Все живое на планете состоит из множества клеток, поддерживающих упорядоченность своей организации за счет содержащейся в ядре генетической информации. Она сохраняется, реализуется и передается сложными высокомолекулярными соединениями - нуклеиновыми кислотами, состоящими из мономерных звеньев - нуклеотидов. Роль нуклеиновых кислот невозможно переоценить. Стабильностью их структуры определяется нормальная жизнедеятельность организма, а любые отклонения в строении неминуемо приводят к изменению клеточной организации, активности физиологических процессов и жизнеспособности клеток в целом.

Понятие нуклеотида и его свойства

Каждая или РНК собрана из более мелких мономерных соединений - нуклеотидов. Другими словами, нуклеотид - это строительный материал для нуклеиновых кислот, коферментов и многих других биологических соединений, которые крайне необходимы клетке в процессе ее жизнедеятельности.

К основным свойствам этих незаменимых веществ можно отнести:

Хранение информации о и наследуемых признаках;
. осуществление контроля над ростом и репродукцией;
. участие в метаболизме и многих других физиологических процессах, протекающих в клетке.

Говоря о нуклеотидах, нельзя не остановиться на таком важном вопросе, как их структура и состав.

Каждый нуклеотид состоит из:

Сахарного остатка;
. азотистого основания;
. фосфатной группы или остатка фосфорной кислоты.

Можно сказать, что нуклеотид - это сложное органическое соединение. В зависимости от видового состава азотистых оснований и типа пентозы в структуре нуклеотида нуклеиновые кислоты подразделяются на:

Дезоксирибонуклеиновую кислоту, или ДНК;
. рибонуклеиновую кислоту, или РНК.

Состав нуклеиновых кислот

В нуклеиновых кислотах сахар представлен пентозой. Это пятиуглеродный сахар, в ДНК его называют дезоксирибозой, в РНК - рибозой. Каждая молекула пентозы имеет пять атомов углерода, четыре из них вместе с атомом кислорода образуют пятичленное кольцо, а пятый входит в группу НО-СН2.

Положение каждого атома углерода в молекуле пентозы обозначается арабской цифрой со штрихом (1C´, 2C´, 3C´, 4C´, 5C´). Поскольку все процессы считывания с молекулы нуклеиновой кислоты имеют строгую направленность, нумерация атомов углерода и их расположение в кольце служат своего рода указателем правильного направления.

По гидроксильной группе к третьему и пятому углеродным атомам (3С´ и 5С´) присоединен остаток фосфорной кислоты. Он и определяет химическую принадлежность ДНК и РНК к группе кислот.

К первому углеродному атому (1С´) в молекуле сахара присоединено азотистое основание.

Видовой состав азотистых оснований

Нуклеотиды ДНК по азотистому основанию представлены четырьмя видами:

Аденином (А);
. гуанином (Г);
. цитозином (Ц);
. тимином (Т).

Первые два относятся к классу пуринов, два последних - пиримидинов. По молекулярной массе пуриновые всегда тяжелее пиримидиновых.

Нуклеотиды РНК по азотистому основанию представлены:

Аденином (А);
. гуанином (Г);
. цитозином (Ц);
. урацилом (У).

Урацил так же, как и тимин, является пиримидиновым основанием.

В научной литературе нередко можно встретить и другое обозначение азотистых оснований - латинскими буквами (A, T, C, G, U).

Подробнее остановимся на химической структуре пуринов и пиримидинов.

Пиримидины, а именно цитозин, тимин и урацил, в своем составе представлены двумя атомами азота и четырьмя атомами углерода, образующих шестичленное кольцо. Каждый атом имеет свой номер от 1 до 6.

Пурины (аденин и гуанин) состоят из пиримидина и имидазола или двух гетероциклов. Молекула пуриновых оснований представлена четырьмя атомами азота и пятью атомами углерода. Каждый атом пронумерован от 1 до 9.

В результате соединения азотистого основания и остатка пентозы образуется нуклеозид. Нуклеотид - это соединение нуклеозида и фосфатной группы.

Образование фосфодиэфирных связей

Важно разобраться в вопросе о том, как соединяются нуклеотиды в полипептидную цепь и образуют молекулу нуклеиновой кислоты. Происходит это за счет так называемых фосфодиэфирных связей.

Взаимодействие двух нуклеотидов дает динуклеотид. Образование нового соединения происходит путем конденсации, когда между фосфатным остатком одного мономера и гидроксигруппой пентозы другого возникает фосфодиэфирная связь.

Синтез полинуклеотида - неоднократное повторение этой реакции (несколько миллионов раз). Полинуклеотидная цепь строится посредством образования фосфодиэфирных связей между третьим и пятым углеродами сахаров (3С´ и 5С´).

Сборка полинуклеотида - сложный процесс, протекающий при участии фермента ДНК-полимеразы, которая обеспечивает рост цепи только с одного конца (3´) со свободной гидроксигруппой.

Структура молекулы ДНК

Молекула ДНК, так же как и белка, может иметь первичную, вторичную и третичную структуру.

Последовательность нуклеотидов в цепи ДНК определяет ее первичную формируется за счет водородных связей, в основе возникновения которых положен принцип комплементарности. Другими словами, при синтезе двойной действует определенная закономерность: аденин одной цепи соответствует тимину другой, гуанин - цитозину, и наоборот. Пары аденина и тимина или гуанина и цитозина образуются за счет двух в первом и трех в последнем случае водородных связей. Такое соединение нуклеотидов обеспечивает прочную связь цепей и равное расстояние между ними.

Зная последовательность нуклеотидов одной цепи ДНК, по принципу комплементарности или дополнения можно достроить вторую.

Третичная структура ДНК образована за счет сложных трехмерных связей, что делает ее молекулу более компактной и способной размещаться в малом объеме клетки. Так, например, длина ДНК кишечной палочки составляет более 1 мм, тогда как длина клетки - меньше 5 мкм.

Число нуклеотидов в ДНК, а именно их количественное соотношение, подчиняется правилу Чергаффа (число пуриновых оснований всегда равно количеству пиримидиновых). Расстояние между нуклеотидами - величина постоянная, равная 0,34 нм, как и их молекулярная масса.

Структура молекулы РНК

РНК представлена одной полинуклеотидной цепочкой, образованной через между пентозой (в данном случае рибозой) и фосфатным остатком. По длине она значительно короче ДНК. По видовому составу азотистых оснований в нуклеотиде также имеются различия. В РНК вместо пиримидинового основания тимина используется урацил. В зависимости от функций, выполняемых в организме, РНК может быть трех типов.

Рибосомальная (рРНК) - содержит обычно от 3000 до 5000 нуклеотидов. Как необходимый структурный компонент принимает участие в формировании активного центра рибосом, места осуществления одного из важнейших процессов в клетке — биосинтеза белка.
. Транспортная (тРНК) - состоит в среднем из 75 - 95 нуклеотидов, осуществляет перенос нужной аминокислоты к месту синтеза полипептида в рибосоме. Каждый вид тРНК (не менее 40) имеет свою, присущую только ему последовательность мономеров или нуклеотидов.
. Информационная (иРНК) - по нуклеотидному составу весьма разнообразна. Переносит генетическую информацию от ДНК к рибосомам, выступает в роли матрицы для синтеза белковой молекулы.

