Общая характеристика. Первые голосеменные появились в конце девонского периода около 350 млн. лет назад; вероятно, они произошли от древних папоротниковидных, вымерших в начале каменноугольного периода. В мезозойскую эру - эпоху горообразования, поднятия материков и иссушения климата - голосеменные достигли расцвета, но уже с середины мелового периода уступили свое господствующее положение покрытосеменным. В составе голосеменных выделяют классы:

Гинкговидные (Ginkgophyta );

Гнетовидные (Gnetophyta );

Саговниковидные (Cycadophyta );

*Хвойные, или Сосновые

Отдел современных голосеменных насчитывает более 700 видов. Несмотря на относительно малую численность видов, голосеменные завоевали почти весь земной шар. В умеренных широтах Северного полушария они на огромных пространствах образуют хвойные леса, называемые тайгой.

Современные голосеменные представлены преимущественно деревьями, значительно реже - кустарниками и очень редко -лианами; травянистых растений среди них нет. Листья голосеменных значительно отличаются от других групп растений не только по форме и размерам, но и по морфологии и анатомии. У большинства видов они игловидные (хвоя) или чешуевидные; у отдельных представителей они крупные (например, у вельвичии удивительной их длина достигает более 2-3 м), перисторассеченные, двулопастные и др. Листья располагаются поодиночке, по два или несколько в пучках.

Подавляющее большинство голосеменных - вечнозеленые, одно- или двудомные растения с хорошо развитыми стеблем и корневой системой, образованной главным и боковым корнями. Расселяются они семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки голые (отсюда название отдела), расположены на мегаспорофиллах или на семенных чешуях, собранных в женские шишки.

В цикле развития голосеменных наблюдается последовательная смена двух поколений - спорофита и гаметофита с господством спорофита. Гаметофиты сильно редуцированы, причем мужские гаметофиты голо- и покрытосеменных растений не имеют антеридиев, чем резко отличаются от всех разноспоровых бессеменных растений.

Голосеменные включают шесть классов, два из которых полностью исчезли, а остальные представлены ныне живущими растениями. Наиболее сохранившейся и самой многочисленной группой голосеменных является класс Хвойные, насчитывающий не менее 560 видов, образующих леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки. Наибольшее число видов сосны, ели, лиственницы встречается у побережий Тихого океана.

Класс Хвойные. Все хвойные - вечнозеленые, реже листопадные (например, лиственница) деревья или кустарники с игольчатыми или чешуевидными {например, у кипариса) листьями. Игловидные листья (хвоя) плотные, кожистые и жесткие, покрыты толстым слоем кутикулы. Устьица погружены в углубления, заполненные воском. Все эти особенности строения листьев обеспечивают хорошее приспособление хвойных к произрастанию как в засушливых, так и в холодных местообитаниях.

У хвойных прямостоячие стволы, покрытые чешуйчатой корой. На поперечном разрезе стебля хорошо видны развитая древесина и менее развитые кора и сердцевина. Ксилема хвойных на 90-95% образована трахеидами. Шишки хвойных раздельнополые; растения - чаще однодомные, реже - двудомные.

Наиболее широко распространенными представителями хвойных в Беларуси и России являются сосна обыкновенная и ель обыкновенная, или европейская. Их строение, размножение, чередование поколений в цикле развития отражает характерные особенности всех хвойных.

Сосна обыкновенная -однодомное растение (рис. 9.3). В мае у основания молодых побегов сосны образуются пучки зеленовато-желтых мужских шишек длиной 4-6 мм и диаметром 3-4 мм. На оси такой шишки расположены многослойные чешуйчатые листочки, или микроспорофиллы. На нижней поверхности микроспорофиллов находятся два микроспорангия - пыльцевых мешка , в которых образуется пыльца. Каждое пыльцевое зерно снабжено двумя воздушными мешками, что облегчает перенос пыльцы ветром. В пыльцевом зерне имеются две клетки, одна из которых впоследствии, при попадании на семязачаток, формирует пыльцевую трубку, другая после деления образует два спермия.

Рис. 9.3. Цикл развития сосны обыкновенной: а - ветка с шишками; б - женская шишка в разрезе; в - семенная чешуя с семязачатками; г - семязачаток в разрезе; д -мужская шишка в разрезе; е - пыльца; ж - семенная чешуя с семенами; 1 - мужская шишка; 2 - молодая женская шишка; 3 - шишка с семенами; 4 - шишка после высыпания семян; 5 - пыльцевход; 6 - покров; 7 - пыльцевая трубка со спермиями; 8 - архегоний с яйцеклеткой; 9 - эндосперм.

На других побегах того же растения образуются женские шишки красноватого цвета. На их главной оси располагаются мелкие прозрачные кроющие чешуйки, в пазухах которых сидят крупные толстые, впоследствии одревесневающие чешуи. На верхней стороне этих чешуй расположено по два семязачатка, в каждом из которых развивается женский гаметофит - эндосперм с двумя архегониями с крупной яйцеклеткой в каждом из них. На верхушке семязачатка, снаружи защищенного интегументом, имеется отверстие - пыльцевход, или микропиле.

Поздней весной или в начале лета созревшая пыльца разносится ветром и попадает на семязачаток. Через микропиле пыльца втягивается внутрь семязачатка, где и прорастает в пыльцевую трубку, которая проникает к архегониям. Образовавшиеся к этому времени два спермия по пыльцевой трубке попадают к архегониям. Затем один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) формируется зародыш семени, а семязачаток превращается в семя. Семена у сосны созревают на второй год, высыпаются из шишек и, подхваченные животными или ветром, переносятся на значительные расстояния.

