Сцепленное наследование признаков. Анализ наследования одновременно нескольких признаков у дрозофилы, проведенный Т. Морганом, показал, что результаты анализирующего скрещивания гибридов Fi иногда отличаются от ожидаемых в случае их независимого наследования. У потомков такого скрещивания вместо свободного комбинирования признаков разных пар наблюдали тенденцию к наследованию преимущественно родительских сочетаний признаков. Такое наследование признаков было названо сцепленным. Сцепленное наследование объясняется расположением соответствующих генов в одной и той же хромосоме. В составе последней они передаются из поколения в поколение клеток и организмов, сохраняя сочетание аллелей родителей.

Зависимость сцепленного наследования признаков от локализации генов в одной хромосоме дает основание рассматривать хромосомы как отдельные группы сцепления.

При анализирующем скрещивании самцов из F 1 появлялось всего два вида потомков, сходных с родителями по сочетанию вариантов анализируемых признаков (серая окраска тела и нормальные крылья или черная окраска тела и короткие крылья) в соотношении 1:1. Это указывает на образование самцами F 1 всего двух типов гамет с одинаковой вероятностью, в которые попадают исходные родительские сочетания аллелей генов, контролирующих названные признаки (BV или bv).

При анализирующем скрещивании самок F 1 появлялось четыре вида потомков со всеми возможными сочетаниями признаков. При этом потомки с родительскими сочетаниями признаков встречались в 83%. У 17% потомков имелись новые комбинации признаков (серая окраска тела и короткие крылья или черная окраска тела и нормальные крылья). Видно, что и в этих скрещиваниях проявляется склонность к сцепленному наследованию либо доминантных признаков, либо рецессивных (83%). Частичное нарушение сцепления (17% потомков) было объяснено процессом кроссинговера - обменом соответствующими участками гомологичных хромосом в профазе I мейоза (см. рис. 3.72).

Из результатов скрещивания следует, что самки дрозофилы образуют четыре типа гамет, большинство из которых (83%) некроссоверные ((BV) и (bv)), 17% образуемых ими гамет появляются в результате кроссинговера и несут новые комбинации аллелей анализируемых генов ((Bv) и (bV)). Различия, наблюдаемые при скрещивании самцов и самок из F 1 с рецессивными гомозиготными партнерами объясняются тем, что по малопонятным причинам у самцов дрозофилы не происходит кроссинговера. В итоге самцы-дигетерозиготы по генам, расположенным в одной хромосоме, образуют два типа гамет. У самок кроссинговер имеет место и приводит к образованию некроссоверных и кроссоверных гамет, по два типа каждых. Поэтому в потомстве от анализирующего скрещивания появляется четыре фенотипа, два из которых обладают новыми по сравнению с родителями сочетаниями признаков.

Рис. 6.14. Сцепленное наследование признаков

(цвета тела и длины крыльев у дрозофилы):

I - скрещивание чистых линий, II, III - анализирующее скрещиваний самцов и самок из F 1 .

Изучение наследования других сочетаний признаков показало, что процент кроссоверного потомства для каждой пары признаков всегда один и тот же, но он различается для разных пар. Это наблюдение стало основанием для заключения, что гены в хромосомах расположены в линейном порядке. Выше отмечалось, что хромосома является группой сцепления определенных генов. Гомологичные хромосомы - это одинаковые группы сцепления, которые отличаются друг от друга лишь аллелями отдельных генов. При конъюгации гомологи сближаются своими аллельными генами, а при кроссинговере они обмениваются соответствующими участками. В результате появляются кроссоверные хромосомы с новым набором аллелей. Частота, с которой происходит обмен на участке между двумя данными генами, зависит от расстояния между ними(правило Т. Моргана). Процент кроссоверных гамет, косвенно отражает расстояние между генами. Это расстояние принято выражать в сантшморганидах. За одну сантиморганиду принимают расстояние между генами, при котором образуется 1% кроссоверного потомства (кроссоверных гамет).

При увеличении расстояния между генами увеличивается вероятность кроссинговера на участке между ними в клетках-предшественницах гамет. Так как в акте кроссинговера участвуют две хроматиды из четырех, присутствующих в биваленте, то даже в случае осуществления обмена между генами данной пары во всех клетках-предшественницах гамет процент кроссоверных половых клеток не может превысить 50 . Однако такая ситуация возможна лишь теоретически. Практически с увеличением расстояния между генами возрастает возможность прохождения одновременно нескольких кроссинговеров на данном участке (см. рис. 5.9). Так как каждый второй перекрест приводит к восстановлению прежнего сочетания аллелей в хромосоме, с увеличением расстояния число кроссоверных гамет может не увеличиваться, а уменьшаться. Из этого следует, что процент кроссоверных гамет является показателем истинного расстояния между генами лишь при достаточно близком их расположении, когда возможность второго кроссинговера исключается.