Роль нуклеотидов в организме

Нуклеотиды в клетке выполняют ряд важнейших функций:

Используются в качестве структурных блоков для нуклеиновых кислот (нуклеотиды пуринового и пиримидинового рядов);
. участвуют во многих обменных процессах в клетке;
. входят в состав АТФ - главного источника энергии в клетках;
. выступают в роли переносчиков восстановительных эквивалентов в клетках (НАД+, НАДФ+, ФАД, ФМН);
. выполняют функцию биорегуляторов;
. могут рассматриваться как вторые вестники внеклеточного регулярного синтеза (например, цАМФ или цГМФ).

Нуклеотид - это мономерная единица, образующая более сложные соединения - нуклеиновые кислоты, без которых невозможна передача генетической информации, ее хранение и воспроизведение. Свободные нуклеотиды являются главными компонентами, участвующими в сигнальных и энергетических процессах, поддерживающих нормальную жизнедеятельность клеток и организма в целом.

Доклад

Студенток 1 курса 13 группы Института фзической культуры и спорта

Факультета физической культуры для лиц с отклонениями в состоянии здоровья (адаптивная физическая культура)

Размус Алены

Семеновой Екатерины

по теме: «Нуклеиновые кисллоты».

Нуклеиновые кислоты. Определение. Открытие. Виды нуклеиновых кислот.

Нуклеотид. Состав. Строение.

Правило Чааргафа

ДНК. Модель Уотсона и Крика. Структура. Состав. Функции.

РНК. Состав и ее разнообразие.

ДНК – носитель наследственной информации.

Краткие итоги.

Нуклеиновые кислоты.

Нуклеиновые кислоты (Нк) – биополимеры, обеспечивающие хранение и передачу наследственной (генетической) информации в живых организмах.

Впервые Нк были описаны в 1868 году швейцарским биохимиком Фридрихом Мишером (1844-1895) .

Из остатков клеток, содержащихся в гное, он выделил вещество, в состав которого входили N 2 и P. Ученый назвал это вещество нуклеином (лат. nucleus – ядро), полагая, что оно содержится лишь в ядрах клеток. Позднее небелковая часть этого вещства была названа нуклеиновой кислотой .

Нуклеиновые кислоты в природе существут двух типов, различающиеся по составу, строению и функциям. Одна названа ДНК (дизоксирибонуклиновая кислота), а вторая РНК (рибонуклиновая кислота).

Нуклеиновые кислоты – это важнейшие биополимеры, определяющие основные свойства живого.

Нуклеотиды. Состав. Строение.

ДНК – это полимерная молекула, состоящая из десятков тысяч или миллионов мономеров – дезоксирибонуклеотидов .

Определение размеров молекул ДНК стало возможным только после разработки специальных методов: электронной микроскопии, ультрацентрифугирования, электрофореза. При полном гидролизе эти молекулы расщепляются до пуриновых и пеиримидиновых оснований, пятиугольного моносахарида дезоксирибозы и фосфорной кислоты.

Пуриновые основания – производные пурин. Из них в сосатв нуклеиновых кислот входят аденин и гуанин :

Пиримидиновые основания , содержащиеся в нуклеиновых кислотах, - цитозин и тимин в ДНК, цитозин и урацил в РНК – это производные пиримидина:

Тимин отличается от урацила наличием метильной группы (-СН 3). Пуриновые и пиримидиновые основания называются азотистыми основаниями .

При мягком гидролизе нуклеиновых кислот получали соединения, дезоксирибоза которых была связана с пуриновым или пиримидиновым основанием посредством атома N 2 . Подобные соединения получили название нуклеозидов . Нуклеозиды,соединяясь с одной молекулой фосфорной кислоты, образуют более сложные вещества – нуклеотиды . Именно они являются мономерами нуклеиновых кислот ДНК и РНК.

Итак, нуклеотид состояит из остатков азотистого основания, сахара – пентозы и фофорной кислоты.

Правило Эрвина Чааргафа.

Нуклеотидный состав ДНК впервые количественно проанализировал американский биохимик Эрвин Чааргаф , который в 1951 году доказал, что в составе ДНК имеются четыре основания. Э. Чааргаф обнаружил, что у всех изученных им видов количество пуринового основания аденина (А) равно количеству пиримидинового основания тимина (Т) , т.е. А=Т .

Сходным образом количество пуринового основания гуанина (Г) всегда равно количеству пиримидинового основания цитозина (Ц) , т.е. Г=Ц . Таким образом, число пуриновых ДНК всегда равно числу пиримидиновых , т.е. количеству аденина равно количеству имина, а количество гуанина – количеству цитозина. Эта закономерность получило название правила Чааргафа .

Днк. Модель Уотсона и Крика. Структура. Состав. Функции.

В 1950 году английский физик Морис Хью Уилкинс получил рентгенограмму ДНК. Она показала, что молекула ДНК имеет определенную вторичную структуру, расшифровка которой помогла бы понять механизм функционирования ДНК. Рентегонграммы, полученные на высокоочищенной ДНК, позволили Розалинде Франклин , коллеге Уилкинса, увидеть четкий крестообразный рисунок – опознавательный знак двоной спирали. Стало извесно также, что нуклеотиды расположены друг от лруга на растоянии 0, 34 нм, а на один виток спирали их приходится 10. Диаметр молекулы ДНК составляет около 2 нм. Из рентгеноструктурных данных, однако, было неясно, каким образом цепи удерживаются вместе в молекулах ДНК.

Картна полностью прояснилась в 1953 году, когда американский биохимик Джеймс Уотсон и английский физик Фрэнсис Крик, рассмотрев совокупность известных данных о строении ДНК, пришли к выводу, что сахарофосфатный остов находится на периферии молекулы ДНК, а пуриновые и пиримидиновые основания – в середине. Причем последние ориентированы таким образом, что между основаниями противоположных цепей могут образовываться водородные связи. Из построенной ими модели выявилось, что пурин в одной цепи всегда связан водородными связями с противолежащим пиримидином в другой цепи.

Такие пары имеют одинаковый размер по всей длинне молекулы. Не менее важно то,что аденин может спариваться лишь с тимином, а гуанин только с цитозином. При этом между аденином и тимином образуются две водородные связи, а между гуанином и цитозином – три.

В каждой из цепей ДНК основания могут чередоваться всеми возможными способами. Если известна последовательность оснований в одной цепи (например, Т – Ц – Г – Ц – А – Т ), то благодаря специфичности спаривания (принцип дополнения, т.е. комплементарности ) становится извсетной и последовательность оснований ее партнера – второй цепи (А – Г – Ц – Г – Т – А ). Противолежащие последовательности и соответствующие полинуклеотидные цепи называют комплементарными . Хотя водородные связи, стабилизирующие пары оснований, относительно слабы, каждая молекула ДНК содержит так много пар, что в физиологических условиях (темпиратура, pH) комплименарные цепи никогда самостоятельно не разделяются.

