Аэробное расщепление пировиноградной кислоты. Цикл трикарбоновых кислот, цепь переноса электронов и окислительное фосфолирирование. Выход энергии при аэробном расщеплении углеводов.
Пируваты (соли пировиноградной кислоты) - важные химические соединения в биохимии. Они являются конечным продуктом метаболизма глюкозы в процессе гликолиза. Одна молекула глюкозы превращается при этом в две молекулы пировиноградной кислоты. Дальнейший метаболизм пировиноградной кислоты возможен двумя путями - аэробным и анаэробным. В условиях достаточного поступления кислорода пировиноградная кислота превращается в ацетил-кофермент А, являющийся основным субстратом для серии реакций, известных как цикл Кребса, или цикл трикарбоновых кислот. Пируват также может быть превращён в анаплеротической реакции в оксалоацетат. Оксалоацетат затем окисляется до углекислого газа и воды.
Цикл трикарбоновых кислот. За один оборот цикла из ацетил-КоА образуется 2 молекулы углекислоты, 8 восстановительных эквивалентов и 1 АТФ. Коферменты в этом случае передают водород в электротранспортную цепь (ЭТЦ), где и происходит синтез АТФ. Цикл трикарбоновых кислот выполняет функцию не только конечного окисления питательных веществ, но и обеспечивает организм многочисленными предшественниками для процессов биосинтеза.
Цепь переноса электронов - ряд ферментов и белков, присутствующих в живых клетках, по которым передаются электроны. Цепь включает по меньшей мере пять переносчиков. В конце цепи водород соединяется с молекулярным кислородом и образует воду. Промежуточные переносчики водорода претерпевают при этом ряд окислительно-восстановительных реакций. В конечном итоге это приводит к преобразованию химической энергии в легко доступную форму, которая может накапливаться в живом организме (в форме АТФ). Самой важной цепью передачи электронов является дыхательная цепь, присутствующая в митохондриях и участвующая в процессе клеточного дыхания.
НАД - ФП - FeS - кофермент Q - цитохромы - O2
НАД - никотинамидадениндинуклеотид, ФП - флавопротеины, FeS - железосерные белки, цитохромы b, ci, с, а и а3 представляют собой белки, к которым присоединены молекулы гема железо-порфирина.
Эта цепь называется цепью переноса электронов, т.к. протоны движутся вдоль мембраны, происходит окисление и одновременное образование АТФ.
При аэробном дыхании конечным акцептором является кислород, получается существенный выигрыш энергии по сравнению с анаэробным типом дыхания. В энергетическом отношении наиболее выгодно аэробное дыхание, поскольку при аэробном типе окисления глюкозы высвобождается 674 кал. Аэробные микроорганизмы осуществляют окисление белков, жиров, углеводов и др, сложных органических соединений, до аммиака, воды и углекислого газа, тем самым получают необходимую энергию. Аэробы могут расти и развиваться только лишь при наличии свободного кислорода. Примерами являются: Bacillus, Nocardia, Spirillum, Pseudomonas.
Анаэробное дыхание – это биохимический процесс окисления органических субстратов с использованием в качестве конечного акцептора электронов вместо кислорода других окислителей органической или неорганической природы. Анаэробы получают необходимую энергию расщеплением сложной молекулы органического вещества на более простые. При этом выделяется гораздо меньше энергии, чем при кислородном дыхании. Анаэробное дыхание служит основой жизнедеятельности бактерий, дрожжей, плесневых грибов. Итак анаэробы развиваются без доступа свободного кислорода, присутствие которого угнетает их жизнедеятельность. Выделяют три вида анаэробного дыхания: 1)Анаэробное нитратное дыхание – восстановление нитратов или нитритов до молекулярного азота. 2)Анаэробное сульфатное дыхание – восстановление сульфатов до сероводорода. 3)Брожение – расщепление органических углеродосодержащих соединений.
Как правило, различают два основных метода дыхания, которые применяются при физических тренировках. Первая разновидность - это анаэробное дыхание, вторая - аэробное дыхание.
Основной целью дыхательной системы является выработка молекул, которые принято считать накопителями энергии. Как правило, вся энергия хранится внутри этих молекул, а при трате ее происходит постепенное восстановление объема.
Аэробные упражнения дома предполагают использование кислорода в качестве акцептанта. Для этого включаются в процесс легкие человека, с помощью которых кислород усваивается активнее и в большей степени. Состояние внутренних органов оказывает непосредственное воздействие на эффективность данной методики занятий для снижения веса. Регулярная тренировка легких позволяет укреплять и развивать активность, что, несомненно, сказывается на общем здоровье человека.