Нарушение сцепленного наследования родительских аллелей в результате кроссинговера позволяет говорить о неполном сцеплении в отличие от полного сцепления, наблюдаемого, например, у самцов дрозофилы.

Использование анализирующего скрещивания в опытах Т. Моргана показало, что с его помощью можно выяснять не только состав пар неаллельных генов, но и характер их совместного наследования. В случае сцепленного наследования признаков по результатам анализирующего скрещивания можно установить также расстояние между генами в хромосоме.

Рис. 6.15. Схема, поясняющая низкий процент кроссоверных гамет

(по отношению к двум данным генам)

Плюсом обозначены клетки-предшественницы гамет, в которых кроссинговер прошел на участке между двумя данными генами; зачернены кроссоверные гаметы

Генетические карты хромосом - это схема взаимного расположения и относительных расстояний между генами определенных хромосом, находящихся в одной группе сцепления.

Впервые на возможность построения генетических карт хромосом указывают Т. Морган и его сотрудники. Они экспериментально показали, что основываясь на явлениях сцепления генов и кроссинговера можно построить генетические карты хромосом . Возможность картирования основана на постоянстве процента кроссинговера между определенными генами. Генетические карты хромосом составлены для многих видов организмов: насекомых (дрозофила, комар, таракан и др.), грибов (дрожжи, аспергилл), для бактерий и вирусов.

Генетические карты человека используются в медицине при диагностике ряда тяжелых наследственных заболеваний человека. В исследованиях эволюционного процесса сравнивают генетические карты разных видов живых организмов.

Гены, локализованные в одной хромосоме, образуют групп; сцепления и наследуются, как правило, вместе.

Число групп сцепления у диплоидных организмов равно гаплоидному набору хромосом. У женщин - 23 группы сцепления, у мужчин - 24.

Сцепление генов, расположенных в одной хромосоме, может быть полным и неполным. Полное сцепление генов, т. е. совмест­ное наследование, возможно при отсутствии процесса кроссинговера. Это характерно для генов половых хромосом, гетерогаметных по половым хромосомам организмов (ХУ, ХО), а также л для генов, расположенных рядом с центромерой хромосомы, где кроссинговер практически никогда не происходит.

В большинстве случаев гены, локализованные в одной хромо­соме, сцеплены не полностью, и в профазе I мейоза происходит обмен идентичными участками между гомологичными хромо­сомами. В результате кроссинговера аллельные гены, бывшие в составе групп сцепления у родительских особей, разделяются и формируют новые сочетания, попадающие в гаметы. Происхо­дит рекомбинация генов.

Гаметы и зиготы, содержащие рекомбинации сцепленных ге­нов, называют кроссоверными. Зная число кроссоверных гамет и общее количество гамет данной особи, можно вычислить часто­ту кроссинговера в процентах по формуле: отношение числа кроссоверных гамет (особей) к общему числу гамет (особей) умножить на 100%.

По проценту кроссинговера между двумя генами можно опре­делить расстояние между ними. За единицу расстояния между ге­нами - морганиду - условно принят 1% кроссинговера.

Частота кроссинговера говорит и о силе сцепления между ге­нами. Сила сцепления между двумя генами равна разности между 100% и процентом кроссинговера между этими генами.

Генетическая карта хромосомы - это схема взаимного расположения генов, находящихся в одной группе сцепления. Определение групп сцепления и расстояний между генами не является Мининым этапом построения генетической карты хромосомы, щи кильку необходимо установить также соответствие изучаемой группы сцепления определенной хромосоме. Определение группы сцепления осуществляется гибридологическим методом, т.е. путем изучения результатов скрещивания, а исследование хромосом - цитологическим методом с проведением микроско­пического исследования препаратов. Для определения соответствия данной группы сцепления конкретной хромосоме при­меняют хромосомы с измененной структурой. Выполняют стандартный анализ дигибридного скрещивания, в котором один исследуемый признак кодируется геном, локализованным на хромосоме с измененной структурой, а второй - геном, локализованным на любой другой хромосоме. В случае если наблюдается сцепленное наследование этих двух признаков, можно говорить о связи данной хромосомы с определенной группой сцепления.

Анализ генетических и цитологических карт позволил сформулировать основные положения хромосомной теории наследствен­ности.

1. Каждый ген имеет определенное постоянное место (локус)

и хромосоме.

2. Гены в хромосомах располагаются в определенной линей­ной последовательности.

3. Частота кроссинговера между генами прямо пропорциональна расстоянию между ними и обратно пропорциональна силе сцепления.

Блок информации.

Сцепление генов.