По своему значению в биосфере и роли в хозяйственной деятельности человека хвойные занимают второе место после покрытосеменных, далеко превосходя все остальные группы высших растений.

Они помогают решать огромные водоохранные и ландшафтные задачи, служат важнейшим источником древесины, сырья для получения канифоли, скипидара, спирта, бальзамов, эфирных масел для парфюмерной промышленности, лекарственных и других ценных веществ. Некоторые хвойные культивируются как декоративные (пихты, туи, кипарисы, кедры и др.). Семена ряда сосен (сибирской, корейской, итальянской) употребляются в пищу, из них также получают масло.

Представители других классов голосеменных (саговниковые, гнетовые, гинкговые) встречаются значительно реже и менее известны, чем хвойные. Однако почти все виды саговниковых декоративны и пользуются широкой популярностью у садовников многих стран. Вечнозеленые безлистные невысокие кустарники эфедры (класс гнетовых) служат источником сырья для получения алкалоида эфедрина, который применяется как средство, возбуждающее центральную нервную систему, а также при лечении заболеваний аллергического характера.

Общая характеристика. Особенности жизненного цикла. Репродуктивные органы. Стробилы (шишки)

Класс Семенные папоротники – Pteridospermae

Класс Беннеттитовые – Bennettitopsida

Класс Гинкговые – Ginkgoopsida

Класс Хвойные – Pinopsida

Подкласс Кордаитовые – Cordaitidae

Подкласс Хвойные – Pinidae

Семейство Араукариевые – Araucariales

Семейство Кипарисовые – Cupressales

Семейство Таксодиевые – Taxodiaceae

Порядок Тиссовые – Taxales

Семейство Сосновые – Pinales

Отдел Голосеменные – Pinophyta, или Gymnospermae

Голосеменные, как и Покрытосеменные, – главные продуценты наземных экосистем планеты, отличающиеся от споровых растений тем, что основным средством расселения у них являются не споры, а семена. Семя – стадия жизни спорофита, особое образование, в котором в компактном и защищенном от неблагоприятных условий состоянии находится будущий взрослый спорофит – зародыш, а также запас питательных веществ – эндосперм.

«Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения – семени – являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем папоротники и другие бессеменные высшие растения. Если при размножении спорами каждый раз образуется огромное их число, обычно миллионы, то при размножении семенами число их во много раз меньше. Семя – более надежная единица расселения, чем спора. В семени уже содержится зародыш – крошечный спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми листьями (семядолями), запас питательных веществ и необходимый ферментативный аппарат. Семя – это поистине маленький шедевр эволюции» (Тахтаджян А.Л. Жизнь растений. Т.4. 1978. С.258).

Древесина состоит только из трахеид (исключение – представители класса Гнетовые). Листья узкие (игольчатые) или чешуевидные, хотя есть роды с широкими листьями.

Расцвет Голосеменных – это мезозой, до нашего времени дошли в ограниченном разнообразии. При этом современные Голосеменные четко разделяются на 2 группы: 1-я включает класс Саговниковые – Cycadopsida и Гинкговые – Ginkgoopsida. Это «живые ископаемые». 2-я группа – Хвойные, которые являются основными Голосеменными.

Особняком стоят Гнетовые – Gnetopsida, которые отнесены к Голосеменным с немалой долей условности.

Особенности жизненного цикла

У Голосеменных усиливается тенденция к заботе о гаметофите. Так не только женский гаметофит не покидает оболочки микроспоры, но и макроспора остается в макроспорангии, таким образом женский гаметофит не соприкасается с внешней средой, сохраняет постоянную связь со спорофитом; мужской гаметофит еще более редуцирован, как и у разноспоровых растений он развивается в оболочке микроспоры, на смену многоклеточным антеридиям приходит новое образование из вспомогательных вегетативных проталлиальных (от греч. prothallium – «вегетативная часть») клеток, которые обслуживают гаметогенные антеридиальные клетки, дающие очень небольшое (как правило, 2) количество мужских гамет.

У примитивных групп из 2 антеридиальных клеток из одной клетки развивается гаустория (гаусториальная клетка), затем она делится еще на 2 клетки, одна из которых либо образует 2 сперматозоида (сперматогенная) или 2 спермия (спермагенная). Вторая клетка антеридия остается стерильной и затем разрушается. Процесс оплодотворения у семенных растений избавляется от связи с водной средой.

Мужской гаметофит, называемый пыльцой, целиком переносится ветром к женскому гаметофиту, где и прорастает, используя питательные вещества женского гаметофита (рис. 1).

Рис. 1. Развитие мужского гаметофита сосны обыкновенной (Pinus sylvestris )

А – деление археспориальной клетки; Б – тетрада микроспор; В – микроспора; Г-Е – образование мужского гаметофита (пыльцы); Ж – прорастание пыльцы: 1-2 – проталлиальные клетки, 3 – антеридиальная клетка, 4 – вегетативная клетка, 5 – клетка-ножка, 6 – спермагенная клетка.

Семязачаток состоит из макроспорангия – нуцеллуса, защищенного дополнительным покровом – интегументом. На верхушке семязачатка интегумент не замкнут, его края образуют отверстие – микропиле. Внутри нуцеллуса развивается женский гаметофит, представляющий собой бесцветное многоклеточное тело, клетки которого накапливают значительное количество запасных веществ, главным образом масел. На обращенном к микропиле конце гаметофита образуются 2 погруженных в его ткань архегония, в брюшке каждого из которых находится крупная яйцеклетка. У других более примитивных Хвойных могут быть десятки архегониев (у Араукариевых – 25, у кипариса – до 200).

После оплодотворения из семязачатка формируется семя. Интегумент превращается в семенную кожуру, нуцеллус расходуется на развивающийся зародыш, от него остается тонкая пленка. Ткани заростка или эндосперма сильно разрастаются и в них откладываются питательные вещества (рис.2).