В начале 50-х годов большая группа ученых под руководством английского ученого А. Тодда установила точную структуру связей, соединяющих нуклеотиды одной цепи. Все эти связи оказались одинаковыми: углеродный атом в 5"-положении остатка дезоксирибозы (цифры со штрихами обозначают углеродные атомы в пятичленном сахаре – рибозе или дизоксирибозе) одного нуклеотида соединяется через фосфатную группу с углеродным атомом в 3’-положени соседнего нуклеотида. Никаких признаков необычных связей обнаружено не было. А. Тодд с сотрудниками пришли к выводу, что полинуклеотидные цепи ДНК, так же как и полипиптидные цепи белка, строго линейные. Регулярно расположенные связи между сахарами и фосфатными группами образуют скелет полинуклеотидной цепи.

Напротив 5"-конца одной цеп находится 3’-конец комплементарной цепи. Такая ориентация цепей названа антипараллельной .

У всех живущих на Земле организмов ДНК представлена двухцепоными спиральными молекулами. Исключение составляют одноцепочные молекулы ДНК некоторых фагов – вирусов, поражающих бактериальные клетки. Эти одноцепочные ДНК всегда кольцевые. Двухцепочные ДНК бывают и кольцевые и линейные. Бактерии содержат только кольцевые формы ДНК. У растений, грибов и животных имеются и линейные (в ядре клетки), и кольцевые (в хлоропластахи митохондриях) молекулы.

Функции ДНК:

Хранение информации

Передача и воспроизведение в ряду поколений генетической информации

ДНК определяет, какие белки и в каких количествах необходимо синтезировать

Практически каждый слышал о существовании в живых клетках молекул ДНК и знает, что эта молекула ответственна за передачу наследственной информации. Огромная куча разных фильмов в той или иной степени строит свои сюжеты на свойствах маленькой, но гордой очень важной молекулы.

Однако мало кто хоть примерно сможет объяснить, что именно входит в состав молекулы ДНК и каким образом функционируют процессы считывания этой всей информации о «строении всего организма». Прочитать же без запинки «дезоксирибонуклеиновая кислота» способны и вовсе единицы.

Попробуем разобраться, из чего же состоит и как выглядит самая важная для каждого из нас молекула.

Строение структурного звена - нуклеотида

В состав молекулы ДНК входит множество структурных единиц, поскольку она является биополимером. Полимер - это макромолекула, которая состоит из множества маленьких, последовательно соединенных повторяющихся фрагментов. Подобно тому как цепь состоит из звеньев.

Структурным звеном макромолекулы ДНК является нуклеотид. В состав нуклеотидов молекулы ДНК входят остатки трех веществ - ортофосфорной кислоты, сахарида (дезоксирибозы) и одного из четырех возможных азотсодержащих оснований.

В состав молекулы ДНК входят азотистые основания: аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц) и тимин (Т).

Состав цепи нуклеотидов отображают чередованием вошедших в нее оснований: -ААГЦГТТАГЦАЦГТ- и т.п. Последовательность может быть любая. Так формируется одинарная цепочка ДНК.

Спирализация молекулы. Явление комплементарности

Величина молекулы ДНК человека чудовищно огромна (в масштабах других молекул, конечно)! В геноме одной-единственной клетки (46 хромосом) содержится примерно 3,1 млрд пар нуклеотидов. Длина цепочки ДНК, составленной таким количеством звеньев, равняется примерно двум метрам. Трудно представить, каким образом настолько громоздкую молекулу можно разместить в пределах крохотной клетки.

Но природа позаботилась о более компактной упаковке и защите своего генома - две цепочки соединяются между собой азотистыми основаниями и образуют хорошо известную двойную спираль. Таким образом, удается сократить длину молекулы почти в шесть раз.

Порядок взаимодействия азотистых оснований строго определен явлением комплементарности. Аденин может соединяться исключительно с тимином, а цитозин взаимодействует только с гуанином. Эти комплементарные пары подходят друг другу как ключ и замок, как кусочки пазла.

Теперь давайте посчитаем, сколько же памяти в компьютере (ну или на флешке) должна занимать вся информация об этой маленькой (в масштабе нашего с вами мира) молекуле. Количество пар нуклеотидов - 3,1х10 9 . Всего значений 4, что означает - для одной пары достаточно 2-х бит информации (2 2 значений). Умножаем все это друг на друга и получаем 6200000000 бит, или 775000000 байт, или 775000 килобайт, или 775 мегабайт. Что примерно соответствует емкости CD диска или объему какой-нибудь 40-минутной серии фильма в среднем качестве.

Образование хромосом. Определение генома человека

Помимо спирализации, молекула еще неоднократно подвергается уплотнению. Двойная спираль начинает закручиваться подобно клубку ниток – этот процесс называется сверхспирализацией и происходит с помощью специального белка гистона, на который как на катушку наматывается цепочка.

Этот процесс сокращает длину молекулы еще в 25-30 раз. Подвергаясь еще нескольким уровням упаковки, все больше и больше уплотняясь, одна молекула ДНК совместно со вспомогательными белками формирует хромосому.

Вся информация, которая касается формы, вида и особенностей функционирования нашего организма определяется набором генов. Ген - это строго определенный участок молекулы ДНК. Он состоит из неизменной последовательности нуклеотидов. Более того, ген жестко определен не только составом, но и своим положением относительно других участков цепи.

Рибонуклеиновая кислота и ее роль в синтезе белка

Помимо ДНК существуют другие виды нуклеиновых кислот – матричная, транспортная и рибосомная РНК (рибонуклеиновая кислота). Цепи РНК намного меньше и короче, благодаря этому они способны проникать сквозь мембрану ядра.

Молекула РНК также является биополимером. Ее структурные фрагменты подобны тем, что входят в состав ДНК за небольшим исключением сахарида (рибозы вместо дезоксирибозы). Азотистых оснований четыре вида: знакомые нам А, Г, Ц и урацил (У) вместо тимина. На картинке выше все это наглядно показано.

Макромолекула ДНК способна передать информацию РНК в раскрученном виде. Раскручивание спирали происходит с помощью специального фермента, который разделяет двойную спираль на отдельные цепочки – как расходятся половинки замка-молнии.

В это же время, параллельно цепи ДНК создается комплементарная цепь РНК. Скопировав информацию и попав из ядра в среду клетки, цепочка РНК инициирует процессы синтеза закодированного геном белка. Синтез протеинов протекает в особых органеллах клетки - рибосомах.

Рибосома по мере прочтения цепочки определяет, в какой последовательности необходимо соединять аминокислоты, одна за другой - по мере считывания в РНК информации. Затем, синтезированная цепочка аминокислот принимает определенную 3D форму.

Эта объемная структурная молекула и является протеином, способным выполнять закодированные функции ферментов, гормонов, рецепторов и строительного материала.

Выводы

Для любого живого существа именно белок (протеин), является конечным продуктом каждого гена. Именно протеины определяют все то разнообразие форм, свойств и качеств, которые зашифрованы в наших клетках.

Уважаемые читатели блога , а вы знаете где находится ДНК , оставляйте комментарии или отзывы что вы хотели узнать. Кому то это очень пригодиться!

Нуклеиновые кислоты – природные высокомолекулярные органические соединения, полинуклеотиды, обеспечивающие хранение и передачу наследственной (генетической) информации в живых организмах.

