Ни один живой организм любого вида не существует отдельно от других - все они образуют группы, называемые популяциями. Внутри популяции существуют довольно сложные взаимодействия, но как в отношениях с другими популяциями, так и с окружающей средой, - популяция выступает в виде некоторой целостной структуры. Поэтому самый низший уровень организации живого вещества, рассматриваемый в экологии, - это популяционный уровень.
Основная характеристика популяции - ее общая численность или плотность (численность на единицу пространства, занимаемого популяцией). Обычно она выражается либо в количестве особей, либо в их биомассе. Численность определяет размер популяции. Характерно, что в природе существуют определенные нижние и верхние пределы для размеров популяции. Верхний предел определяется потоком энергии в экосистеме, в которую входит популяция, занимаемым ею трофическим уровнем и физиологическими характеристиками образующих популяцию организмов (величиной и интенсивностью метаболизма). Нижний предел обычно определяется чисто статистически - при слишком малой численности резко увеличивается вероятность флюктуаций, которые могут привести к полной гибели популяции.
Одним из основных экологических принципов является утверждение, что в неограниченной стационарной и благоприятной к организмам среде размер популяции экспоненциально возрастает. Однако, как уже упоминалось, в природе этого никогда не наблюдается - размер популяции всегда ограничен сверху. В качестве лимитирующего фактора (или лимитирующих факторов) могут выступать свет, пища, пространство, другие организмы и т. д.
Динамика изменения общей численности популяции определяется двумя процессами - рождением и гибелью.
Процесс рождения характеризуется рождаемостью - способностью популяции к увеличению численности. Максимальная (абсолютная, физиологическая) рождаемость - это максимально возможное количество потомков, производимое одной особью в идеальных экологических условиях при отсутствии каких-либо лимитирующих факторов и определяемое только физиологическими возможностями организма. Экологическая рождаемость (или просто рождаемость) связана с увеличением популяции в реально существующих условиях среды. Она зависит как от размера и состава популяции, так и от физических условий среды обитания.
Процесс уменьшения численности популяции характеризуется смертностью. По аналогии с рождаемостью, различают: смертность минимальную, связанную с физиологической продолжительностью жизни, и экологическую, характеризующую вероятность гибели особи в реальных условиях. Очевидно, что экологическая смертность намного превышает физиологическую.
Рассматривая динамику изолированной популяции, можно считать, что показатели рождаемости и смертности являются обобщенными параметрами, характеризующими взаимодействие популяции с окружающей средой.
Наша планета Земля по составу, состоянию слагающего вещества, физическим свойствам и протекающим в ней процессам неоднородна. Вообще, неоднородность - это главное свойство и движущая сила всей Вселенной, в том числе и нашей планеты.
В направлении к центру Земли можно выделить следующие оболочки, или, иначе говоря, геосферы: атмосферу, гидросферу, биосферу, земную кору, мантию и ядро. Иногда внутри твердой Земли выделяют литосферу, объединяющую земную кору и верхнюю мантию, астеносферу, или частично расплавленный слой в верхней мантии, и подастеносферную мантию. Ниже мы покажем, что последняя классификация верхних геосфер твердой Земли более обоснована при рассмотрении геодинамических процессов.
Три внешние оболочки (атмосфера, гидросфера и биосфера) имеют весьма непостоянные или даже неопределенные границы, но по сравнению с другими геосферами они наиболее доступны непосредственному наблюдению. Геосферы твердой Земли, за исключением самого верхнего слоя земной коры, изучаются в основном косвенными, геофизическими методами, поэтому многие вопросы пока остаются нерешенными. Достаточно сравнить радиус Земли - 6370 км и глубину самой глубокой пробуренной скважины - менее 15 км, чтобы представить себе, как мало мы имеем непосредственной информации о составе вещества планеты.
Рассмотрим основные физические характеристики отдельных геосфер.
Устойчивость популяций
Понятие устойчивости можно назвать одним из основополагающих в экологии. Действительно, практический смысл всем биоэкологическим изысканиям придает лишь знание пределов устойчивости той или иной биологической системы к возможному воздействию со стороны человека. Каков допустимый уровень воздействия человека на природу, при котором она еще способна к самовосстановлению? Пожалуй, это один из важнейших вопросов, на который должен ответить эколог.