В начале 20-го века (1902-1907гг.) американским учёным У.Сеттоном и немецким эмбриологом Т.Бовери был обнаружен параллелизм в наследовании признаков и поведении хромосом клеточного ядра в процессе гаметогенеза и при оплодотворении. Это подтвердило локализацию наследственной информации в хромосомах. Установлено, что число генов значительно превышает число хромосом. Так у человека - 46 хромосом, а генов от 70 000 до 100 000. Следовательно, в каждой хромосоме локализовано большое количество генов. Гены одной хромосомы наследуются совместно (сцеплено). Экспериментальное исследование этого явления проведено американским генетиком Т.Морганом и его сотрудниками: А.Стертевантом, А.Бриджесом и Г.Мёллером в 1910-1916гг. Эти исследования подтвердили хромосомную локализацию генов и легли в основу хромосомной теории наследственности.

Основные положения хромосомной теории Наследственности.

1. Каждый ген занимает в хромосоме определённое место - локус.

2. Гены в хромосоме расположены линейно в определенной последовательности.

3. Различные хромосомы содержат неодинаковое число генов. Набор генов каждой негомологичной хромосомы уникален.

4. Гены одной хромосомы образуют " группу сцепления и наследуются вместе, т.е. сцеплено.

5. Число групп сцепления равно числу хромосом в гаплоидном наборе, (у дрозофилы их четыре, у кукурузы - 10, у мыши - 20, у человека -23).

6. Между гомологичными хромосомами может происходить обмен аллельными генами, т.е кроссинговер.

7. Частота кроссинговера прямо пропорциональна расстоянию между генами в группе сцепления.

8. За единицу расстояния между генами в группе сцепления принята особая единица - морганида (М). 1М=1% кроссинговера.

Различают полное и неполное сцепление генов.

Полное сцепление.

В экспериментах на дрозофиле было установлено, что развитие

признаков, которые наследуются сцеплено контролируется генами одной

хромосомы. Гены окраски тела (b - серой и B - черной) и длины крыльев

(v - нормальные и V - короткие, рудиментарные крылья) локализованы в одной паре гомологичных хромосом.

Скрещивание серых мух с нормальными крыльями и серых мух с рудиментарными крыльями дает в первом поколении серых гибридов с нормальными

При проведении анализирующего скрещивания, из р, были выбраны самцы, т. к. известно, что у самцов дрозофил ахиазматический сперматогенез (т. е. кроссинговер не происходит и полнота сцепления генов ничем не нарушается).В результате такого скрещивания на свет появляются особи двух фенотипов, аналогичные исходным родительским формам, причем в равных количествах: расщепление по фенотипу 1:1.

Рассматриваемые совместно результаты обоих скрещивании убеждают в том что развитие анализируемых признаков контролируется Разными генами, и сцепленное наследование объясняется локализацией генов в одной хромосоме. Полнота сцепления в данном случае ничем не нарушается. Такое сцепление генов является полным.

Для изучения неполного сцепления из Р, были выбраны самки (генотип В| |b) у С амок во время гаметогенеза происходит кроссинговер. Поэтому дигетерозиготная особь образует дополнительные, т.е. кроссоверные сорта гамет. Вероятность их образования обусловлена вероятностью кроссинговера, т.е. зависит от расстояния между генами в группе сцепления.

Не рекомбинантные особи; у Рекомбинантные особи; при

них наблюдаются такие же образовании их генотипов

сочетания, что и у исходных участвовали кроссоверные

родительских форм гаметы.

В данном примере расщепление по фенотипу в потомстве получено следующее: серых мух с длинными крыльями - 41,5%; черных с короткими крыльями - 41,5%; серых короткокрылых - 8,5%; черных длиннокрылых - 8,5 %. Таким образом, вероятность появления в потомстве рекомбинантных особей составляет 17%. Следовательно, расстояние между генами В и V в группе сцепления равно 17 морганиидам.

Преобладание в потомстве серых длиннокрылых и черных короткокрылых мух, указывает на то, что гены В и V; Ь и V действительно сцеплены. С другой стороны, появление рекомбинантных особей говорит о том, что в определенном числе случаев происходит разрыв сцепления между генами В и V и генами в и V. Это результат кроссинговера.

Примером полного сцепления генов у человека может служить наследование резус-фактора. Оно обусловлено тремя парами С, Д, К, тесно сцепленных между собой, поэтому наследование резус - принадлежности происходит по типу моногибридного скрещивания. Другим примером тесного сцепления генов у человека является наследование катаракты и полидактилии. Гены гемофилии и дальтонизма локализованы в Х - хромосоме на расстоянии 9,8 морганид (М), т.е. подвергаются кроссинговеру, поэтому наследуются как неполностью сцепленные. Аутососмные гены резус-фактора и формы эритроцитов, расположенные друг от друга на расстоянии 3 М и так же является примером неполного сцепления.

В 1909 Ф. Янссенс при изучении мейоза у земноводных оонаружил хиазмы (перекресты) хромосом, которые являются цитологическим свидетельством кроссинговера. С этого времени было предпринято множество попыток объяснить механизм этого явления. Существует несколько теорий кроссинговера. Наиболее распространенными являются две гипотезы.

Лекция №7 Хромосомная теория наследственности.