Эти органические соединения были открыты в 1869 г. швейцарским врачом в клетках, богатых ядерным материалом (лейкоцитах, сперматозоидах лосося). Нуклеиновые кислоты являются составной частью клеточных ядер, поэтому они и получили такое название (от лат. nucleus – ядро). Помимо ядра нуклеиновые кислоты встречаются также в цитоплазме, центриолях, митохондриях, хлоропластах.

В природе существуют нуклеиновые кислоты двух типов: дезоксирибонуклеиновые (ДНК) и рибонуклеиновые (РНК). Они различаются по составу, строению и функциям. ДНК имеет двухцепочечную молекулу, а РНК – одноцепочечную.

Нуклеиновые кислоты – биополимеры, достигающие огромных размеров. Длина их молекул равна сотням тысяч нанометров (1 нм = 10–9 м), это в тысячи раз больше длины белковых молекул. Особенно велика молекула ДНК. Молекулярная масса нуклеиновых кислот достигает десятков миллионов и миллиардов (105–109). Например, масса ДНК кишечной палочки равна 2,5x109, а в ядре половой клетки человека (гаплоидный набор хромосом) длина молекул ДНК составляет 102 см.

2. НК – непериодические полимеры. Типы нуклеотидов и их строение

Нуклеиновые кислоты – непериодические биополимеры, полимерные цепи которых образованы мономерами, называемыми нуклеотидами. В молекулах ДНК и РНК содержится по четыре типа нуклеотидов.

Состав нуклеотидов ДНК и РНК

Рассмотрим строение нуклеотида. Нуклеотиды – сложные органические соединения, включающие в себя три компонента .

В составе дезоксирибонуклеотидов обнаруживаются пиримидиновые основания тимин и цитозин , а в составе рибонуклеотидов – цитозин и урацил . Аденин и гуанин входят в состав нуклеотидов как ДНК, так и РНК.

Задача. Молекула ДНК состоит из двух цепей – основной, на которой синтезируется иРНК, и комплементарной. Запишите порядок нуклеотидов в синтезируемой иРНК, если порядок следования нуклеотидов в основной (рабочей) цепи ДНК следующий: Ц-Г-Ц-Т-Г-А-Т-А-Г.

Решение

Пользуясь принципом комплементарности, определяем порядок расположения нуклеотидов в иРНК, синтезируемой по рабочей цепи ДНК: Г-Ц-Г-А-Ц-У-А-У-Ц.

Ответ: Г-Ц-Г-А-Ц-У-А-У-Ц

Задача. Химический анализ показал, что 28% от общего числа нуклеотидов данной иРНК приходится на аденин, 6% – на гуанин, 40% – на урацил. Каков должен быть нуклеотидный состав соответствующего участка двухцепочечной ДНК, информация с которого «переписана» данной иРНК?

Решение

1. Зная, что цепь молекулы РНК и рабочая цепь молекулы ДНК комплементарны друг другу, определяем содержание нуклеотидов (в %) в рабочей цепи ДНК:

· в цепи иРНК Г=6%, значит в рабочей цепи ДНК Ц=6%;

· в цепи иРНК А=28%, значит в рабочей цепи ДНК Т=28%;

· в цепи иРНК У =40%, значит в рабочей цепи ДНК А=40%;

2. Определяем содержание в цепи иРНК (в %) цитозина.

· суммируем содержание трех других типов нуклеотидов в цепи иРНК: 6% + 28% + +40% = 74% (Г+А+У);

· определяем долю цитозина в цепи иРНК: 100% – 74% = 26% (Ц);

· если в цепи иРНК Ц=26%, тогда в рабочей цепи ДНК Г=26%.

Ответ: Ц=6%; Т=28%; А=40%; Г=26%

Задача. На фрагменте одной цепи ДНК нуклеотиды расположены в последовательности: А-А-Г-Т-Ц-Т-А-А-Ц-Г-Т-А-Т. Нарисуйте схему структуры двухцепочечной молекулы ДНК. Какова длина этого фрагмента ДНК? Сколько (в %) содержится нуклеотидов в этой цепи ДНК?

Решение

1. По принципу комплементарности выстраивает вторую цепь данной молекулы ДНК: Т-Т-Ц-А-Г-А-Т-Т-Г-Ц-А-Т-А.

2. Зная длину одного нуклеотида (0,34 нм) определяем длину данного фрагмента ДНК (в ДНК длина одной цепи равна длине всей молекулы): 13х0,34 = 4,42 нм.

3. Рассчитываем процентное содержание нуклеотидов в данной цепи ДНК:

13 нуклеотидов – 100%
5 А – х%, х=38% (А).
2 Г – х%, х=15,5% (Г).
4 Т – х%, х=31% (Т).
2 Ц – х%, х=15,5% (Ц).

Ответ: Т-Т-Ц-А-Г-А-Т-Т-Г-Ц-А-Т-А; 4,42 нм; А=38; Т=31%; Г=15,5%; Ц=15,5%.

Задача. В лаборатории исследован участок одной из цепочек молекулы ДНК. Оказалось, что он состоит из 20 мономеров, которые расположены в такой последовательности: Г-Т-Г-Т-А-А-Ц-Г-А-Ц-Ц-Г-А-Т-А-Ц-Т-Г-Т-А.
Что можно сказать о строении соответствующего участка второй цепочки той же молекулы ДНК?

Решение

Зная, что цепи молекулы ДНК комплементарны друг другу, определим последовательность нуклеотидов второй цепи той же молекулы ДНК: Ц-А-Ц-А-Т-Т-Г-Ц-Т-Г-Г-Ц-Т-А-Т-Г-А-Ц-А-Т.

Задача. На фрагменте одной цепи ДНК нуклеотиды расположены в последовательности: А-А-Г-Т-Ц-Т-А-Ц-Г-Т-А-Т...

1. Нарисуйте схему структуры второй цепи данной молекулы ДНК.
2. Какова длина в нм этого фрагмента ДНК, если один нуклеотид занимает около 0,34 нм?
3. Сколько (в %) содержится нуклеотидов в этом фрагменте молекулы ДНК?

Решение

1. Достраиваем вторую цепь данного фрагмента молекулы ДНК, пользуясь правилом комплементарности: Т-Т-Ц-А-Г-А-Т-Г-Ц-А-Т-А.
2. Определяем длину данного фрагмента ДНК: 12х0,34=4,08 нм.
3. Рассчитываем процентное содержание нуклеотидов в этом фрагменте ДНК.

24 нуклеотида – 100%
8А – х%, отсюда х=33,3%(А);
т. к. по правилу Чаргаффа А=Т, значит содержание Т=33,3%;
24 нуклеотида – 100%
4Г – х%, отсюда х=16,7%(Г);
т. к. по правилу Чаргаффа Г=Ц, значит содержание Ц=16,6%.

Ответ: Т-Т-Ц-А-Г-А-Т-Г-Ц-А-Т-А; 4,08 нм; А=Т=33, 3%; Г=Ц=16,7%

Задача. Каков будет состав второй цепочки ДНК, если первая содержит 18% гуанина, 30% аденина и 20% тимина?

Решение

1. Зная, что цепи молекулы ДНК комплементарны друг другу, определяем содержание нуклеотидов (в %) во второй цепи:

т. к. в первой цепи Г=18%, значит во второй цепи Ц=18%;
т. к. в первой цепи А=30%, значит во второй цепи Т=30%;
т. к. в первой цепи Т=20%, значит во второй цепи А=20%;

2. Определяем содержание в первой цепи цитозина (в %).

