетичных электронов от молекулы-носителя и итоговой передачи их кислороду, запасается в виде протонного градиента.
2. Энергия протонов, накопившихся в результате событий из пункта 1 с внешней стороны мембраны и стремящихся попасть на внутреннюю сторону, состоит из двух однонаправленных сил:
- электрической (положительный заряд протонов стремится перейти в место скопления отрицательных зарядов с другой стороны мембраны) и
- химической (как в случае любых других веществ, протоны пытаются равномерно рассеяться в пространстве, распространившись из мест с их высокой концентрацией в места, где их мало)
Электрическое притяжение протонов к отрицательно заряженной стороне внутренней мембраны является намного более мощной силой, чем возникающее из-за разницы в концентрации протонов их стремление перейти в место с меньшей концентрацией (это обозначено шириной стрелок на схеме вверху). Совместная энергия этих влекущих сил настолько велика, что ее хватает и на перемещение протонов внутрь мембраны, и на подпитывание сопутствующей энергозатратной реакции: создание АТФ из АДФ и фосфата.
Рассмотрим подробнее, почему на это нужна энергия, и как именно энергия стремления протонов превращается в энергию химической связи между двумя частями молекулы АТФ.
Молекула АДФ (на схеме справа) не жаждет обзаводиться еще одной фосфатной группой: тот атом кислорода, к которому эта группа может прикрепиться, заряжен так же отрицательно, как и фосфат, а значит они взаимно отталкиваются. И вообще АДФ не собирается вступать в реакции, она химически пассивна. У фосфата, в свою очередь, к тому атому фосфора, который мог бы стать местом связи фосфата и АДФ при создании молекулы АТФ, присоединен собственный атом кислорода, так что и он инициативы проявить не может.
Поэтому эти молекулы необходимо связать одним ферментом, развернуть их так, чтобы связи между ними и «лишними» атомами ослабли и разорвались, а после этого подвести два химически активных конца этих молекул, на которых атомы испытывают недостаток и избыток электронов, друг к другу.
Попавшие в поле взаимной досягаемости ионы фосфора (P +) и кислорода (O —) связываются прочной ковалентной связью за счет того, что совместно овладевают одним электроном, изначально принадлежавшим кислороду. Этим обрабатывающим молекулы ферментом является АТФ-синтаза , а энергию на изменение и своей конфигурации, и взаимного расположения АДФ и фосфата она получает от проходящих через нее протонов. Протонам энергетически выгодно попасть на противоположно заряженную сторону мембраны, где к тому же их мало, а единственный путь проходит через фермент, «ротор» которого протоны попутно вращают.
Строение АТФ-синтазы показано на схеме справа. Ее вращающийся за счет прохождения протонов элемент выделен фиолетовым цветом, а на подвижной картинке внизу показана схема его вращения и создания при этом молекул АТФ. Фермент работает практически как молекулярный мотор, превращая электрохимическую энергию тока протонов в механическую энергию трения двух наборов протеинов друг о друга: вращающаяся «ножка» трется о неподвижные протеины «шляпки гриба», при этом субъединицы «шляпки» изменяют свою форму. Эта механическая деформация превращается в энергию химических связей при синтезе АТФ, когда молекулы АДФ и фосфата обрабатываются и разворачиваются нужным для образования между ними ковалентной связи образом.
Каждая АТФ-синтаза способна синтезировать до 100 молекул АТФ в секунду, и на каждую синтезируемую молекулу АТФ через синтетазу должно пройти около трех протонов. Большая часть синтезируемых в клетках АТФ образуется именно этим путем, и лишь небольшая часть является результатом первичной обработки молекул пищи, происходящей вне митохондрий.
В любой момент в типичной живой клетке находится примерно миллиард молекул АТФ. Во многих клетках вся эта АТФ сменяется (т.е. используется и создается вновь) каждые 1-2 минуты. Средний человек в состоянии покоя использует каждые 24 часа массу АТФ, примерно равную его собственной массе.