Рис. 2. Развитие полового поколения сосны.

А – пыльцевое зерно; Б – образование мужского гаметофита; 1 – проталлиальная клетка; 2 – антеридиальная клетка; 3 – воздушные мешки; В – пыльцевая трубка; 4 – генеративные клетки (спермии); Г – продольный разрез семяпочки; Д – верхняя часть семяпочки; 5 – интегумент; 6 – микропиле; 7 – нуцеллус; 8 – пыльцевая трубка; 9 – эндосперм; 10 – шейка архегония; 11 – яйцеклетка; 12 – женский гаметофит.

Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш, состоящий из корешка, стебелька и почечки с 2-18 семядолями.

У живых ископаемых семена опадают до полного созревания и даже до оплодотворения (так называемые «яйцекладущие» растения), у хвойных семя покидает материнский организм в состоянии полной готовности к развитию дочернего спорофитного растения («живородящие»). Семя «яйцекладущих» растений прорастают без периода покоя.

Стробилы (шишки)

У Голосеменных микро- и макроспорофиллы могут развиваться на одной (однодомные) или на разных особях (двудомные). Несмотря на разнообразие их строения просматривается общая закономерность: чем древнее таксон, тем больше размеры макро- и особенно микроспорофиллов, которые могут быть даже перистыми, напоминающими листья папоротников (как у вымерших беннеттитовых).

У более развитых Голосеменных спорофиллы становятся чешуевидными и объединяются в стробилы (шишки), удобные для созревания, защиты и рассеивания семян. Возникают приспособления для распространения семян за счет покровов самого семени или частей семенных шишек. У всех ныне живущих голосеменных стробилы однополые, мужские называются микростробилами, женские – макростробилами (мегастробилами). Систематика Голосеменных достаточно сложная.

Вопросы для самостоятельной работы

1. Перечислите важнейшие порядки и семейства класса Саговниковые.

2. Дайте общую характеристику, строение вегетативных и репродуктивных структур. Запишите в тетрадь схему жизненного цикла.

3. Дайте характеристику класса Гнетовые. Каков объем таксона?

4. Расскажите об особенностях структуры спорофитов Гнетовых.

5. От каких предков ведут свое происхождение Гнетовые? Каково филогенетическое значение Гнетовых?

Голосеменными называют растения, которые образуют семена, но не формируют цветков и плодов. Семена лежат открыто и лишь иногда покрыты чешуями. Голосеменные произошли от первичных . В настоящее время эта группа включает всего около 700 видов деревьев и кустарников. Отдел растений включает отделы: саговниковые, гинкговые, хвойные, эфедровые. Наибольшее распространение имеют хвойные. Почти все они – деревья. Хвойные имеют хорошо выраженный ствол, листья у большинства хвойных жесткие, игольчатые (хвоя) и не опадают; заменяются почти в течение всей жизни. Строение голосеменных имеет характерные особенности. Среди голосеменных большое количество древесных форм, имеющих подчас крупный, хорошо выраженный ствол. Для хвойных характерна наибольшая продолжительность жизни. В стебле на поперечном разреза различают тонкую кору, хорошо развитую древесину (проводниковую ткань) и плохо выраженную сердцевину, состоящую из рыхлой паренхимной (основной) ткани. В старых стволах сердцевина едва заметна. Древесина голосеменных устроена проще, чем у цветковых растений, она состоит в основным из трахеид – мертвых веретенообразных клеток с толстыми оболочками, выполняющих проводящую и опорную функцию.

Паренхимы в древесине очень мало или она совсем отсутствует. У многих видов в коре и древесине очень мало или она совсем отсутствует. У многих видов в коре и древесине имеются смоляные каналы, заполненные смолой, эфирными маслами и другими веществами. Испарение этих веществ создают характерный аромат хвойного леса.

Листья у большинства хвойных жесткие, игольчатые (хвоя) и не опадают в неблагоприятное время года. Они покрыты толстой кутикулой – слоем особого вещества, выделяемого .

Устьица погружены в ткань , что снижает испарение воды: замена игл происходит постепенно в течение всей жизни растения.

Размножение хвойных на примере сосны

Это обоеполое ветроопыляемое растение. На молодых стеблях образуются два вида шишек – укороченных : мужские и женские. Мужские шишки расположены у основания молодых побегов, имеют ось, к которой прикреплены чешуйки. На нижней стороне чешуек находятся по два пыльцевых мешка, в них формируются микроспоры (мужские споры) с одинарным гаплоидным набором хромосом. Из микроспор формируются мужские гаметофиты – пыльцевые зерна, несущие половые клетки – спермии.

Маленькие красноватые женские шишки сидят на верхушках молодых побегов. Чешуи женских шишек попарно срастаются, и между ними развивается . Там образуется мегаспора (женская спора). В результате ее многократного деления образуется женский гаметофит яйцеклетка и эндосперм, впоследствии питающий зародыш. Пыльца, приносимая ветром, попадает на чешуи женских шишек. Пыльцевое зерно прорастает, спермий по пыльцевой трубке достигает яйцеклетки и сливается с ней – происходит оплодотворение. Соединяясь, спермий и яйцеклетка образуют клетку с двойным (диплоидным) набором хромосом – зиготу. Это первая клетка спорофита. Из семизачатка развивается семя с запасом питательных веществ, которое одето защитными оболочками. На второй год после образования женской шишки и переноса на нее микроспор семена высыпаются и разносятся ветром.

– основа растительного покрова ряда природных зон. 90 % лесов представлены разными видами голосеменных. Семенами питаются птицы, древесина используется в хозяйстве.