План лекции: 1. Основные положения хромосомной теории наследственности.

2. Генетический анализ полного сцепления.

3. Генетический анализ неполного сцепления.

4. Картирование хромосом.

Основные положения хромосомной теории наследственности.

Основные положения хромосомной теории наследственности были сформулированы в 1910-1916 годах Т.Морганом с сотрудниками .

Основные положения:

1. Гены находятся в хромосомах, линейно, на определённом расстоянии друг от друга.
2. Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют одну группу сцепления и наследуются совместно (сцепленно); число групп сцепления определяется гаплоидным набором хромосом (1п), у гетерогаметного пола число групп сцепления может быть на одну больше (1п+1).
3. У гетерозиготных особей группы сцепления могут изменяться в результате кроссинговера – обмена участками гомологичных хромосом.
4. Частота кроссинговера определяется по проценту кроссоверных особей и зависит от расстояния между генами: чем гены дальше друг от друга находятся, тем чаще наблюдается кроссинговер, но не более 50%.
5. Используя закономерности линейного расположения генов в хромосомах и частоту кроссинговера как показатель расстояния между отдельными парами генов, можно построить карты расположения генов в хромосомах (картировать хромосомы); расстояние определяется в процентах кроссоверных особей или в сантиморганидах (1% = 1сМ).

Генетический анализ полного сцепления.

Полное сцепление означает, что гены, находящиеся в одной паре гомологичных хромосом, своего места расположения не изменяют и наследуются совместно. Кроссинговер, даже если и происходит, то исходную комбинацию генов в каждой из хромосом не затрагивает. Такая комбинация генов передаётся из поколения в поколение в одном и том же сочетании.

Определение групп сцепления основано на изучении характера фенотипического расщепления у гибридов второго поколения (F 2) полученного по схеме дигибридного скрещивания в соответствии с третьим законом Г.Менделя. Если у потомков F 2 наблюдается сочетание признаков такое же, как и у исходных родителей (либо одного, либо другого) в соотношении 3:1 , то это говорит о полном сцеплении, так как при независимом наследовании должны были появиться четыре фенотипических класса особей в соотношении 9:3:3:1.

P AABB × aabb

F 1 AaBb

Схема 2. Скрещивание при условии полного сцепления.

F 1 AaBb × ааbb

Как видно, все три схемы до второго поколения выглядят совершенно одинаково. Сравнительный анализ расщепления в первой и второй схеме наглядно показывает различия между независимым наследованием и полным сцеплением (во второй схеме отсутствуют два фенотипа, что говорит о нарушении третьего закона Г.Менделя). Сравнительный анализ расщепления во второй и третьей схеме наглядно показывает различия между полным и неполным сцеплением (появление в третьей схеме ещё двух фенотипов при условии, что гены А и В составляют одну группу сцепления). Однако, сравнивая первую и третью схемы , видно, что они очень похожи : в каждой по четыре фенотипа. Различить их можно только на основе анализа числового расщепления по фенотипу . Кроссоверные особи, отличающиеся от родителей сочетанием признаков, составляют 20% от общего числа, некроссоверные 80%. При этом видна ещё одна закономерность : группы кроссоверных и некроссоверных особей , в свою очередь каждая, разбиваются на два равных по частоте встречаемости фенотипа (кроссоверные 2×10%, некроссоверные 2×40%). Следовательно, различить первую и третью схемы можно лишь на основе анализа числового расщепления с применением методов математической статистики.

Картирование хромосом.

Закон Моргана : Если А, В и С – гены, расположенные в одной хромосоме, и известно расстояние между А и В, В и С, то расстояние между А и С есть функция суммы или разности этих расстояний.

Картирование хромосом начинается с определения расстояния между конкретными парами генов (А-В, В-С, А-С) на основе анализа стандартных схем скрещивания.

Сначала определяется расстояние между генами А и В:

Р ААВВ × ааbb

F 1 AaBb × aabb

	AB	Ab	aB	ab
ab	AaBb	Aabb	aaBb	aabb
40%	10%	10%	40%
40%	20%	40%

По данной схеме расстояние между генами А и В = 20% (или сМ). Далее создаётся рисунок условной хромосомы, на котором произвольно отмечаются две точки, обозначающие локусы генов А и В. На рисунке расстояние отмеряется в «см» или «мм» и, следовательно, неметрическая система измерения (% или сМ) заменяется метрической. Это даёт возможность использовать выбранное расстояние как эталон, по которому в соответствии с величиной кроссинговера определяется место расположения других генов.