В целом почти половина энергии, выделяющаяся при окислении глюкозы или жирных кислот до углекислого газа и воды, улавливается и используется для протекания энергетически невыгодной реакции образования АТФ из АДФ и фосфатов. Коэффициент полезного действия в размере 50% — это очень неплохо, например двигатель автомобиля пускает на полезную работу всего лишь 20% содержащейся в топливе энергии. При этом остальная энергия в обоих случаях рассеивается в виде тепла, и так же как некоторые автомобили, животные постоянно тратят этот избыток (хоть и не полностью, конечно) на разогревание тела. В процессе упомянутых здесь реакций одна молекула глюкозы, постепенно расщепленная до углекислого газа и воды, поставляет клетке 30 молекул АТФ.
Итак, с тем, откуда берется энергия и как именно она запасается в АТФ, все более-менее понятно. Осталось понять, как именно запасенная энергия отдается и что при этом происходит на молекулярно-атомном уровне.
Образованная ковалентная связь между АДФ и фосфатом называется высокоэнергетичной по двум причинам:
- при ее разрушении выделяется много энергии
- электроны, участвующие в создании этой связи (то есть вращающиеся вокруг атомов кислорода и фосфора, между которыми эта связь образована) высокоэнергетичны, то есть находятся на «высоких» орбитах вокруг ядер атомов. И им было бы энергетически выгодно перескочить на уровень пониже, выделив излишек энергии, но пока они находятся именно в этом месте, скрепляя атомы кислорода и фосфора, «спрыгнуть» не получится.
Это стремление электронов упасть на более удобную низкоэнергетичную орбиту обеспечивает и легкость разрушения высокоэнергетичной связи, и выделяемую при этом в виде фотона (являющегося переносчиком электромагнитного взаимодействия) энергию. В зависимости от того, какие молекулы будут подставлены ферментами к разрушающейся молекуле АТФ, какая именно молекула поглотит испущенный электроном фотон, могут происходить разные варианты событий. Но каждый раз энергия, запасенная в виде высокоэнергетической связи, будет использоваться на какие-то нужды клетки :
Сценарий 1: фосфат может быть перенесен на молекулу другого вещества. При этом высокоэнергетичные электроны образуют новую связь, уже между фосфатом и крайним атомом этой молекулы-реципиента. Условием протекания такой реакции является ее энергетическая выгода: в этой новой связи электрон должен обладать немного меньшей энергией, чем когда он был частью молекулы АТФ, испустив часть энергии в виде фотона вовне.
Цель такой реакции заключается в активации молекулы-рецепиента (на схеме слева она обозначена В -ОН): до присоединения фосфата она была пассивной и не могла вступить в реакцию с другой пассивной молекулой А , но теперь она является обладателем запаса энергии в виде высокоэнергетичного электрона, а значит может ее куда-то потратить. Например, на то, чтобы присоединить к себе молекулу А , которую без такого финта ушами (то есть высокой энергии связующего электрона) присоединить невозможно. Фосфат при этом отсоединяется, сделав свое дело.
Получается такая цепочка реакций:
1. АТФ + пассивная молекула В ➡️ АДФ + активная за счет присоединенного фосфата молекула В-Р
2. активированная молекула В-Р + пассивная молекула А ➡️соединенные молекулы А-В + отщепившийся фосфат (Р )
Обе этих реакции энергетически выгодные: в каждой из них участвует высокоэнергетичный связующий электрон, который при разрушении одной связи и построении другой теряет часть своей энергии в виде испускания фотона. В результате этих реакций соединились две пассивные молекулы. Если рассмотреть реакцию соединения этих молекул напрямую (пассивная молекула В + пассивная молекула А ➡️соединенные молекулы А-В ), то она оказывается энергетически затратной, и совершиться не может. Клетки «совершают невозможное», сопрягая эту реакцию с энергетически выгодной реакцией расщепления АТФ на АДФ и фосфат во время совершения тех двух реакций, которые описаны выше. Отщепление происходит в два этапа, на каждом из которых часть энергии связующего электрона тратится на совершение полезной работы, а именно на создание нужных связей между двумя молекулами, из которых получается третья (А-В ), необходимая для функционирования клетки.
Сценарий 2: фосфат может быть отщеплен одномоментно от молекулы АТФ, а выделяющаяся энергия улавливается ферментом или рабочим протеином и тратится на совершение полезной работы.
Как можно уловить что-то настолько неощутимое, как ничтожное возмущение электромагнитного поля в момент падения электрона на более низкую орбиту? Очень просто: с помощью других электронов и с помощью атомов, способных поглотить выделяемый при этом электроном фотон.