Так называемые корабельные сосны, имеющие длинный прямой ствол, в прежние времена использовались в кораблестроении. Весь парусный флот строился в основном из сосны. Многие хвойные и сейчас прекрасный строительный материал. Кроме того, из сосны получают бумагу, картон, скипидар и много других ценных для человека продуктов. Сердцевину саговниковых употребляют в пищу.

Видеокурс «Получи пятерку» включает все темы, необходимые для успешной сдачи ЕГЭ по математике на 60-65 баллов. Полностью все задачи 1-13 Профильного ЕГЭ по математике. Подходит также для сдачи Базового ЕГЭ по математике. Если вы хотите сдать ЕГЭ на 90-100 баллов, вам надо решать часть 1 за 30 минут и без ошибок!

Курс подготовки к ЕГЭ для 10-11 класса, а также для преподавателей. Все необходимое, чтобы решить часть 1 ЕГЭ по математике (первые 12 задач) и задачу 13 (тригонометрия). А это более 70 баллов на ЕГЭ, и без них не обойтись ни стобалльнику, ни гуманитарию.

Вся необходимая теория. Быстрые способы решения, ловушки и секреты ЕГЭ. Разобраны все актуальные задания части 1 из Банка заданий ФИПИ. Курс полностью соответствует требованиям ЕГЭ-2018.

Курс содержит 5 больших тем, по 2,5 часа каждая. Каждая тема дается с нуля, просто и понятно.

Сотни заданий ЕГЭ. Текстовые задачи и теория вероятностей. Простые и легко запоминаемые алгоритмы решения задач. Геометрия. Теория, справочный материал, разбор всех типов заданий ЕГЭ. Стереометрия. Хитрые приемы решения, полезные шпаргалки, развитие пространственного воображения. Тригонометрия с нуля - до задачи 13. Понимание вместо зубрежки. Наглядное объяснение сложных понятий. Алгебра. Корни, степени и логарифмы, функция и производная. База для решения сложных задач 2 части ЕГЭ.

Подробное решение Параграф § 22 по биологии для учащихся 5 класса, авторов В.В. Пасечник 2016

Вопрос 1. Что такое спора?

Споры, микроскопические зачатки низших и высших растений, имеющие разное происхождение и служащие для их размножения и (или) сохранения при неблагоприятных условиях.

Вопрос 2. Какую роль играют споры в жизни растений?

Споры служат для размножения растений и (или) сохранения при неблагоприятных условиях.

Вопрос 3. Какие растения относят к низшим? Чем они отличаются от высших? У каких растений образуются семена?

К низшим растениям относятся разнообразные водоросли. Отличительной особенностью водорослей от высших растений, является отсутствие дифференциации на ткани и органы (листья, стебель и корень). Тело водорослей состоит из одной клетки или многоклеточные. Семена образуются у высших растений (голосеменных, покрытосеменных).

Лабораторная работа № 13. Строение хвои и шишек хвойных.

1. Рассмотрите форму хвои, расположение её на стебле. Измерьте длину и обратите внимание на окраску (смотрите таблицу ниже).

2. Пользуясь представленным ниже описанием признаков хвойных деревьев, определите, какому дереву принадлежит рассматриваемая вами ветка.

Хвоинки длинные (до 5-7 см), острые, выпуклые с одной стороны и округлые с другой, сидят по две вместе... Сосна обыкновенная.

Хвоинки короткие, жёсткие, острые, четырёхгранные, сидят одиночно, покрывают всю ветку... Ель.

Хвоинки плоские, мягкие, тупые, имеют две белые полоски с одной стороны... Пихта.

Хвоинки светло-зелёные, мягкие, сидят пучками, как кисточки, опадают на зиму... Лиственница.

1. Рассмотрите форму, размеры, окраску шишек. Заполните таблицу.

Таблица 2. Некоторые параметры хвои и шишек голосеменных растений.

2. Отделите одну чешуйку. Ознакомьтесь с расположением и внешним строением семян. Почему изученное растение называют голосеменным?

Шишки ели состоят из оси, на которой расположены многочисленные кроющие чешуи, а в их пазухах - семенные чешуи, на верхней поверхности которых обычно развивается по 2 семяпочки, снабжённых так называемым ложным крылом.

Семенные чешуи у сосны на конце утолщены в щиток. Семена крылатые, размещаются в семенной чешуе по два.

Семенные чешуйки у лиственницы яйцевидные или округлые прилегают неплотно. Кроющие чешуйки в зрелой шишке незаметны. Семя с крылышком.

У вверх стоячих шишек, на стержне сидят кроющие и семенные чешуи, последние несут два семени с крылышком.

Вывод: Все голосеменные – деревья либо кустарники. Листья голосеменных видоизменены в хвою, что способствует уменьшению испарения влаги. У них хорошо развит стебель и корневая система, образованная главным и боковыми корнями. Оплодотворение происходит без участия воды. Размножаются семенами, которые формируются из семязачатков. У голосеменных впервые в процессе эволюции появилось семя, снабженное запасными питательными веществами и покрытое кожурой. Семена у них располагаются на семенных чешуях открыто (голо).

Голосеменные имеют стебель, корень и листья, есть настоящие ткани (в том числе, проводящие и механические). Они образуют семена, с помощью которых размножаются и распространяются. Наличие семян создаёт этим растениям огромное преимущество перед споровыми папоротниками. Семена расположены на чешуйках голо, не прикрыто. Листья видоизменены в хвоинки. Голосеменные это в основном деревья и кустарники, размножение у них оторвано от воды, пыльцу переносит ветер.

Сосна, ель, пихта, лиственница, можжевельник, кедр, кипарис, туя и др.

Вопрос 4. Сравните внешнее строение сосны и ели. В каких условиях растут сосны и ели?