· суммируем содержание трех других типов нуклеотидов в первой цепи ДНК: 18% + 30% + 20% = 68% (Г+А+Т);

· определяем долю цитозина в первой цепи ДНК: 100% – 68% = 32% (Ц);

· если в первой цепи Ц=32%, тогда во второй цепи Г=32%.

Ответ: Ц=18%; Т=30%; A=20%; Г=32%

Задача. В молекуле ДНК насчитывается 23% адениловых нуклеотидов от общего числа нуклеотидов. Определите количество тимидиловых и цитозиловых нуклеотидов.

Решение

1. По правилу Чаргаффа находим содержание тимидиловых нуклеотидов в данной молекуле ДНК: А=Т=23%.
2. Находим сумму (в %) содержания адениловых и тимидиловых нуклеотидов в данной молекуле ДНК: 23% + 23% = 46%.
3. Находим сумму (в %) содержания гуаниловых и цитозиловых нуклеотидов в данной молекуле ДНК: 100% – 46% = 54%.
4. По правилу Чаргаффа, в молекуле ДНК Г=Ц, в сумме на их долю приходится 54%, а по отдельности: 54% : 2 = 27%.

Ответ: Т=23%; Ц=27%

Задача. Дана молекула ДНК с относительной молекулярной массой 69 тыс., из них 8625 приходится на долю адениловых нуклеотидов. Относительная молекулярная масса одного нуклеотида в среднем 345. Сколько содержится нуклеотидов по отдельности в данной ДНК? Какова длина ее молекулы?

Решение

1. Определяем, сколько адениловых нуклеотидов в данной молекуле ДНК: 8625: 345 = 25.
2. По правилу Чаргаффа, А=Г, т. е. в данной молекуле ДНК А=Т=25.
3. Определяем, сколько приходится от общей молекулярной массы данной ДНК на долю гуаниловых нуклеотидов: 69 000 – (8625х2) = 51 750.
4. Определяем суммарное количество гуаниловых и цитозиловых нуклеотидов в данной ДНК: 51 750:345=150.
5. Определяем содержание гуаниловых и цитозиловых нуклеотидов по отдельности: 150:2 = 75;
6. Определяем длину данной молекулы ДНК: (25 + 75) х 0,34 = 34 нм.

Ответ: А=Т=25; Г=Ц=75; 34 нм.

Задача. По мнению некоторых ученых общая длина всех молекул ДНК в ядре одной половой клетки человека составляет около 102 см. Сколько всего пар нуклеотидов содержится в ДНК одной клетки (1 нм = 10–6 мм)?

Решение

1. Переводим сантиметры в миллиметры и нанометры: 102 см = 1020 мм = 1 020 000 000 нм.
2. Зная длину одного нуклеотида (0,34 нм), определяем количество пар нуклеотидов, содержащихся в молекулах ДНК гаметы человека: (102 х 107) : 0,34 = 3 х 109 пар.

Ответ: 3х109 пар.

Домашнее задание

1. Выучить конспект

2. Решить задачи

Вариант 1

1. Даны фрагменты одной цепи молекулы ДНК: Ц-А-А-А-Т-Т-Г-Г-А-Ц-Г-Г-Г. Определите содержание (в %) каждого вида нуклеотидов и длину данного фрагмента молекулы ДНК.

2. В молекуле ДНК обнаружено 880 гуаниловых нуклеотидов, которые составляют 22% от общего количества нуклеотидов этой ДНК? Определите, сколько содержится других нуклеотидов (по отдельности) в этой молекуле ДНК. Какова длина этой ДНК?

Вариант 2

1. Даны фрагменты одной цепи молекулы ДНК: А-Г-Ц-Ц-Г-Г-Г-А-А-Т-Т-А. Определите содержание (в %) каждого вида нуклеотидов и длину данного фрагмента молекулы ДНК.

2. В молекуле ДНК обнаружено 250 тимидиловых нуклеотидов, которые составляют 22,5% от общего количества нуклеотидов этой ДНК. Определите, сколько содержится других нуклеотидов (по отдельности) в этой молекуле ДНК. Какова длина этой ДНК?

3. Распределить тезисы по вариантам. Вариант 1 – ДНК; вариант 2 – РНК.

1. Одноцепочечная молекула.
2. Двухцепочечная молекула.
3. Содержит аденин, урацил, гуанин, цитозин.
4. Содержит аденин, тимин, гуанин, цитозин.
5. В состав нуклеотидов входит рибоза.
6. В состав нуклеотидов входит дезоксирибоза.
7. Содержится в ядре, хлоропластах, митохондриях, центриолях, рибосомах, цитоплазме.
8. Содержится в ядре, хлоропластах, митохондриях.
9. Участвует в хранении, воспроизведении и передаче наследственной информации.
10. Участвует в передаче наследственной информации.

Более ста лет назад (в 1869 году) Фридрих Мишер, исследуя клетки гноя, выделил из ядер этих клеток новый тип химических соединений, которые он в совокупности назвал "нуклеином". Эти вещества, позднее получившие название нуклеиновых кислот, обладали кислотными свойствами, были необычайно богаты фосфором и содержали также углерод, кислород, водород и азот. Последующее изучение их показало, что существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК), которые являются составной частью сложных белков - нуклеопротеинов, содержащихся во всех клетках животных, бактерий, вирусов, растений.

Нуклеопротеины [соответственно, дезоксирибонуклеопротеины (ДНП) и рибонуклеопротеины (РНП)] отличаются друг от друга по составу, размерам и физико-химическим свойствам. Названия нуклеопротеинов отражают только природу углеводного компонента (пентозы), входящего в состав нуклеиновых кислот. У РНП углевод представлен рибозой, у ДНП - дезоксирибозой. Название "нуклеопротеины" связано с названием ядра клетки, где они впервые и были обнаружены. Однако в настоящее время установлено, что ДНП и РНП содержатся и в других субклеточных структурах. При этом ДНП преимущественно локализованы в ядре, а РНП - в цитоплазме. В то же время ДНП открыты в митохондриях, а в ядрах и ядрышках обнаружены также высокомолекулярные РНП.

Отличия между ДНК и РНК
Показатели	ДНК	РНК
Местоположение	ядро клетки, в составе хроматина, немного в митохондриях (0,2% от всей ДНК)	во всех частях
Сахар (пентоза)	Дезоксирибоза	Рибоза
Азотистые основания	Аденин, Гуанин, Цитозин, Тимин	Аденин, Гуанин, Цитозин, Урацил
Количество цепей в молекуле	99,99% - двойная спираль, 0,01% одноцепочечная	99,99% - одноцепочечная, 0,01% двухцепочечная
Форма молекулы	Все одноцепочечные - кольцевые. Большинство двухцепочечных - линейные, часть - кольцевые.	Линейные молекулы

Химический состав нуклеиновых кислот

Выделение нуклеиновых кислот из комплекса их с белками и последующий их полный гидролиз позволил определить химический состав нуклеиновых кислот. Так, при полном гидролизе в гидролизате были обнаружены пуриновые и пиримидиновые основания, углеводы (рибоза и дезоксирибоза) и фосфорная кислота.