Атомы, составляющие молекулы, скреплены в прочные цепочки и кольца за счет (такую цепочку представляет собой несвернутый протеин на картинке справа). А отдельные части этих молекул притянуты друг к другу более слабыми электромагнитными взаимодействиями (например, водородными связями или силами Ван дер Ваальса), что и позволяет им сфорачиваться в сложные структуры. Некоторые из этих конфигураций атомов очень стабильны, и никакое возмущение электромагнитного поля их не поколебит.. не поколебёт.. в общем, они устойчивы. А некоторые довольно подвижны, и достаточно легкого электромагнитного пинка, чтобы они изменили свою конфигурацию (обычно это не ковалентные связи). И именно такой пинок дает им тот самый прилетевший фотон-переносчик электромагнитного поля, испущенный перешедшим на более низкую орбиту электроном при отсоединении фосфата.
Изменения конфигурации протеинов в результате расщепления молекул АТФ ответственны за самые удивительные события, происходящие в клетке. Наверняка те, кто интересуются клеточными процессами хотя бы на уровне «посмотрю их анимацию на youtube» натыкались на видео, показывающее протеиновую молекулу кинезина , в прямом смысле слова шагающую, переставляя ноги, по нити клеточного скелета, перетаскивая присоединенный к ней груз.
Именно отщепление фосфата от АТФ обеспечивает это шагание, и вот каким образом:
Кинезин (kinesin ) относится к особому виду протеинов, которым свойственно спонтанно менять свою конформацию (взаимное положение атомов в молекуле). Оставленный в покое, он случайным образом переходит из конформации 1, в которой он прикреплен одной «ногой» к актиновому филаменту (actin filament ) — самой тонкой нити, образующей цитоскелет клетки (cytoskeleton ), в конформацию 2, сделав таким образом шаг вперед и стоя на двух «ногах». Из конформации 2 он с равной вероятностью перейдет как в конформацию 3 (приставляет заднюю ногу к передней), так и обратно в конформацию 1. Поэтому движения кинезина в каком-либо направлении не происходит, он просто бесцельно фланирует.
Но все меняется, стоит ему соединиться с молекулой АТФ. Как показано на схеме слева, присоединение АТФ к кинезину, находящемуся в конформации 1, приводит к изменению его пространственного положения и он переходит в конформацию 2. Причина этого — взаимное электромагнитное влияние молекул АТФ и кинезина друг на друга. Эта реакция является обратимой, потому что энергии затрачено не было, и если АТФ отсоединится от кинезина, он просто поднимет «ногу», оставшись на месте, и будет ждать следующую молекулу АТФ.
Но если она задержится, то из-за взаимного притяжения этих молекул связь, удерживающая фосфат в пределах АТФ, разрушается. Выделившаяся при этом энергия, а так же распад АТФ на две молекулы (которые уже по другому влияют своими электромагнитными полями на атомы кинезина) приводят к тому, что конформация кинезина меняется: он «подтаскивает заднюю ногу». Осталось сделать шаг вперед, что и происходит при отсоединении АДФ и фосфата, возвращающем кинезин в исходную конформацию 1.
В результате гидролиза АТФ кинезин сдвинулся вправо, и как только к нему присоединится следующая молекула, он сделает еще одну пару шагов, использовав запасенную в ней энергию.
Важно, что кинезин, находящийся в конформации 3 с присоединенными АДФ и фосфатом не может вернуться в конформацию 2, сделав «шаг назад». Это объясняется все тем же принципом соответствия второму закону терморегуляции: переход системы «кинезин + АТФ» из конформации 2 в конформацию 3 сопровождается выделением энергии, а значит обратный переход будет энергозатратным. Чтобы он произошел, нужно откуда-то взять энергию на соединение АДФ с фосфатом, а взять ее в этой ситуации неоткуда. Поэтому соединенному с АТФ кинезину открыт путь только в одну сторону, что и позволяет совершать полезную работу по перетаскиванию чего-либо из одного конца клетки в другой. Кинезин например участвует в растаскивании хромосом делящейся клетки при митозе (процессе деления эукариотических клеток). А мышечный протеин миозин бежит вдоль актиновых филаментов, вызывая сокращение мышцы.
Это движение бывает очень быстрым: некоторые моторные (отвечающие за различные формы клеточной подвижности) протеины, задействованные в репликации генов, мчатся вдоль цепочки ДНК со скоростью тысячи нуклеотидов в секунду.