Ветви на соснах остаются только вблизи вершин, нижние ветки отмирают, а у ели покрыты хвоей? Сосны высокие, ели не достигают таких размеров. Крона у ели пирамидальной формы, а у сосны – в юности пирамидальная, в старости же зонтикообразная.

Сосны неприхотливы. Их можно встретить на песках, на болотах, в меловых горах и даже на голых скалах, в трещинах которых они укореняются. У сосен, растущих на плотных почвах, главный корень хорошо развит и уходит глубоко. У сосен, растущих на песчаных почвах, кроме главного корня близ поверхности почвы развиваются боковые корни. Они расходятся далеко в стороны от ствола дерева. На болотистых почвах у сосен главный корень развивается плохо.

В еловых лесах царит полумрак, густые кроны деревьев здесь смыкаются. Под деревьями нет подлеска и очень мало трав. Лишь зелёные мхи или сплошная подстилка из опавшей хвои покрывают почву.

Ель хорошо растёт только на богатой питательными веществами, хорошо увлажнённой почве. Главный корень у ели развит слабо. Боковые корни располагаются в поверхностных слоях почвы, поэтому ветер иногда валит еловые деревья, вырывая их с корнями.

Вопрос 5. Почему в лесу нижние ветки у сосны отмирают, а у ели покрыты хвоей?

Ветки отмирают из-за того, что им не хватает солнечного света. Сосна светолюбива, на нижние ветки свет не попадает, поэтому они отмирают. Ель же теневынослива (даже в тени, при недостатке света, происходит процесс фотосинтеза), поэтому нижние ветки с хвоей сохраняются.

Хвойные растения выделяют особые летучие вещества - фитонциды (от греческих слов «фитон» - растение и «цидо» - убиваю), которые подавляют развитие многих вредных бактерий не только в лесу, но и в его окрестностях. В тайге нашей страны наибольшую площадь занимают леса из лиственницы, затем сосны и ели. Древесина лиственницы отличается особой прочностью и долговечностью, она устойчива к гниению.

Древесину сосны и ели используют как ценный строительный и поделочный материал. С помощью химической обработки из древесины сосны получают искусственные волокна, подобные шёлковым нитям. Из древесины ели изготовляют бумагу. Древесина голосеменных растений - ценное сырьё для многих отраслей промышленности.

Сосну сибирскую называют в Сибири кедром, хотя настоящие кедры растут только в горах Северной Африки, на востоке Средиземноморья и в Гималаях. Из семян сосны сибирской получают хорошее пищевое кедровое масло.

Подумайте

Почему многие санатории и дома отдыха расположены в сосновых борах, а на территории лечебных заведений высаживают хвойные растения?

Задания для любознательных

1. Установите, в какие месяцы года происходит созревание и рассеивание семян сосны и ели в вашей местности.

Семена созревают в сентябре следующего после опыления года и всю зиму остаются в шишках. Массовый вылет (рассеивание) семян из шишек происходит в марте – апреле, когда дневная температура воздуха поднимается до +100С. В относительно сухом климате Предбайкалья почти все семена выпадают из шишек к началу цветения сосны. У ели сибирской семена вызревают в сентябре, а в конце сентября они раскрываются и в октябре висящие на деревьях шишки становятся пустыми.

2. В мае-июне понаблюдайте за развитием из почек молодых побегов сосны или ели. Обратите внимание на расположение шишек на побегах. Соберите семена сосны и ели. Посейте их на пришкольном участке. Ухаживайте за всходами. Выращенные растения используйте для озеленения.

Шишки у ели располагаются на концах ветвей. У сосны шишки расположены в верхней части дерева, не доходя до конца ветки.

Задания

Семена сосны сибирской, называемые в народе «кедровыми орешками», содержат питательное и вкусное масло. Его используют в пищу, как и сами «кедровые орешки».

Эфедра – крупный ветвистый кустарник. В нашей стране встречается около 10 видов. Растет в сухих степях, на каменистых склонах гор на высоте до 1500 метров. Широко используется в фармакологии для получения алкалоида эфедрина. По-другому их еще называют хвойник, и все они встречаются на юге нашей страны. Надо сказать, что это растение в медицине используется довольно давно и из него получают алкалоид, который называется эфедрин и алкалоид псевдоэфедрин. Оба этих алкалоида способны расслаблять гладкую мускулатуру бронхов. Это очень важно при бронхиальной астме, при ситуации, когда происходит спазм этой мускулатуры. Препараты эфедры обладают способностью сужать кровеносные сосуды, а это приводит к повышению артериального давления, что тоже бывает иногда очень важно. И, самое главное – эфедрин действует возбуждающе на центральную нервную систему. Соответственно, это способствует борьбе с сонливостью и восстановлению общего тонуса организма.

Замечательный русский фенолог Д. Зуев называл можжевельник кипарисом Севера. Как у всех голосеменных растений, плоды у можжевельника - шишки, но внешне они очень напоминают ягоды, поэтому их так и называют «шишкоягоды», или можжевеловые ягоды. Созревают они на 2-3-й год, причем весной они зеленые, а к осени становятся темно-бордовыми или сине-черными, с сизым восковым налетом. Плоды охотно поедают птицы и животные, которые и распространяют семена растения.