В то же время определенности с понятием "устойчивость" в экологической науке до сих пор нет. Существует множество подходов к тому, что же считать устойчивостью, и еще больше -- какие свойства природных объектов можно считать критериями устойчивости. Иными словами, какие изменения каких свойств той или иной биологической системы (организма, популяции, экосистемы) говорят о потери устойчивости?
К проблеме устойчивости мы еще вернемся в одном из ближайших уроков, посвященном устойчивости экосистем. Пока же хочется обозначить основные моменты. Чаще всего, под устойчивостью понимают способность системы адекватно реагировать на изменение внешних условий. Устойчивость популяции - это ее способность находится в состоянии динамического (то есть подвижного, изменяющегося) равновесия со средой: изменяются условия среды - адекватно изменяется и популяции. Условия возвращаются в начальное значение - популяция также восстанавливает свои свойства. Стабильность же предполагает способность сохранять свои свойства, не смотря на внешние изменения.
Одним из важнейших условий устойчивости (кстати, это ответ на одно из заданий, если кто-то его еще помнит) является внутреннее разнообразие. Хотя споры ученых о том, как соотносится структурное и функциональное разнообразие с устойчивостью системы, не утихают, несомненно, что чем система разнообразнее - тем она устойчивее. Скажем, чем разнообразнее по своим генетическим задаткам особи популяции, тем больше шансов, что при изменении условий в популяции найдутся особи, способные в этих условиях существовать.
Разнообразие - общее свойство, обеспечивающее устойчивость биологических систем. В то же время есть и специфические механизмы поддержания устойчивости. Применительно к популяции это, прежде всего, механизмы поддержания определенной плотности популяции.
Выделяют три типа зависимости численности популяции от ее плотности.
Первый тип (I) является, пожалуй, одним из самых распространенных. Как видно из рисунка, I тип характеризуется уменьшением роста популяции при увеличении ее плотности. Это обеспечивается различными механизмами. Прежде всего, это снижение рождаемости при увеличении плотности популяции. Такая зависимость рождаемости (плодовитости) от плотности популяции была отмечена, например, для многих видов птиц. Другим механизмом является увеличение смертности, снижение сопротивляемости организмов при повышенной плотности популяции. Даже в человеческой популяции большие скопления людей (толпа на базаре, давка в общественном транспорте) вызывают стресс - это "рудименты" оставшегося нам от предков механизма контроля плотности. Еще одним любопытным механизмом является изменение возраста наступления половой зрелости в зависимости от плотности популяции.
Второй тип (II) характеризуется постоянным темпом роста численности, который резко падает при достижении максимальной численности. Подобная картина была описана у леммингов. При достижении максимальной плотности они начинали массово мигрировать; достигнув моря, многие лемминги тонули.
Одним из важнейших факторов поддержания численности популяций является внутривидовая конкуренция. Она может проявляться в различных формах: от борьбы за места для гнездования до каннибализма.
Наконец, третьим типом (III) является тип, характерный для популяций, в которых отмечается так называемый "эффект группы", то есть определенная оптимальная плотность популяции способствует лучшему выживанию, развитию, жизнедеятельности всех особей. В данном случае наиболее благоприятной является определенная оптимальная, а не минимальная плотность. В определенной степени эффект группы характерен для большинства групповых, а тем более социальных (то есть имеющих "социальную структуру" популяции, разделение ролей) животных. Скажем, для возобновления популяций разнополых животных, как минимум, необходима плотность, обеспечивающая достаточную вероятность встречи самца и самки.
С регуляцией плотности, а особенно с уменьшением внутривидовой конкуренции, тесно связано поддержание популяцией определенной пространственной структуры. Мы уже отмечали в предыдущих уроках, что пространственная структура имеет большое значение для оптимального использования ресурсов и для уменьшения конкуренции внутри популяции за эти ресурсы.