Анаэробное дыхание представляет собой более быстрый процесс, так как к работе подключена другая группа молекул, для активности которых не требуется кислород. Зачастую используется при силовых тренировках. Но данные занятия очень часто сопровождаются образованием в мышечной ткани молочной кислоты, которая является причиной появления болезненных ощущений. Чтобы этого избежать, необходимо увеличивать нагрузки постепенно, а тренировки проводить регулярно.
Не у всех людей есть время и возможность для посещения спортивных залов или тренажерных салонов. Поэтому аэробика дома является оптимальным вариантом для эффективного уменьшения веса. На занятиях целесообразно практиковать аэробное дыхание, чтобы получить хороший результат за относительно короткий промежуток времени. Во время тренировки происходит быстрое сжигание жировой ткани.
Следует отметить, что аэробное дыхание необходимо начинать на этапе разминки, чтобы подготовить организм для будущей нагрузки. Как правило, процесс сжигания жира начинается уже после первой половины часа занятий. У тех, кто занимается регулярно, жировая основа начинает «таять» уже после первых 10 минут физических упражнений.
Для начала проводите занятия примерно 2-3 раза в неделю. Этого будет вполне достаточно для постепенного привыкания организма и исключения возможной перегрузки. Постепенно увеличьте количество тренировок до 4-5 раз. Конечно же, на частоту занятий оказывает непосредственное влияние образ жизни и рабочий график. Но даже после утомительного трудового дня можно выделить полчаса на проведение элементарных упражнений в .
Перед началом занятий выберите для себя удобную одежду, от которой будет зависеть конечный результат. Конечно же, не должно быть никакой стесняющей движения одежды, давящих элементов (бретельки, тугие резинки, швы) и болтающихся краев. Одежда должно способствовать активности тела человека. Целесообразно подобрать энергичную музыку, под которую выполнять различные упражнения будет веселее и жизнерадостнее. Сочетание элементов аэробики и танцевальных движений делает занятия более яркими и запоминающимися.
Первые сдвиги в борьбе с лишним весом и жировыми отложениями можно заметить уже после первых занятий. Также повышает эффект физических нагрузок дополнительный курс массажа, сбалансированное питание, водные процедуры, нанесение специальных средств для придания коже гладкости и упругости и т.д.
(в редких случаях - и эукариотами) в анаэробных условиях. При этом факультативные анаэробы используют акцепторы электронов с высоким окислительно-восстановительным потенциалом (NO 3 − , NO 2 − , Fe 3+ , фумарат , диметилсульфоксид и т. д.), у них это дыхание конкурирует с энергетически более выгодным аэробным и подавляется кислородом. Акцепторы с низким окислительно-восстановительным потенциалом (сера , SO 4 2− , CO 2) применяются только строгими анаэробами, гибнущими при появлении в среде кислорода. В корневых системах многих растений при гипоксии и аноксии, вызванных затоплением посевов в результате длительных дождей или весенних паводков, развивается анаэробное дыхание с использованием в качестве акцепторов электронов альтернативных кислороду соединений, например нитратов. Установлено, что растения, произрастающие на полях, удобренных нитратными соединениями, переносят переувлажнение почвы и сопутствующую ему гипоксию лучше, нежели такие же растения без нитратной подкормки.
Механизмы окисления органических субстратов при анаэробном дыхании, как правило, аналогичны механизмам окисления при аэробном дыхании. Исключением является использование в качестве исходного субстрата ароматических соединений. Обычные пути их катаболизма требуют молекулярного кислорода уже на первых стадиях, в анаэробных условиях осуществляются иные процессы, например, восстановительная деароматизация бензоил-КоА у Thauera aromatica с затратой энергии АТФ. Некоторые субстраты (например, лигнин) при анаэробном дыхании не могут использоваться.
Нитратное и нитритное дыхание
Больше путей переноса протонов через мембрану анаэробная ЭТЦ не содержит (в аэробной же их 3), в связи с чем нитратное дыхание по эффективности в расчёте на 1 моль глюкозы составляет лишь 70 % от аэробного. При поступлении в среду молекулярного кислорода бактерии переключаются на обычное дыхание.
Нитратное дыхание встречается, хотя и редко, и среди эукариот. Так, нитратное дыхание, сопровождающееся денитрификацией и выделением молекулярного азота, недавно открыто у фораминифер . До этого нитратное дыхание с образованием N 2 O было описано у грибов Fusarium и Cylindrocarpon (см. .
Сульфатное дыхание
В настоящее время известен ряд бактерий, способных окислять органические соединения или молекулярный водород в анаэробных условиях, используя в качестве акцепторов электронов в дыхательной цепи сульфаты , тиосульфаты , сульфиты , молекулярную серу . Этот процесс получил название диссимиляционной сульфатредукции, а бактерии, осуществляющие этот процесс - сульфатвосстанавливающих или сульфатредуцирующих.