Все они передвигаются за счет гидролиза АТФ(разрушения молекулы с присоединением к получающимся в результате распада меньшим молекулам атомов, взятых из молекулы воды. Гидролиз показан на правой части схемы взаимопревращения АТФ и АДФ). Или за счет гидролиза ГТФ , отличающегося от АТФ только тем, что в его состав входит другой нуклеотид (гуанин).
Сценарий 3 : отщепление от АТФ или другой подобной молекулы, содержащей нуклеотид, сразу двух фосфатных групп приводит к еще большему выбросу энергии, чем когда отщепляется только один фосфат. Такой мощный выброс позволяет создавать прочный сахарофосфатный остов молекул ДНК и РНК:
1. для того, чтобы нуклеотиды могли присоединяться к строящейся цепи ДНК или РНК, их нужно активировать, присоединив две молекулы фосфата. Это энергозатратная реакция, выполняемая клеточными ферментами.
2. фермент ДНК- или РНК-полимераза (на схеме внизу не показан) присоединяет активированный нуклеотид (на схеме показан ГТФ) к строящемуся полинуклеотиду и катализирует отщепление двух фосфатных групп. Выделившаяся энергия используется на создание связи между фосфатной группой одного нуклеотида и рибозой другого. Созданные в результате связи не являются высокоэнергетичными, а значит разрушить их не просто, что является преимуществом для построения молекулы, содержащей наследственную информацию клетки или передающей ее.
В природе возможно спонтанное протекание только энергетически выгодных реакций, что обусловлено вторым законом термодинамики
Тем не менее живые клетки могут совмещать две реакции, одна из которых дает чуть больше энергии, чем поглощает вторая, и таким образом осуществлять энергозатратные реакции. Энергозатратные реакции направлены на создание из отдельных молекул и атомов более крупных молекул, клеточных органелл и целых клеток, тканей, органов и многоклеточных живых существ, а так же на запасание энергии для их метаболизма
Запасание энергии осуществляется за счет контролируемого и постепенного разрушения органических молекул (энергодающий процесс), сопряженного с созданием молекул-энергоносителей (энергозатратный процесс). Фотосинтезирующие организмы запасают таким образом энергию улавливаемых хлорофиллом солнечных фотонов
Молекулы-энергоносители делятся на две группы: хранящие энергию в виде высокоэнергетической связи или в виде присоединенного высокоэнергетического электрона. Впрочем, в первой группе высокая энергия обеспечивается таким же высокоэнергетическим электроном, так что можно сказать, что энергия запасается в загнанных на высокий уровень электронах, находящихся в составе разных молекул
Запасенная таким образом энергия отдается так же двумя способами: разрушением высокоэнергетической связи или передачей высокоэнергетических электронов для постепенного снижения их энергии. В обоих случаях энергия выделяется в виде испускания переходящим на более низкий энергетический уровень электроном частицы-переносчика электромагнитного поля (фотона) и тепла. Этот фотон улавливается таким образом, чтобы была совершена полезная работа (образование нужной для метаболизма молекулы в первом случае и прокачки протонов через мембрану митохондрии во втором)
Запасенная в виде протонного градиента энергия используется для синтеза АТФ, а также для других клеточных процессов, которые остались за рамками этой главы (думаю, никто не в обиде, учитывая ее размер). А синтезированная АТФ используется так, как описано в предыдущем пункте.
Основными метаболическими процессами являются анаболизм (ассимиляция) и катаболизм (диссимиляция).
Анаболизм, или ассимиляция (от лат. assimilation - уподобление), представляет собой эндотермический процесс уподобления поступающих в клетку веществ веществам самой клетки. Он является «созидательным» метаболизмом.
Важнейшим моментом ассимиляции служит синтез белков и нуклеиновых кислот. Частный случай анаболизма - фотосинтез, представляющий собой биологический процесс, при котором органическое вещество синтезируется из воды, двуокиси углерода и неорганических солей под влиянием лучистой энергии Солнца. Фотосинтез в зеленых растениях является автотрофным типом обмена.