Препараты плодов улучшают мочеотделение и дезинфицируют мочевыводящие пути, увеличивают выделение желудочного сока и желчи, возбуждают перистальтику кишечника, действуют как отхаркивающее средство. Иногда их используют для борьбы с различными воспалениями и как болеутоляющее. Особенно полезно применение препаратов можжевельника при отеках, вызванных почечной недостаточностью и нарушениями кровообращения, циститах, мочекаменной, а также желчнокаменной болезнях. Настои плодов помогают при заболеваниях органов дыхания - ларингитах, трахеитах, бронхитах. Отвар сушеных плодов используют для лечения ревматизма, различных артритов и подагры. Обычно для этой цели принимают ванны с отваром. Эффект можно усилить, если после ванны еще и растереть больные места спиртовой настойкой плодов. Шишкоягоды входят в состав многих мочегонных лекарственных чаев. Препараты можжевельника нельзя применять при острых воспалительных заболеваниях почек и беременности.

Ель обыкновенная обладает массой полезных свойств, поэтому её признает даже официальная медицина.

В настоящее время существует несколько фармацевтических препаратов, которые применяются для излечивания разных заболеваний. Типичным примером является лекарственное средство «Пана-Бин», представляющее собой смесь эфирных масел еловой хвои и персикового масла, смешанного в пропорции 1:1. Данным препаратором лечат мочекаменную болезнь, потому что вещества, входящие в состав хвои оказывают воздействие на гладкую мускулатуру мочеточников.

Лечебные качества ели обыкновенной нашли широкое применение в различных рецептах народной медицины. Для лечения разных заболеваний специалисты в области гомеопатии используют разное сырьё от ели.

Фитонциды, входящие в состав разных частей ели, определяют её лечебное воздействие на дыхательную систему человека. Многие проблемы, связанные с областью специализации ЛОР врача, могут решаться посредством применения настоев и отваров на ели обыкновенной.

При помощи ингаляций отваром еловых шишек лечат такие заболевания дыхательных путей, как бронхит, воспаление легких, астма. Также отвар можно использовать для полоскания горла при ангине, ларингите, тонзиллите, фарингите. В случае заболеваний носовых ходов – гайморитов, ринитов, синуситов – полезна их промывка при помощи подсоленного настоя на еловых шишках.

Кроме еловых шишек для лечения внутренних дыхательных путей – бронхов – применяют смолу ели. Для лечения различных заболеваний опорно-двигательной системы человека применяют еловую хвою. В состав данного растительного элемента входят витамины, дубильные вещества и эфирные масла. В комплексе они оказывают на человека обезболивающее, потогонное и противомикробное действие. Данные механизмы лежат в основе применения ели в качестве лекарственного сырья при лечении артрита, ревматизма и радикулита. Также для лечения болей в суставах, особенно в стадии процесса, когда происходит трансформация формы сустава, помогает живица, иначе – еловая смола.

Для лечения хронической усталости, стрессов, тревоги и даже неврозов полезно применять лежачие, сидячие и ножные ванны. При бессоннице используют еловую хвою, помещенную в тканый мешочек, который помещают вблизи от подушки. Для ванн используют водные экстракты и отвары еловой хвои.

Для лечения различных ран, нагноений, фурункулов, ссадин или язв в народе широко распространено лечение еловой смолой – живицей. Многочисленные биологически активные вещества, содержащиеся в составе данного продукта, обуславливают бактериостатическое, бактерицидное и противовоспалительное воздействие на наружные поражения кожи и слизистых оболочек. Кроме того, применение живицы в качестве мази снимает боль, сопровождающие различные наружные повреждения, в том числе и боль от ожога.

Ель обыкновенная в народе широко известная, как источник витамина С (аскорбиновой кислоты). Лечат от цинги. Кроме того, еловая хвоя, почки, побеги и другие части дерева используются для лечения и других авитаминозов. Дело в том, что в состав данного растения входят еще и витамин А (каротин), Е (токоферол), а также некоторые представители витаминного семейства группы B.

Отдел Голосеменные (Pinophyta или Gymnospermae)

Семенные растения

шли по линии дальнейшего развития спорофита и редукции гаметофита. Для семенных растений важнейшим эволюционным приобретением является внутреннее оплодотворение. Гаметофиты этих растений резко редуцируются. Женский гаметофит и образуемые им гаметы (яйцеклетки) не покидают мегаспорангия и остаются на материнском растении (спорофите). Крайне редуцированный мужской гаметофит помещается в пыльцевом зерне. Очень важно, что процесс оплодотворения не зависит теперь от наличия капельно-жидкой водной среды.

Единицей размножения у семенных растений, как видно из названия, служат семена. Семена, в отличие от спор, имеют не только вполне сформированный зародыш будущего спорофита, но и запасные питательные вещества, необходимые на первых этапах его развития. Плотные оболочки предохраняют семя от неблагоприятных природных факторов, губительных для большинства спор.

Таким образом, успешным завоеванием суши семенные растения в значительной мере обязаны двум ароморфозам (морфофизиологическим прогрессивным изменениям организмов) – возникновению семени и пыльцевой трубки, определившим редукцию полового поколения (гаплоидного гаметофита) при дальнейшем совершенствовании бесполого поколения (диплоидного спорофита).

1. Структура отдела: Современных голосеменных насчитывается около 700 видов. Отдел включает , два из которых вымерли, а из оставшихся наиболее многочисленная группа – хвойные (Pinopsida) – 50 родов, 550 видов.

Расцвет хвойных приходится на юрский период. Хвойные - вечнозеленые растения, за исключением лиственницы и метасеквойи. Из них сосны – 90 видов, наверное, самые известные.

2. Распространение : Голосеменные - очень древние растения. Остатки их ископаемых находят в слоях девонского периода палеозойской эры (350 млн.лет назад). В настоящее время, несмотря на относительно небольшое число видов, голосеменные широко распространены, особенно в северном полушарии, где они образуют большие массивы хвойных лесов, называемые тайгой. На обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки они образуют леса, часто представлены доминированием одного вида. Наибольшее число видов сосны, пихты, ели и лиственницы сосредоточено близ побережья Тихого океана, особенно в Китае. В южном полушарии хвойные наиболее обильны в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии и Южной Америки.