Все сульфатвосстанавливающие бактерии - облигатные анаэробы.
Сульфатвосстанавливающие бактерии получают энергию в процессе сульфатного дыхания при переносе электронов в электронтранспортной цепи. Перенос электронов от окисляемого субстрата по электронтранспортной цепи сопровождается возникновением электрохимического градиента ионов водорода с последующим синтезом АТФ .
Подавляющее большинство бактерий этой группы хемоорганогетеротрофы. Источником углерода и донором электронов для них являются простые органические вещества - пируват , лактат , сукцинат , малат , а также некоторые спирты . У некоторых сульфатвосстанавливающих бактерий обнаружена способность к хемолитоавтотрофии, когда окисляемым субстратом является молекулярный водород .
Сульфатвосстанавливающие эубактерии широко распространены в анаэробных зонах водоёмов разного типа, в иле , в почвах , в пищеварительном тракте животных . Наиболее интенсивно восстановление сульфатов происходит в соленых озерах и морских лиманах , где почти нет циркуляции воды, и содержится много сульфатов. Сульфатвосстанавливающим эубактериям принадлежит ведущая роль в образовании сероводорода в природе и в отложении сульфидных минералов . Накопление в среде H 2 S часто приводит к отрицательным последствиям - в водоемах к гибели рыбы , в почвах к угнетению растений . С активностью сульфатвосстанавливающих эубактерий связана также коррозия в анаэробных условиях различного металлического оборудования, например, металлических труб.
Фумаратное дыхание
В качестве акцептора электронов может использоваться фумарат . Фумаратредуктаза сходна с нитритредуктазой: лишь вместо молибдоптерин содержащей субъединицы в её состав входит ФАД и гистидин содержащая субъединица. Трансмембранный протонный потенциал образуется аналогичным образом: перенос протонов не происходит, однако фумаратредуктаза связывает протоны в цитоплазме, а дегидрогеназы в начале ЭТЦ выделяют протоны в периплазму. Перенос электронов с дегидрогеназ на фумаратредуктазу происходит обычно через мембранный пул менохинонов.
Фумарат, как правило, отсутствует в природных местообитаниях и образуется самими микроорганизмами из аспартата , аспарагина , сахаров , малата и цитрата . В виду этого большинство бактерий, способных к фумаратному дыханию содержат фумаразу, аспартат:аммиак-лиазу и аспарагиназу , синтез которого контролирует чувствительный к молекулярному кислороду белок Fnr.
Фумаратное дыхание достаточно широко распространено среди эукариот, в частности у животных (среди животных, у которых оно описано - пескожил , мидии , аскарида , печеночная двуустка и др .)
Железистое дыхание
Дыхание ацетогенных бактерий
Строго анаэробные ацетогенные бактерии родов Acetobacterium , Clostridium , Peptostreptococcus и др. способны получать энергию, окисляя водород углекислым газом. При этом две молекулы CO 2 образуют ацетат . Энергия при этом запасается в виде трансмембранного градиента протонов (Clostridium sp. ) или ионов натрия (Acetobacterium woodi ). Для перевода его в энергию связей АТФ используется обычная H-транспортирующая АТФ-синтаза или Na-зависимая АТФ-синтаза соответственно.
Анаэробное дыхание у растений
Анаэробное дыхание , в частности нитратное , активируется в корневых системах некоторых растений в условиях аноксии и гипоксии . Однако если у многих бактерий и некоторых протистов и животных оно может быть основным и достаточным для получения энергии процессом (часто наряду с гликолизом), то у растений функционирует почти исключительно в стрессовых условиях. Так или иначе, но на полях, где в качестве удобрений были внесены нитраты , растения лучше переносят гипоксию , вызванную переувлажнением почвы из-за продолжительных дождей .
Анаэробное дыхание у грибов, протистов и животных
Среди животных анаэробное фумаратное дыхание встречается у некоторых паразитических и свободноживущих червей, ракообразных, моллюсков; нитратное дыхание известно среди грибов (например, у Fusarium)
Клеточное дыхание - это окисление органических веществ в клетке, в результате которого синтезируются молекулы АТФ. Исходным сырьем (субстратом) обычно служат углеводы, реже жиры и еще реже белки. Наибольшее количество молекул АТФ дает окисление кислородом, меньшее – окисление другими веществами и переносом электронов.
Углеводы, или полисахариды, перед использованием в качестве субстрата клеточного дыхания распадаются до моносахаридов. Так у растений крахмал, а у животных гликоген гидролизуются до глюкозы.
Глюкоза является основным источником энергии почти для всех клеток живых организмов.
Первый этап окисления глюкозы - гликолиз. Он не требует кислорода и характерен как при анаэробном, так и аэробном дыхании.