Р ААCC × ааcc

F 1 AaCc × aacc

	AC	Ac	aC	ac
ac	AaCc	Aacc	aaCc	Aacc
47,5%	2,5%	2,5%	47,5%
47,5%	5%	47,5%

По данной схеме расстояние между генами А и С = 5%. Для гена С появляются два возможных места положения, находящиеся на одинаковом расстоянии (5%) справа и слева от гена А. Однако, один ген не может занимать одновременно два локуса, следовательно одна точка лишняя (неверная), её надо удалить. Для определения точного места расположения гена С проводится очередное скрещивание (по стандартной схеме), в котором определяется расстояние между генами В и С. В соответствии с предложенным условием расстояние между генами может быть либо 15%, либо 25%. Если расстояние между генами В и С оказывается равным 15%, то ген С должен быть расположен между А и С (А-С-В). Если же расстояние будет равно 25%, то ген С должен быть расположен слева от гена А (С-А-В).

Для определения места расположения следующего гена проводится изучение расстояния от неизвестного гена до двух уже изученных. Вновь сначала появляются две точки, одна из которых затем исключается. Такая работа проводится до полного определения места расположения всех генов после чего крайний ген принимается за точку отсчёта, а остальные располагаются по отношению к нему с нарастающим эффектом в соответствии с величиной кроссинговера. Так появляется обозначение всех локусов.

Задача № 4. Высокое растение душистого горошка с зелеными морщинистыми семенами скрещено с растением, имеющим карликовый рост и зеленые круглые семена. В потомстве получено расщепление: 3/4 высоких растений с зелеными круглыми семенами и 1/4 – высоких с желтыми круглыми семенами. Определите генотипы исходных растений и гибридов F 1 .

Дано :

А – высокий рост
а – карликовость
В – зеленые семена
b – желтые семена
С – круглые семена
с – морщинистые семена

Генотипы P и F 1 – ?

Решение

Исходя из характера расщепления признаков у гибридов делаем выводы о характере генов и кодируемых ими признаках. По паре генов, определяющих высоту растений, высокое растение было гомозиготным, так как среди гибридов по этому признаку отсутствует расщепление. По паре генов, определяющих окраску семени, оба растения были гетерозиготными, так как среди гибридов по этому признаку имеет место расщепление 3: 1. Родительское растение с круглыми семенами было доминантной гомозиготой, так как у всех гибридов семена оказались круглыми.

Ответ

III. Домашнее задание

Решить генетическую задачу.

У кур оперенные ноги (А ) доминируют над голыми (а ), розовидный гребень (В ) – над простым (b ), белое оперение (С ) – над окрашенным (с ). Курица с оперенными ногами, розовидным гребнем и белым оперением скрещена с таким же петухом. Среди потомства оказался цыпленок с голыми ногами, простым гребнем и окрашенными перьями. Определите генотипы родителей.

Урок № 12–13. Сцепленное наследование генов. Полное и неполное сцепление. Генетические карты

Оборудование : таблицы по общей биологии, иллюстрирующие сцепленное наследование генов и признаков.

Ход урока

I. Проверка знаний

Проверка решения задачи дома.

Дано :

А – оперенные ноги
а – голые ноги
В – розовидный гребень
b – простой гребень
С – белое оперение
с – окрашенное оперение

Генотипы Р –?

Решение

При скрещивании двух родительских особей, каждая из которых являлась носителем трех доминантных признаков, среди гибридов появляется носитель трех рецессивных признаков. Это указывает на тригетерозиготность каждого из родителей.

(31 опер., роз., белых: 9 гол., роз., белых: 3 гол., пр., белых: 5 опер., пр., белых: 9 опер., роз., окрашенных: 3 опер., пр., окрашенных: 3 гол., роз., окрашенных: 1 гол., пр., окрашенный.)

Ответ :

Самостоятельная работа

Каждый учащийся получает карточку с текстом генетической задачи и решает ее в тетради.

Задача № 1. Растения томата сорта Золотая красавица имеют желтые плоды и высокий рост, сорт Карлик – низкорослый с красными плодами. Как, используя эти сорта, можно получить гомозиготный карликовый сорт с желтыми плодами?

Задача № 2. Плоды томатов бывают красные и желтые, гладкие и пушистые. Ген красного цвета доминантный, ген пушистости рецессивный. Обе пары находятся в разных хромосомах. Какое потомство можно ожидать от скрещивания гетерозиготных томатов с особью гомозиготной по обоим рецессивным генам?

Задача № 3. Плоды томатов бывают красные и желтые, гладкие и пушистые. Ген красного цвета доминантный, ген пушистости рецессивный. Обе пары находятся в разных хромосомах. Из собранного в колхозе урожая помидоров оказалось 36 т гладких красных и 12 т красных пушистых. Сколько в колхозном урожае будет желтых пушистых помидоров, если исходный материал был гетерозиготным по обоим признакам?

Задача № 4. У крупного рогатого скота ген комолости доминирует над геном рогатости, а ген черного цвета – над геном красного. Обе пары генов не сцеплены, то есть находятся в разных парах хромосом. В племсовхозе в течение ряда лет скрещивались черные комолые коровы с черным комолым быком. Было получено 896 голов молодняка, из них 535 черных комолых телят и 161 – красный комолый. Сколько было рогатых телят и какая часть из них красного цвета?