Катаболизм, или диссимиляция (от лат. dissimilis - расподобление), - это экзотермический процесс, при котором происходит рас-
пад веществ с освобождением энергии. Этот распад осуществляется в результате переваривания и дыхания. Переваривание представляет собой процесс распада крупных молекул на более мелкие молекулы, тогда как дыхание является процессом окислительного катаболизма простых сахаров, глицерола, жирных кислот и дезаминированных аминокислот, в результате которого происходит освобождение жизненно необходимой химической энергии. Эта энергия используется для пополнения запасов аденозитрифосфата (АТФ), который служит непосредственным донором (источником) клеточной энергии, универсальной энергетической «валютой» в биологических системах. Пополнение запасов АТФ обеспечивается реакцией фосфата (Ф) с аденозиндифосфатом (АДФ), а именно:
Когда АТФ разлагается на АДФ и фосфат, энергия клетки освобождается и используется для работы в клетке. АТФ представляет собой нуклеотид, состоящий из остатков аденина, рибозы и трифосфата (трифосфатных групп), тогда как аденозиндифосфат (АДФ) имеет лишь две группы. Богатство АТФ энергией определяется тем, что его трифосфатный компонент содержит две фосфоангидридные связи. Энергия АТФ превышает энергию АДФ на 7000 ккал/моль. Этой энергией обеспечиваются все биосинтетические реакции в клетке в результате гидролиза АТФ до АДФ и неорганического фосфата. Итак, цикл АТФ - АДФ является основным механизмом обмена энергии в живых системах. Как видно, ассимиляция, диссимиляция и фотосинтез связаны с энергией. Энергия необходима для транспорта молекул и ионов, синтеза биомолекул из простых предшественников, для преобразования механической работы в клеточные движения.
|
К живым системам применимы два закона термодинамики. В соответствии с первым законом термодинамики (законом сохранения энергии) энергия на протяжении химических и физических процессов ни создается, ни исчезает, а просто переходит из одной формы в другую, пригодную в той или иной мере для выполнения работы. В соответствии со вторым законом термодинамики химические и физические процессы протекают в направлении установления равновесия, т. е. в направлении от упорядоченного состояния к неупорядоченному. По мере приближения к установлению равновесия между упорядоченностью и неупорядоченностью происходит уменьшение свободной энергии, т. е. той порции общей энергии, которая способна производить работу. Когда свободная энергия уменьшается, повышается та часть общей внутренней энергии системы, которая является мерой степени случайности и неупорядоченности (дезорганизации) и называется энтропией. Таким образом, естественная тенденция любой системы направлена на повышение энтропии и уменьшение свободной энергии, которая является самой полезной термодинамической функцией. |
Для живых существ первичный источник энергии - солнечная радиация, в частности видимый свет, который состоит из электромагнитных волн энергии, встречающихся в виде дискретных единиц, называемых фотонами или квантами света. Одни живые существа способны улавливать световую энергию, другие получают энергию в результате окисления пищевых веществ.
Энергия видимого света улавливается зелеными растениями в процессе фотосинтеза, который осуществляется в хлоропластах их клеток. Благодаря фотосинтезу живые существа создают упорядоченность из неупорядоченности, а световая энергия превращается в химическую энергию, запасаемую в углеводах, являющихся продуктами фотосинтеза. Таким образом, фотосинтезирующие организмы извлекают свободную энергию из солнечного света. В результате этого клетки зеленых растений обладают высоким содержанием свободной энергии.
Животные организмы получают энергию, уже запасенную в углеводах, через пищу. Следовательно, они способствуют увеличению энтропии среды. В митохондриях клеток этих организмов энергия, запасенная в углеводах, переводится в форму свободной энергии, подходящей для синтеза молекул других веществ, а также для обеспечения механической, электрической и осмотической работы клеток. Освобождение энергии, запасенной в углеводах, осуществляется в результате дыхания - аэробного и анаэробного. При аэробном дыхании расщепление молекул, содержащих запасенную энергию, происходит путем гликолиза и в цикле Кребса. При анаэробном дыхании действует только гликолиз. Таким образом, жизнедеятельность клеток животных организмов обеспечивается в основном энергией, источником которой служат реакции окисления - восстановления «топлива» (глюкозы и жирных кислот), в процессе которых происходит перенос электронов от одного соединения (окисление) к другому (восстановление). Перенос энергии от химических реакций, дающих энергию, к процессам - потребителям энергии - осуществляется с помощью АТФ.