3. Жизненные формы : Доминирует спорофит, бесполое поколение – листостебельное растение. В настоящее время голосеменные - это преимущественно деревья, кустарники, древовидные лианы и даже эпифиты с моноподиальным ветвлением. Травы были представлены лишь одним достоверно известным видом - вильямсониеллой (из беннитовых). Среди хвойных встречаются гиганты растительного мира. Например, секвойя вечнозеленая (Калифорния США) достигает 117 м в высоту при толщине ствола 11 м; мамонтово дерево - толщина ствола до 12 м и возраст до 4000 лет; болотный кипарис - толщина ствола до 16 м. Рекорд долгожительства установила сосна долговечная, найденная в Восточной Неваде (США), ее возраст приблизительно 4900 лет.

4. Корневая система : Зародышевый первичный превращается, как правило, в мощный стержневой и функционирует всю жизнь. Часто развиваются две формы корней: обычно удлиненные и сильно ветвисто-укороченные. Именно последние представляют собой микоризу. Корневые волоски локализованы в узкой зоне. Придаточные корни встречаются очень редко (у примитивных представителей).

5. Листья : у голосеменных сильно варьируют по числу, размерам и строению. Форма листьев может быть игловидная (можжевельник, ель, сосна, лиственница), чешуйчатая (туя, кипарис). Игольчатые листья могут быть расположены в мутовках по одному (ель) или по два- восемь (сосны), на стебле располагаются по спирали, чешуевидные - супротивно. То что мы видим у сосны, в виде пучка хвоинок, окруженных чешуевидными листьями, - укороченные и (брахибласты). В строении листьев наблюдается ряд приспособлений для уменьшения испарения: форма листа, толстая кутикула, погруженные устьица, которые в холодное время года запаяны смолой. Большинство голосеменных - вечнозеленые растения. Хвоя у сосны сменяется через 3-4 года (исключение – листопадная лиственница). Но у сосны остистой (Pinus longaeva) может сохранять фотосинтетическую активность до 45 лет! У хвойных мощно развита вторичная ксилема (древесина), состоящая на 90-95% из трахеид. Кора и сердцевина развиты слабо. У многих хвойных в коре, древесине и листьях есть смоляные ходы, содержащие эфирное масло, смолы, бальзамы.

6. Спорангии : Специализированными органами, на которых развиваются спорангии являются шишки, состоящие из оси и чешуй. На чешуях женской шишки сверху (фото 1) мегаспорангии - семязачатки, а в них яйцеклетка. На чешуях мужской шишки (микроспорофиллах - редуцированных спороносных листьях, которые можно рассматривать как гомологи тычинок покрытосеменных) снизу (фото 2) – микроспорангии - пыльники, а в них пыльцевые зерна. Хвойные - растения однодомные (реже двудомные). Например, сосна - растение однодомное, мужские и женские шишки образуются на одном растении. В типичном случае она достигает высоты 50 м и живет до 400 лет. Спорообразование происходит на 30-40-м году жизни, но бывает и раньше. Спорофиллы собраны в шишки двух видов, резко различающихся между собой: мужские представлены метельчатыми «соцветиями», женские - одиночные.

Мужская шишка, имеющая эллипсовидную форму длиной 4-5 см, диаметром 3-4 см, образуется в пазухе чешуйки на месте укороченного а и представляет собой с хорошо развитой осью (стержнем), на которой спирально расположены микроспорофиллы - редуцированные спороносные листья. Их можно рассматривать как гомологи тычинок покрытосеменных. На микроспорофиллах с нижней стороны формируются микроспорангии (пыльники).

Женские шишки образуются на верхушках молодых ов, они больше по размерам и сложно устроены. На главной оси в пазухах кроющих чешуек образуются толстые чешуи с двумя семязачатками на верхней стороне. Эти чешуи называют семенными. Женская шишка - это группа метаморфизированных укороченных боковых ов, находящихся на общей оси.

а) Внутри микроспорангия на мужской шишке к осени образуется большое количество микроспороцитов - материнских клеток микроспор (2). Весной они редукционно делятся и образуют гаплоидные микроспоры (из каждой диплоидной материнской клетки образуется четыре гаплоидных микроспоры). Каждая микроспора одета оболочкой - спородермой, которая состоит из наружной экзины, представляющей собой особое стойкое высокомолекулярное вещество - спорополлинин и может не только выдерживать крайние температурные и химические воздействия, но и способна сохраняться миллионы лет в геологических отложениях. Очень часто эта оболочка несет специальные выросты и скульптурные утолщения. Внутренняя оболочка интина представляет тонкую пленку из целлюлозы и пектина, облегающую содержимое микроспоры. Оболочки отстают друг от друга и образуют т.о. два воздушных мешка. Количество микроспор, образующихся на одном растении, очень велико.

б) Молодой семязачаток сосны состоит из нуцеллуса и одного интегумента. Нуцеллус по сути и есть семязачаток. В средней части семязачатка (нуцеллуса) обособляется одна крупная материнская клетка мегаспоры, которая (напомню) делится мейотически и образует четыре гаплоидные мегаспоры; три из них дегенерируют, а одна оставшаяся многократно делится митотически, без цитокинеза. Ядра располагаются в постенном слое, а затем происходит свободное образованияе клеток. Так образуется многоклеточный женский гаметофит (называемый у голосеменных первичным эндоспермом). Т.о. образование из мегаспоры женского гаметофита происходит на самом спорофите.