Задача № 5. У крупного рогатого скота ген комолости доминирует над геном рогатости, а ген черного цвета – над геном красного. Обе пары генов не сцеплены, то есть находятся в разных парах хромосом. В хозяйстве от 1000 рогатых красных коров получено 984 теленка. Из них красных – 472, комолых – 483, рогатых – 501. Определите генотипы родителей и процент черных телят.

Задача № 6. У человека ген карих глаз доминирует над геном голубых глаз, а умение владеть преимущественно правой рукой – над леворукостью. Обе пары генов расположены в разных хромосомах. Какими могут быть дети, если отец левша, но гетерозиготен по цвету глаз, а мать голубоглазая, но гетерозиготна в отношении умения владеть руками?

Задача № 7. У человека ген карих глаз доминирует над геном голубых глаз, а умение владеть преимущественно правой рукой – над леворукостью. Обе пары генов расположены в разных хромосомах. Голубоглазый правша женился на кареглазой правше. У них родились двое детей: кареглазый левша и голубоглазый правша. Определите вероятность рождения в этой семье голубоглазых детей, владеющих преимущественно левой рукой.

Задача № 8. От скрещивания растений флокса с белыми воронковидными цветками с растением, имеющим кремовые блюдцеобразные цветки, получили 96 растений с белыми блюдцеобразными цветками. Определите генотипы исходных растений, если известно, что каждый из признаков наследуется по моногенному типу и признаки наследуются независимо. Какие признаки доминантны?

Задача № 9. От скрещивания двух белоцветковых растений флокса с блюдцеобразными цветками в F 1 было получено: 49 растений с белыми блюдцеобразными цветками, 24 – с белыми воронковидными, 17 – с кремовыми блюдцеобразными и 5 – с кремовыми воронковидными цветками. Можно ли на основе результатов данного скрещивания определить, как наследуются эти признаки? Определите генотипы исходных растений. Какое расщепление должно произойти, если скрестить исходные растения с растением с кремовыми воронковидными цветками из F 1 ?

Задача № 10. При самоопылении двух растений томатов с красными двугнездными плодами одно из них дало только растения с красными двугнездными плодами, а от второго было получено 24 растения с красными двугнездными плодами и 10 растений с красными многогнездными плодами. Можно ли определить генотипы исходных растений? Какие скрещивания необходимо провести для проверки вашего предположения?

II. Изучение нового материала

Сцепленное наследование генов

Г.Мендель проследил наследование семи пар признаков у гороха. Многие исследователи, повторяя опыты Менделя, подтвердили открытые им законы. Было признано, что эти законы носят всеобщий характер. Однако в 1906 г. английские генетики В.Бэтсон и Р.Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве. Потомки всегда повторяли признаки родительских форм. Постепенно факты исключений из третьего закона Менделя накапливались. Стало ясно, что не для всех генов характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование.

Любой организм обладает многообразием морфологических, физиологических, биохимических и прочих признаков и свойств, причем каждый признак или свойство контролируется одним или несколькими генами, локализованными в хромосомах.

Однако если число генов организма огромно и может исчисляться десятками тысяч, то число хромосом сравнительно невелико и, как правило, измеряется несколькими десятками. Поэтому в каждой паре хромосом локализованы сотни и тысячи аллельных генов, образующих группы сцепления.

Установлено полное соответствие между числом групп сцепления и числом пар хромосом. Например, у кукурузы набор хромосом 2n = 20 и 10 групп сцепления, а у дрозофилы 2n = 8 и 4 группы сцепления, то есть число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом.

Закон Томаса Моргана

Гены, локализованные в одной хромосоме, передаются совместно, и способ их наследования отличается от наследования генов, локализованных в разных парах гомологичных хромосом.

Так, например, при независимом распределении хромосом дигибрид АаВb образует четыре типа гамет (АВ , аВ , Аb , аb ), а при условии полного сцепления такой же дигибрид даст только два типа гамет (АВ и аb ), так как эти гены расположены в одной хромосоме.

Разработка проблемы сцепленного наследования генов принадлежит школе Т.Моргана (1866–1945). Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила. Мушка каждые две недели при температуре 25 °С дает многочисленное потомство. Самец и самка хорошо различимы – у самца брюшко меньше и темнее. Кроме того, они имеют различия по многочисленным признакам и могут размножаться в пробирках на дешевой питательной среде.

Изучая закономерности наследования генов, локализанных в одной и той же хромосоме , Морган пришел к выводу, что они наследуются сцепленно . Это и есть закон Т.Моргана.

Полное и неполное сцепление

Для определения типа наследования двух пар генов (сцепленное или независимое) необходимо провести анализирующее скрещивание и по его результатам сделать вывод о характере наследования генов. Рассмотрим три возможных варианта результатов анализирующего скрещивания.