Организм - открытая саморегулирующая химическая система, которая поддерживает и реплицирует себя посредством использования энергии, генерируемой Солнцем. Непрерывно поглощая энергию и вещества, жизнь не «стремится» к равновесию между упорядоченностью и неупорядоченностью, между высокой молекулярной организацией и дезорганизацией. Напротив, для живых существ характерна упорядоченность как в их структуре и функциях, так и в превращении и использовании ими энергии.
Процессы обмена вещества и энергии подвержены регуляции, причем существует множество регулирующих механизмов, наиболее известный из которых заключается в контроле количества и активности ферментов. В регуляции обмена веществ и энергии имеет значение также и то, что метаболические пути синтеза и распада почти всегда разобщены, причем у эукариотов это разобщение усиливается компартментализацией клеток.
Движение любого сочленения осуществляется благодаря сокращениям скелетных мышц. На следующей диаграмме представлен метаболизм энергии в мышце.
Сократительная функция всех типов мышц обусловлена превращением в мышечных волокнах химической энергии определённых биохимических процессов в механическую работу. Гидролиз аденозинтрифосфата (АТФ) как раз иобеспечивает мышцу этой энергией.
Поскольку снабжение мускулатуры АТФ невелико, необходимо активировать метаболические пути к ресинтезу АТФ , чтобы уровень синтеза соответствовал затратам на сокращение мышц. Образование энергии для обеспечения мышечной работы может осуществляться анаэробным (без использования кислорода) и аэробным путем. АТФ синтезируется из аденозиндифосфата (АДФ ) посредством энергии креатинфосфата, анаэробного гликолиза или окислительного метаболизма. Запасы АТФ в мышцах сравнительно ничтожны и их может хватить лишь на 2-3 секунды интенсивной работы.
Креатинфосфат
Запасы креатинфосфата (КрФ ) в мышце побольше запасов АТФ и они анаэробномогут быть быстро превращены в АТФ . КрФ – самая «быстрая» энергии в мышцах (она обеспечивает энергию в первые 5-10 секунд очень мощной, взрывной работы силового характера, например, при подъеме штанги). После исчерпания запасов КрФ организм переходит к расщеплению мышечного гликогена, обеспечивающего более продолжительную (до 2-3 минут), но менее интенсивную (в три раза) работу.
Гликолиз
Гликолиз - форма анаэробного метаболизма, обеспечивающая ресинтез АТФ и КрФ за счет реакций анаэробного расщепления гликогена или глюкозы до молочной кислоты.
КрФ считаетсятопливом быстрой реализации, которыйрегенерирует АТФ , которогов мышцах незначительное количество и поэтомуКрФ является основным энергетиком в течение нескольких секунд. Гликолиз более сложная система, способная функционироватьдлительное время, поэтому ее значение существенно для более длительных активных действий. КрФ ограничен своим незначительным количеством. Гликолиз же имеет возможность для относительно длительного энергетического обеспечения, но, производя молочную кислоту,заполняет ею двигательные клетки ииз-заэтого ограничивает мышечную активность.
Окислительный метаболизм
Связан с возможностью выполнения работы за счет окисления энергетических субстратов, в качестве которых могут использоваться углеводы, жиры, белки при одновременном увеличении доставки и утилизации кислорода в работающих мышцах.
Для пополнения срочных и кратковременных энергетических запасов и выполнения длительной работы мышечная клетка использует так называемые долговременные источники энергии. К ним относятся глюкоза и другие моносахара, аминокислоты, жирные кислоты, глицеролкомпоненты продуктов питания, доставляемые в мышечную клетку через капиллярную сеть и участвующие в окислительном метаболизме. Эти источники энергии генерируют образование АТФ путем сочетания утилизации кислорода с окислением носителей водорода в электронтранспортной системе митохондрии.
В процесс полного окисления одной молекулы глюкозы синтезируется 38 молекул АТФ . При сопоставлении анаэробного гликолиза с аэробным расщеплением углеводов можно заметить, что аэробный процесс в 19 раз эффективнее.
Во время выполнения кратковременных интенсивных физических нагрузок в качестве основных источников энергии используются КрФ , гликоген и глюкоза скелетных мышц. В этих условиях главным фактором, лимитирующим образование АТФ , можно считать отсутствие необходимого количества кислорода. Интенсивный гликолиз приводит к накоплению в скелетных мышцах больших количеств молочной кислоты, которая постепенно диффундирует в кровь и переносится в печень. Высокие концентрации молочной кислоты становятся важным фактором регуляторного механизма, ингибирующего обмен свободных жирных кислот во время физических нагрузок длительностью 30-40 с.