Азотистые основания (N-основания)

В основе структуры пуриновых и пиримидиновых оснований лежат два ароматических гетероциклических соединения - пурин и пиримидин. Молекула перимидина содержит один гетероцикл. Молекула пурина состоит из двух конденсированных колец: пиримидина и имидазола.

Обрати внимание! Нумерация атомов в ароматическом кольце азотистых оснований осуществляется арабскими цифрами без штриха [ " ]. Символ [ " ] (произносится как "штрих" или "прим") показывает, что соответствующий номер нумерует атомы пентозного кольца, например 1" (см ниже).

В составе нуклеиновых кислот встречаются три главных пиримидиновых основания: цитозин (Ц), урацил (У) и тимин (Т):

и два пуриновых - аденин (А) и гуанин (Г)

Одним из важных свойств азотистых оснований (содержащих оксигруппы) является возможность их существования в двух таутомерных формах, в частности лактим- и лактамной формах, в зависимости от значения pH среды. Таутомерные превращения можно представить на примере урацила.

Оказалось, что в составе нуклеиновых кислот все оксипроизводные пуринов и пиримидинов находятся в лактамной форме.

Помимо главных оснований, в составе нуклеиновых кислот открыты редкие (минорные) азотистые основания. Минорные основания встречаются преимущественно в транспортных РНК, где их список приближается к 50, в следовых количествах в рибосомальных РНК и в составе ДНК. В транспортных РНК на долю минорных оснований приходится до 10% всех нуклеотидов, что имеет, очевидно, важный физиологический смысл (защита молекулы РНК от действия гидролитических ферментов). К минорным основаниям относятся дополнительно метилированные пуриновые и пиримидиновые основания, например, 2-метиладенин, 1-метилгуанин, 5-метилцитозин, 5-оксиметилцитозин и др.

Углеводы

Углеводы (пентозы) в нуклеиновых кислотах представлены рибозой и 2-дезоксирибозой, которые находятся в β-D-рибофуранозной форме (формулы слева).

В составе некоторых фаговых ДНК обнаружена молекула глюкозы, которая соединяется гликозидной связью с 5-оксиметилцитозином.

Конформация углеводного цикла (пентозы)

Для углеводного цикла (пентозы) нуклеиновых кислот плоская конформация, когда атомы углерода С1", С2", С3", С4" и гетероатом кислорода находятся в одной плоскости, - энергетически невыгодна. Среди многочисленных теоретически возможных конформаций этих остатков в полинуклеотидах реализуются только две: либо С2"-эндоконформации, либо С3"-эндоконформации. Эти конформации возникают при вращении вокруг связи С4", которое приводит к такому искажению кольца, при котором один из атомов пентозы (пятичленного фуранозного кольца) оказывается вне плоскости создаваемой четырьмя другими атомами. Такая конформация представляет собой эндо- или экзо- структуру, в зависимости от того располагается ли данный атом на той же стороне плоскости, что и С5" или на противоположной стороне.

Вещества, в которых азотистые основания соединены с пентозой, называются нуклеозидами (рис.2).

Нуклеозиды относятся к N-гликозидам. У них пиримидиновые азотистые основания (один гетероцикл) соединяются с пентозой гликозидной связью через N-1, пуриновые через N-9. В зависимости от типа пентозы различают два вида нуклеозидов - дезоксирибонуклеозиды, содержащие 2-дезоксирибозу, и рибонуклеозиды, содержащие рибозу.

Дезоксирибонуклеозиды входят только в ДНК, а рибонуклеозиды - только в РНК. Пиримидиновые и пуриновые нуклеозиды содержат соответствующие азотистые основания:

Кроме главных встречаются минорные нуклеозиды, в которые входят минорные азотистые основания. Больше всего минорных нуклеозидов содержится в тРНК. Наиболее распространенными минорными нуклеозидами, входящими во все тРНК, являются дигидроуридин, псевдоуридин (обозначаемый сокращенно значком Ψ) и риботимидин. В псевдоуридине отсутствует обычная N-гликозидная связь. В нем атом С-1 рибозы соединен с атомом С-5 урацила.

Вследствие стерических причин пуриновые основания в составе пуриновых нуклеотидов в ДНК могут принимать только две стерически доступные конформации относительно остатка дезоксирибозы, обозначаемые как син-конформации и анти-конформации.

В то же время пиримидиновые основания пиримидиновых нуклеотидов присутствуют в ДНК в виде анти-конформеров, что связано со стерическими несоответствиями, возникающими между углеводной частью нуклеотида и карбонильным кислородом в С-2 положении пиримидина. В силу этого пиримидиновые основания приобретают, главным образом, анти-конформацию (Nelson D.L., Cox M.M., Lehninger Principles of Biochemistry, W.H. Freeman (ed.), San Francisco, 2004).

Нуклеотиды представляют собой соединения соответствующего типа нуклеозида с фосфорной кислотой. Они также делятся на рибонуклеотиды, содержащие рибозу, и дезоксирибонуклеотиды, содержащие 2-дезоксирибозу. Название нуклеотида происходит от вида азотистого основания и количества остатков фосфорной кислоты. Если содержится один остаток фосфорной кислоты - нуклеозид монофосфат (к примеру дAMФ - дезоксиаденозин монофосфат), два остатка – нуклеозид дифосфат (к примеру дAДФ - дезоксиаденозин дифосфат), три остатка – нуклеозид трифосфат (к примеру дAТФ - дезоксиаденозин трифосфат). Остатки фосфорной кислоты присоединяются к 5"-углероду дезоксирибозы и обозначены α, β, γ.

Ниже приведено строение адениловых нуклеотидов.

Фосфат может присоединяться в разные положения кольца пентозы (в рибонуклеотидах - в положениях 2", 3", 5", в дезоксирибонуклеотидах - в положения 3", 5"). Имеющиеся в клетке свободные нуклеотиды содержат фосфатную группу в положении 5". Нуклеозид-5"-фосфаты участвуют в биологическом синтезе нуклеиновых кислот и образуются при их распаде. Поскольку нуклеозид-5"-фосфаты, или мононуклеотиды, являются производными соответствующих нуклеозидов, то различают те же главные и редкие рибомононуклеотиды и дезоксирибомононуклеотиды.

Удлинение фосфатного конца мононуклеотида за счет присоединения дополнительных фосфатов приводит к образованию нуклеозидполифосфатов. Чаще всего в клетках встречаются нуклеозиддифосфаты и нуклеозидтрифосфаты. Ниже приводятся названия и сокращенные обозначения нуклеозидфосфатов:

Все нуклеозидфосфаты находятся в клетке в виде анионов, поэтому аденозинфосфаты правильнее обозначать АМФ 2- , АДФ 3- , АТФ 4- . АДФ и АТФ являются макроэргическими, т. е. богатыми энергией, соединениями, химическая энергия которых используется организмом для различных функций. Остальные нуклеозидди- и трифосфаты также участвуют в реакциях синтеза биологических веществ.

Международные стандартные сокращения

В работах по исследованию нуклеиновых кислот употребляются схемы нумерации атомов и сокращений, рекомендованные комиссией Международного союза общей и прикладной химии (IUPAC) и Международным союзом биохимиков (IUB). Подкомиссия IUPAC-IUB выработала единые стандартные определения (IUPAC-IUB, 1983).