1) Независимое наследование .

Если в результате анализирующего скрещивания среди гибридов образуется четыре класса фенотипов, значит, гены наследуются независимо.

2) Полное сцепление генов .

При полном сцеплении генов А и В по результатам анализирующего скрещивания обнаруживают-
ся два фенотипических класса гибридов, полностью копирующих родителей.

3) Неполное сцепление генов .

В случае неполного сцепления генов А и В при анализирующем скрещивании появляются четыре фенотипа, два из которых имеют новое сочетание генов: Аb ‖аb ; аВ ‖аb . Появление подобных форм свидетельствует о том, что дигибрид с гаметами АВ │ и аb │ образует кроссоверные гаметы Аb │ и аВ │. Появление таких гамет возможно только в результате обмена участками гомологичных хромосом, то есть в процессе кроссинговера. Количество кроссоверных гамет значительно меньшее, чем некроссоверных.

Частота перекреста пропорциональна расстоянию между генами. Чем ближе расположены гены в хромосоме, тем теснее сцепление между ними и тем реже они разделяются при перекресте. И наоборот, чем дальше гены отстоят друг от друга, тем слабее сцепление между ними и чаще перекрест. Следовательно, о расстоянии между генами в хромосомах можно судить по частоте перекреста.

Генетические карты

Под генетическим картированием обычно понимают определение положения какого-либо гена по отношению к другим генам.

Рассмотрим порядок составления генетических карт.

1. Установление группы сцепления (то есть определение хромосомы, в которой локализован данный ген). Для этого необходимо иметь хотя бы по одному гену-маркеру в каждой группе сцепления.

2. Нахождение места локализации исследуемого гена в хромосоме. Для этого проводится скрещивание мутантной формы с нормальной и учитывается результат кроссинговера.

3. Определение расстояния между сцепленными генами, что позволяет составлять генетические карты хромосом, на которых указаны порядок расположения генов в хромосомах и относительные расстояния их друг от друга. Чем частота кроссинговера выше, тем на большем расстоянии друг от друга располагаются гены. Если установлено, что между сцепленными генами А и В частота кроссинговера 10%, а между генами В и С – 20%, то очевидно, что расстояние ВС в 2 раза больше, чем АВ . Расстояние между генами выражается в единицах, соответствующих 1% кроссинговера. Эти единицы называют морганидами.

Таким образом, на основе данных о частоте кроссинговера составляются генетические карты.

III. Закрепление знаний

Решение генетической задачи

Самку дрозофилы, гетерозиготную по рецессивным генам темной окраски тела и миниатюрных крыльев, скрестили с самцом, имевшим темное тело и миниатюрные крылья. От этого скрещивания было получено:

– 244 мухи с темным телом и миниатюрными крыльями;
– 20 мух с серой окраской тела и миниатюрными крыльями;
– 15 мух с темной окраской тела и нормальными крыльями;
– 216 мух с серой окраской тела и нормальными крыльями.

Исходя из приведенных данных определите, являются две эти пары генов сцепленными или нет. Как гены сцеплены?

Дано :

А – серое тело
а – темное тело
В – нормальные крылья
b – миниатюрные крылья

Характер наследования генов А и В – ?

Решение

Результаты расщепления среди гибридов (два фенотипических класса являются господствующими и повторяют фенотипически и генотипически родительские формы, а два других класса фенотипов представлены небольшим количеством особей) свидетельствуют о неполном сцепление генов А и В.

Ответ : гены А и В наследуются сцепленно; сцепление носит неполный характер.

IV. Домашнее задание

Изучить параграф учебника (сцепленное наследование генов, закон Т.Моргана, полное и неполное сцепление, генетические карты).

Решить генетическую задачу.

Определить частоту кроссинговера между генами, если при скрещивании серых длиннокрылых мух с черными короткокрылыми в F 1 все мухи были серыми длиннокрылыми, а в анализирующем скрещивании самок F 1 с черным короткокрылым самцом было получено:

– 722 мухи серые длиннокрылые;
– 139 мух серых короткокрылых;
– 161 муха черная длиннокрылая;
– 778 мух черных короткокрылых.

Урок № 14–15. Хромосомная теория наследственности. Нехромосомная (цитоплазматическая) наследственность

Оборудование : таблицы по общей биологии, иллюстрирующие сцепленное наследование генов и признаков; портреты ученых, которые внесли особый вклад в создание хромосомной теории наследственности.

Ход урока

I. Проверка знаний

1. Устная проверка знаний по вопросам:

Сцепленное наследование генов. Закон Т.Моргана.
Полное и неполное сцепление генов.
Генетические карты и порядок их составления.

2. Проверка решения задачи дома.

Дано :

А – серое тело
а – темное тело
В – длинные крылья
b – короткие крылья

Частота кроссинговера – ?

Решение

Составляем схемы первого и второго скрещиваний.

N (гибридов) = 722 + 778 + 161 + 139 = 1800 особей.