Биологическое окисление
Клеточное дыхание включает в себя множество окислительно-восстановительных реакций, в которых происходит перемещение водорода и электронов от одних соединений (или атомов) к другим. При потери электрона каким-либо атомом происходит его окисление; при присоединении электрона - восстановление. Окисляемое вещество - это донор, а восстанавливаемое - акцептор водорода и электронов. Окислительно-восстановительные реакции, протекающие в живых организмах носят название биологического окисления, или клеточного дыхания.
Обычно при окислительных реакциях происходит выделение энергии. Причина этого кроется в физических законах. Электроны в окисляемых органических молекулах находятся на более высоком энергетическом уровне, чем в продуктах реакции. Электроны, переходя с более высокого на более низкий энергетический уровень, высвобождают энергию. Клетка умеет фиксировать ее в связях молекул - универсальном «топливе» живого.
Наиболее распространенным в природе конечным акцептором электронов является кислород, который восстанавливается. При аэробном дыхании в результате полного окисления органических веществ образуются углекислый газ и вода.
Биологическое окисление протекает по-этапно, в нем участвуют множество ферментов и соединения, переносящие электроны. При ступенчатом окислении электроны перемещаются по цепи переносчиков. На определенных этапах цепи происходит выделение порции энергии, достаточной для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.
Биологическое окисление весьма эффективно по-сравнению с различными двигателями. Около половины выделяющейся энергии в конечном итоге фиксируется в макроэргических связях АТФ. Другая часть энергии рассеивается в виде тепла. Поскольку процесс окисления ступенчатый, то тепловая энергия выделяется понемногу и не повреждает клетки. В то же время она служит для поддержания постоянной температуры тела.
Аэробное дыхание
Различные этапы клеточного дыхания у аэробных эукариот происходят
в матриксе митохондрий – , или цикл трикарбоновых кислот,
на внутренней мембране митохондрий – , или дыхательная цепь.
На каждом из этих этапов из АДФ синтезируется АТФ, больше всего на последнем. Кислород в качестве окислителя используется только на этапе окислительного фосфорилирования.
Суммарные реакции аэробного дыхания выглядит следующим образом.
Гликолиз и цикл Кребса: C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O → 6CO 2 + 12H 2 + 4АТФ
Дыхательная цепь: 12H 2 + 6O 2 → 12H 2 O + 34АТФ
Таким образом биологическое окисление одной молекулы глюкозы дает 38 молекул АТФ. На самом деле нередко бывает меньше.
Анаэробное дыхание
При анаэробном дыхании в окислительных реакциях акцептор водорода НАД не передает водород в конечном итоге на кислород, которого в данном случае нет.
В качестве акцептора водорода может быть использована пировиноградная кислота, образующаяся при гликолизе.
У дрожжей пируват сбраживается до этанола (спиртовое брожение). При этом в процессе реакций образуется также углекислый газ и используется НАД:
CH 3 COCOOH (пируват) → CH 3 CHO (ацетальдегид) + CO 2
CH 3 CHO + НАД · H 2 → CH 3 CH 2 OH (этанол) + НАД
Молочнокислое брожение происходит в животных клетках, испытывающих временный недостаток кислорода, и у ряда бактерий:
CH 3 COCOOH + НАД · H 2 → CH 3 CHOHCOOH (молочная кислота) + НАД
Оба брожения не дают выхода АТФ. Энергию в данном случае дает только гликолиз, и составляет она всего две молекулы АТФ. Значительная часть энергии глюкозы так и не извлекается. Поэтому анаэробное дыхание считается малоэффективным.
Дыхание - совокупность реакций биологического окисления органических енерговмисних веществ с выделением энергии, необходимой для жизнедеятельности организма. Дыхание является процессом, при котором атомы водорода (электроны) переносятся от органических веществ на молекулярный кислород. Выделяют два основных типа дыхания: анаэробное и аэробное.
Аэробное дыхание - совокупность процессов, осуществляющих окисление органических веществ и получения энергии с участием кислорода. Расщепление органических веществ является полным и происходит с образованием конечных продуктов окисления Н2О и СО2. Характерно аэробное дыхание для подавляющего большинства организмов и проходит в митохондриях клетки. Аэробные организмы в процессе дыхания могут окиснюваты различные органические соединения: углеводы, жиры, белки и т. В аэробных организмов окисления протекает с использованием кислорода в качестве акцептора (приемника) электрона до углекислого газа и воды. Аэробное дыхание - самый способ образования энергии. В основе - полное расщепление, которое происходит с участием реакций бескислородного и кислородного этапов энергетического обмена. Аэробное дыхание играет основную роль в обеспечении клеток энергией и рощепленни веществ до конечных продуктов окисления - воды и углекислого газа.
Ядро - это крепость, где спрятана главная разгадка самовоспроизведению жизни.