Сокращения и символы, используемые для обозначения оснований, нуклеозидов и нуклеотидов (Arnott S., 1970).

Основание
Название	Символ	Название	Символ	Название	Символ
1. Рибонуклеозиды и рибонуклеотиды
Урацил	Ura	Уридин	Urd или U	Уридиловая кислота	5"-UMP или pU
Цитозин	Cyt	Цитидин	Cyd или C	Цитидиловая кислота	5"-CMP или pC
Аденин	Ade	Аденозин	Ado или A	Адениловая кислота	5"-AMP или pA
Гуанин	Gua	Гуанозин	Guo или G	Гуаниловая кислота	5"-GMP или pG
2. Дезоксирибонуклеозиды и дезоксирибонуклеотиды
Тимин	Thy	Дезокситимидин	dThd или dT	Дезокситимидиловая кислота	5"-dTMP или pdT
Цитозин	Cyt	Дезоксицитидин	dCyd или dC	Дезоксицитидинловая кислота	5"-dCMP или pdC
Аденин	Ade	Дезоксиаденозин	dAdo или dA	Дезоксиадениловая кислота	5"dAMP или pdA
Гуанин	Gua	Дезоксигуанозин	dGuo или dG	Дезоксигуаниловая кислота	5"dGMP или pdG
3.Полинуклетиды
Синтетические полимеры, состоящие из нуклеотидов одного и того же типа, называют гомополимерами. Обозначение, например, полиадениловая кислота - poly(A) Синтетические полимеры с чередующейся последовательностью нуклеотидов называются гетерополимерами. Сополимер с чередованием dA и dT - poly(дезоксиаденилат - дезокситимидилат) обозначается как poly d(A-Т) или poly(dA-dT) или (dA-dT) или d(A-T)n. Для случайного сополимера dA, dT вместо деффиса между символами ставится запятая, например, poly d(A,T). Образование комплементарного дуплекса обозначается точкой между символами - poly(dA) · poly(dT); тройной спирали - poly(dA)· 2poly(dT). Олигонуклеотиды обозначаются следующим образом: например, олигонуклеотид гуанилил-3",5"-цитидилил-3",5"-уридин - GpCpU или GCU, при этом 5"-концевым нуклеотидом является G, а 3"-концевым - U. Для комплементарно связанных олигонуклеотидов номенклатура следующая:

На рис.5. представлена принятая для нуклеотидов система нумерации атомов. Символы, обозначающие атомы сахара, отличаются от таковых для атомов оснований значком "штрих". Остов полинуклеотида описывают в направлении P -> O5" -> C5" -> C4" -> C3" -> O3" -> P.

В сахарном кольце нумерация такова: C1" -> C2" -> C3" -> C4" -> O4" ->C5".

Двум атомам водорода при атоме C5" и при атоме C2" в дезоксирибозе, а также двум свободным атомам кислорода при атомах фосфора приписываются номера 1 и 2, причем это делается следующим образом: если смотреть вдоль цепи в направлении O5"-> C5", то двигаясь по часовой стрелке, мы будем последовательно проходить атомы C4", H5"1, H5"2. Аналогично, если смотреть вдоль цепи в направлении O3" -> P - O5", то при движении по часовой стрелке мы будем последовательно проходить атомы O5", Op1, Op2.

Общая характеристика нуклеиновых кислот

Нуклеиновыми кислотами или полинуклеотидами называются высокомолекулярные вещества, состоящие из мононуклеотидов, соединенных в цепь 3",5"-фосфодиэфирными связями .

Общее содержание ДНК и РНК в клетках зависит от их функционального состояния. В сперматозоидах количество ДНК достигает 60% (в пересчете на сухую массу клеток), в большинстве клеток 1-10, а в мышцах около 0,2%. Содержание РНК, как правило, в 5-10 раз больше, чем ДНК. Соотношение РНК/ДНК в печени, поджелудочной железе, эмбриональных тканях и вообще в тканях, активно синтезирующих белок, составляет от 4 до 10. В тканях с умеренным синтезом белка соотношение колеблется от 0,3 до 2,5. Особое место занимают вирусы. У них в качестве генетического материала может быть либо ДНК (ДНК-овые вирусы), либо РНК (РНК-овые вирусы).

В клетках бактерий, не имеющих ядра (прокариоты), молекула ДНК (хромосома) находится в специальной зоне цитоплазмы - нуклеоиде. Если она связана с клеточной мембраной бактерии, то ее называют мезосомой. Фрагмент ДНК меньших размеров локализуется вне этой хромосомной зоны. Такие участки ДНК в бактериях называются плазмидами или эписомами. В клетках, имеющих ядро (эукариоты), ДНК распределена между ядром, где она входит в состав хромосом и ядрышка, и внеядерными органоидами (митохондриями и хлоропластами). Имеются наблюдения, что в очень малых количествах ДНК присутствует в микросомах.

Примерно 1-3% ДНК клетки приходится на внеядерную ДНК, а остальное сосредоточено в ядре. Значит, наследственные свойства характерны не только для ядра, но и для митохондрий и хлоропластов клеток. Необычно высоким содержанием внеядерной ДНК отличаются зрелые яйцеклетки, у которых она присутствует в многочисленных митохондриях и желточных пластинках, причем в последних является не генетическим материалом, а резервом нуклеотидов.

РНК в отличие от ДНК распределена по клетке более равномерно. Уже одно это обстоятельство говорит о том, что функция РНК более динамична и многообразна. В клетках высших организмов около 11% всей РНК находится в ядре, около 15% - в митохондриях, 50% - в рибосомах и 24% - в гиалоплазме.

Молекулярная масса ДНК зависит от степени сложности живого объекта: у бактерий она составляет 2 10 9 , у человека и животных достигает 10 11 . У бактерий ДНК находится в виде единичной гигантской молекулы, слабо связанной с белками. В других объектах ДНК окружена белками или простейшими аминами. У вирусов это простейшие основные белки или полиамины (путресцин и спермидин), которые нейтрализуют отрицательный заряд молекулы ДНК, связываясь с ее фосфатными группами. В сперматозоидах некоторых животных и рыб ДНК образует комплексы с протаминами и гистоноподобными белками. В хромосомах клеток человека и других высших организмов ДНК связана с гистонами и негистоновыми белками. Такие комплексы белка с ДНК называют дезоксирибонуклеопротеидами (ДНП).

РНК имеет значительно меньшую молекулярную массу, чем ДНК. В зависимости от выполняемой функции, молекулярной массы и состава нуклеотидов выделяют следующие главные типы РНК: информационная, или матричная (мРНК), транспортная (тРНК) и рибосомальная (рРНК). Разные рРНК различаются по молекулярной массе (табл. 13). Кроме трех главных типов есть минорные, или редкие, РНК, содержание которых в клетке незначительно, и функции их только изучаются.

Большинство типов РНК связано в клетке с различными белками. Такие комплексы называются рибонуклеопротеидами (РНП). Характеристика нуклеиновых кислот суммирована в табл. 1.