N (рекомбинантов) = 161 + 139 = 300 особей.

(300 × 100) : 1800 = 16,6%

Ответ : 16,6%.

II. Решение задач в классе

Задача № 1. Если допустить, что гены А и В сцеплены и перекрест между ними составляет 10%, то какие гаметы и в каком количестве будут образовываться дигетерозиготой АВ ‖аb ?

Решение

Перекрест между генами А и В составляет 10%, это значит, что кроссоверных гамет образуется в сумме 10% (по 5% каждого типа). На долю некроссоверных гамет остается 90% (по 45% каждого типа).

Ответ : АВ (45%); аb (45%); Аb (5%); аВ (5%).

Задача № 2. Гладкая форма семян кукурузы доминирует над морщинистой, окрашенные семена доминируют над неокрашенными. Оба признака сцеплены. При скрещивании кукурузы с гладкими окрашенными семенами с растением, имеющим морщинистые неокрашенные семена, получено потомство:

окрашенных гладких – 4152 особи;
окрашенных морщинистых – 149;
неокрашенных гладких – 152;
неокрашенных морщинистых – 4163.

Определите расстояние между генами.

Дано :

А – гладкие семена
а – морщинистые семена
В – окрашенные семена
b – неокрашенные семена

Расстояние АВ – ?

Решение

Cоставляем схему скрещивания.

2) Подсчитываем общее количество гибридов:

N (гибридов) = 4152 + 4163 + 152 + 149 = 8616 особей.

3) Подсчитываем количество особей-рекомбинантов:

N (рекомбинантов) = 152 + 149 = 301 особь.

4) Определяем частоту кроссинговера:

(301 × 100) : 8616 = 3,5%

5) Один процент кроссинговера равен 1 морганиде, поэтому расстояние между генами А и В равно 3,5 морганидам.

Ответ : 3,5 морганид.

III. Изучение нового материала

Хромосомная теория наследственности

Благодаря исследованиям А.Вейсмана, Т.Бовери, Т.Моргана и других выдающихся генетиков и цитологов к 40-м гг. XX в. была сформулирована хромосомная теория наследственности. Современная хромосомная теория наследственности включает следующие постулаты :

1) признаки организмов формируются под действием генов, расположенных в хромосомах;
2) хромосомы имеются в каждой клетке, и число их постоянно для каждого вида;
3) гаметы содержат гаплоидный набор хромосом;
4) в зиготе и соматических клетках – парный, диплоидный набор хромосом. Половина хромосом зиготы материнского происхождения, другая – отцовского;
5) хромосомы сохраняют структурную и генетическую индивидуальность в жизненном цикле организмов;
6) в хромосоме гены расположены линейно и в пределах одной хромосомы образуют группу сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом;
7) частота кроссинговера, происходящего в мейозе, пропорциональна расстоянию между генами.

Таким образом, хромосомная теория наследственности – выдающееся достижение биологической науки. Она стала результатом объединения знаний, полученных в двух биологических дисциплинах: генетике и цитологии.

Цитоплазматическая наследственность

Наряду с фактами, подтверждающими хромосомную теорию наследственности, в процессе формирования генетики как науки стали накапливаться факты о наследственности, не подчиняющиеся установленным закономерностям: наследование только по материнской линии, отклонения от менделевских числовых отношений и др.

Эти случаи можно было объяснить лишь локализацией генов, определяющих данный признак, в цитоплазме, то есть цитоплазма тоже играет определенную роль в формировании некоторых признаков. Это явление получило название цитоплазматической, или внехромосомной, наследственности. Например, хлоропласты высших растений при половом размножении передаются по материнской линии, мужские гаметы их не содержат, следовательно, зигота содержит хлоропласты, которые были в яйцеклетке. Хлоропласты содержат свою кольцевую ДНК, которая обеспечивает синтез некоторых белков и РНК, отвечающих за ряд признаков.

У ночной красавицы и львиного зева известны явления пестролистности, связанные с мутациями ДНК некоторых хлоропластов. Эти мутации могут привести к тому, что хлоропласты утрачивают зеленую окраску. Когда клетка делится, распределение хлоропластов по дочерним клеткам происходит случайно, в дочерних клетках могут оказаться окрашенные, бесцветные или те и другие хлоропласты. Если яйцеклетка содержала бесцветные хлоропласты, то из зиготы будет развиваться неокрашенное растение, израсходовав запас питательных веществ, оно погибает. Если в яйцеклетке только зеленые хлоропласты – разовьется нормальное зеленое растение. Если в яйцеклетку попали и зеленые и бесцветные хлоропласты, то растение будет пестролистным. Таким же образом наследуются признаки, связанные с мутациями, произошедшими в митохондриях.

IV. Домашнее задание

Изучить параграф учебника и записи, сделанные в классе (положения хромосомной теории наследственности, цитоплазматическая наследственность).