9. Антеридии:

Прорастание микроспор происходит в микроспорангии с последующим развитием редуцированного гаметофита. Покровы микроспоры остаются покровами пыльцы - мужского гаметофита. Сначала отделяются 2 проталлиальные клетки. После первого деления проталлиальные клетки оттесняются к стенке пыльцевого зерна и разрушаются. Оставшаяся клетка делится на вегетативную и антеридиальную. После созревания пыльцы микроспорангии вскрываются, и пыльца высыпается наружу. Воздушные мешки облегчают перенос пыльцы ветром. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит уже после опыления на женских шишках внутри семязачатка. Таким образом, мужские гаметофиты сосны уже полностью лишены антеридиев .

10. Архегонии

В женской шишке внутри семязачатка на многоклеточном женском гаметофите из двух наружных клеток (вблизи пыльцевхода) образуются два сильно редуцированных архегония , в которых хорошо развиты лишь яйцеклетки. Над ними располагаются мелкие клетки шейки и брюшная канальцевая клетка, которая незадолго до оплодотворения разрушается.

11. Оплодотворение.

Оплодотворение может произойти только спустя 20 месяцев после образования семязачатка. Оплодотворению предшествует опыление - перенос ветром по воздуху пыльцы к семязачаткам. Оплодотворение у сосны не связано с капельножидкой средой - спермий доставляется к яйцеклетке с помощью пыльцевой трубки . При опылении пыльца попадает на семязачатки, расположенные открыто на женской шишке и прилипает к пыльцевходу благодаря клейкой жидкости выделяемой им, а затем через пыльцевход (микропиле) при испарении жидкости втягивается в пыльцевую камеру. Шишка зеленеет, чешуи срастаются, деревенеют. Пыльца же остаётся в состоянии покоя до следующего лета, когда она начинает прорастать. Экзина лопается, а интина окружает образующуюся из вегетативной клетки пыльцевого зерна пыльцевую трубку, которая доносит спермии до архегониев, где один из них сливается с яйцеклеткой. Происходит это следующим образом: после опыления чешуйки женской шишки смыкаются, зеленеют, срастаются, деревенеют, а мужской гаметофит продолжает свое развитие на мегаспорангии. При прорастании мужского гаметофита в направлении архегония вегетативная клетка развивается в пыльцевую трубку, а антеридиальная образует две клетки: клетку-ножку и сперматогенную клетку. Они перемещаются в пыльцевую трубку и по ней достигают архегония. Из ядра сперматогенной клетки непосредственно перед оплодотворением образуются мужские гаметы, лишенные жгутиков. По достижении яйцеклетки пыльцевая трубка разрушается, и один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой с остатками вегетативной клетки и клетки-ножки, отмирают.

12. Зародыш : Из оплодотворенной яйцеклетки - зиготы (2n) развивается зародыш, снабженный питающей его гаплоидной тканью женского гаметофита (n) (эндоспермом), окруженный покровом семязачатка (2 n) - СЕМЯ.

Зародыш сосны состоит из подвеска (образование с помощью которого зародыш прикрепляется к оболочке зародышевого мешка), корешка, гипокотиля, 3-15 семядолей и верхушечных меристем (корневой и овой).

13. Размножение

У растений различают два основных способа размножения - половое и бесполое. Одним из видов бесполого размножения является спорообразование. При спорообразовании из состава материнского организма выделяется специализированная клетка - спора, которая служит для размножения и расселения растений. Спора прорастает без предварительного слияния с какой-либо другой клеткой. У всех высших растений споры образуются в результате мейоза, т.е. имеют гаплоидный набор хромосом. Различают микро- и мегаспоры, развивающиеся соответственно в микро- и мегаспорангиях. У семенных растений микро- и мегаспоры утратили функцию расселения, но их образование остается необходимым этапом цикла воспроизводства. Одна из общих закономерностей, присущих размножению растений, - смена в их жизненном цикле бесполого и полового поколений, т.е. чередование поколений.

Подводя итог сказанному, следует еще раз отметить, что у сосны шишки закладываются в начале зимы, опыление происходит весной, оплодотворение - на следующий год. Созревание женских шишек и опадение семян завершается в течение следующей осени. Отсюда, жизненный цикл женской шишки сосны охватывает три вегетационных периода. Прорастание семени происходит при благоприятных условиях с наступлением весны в зоне умеренного климата.

14. Значение

1) Хвойные формируют природные ландшафты - тайгу на огромных пространствах континентов. Их значение в жизни природы и в хозяйственной деятельности человека велико.

2) Являясь важнейшим компонентом биогеоценозов, они имеют огромное водоохранное и противоэррозионное значение.

3) Хвойные растения дают основную массу строительной древесины и являются исходным материалом для многоотраслевой лесотехнической промышленности.

4) Из хвойных получают вискозу, шелк, целлюлозу, штапель, бальзамы и смолы, сосновую шерсть и камфару, спирт и уксусную кислоту, канифоль и скипидар, дубильные экстракты и т.д., а также пищевые продукты и витамины.

5) Семена некоторых араукарий, кедра, сибирской сосны содержат до 79% масла, близкого к прованскому и миндальному.

6) Для медицинской промышленности хвойные служат исходным сырьем для получения не только витаминов, но и препарата пинобина (спазмолитическое средство). Хвойные экстракты используют для лечебных ванн.

7) Многие виды хвойных используют в народной медицине для лечения туберкулеза, нервных расстройств, болезней почек, мочевого пузыря, геморроя, глухоты и как антилепрозное средство.

8) Хвоя и молодые и некоторых хвойных - незаменимый зимний корм лосей, хвоей питаются глухари, а семенами сибирского кедра - многие животные и птицы (как и семенами других хвойных). Шишкоягоды можжевельника - корм тетеревов. Древесина тисовых используется для изготовления дорогих поделок и в мебельной промышленности, она почти не подвержена действию насекомых.