По мере увеличения длительности физических нагрузок происходит постепенное снижение концентрации инсулина в крови. Этот гормон активно участвует в регуляции жирового обмена и при высоких концентрациях тормозит активность липаз. Снижение концентрации инсулина во время длительных физических нагрузок приводит к повышению активности инсулин зависимых ферментных систем, что проявляется в усилении процесса липолиза и увеличении освобождения жирных кислот из депо.
Важность этого регуляторного механизма становится очевидной, когда спортсмены допускают наиболее распространенную ошибку. Нередко, стараясь обеспечить организм легкоусвояемыми источниками энергии, за час до начала соревнований или тренировок они принимают богатую углеводами пищу или концентрированный, содержащий глюкозу, напиток. Такое насыщение организма легкоусвояемыми углеводами приводит через 15-20 минут к повышению уровня глюкозы в крови, а это, в свою очередь, вызывает усиленное выделение инсулина клетками поджелудочной железы. Повышение концентрации этого гормона в крови приводит к усилению потребления глюкозы в качестве источника энергии для мышечной деятельности. В конечном счете, вместо энергетически более выгодных жирных кислот в организме расходуются углеводы. Так, прием глюкозы за час до старта может существенно повлиять на спортивную работоспособность и снизить выносливость к длительной нагрузке.
Активное участие свободных жирных кислот в энергетическом обеспечении мышечной деятельности позволяет более экономно выполнять длительные физические на грузки. Усиление процесса липолиза во время физических нагрузок приводит к освобождению жирных кислот из жировых депо в кровь, и они могут быть доставлены в скелетные мышцы или использованы для образования липопротеинов крови. В скелетных мышцах свободные жирные кислоты проникают в митохондрии, где подвергаются последовательному окислению, сопряженному с фосфорилированием и синтезом АТФ .
Каждый из перечисленных биоэнергетических компонентов физической работоспособности характеризуется критериями мощности, емкости и эффективности (табл. 1).
Таблица 1. Основные биоэнергетические характеристики метаболических процессов - источников энергии при мышечной деятельности
|
Критерии мощности |
Максимальная энергетическая емкость, кДж/кГ |
|||
|
Метаболический процесс |
Максимальная мощность, кДж/кГмин |
Время достижения макс. мощи. физической работы, с |
Время удержания работоспособности на уровне макс. мощн., с |
|
|
Алактатный анаэробный |
3770 |
|||
|
Гликолитический -анаэробный |
2500 |
15-20 |
90-250 |
1050 |
|
Аэробный |
1250 |
90-180 |
340-600 |
Не ограничена |
Критерий мощности оценивает то максимальное количество энергии в единицу времени, которое может быть обеспечено каждой из метаболических систем.
Критерий емкости оценивает доступные для использования общие запасы энергетических веществ в организме, или общее количество выполненной работы за счет данного компонента.
Критерий эффективности показывает, какое количество внешней (механической) работы может быть выполнено на каждую единицу затрачиваемой энергии.
Важное значение имеет соотношение аэробной и анаэробной энергопродукции при выполнении работы разной интенсивности. На примере беговых дистанций из легкой атлетики можно представить это соотношение (табл.2)
Таблица 2. Относительный вклад механизмов аэробной и анаэробной энергопродукции при выполнении с максимальной интенсивностью однократной работы различной продолжительности
|
Зоны энергообеспечения |
Продолжительность работы |
Доля энергопродукции (в %) |
||
|
время, мин |
Дистанция, м |
Аэробная |
Анаэробная |
|
|
Анаэробная |
10-13" |
|||
|
20-25" |
||||
|
45-60" |
||||
|
1,5-2,0" |
||||
|
Смешанная аэробно-анаэробная |
2,5-3" |
1000 |
||
|
4,0-6,0" |
1500 |
|||
|
8,0-13,0" |
3000-5000 |
|||
|
Аэробная |
12,0-20,0" |
5000 |
||
|
24,0-45,0" |
10000 |
|||
|
Более 1,5 час |
30000-42195 |
|||