Таблица 1. Краткая характеристика нуклеиновых кислот клеток высших организмов
Тип нуклеиновой кислоты	Молекулярная масса	Константа седиментации (в единицах Сведберга-S)	Содержание в клетке, %	Локализация в клетке	Функция
ДНК	10 11	-	97-99% от всей ДНК 1-3% от всей ДНК	Ядро Митохондрии	Хранение генетической информации и участие в передаче ее родительской ДНК при делении клетки или в передаче РНК в процессе жизнедеятельности
мРНК	4 10 4 - 1,2 10 6	6-25	25% от всей РНК	Ядро, цитоплазма	Является копией участка ДНК, содержащего информацию о структуре полипептидной цепи белка. Переносит информацию от ДНК к месту синтеза белка - к рибосомам
тРНК	2,5 10 4	~4	15% от всей РНК	Гиалоплазма, рибосомы, митохондрии	Участвует в активировании аминокислот, их транспорте к рибосомам и сборке из аминокислот полипептидов на рибосомах
рРНК	0,7 10 6	18	80% от всей РНК	Рибосомы цитоплазмы	Образует скелет рибосом цитоплазмы (или митохондрий), который окутывается белками рибосом. Играет вспомогательную роль при сборке белка на рибосомах
	0,6 10 6	16		Рибосомы митохондрий
	~4 10 4	5		Все рибосомы
Хромосомная векторная РНК	10 4	3	Следы	Хромосомы ядер	Узнавание и активирование генов ДНК
Низкомолекулярные ядерные РНК	2,5 10 4 -5 10 4	4-8	Доли процента	Ядра, РНП частицы цитоплазмы	Активирование генов ДНК, формирование скелета белковых частиц, переносящих тРНК из ядра в цитоплазму

Физико-химические свойства нуклеиновых кислот

Физико-химические свойства нуклеиновых кислот определяются высокой молекулярной массой и уровнем структурной организации. Для нуклеиновых кислот характерны: коллоидные и осмотические свойства, высокая вязкость и плотность растворов, оптические свойства, способность к денатурации.

Коллоидные свойства типичны для всех высокомолекулярных соединений. При растворении нуклеиновые кислоты набухают и образуют вязкие растворы типа коллоидов. Гидрофильность их зависит в основном от фосфатов. В растворе молекулы нуклеиновых кислот имеют вид полианиона с резко выраженными кислотными свойствами. При физиологических значениях pH все нуклеиновые кислоты являются полианионами и окружены противоионами из белков и неорганических катионов. Растворимость двуспиральных нуклеиновых кислот хуже, чем односпиральных.

Денатурация и ренатурация. Денатурация - свойство, присущее тем макромолекулам, которые имеют пространственную организацию. Денатурация вызывается нагреванием, воздействием химических веществ, которые разрывают водородные и ван-дер-ваальсовы связи, стабилизирующие вторичную и третичную структуру нуклеиновых кислот. Например, нагревание ДНК приводит к разделению двойной спирали на одиночные цепи, т. е. наблюдается переход "спираль - клубок". При медленном охлаждении цепи вновь воссоединяются по принципу комплементарности. Образуется нативная двойная спираль ДНК. Это явление называется ренатурацией. При быстром охлаждении ренатурация не происходит.

Характерно изменение оптической активности нуклеиновых кислот, сопровождающее их денатурацию и ренатурацию. Спиральные (организованные) участки нуклеиновых кислот вращают плоскость поляризованного света, т. е. оптически активны, а разрушение спиральных участков сводит на нет оптическую активность нуклеиновых кислот.

Все нуклеиновые кислоты имеют максимум оптической плотности при длине волны около 260 нм, что соответствует максимуму поглощения азотистых оснований. Однако интенсивность поглощения природной нуклеиновой кислоты значительно ниже, чем смеси ее же нуклеотидов, полученных, например, при гидролизе этой нуклеиновой кислоты, или одиночных цепей. Причиной является структурная организация ДНК и РНК, которая вызывает классический эффект - снижение оптической плотности. Это явление получило название гипохромного эффекта. Он максимально выражен у нуклеиновых кислот, имеющих спиральные структуры (например, у ДНК) и содержащих много ГЦ-пар (ГЦ-пары имеют три водородные связи, и поэтому их труднее разорвать).

Молекулярная гибридизация нуклеиновых кислот. На способности нуклеиновых кислот ренатурировать после денатурации основан чрезвычайно важный метод определения степени гомологичности, или родственности, нуклеиновых кислот. Его называют молекулярной гибридизацией. В его основе лежит комплементарное спаривание одноцепочечных участков нуклеиновых кислот.

Этот метод позволил обнаружить особенности первичной структуры ДНК. Оказывается, в ДНК животных имеются многократно (до 100 000 раз) повторяющиеся участки с одинаковой последовательностью нуклеотидов. Они составляют до 10-20% всей ДНК. Их гибридизация идет очень быстро. Остальная часть ДНК представлена уникальными последовательностями, которые не дублируются. Эти участки ДНК гибридизуются очень медленно. Вероятность их совпадения у разных организмов невелика. С помощью метода молекулярной гибридизации можно установить гомологичность ДНК организма одного вида ДНК другого вида или гомологичность РНК участкам ДНК.

Нуклеиновые кислоты и систематика организмов

Нуклеиновые кислоты являются материальным носителем наследственной информации и определяют видоспецифичность организма, сложившуюся в ходе эволюции. Изучение особенностей нуклеотидного состава ДНК разных организмов позволило перейти от систематики по внешним признакам к систематике генетической. Это направление в молекулярной биологии получило название геносистематики. Основателем его был выдающийся советский биохимик А. Н. Белозерский.

Сравнение нуклеотидного состава ДНК разных организмов привело к интересным выводам. Оказалось, что коэффициент специфичности ДНК, т. е. отношение Г + Ц к А + Т, сильно варьирует у микроорганизмов и довольно постоянен у высших растений и животных. У микроорганизмов наблюдаются колебания изменчивости от крайнего ГЦ-типа до выраженного АТ-типа. ДНК высших организмов стойко сохраняет АТ-тип. Может создаться впечатление, что у высших организмов теряется специфичность ДНК. На самом деле у них она так же специфична, как и у бактерий, но ее специфичность определяется не столько изменчивостью состава нуклеотидов, сколько последовательностью чередования их вдоль цепи. Интересные выводы на основании нуклеотидного состава ДНК были сделаны А. Н. Белозерским и его учениками относительно происхождения многоклеточных животных и высших растений. Их ДНК АТ-типа ближе всего к ДНК грибов, поэтому свою родословную животные и грибы, очевидно, ведут от общего предка - крайне примитивных грибообразных организмов.

Еще большую информацию о родстве организмов дает метод молекулярной гибридизации. С помощью этого метода была установлена высокая гомологичность ДНК человека и обезьяны. Причем по составу ДНК человека всего на 2-3% отличается от ДНК шимпанзе, чуть больше - от ДНК гориллы, более чем на 10% - от ДНК остальных обезьян, а от ДНК бактерии - почти на 100%. Особенности первичной структуры ДНК тоже можно использовать в систематике. Гомология по участкам повторяющихся последовательностей (быстрая гибридизация) используется для макросистематики, а для уникальных фрагментов ДНК (медленная гибридизация) - для микросистематики (на уровне видов и родов). Ученые считают, что постепенно по ДНК можно будет построить все родословное древо живого мира.