Однако необходимо учесть, что устойчивость популяции не исчерпывается регуляцией плотности. Оптимальная плотность чрезвычайно важна для оптимального использования ресурсов (при увеличении плотности ресурсов может не хватить), однако это еще не гарантия устойчивой популяции. Как мы уже отмечали, устойчивость во многом связана с внутренним разнообразием. Поэтому очень важно поддержание генетической структуры популяции. Рассмотрение эволюционных и генетических механизмов поддержания генетической структуры, пожалуй, не входит в наши задачи, однако интересующимся можно посоветовать посмотреть закон Харди-Вайнберга.
Мы рассмотрели далеко не все механизмы, обеспечивающие стабильность популяций. Однако, на мой взгляд, мы уже можем сделать важный вывод о том, что эволюционно сохранялись те виды и популяции, которые могут поддерживать свою структуру в меняющихся условиях. При этом очевидно, что пределы устойчивости не бесконечны. Если уровень воздействия (например, со стороны человека - прямо, или косвенно через изменение среды обитания) превышает пределы устойчивости, популяции угрожает гибель.
Глоссарий
ОРГАНИЗМ
любое живое существо, целостная система, реальный носитель жизни, характеризующийся всеми ее свойствами; происходит от одного зачатка (зиготы, споры, семени и т.п.); индивидуально подвержен факторам эволюции и экологическим факторам.
ПОПУЛЯЦИЯ
совокупность особей одного вида, имеющих общий генофонд и населяющих определенное пространство.
ЭКОСИСТЕМА
единый природный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания.
ПЛОТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ (населения)
среднее число особей популяции (вида) на единицу площади или объема пространства.
неспецифическая (общая) реакция напряжения живого организма на любое сильное воздействие, оказываемое на него.
КОНКУРЕНЦИЯ
соперничество, любые антогонистические отношения, определяемые стремлением лучше или скорее достигнуть какой-либо цели по сравнению с другими членами сообщества. Конкуренция возникает за пространство, пищу, свет, самкуу и т.д. Конкуренция - одно из проявлений борьбы за существование.
Вопросы для беседы:
Предмет и задачи экологии.
История экологии как науки.
Вклад отечественных ученых в науку.
Этапы становления науки «экология». Особенности каждого этапа.
Структура экологии.
Связь экологии с другими науками.
Раздел (модуль) 2. Экологические кризисы и революции. Глобальные экологические проблемы
Вопросы для беседы:
1. Причины экологических кризисов и революций
2. Понятие экологического кризиса, экологической катастрофы, экологической революции.
3. Кризис консументов, кризис продуцентов, кризис редуцентов.
4. В чем заключается «философия» экологических проблем?
5. Каковы особенности современного воздействия на природу?
6. Перечислите известные вам глобальные экологические проблемы.
7. Сокращение биоразнообразия как одна их глобальных проблем
8. Разрушение озонового слоя: причины, последствия
9. Кислотные дожди: причины возникновения, последствия
10. Проблема глобального потепления
11. Техногенез как глобальная экологическая проблема
Раздел (модуль) 3. Экологические факторы
Вопросы для подготовки к коллоквиуму:
1. Что представляют собой экологические факторы?
2. Классификация экологических факторов
2. Адаптации животных и растений к свету как фактору среда
3. Адаптации животных и растений к температуре как фактору среды
4. Адаптации животных и растений к влажности как фактору среды
5. Диапазон толерантности живых организмов
6. Что такое ресурсы живых существ, как они классифицируются и в чем их экологическое значение?
7. Какие факторы следует учитывать в первую очередь при создании проектов управления экосистемами. Почему?
8. Какие законы общего действия экологических факторов вам известны? Сформулируйте их.
9. Приведите примеры использования законов минимума и толерантности в практической деятельности.
Раздел (модуль) 4. Основные среды жизни
Вопросы для беседы:
Назовите основные особенности жизни организмов в водной среде, наземно-воздушной среде и в почве?
Какие приспособления выработались у организмов к обитанию в водной среде?
Как организмы избегают отрицательного влияния низких температур?
В чём состоят основные особенности организмов, использующих тела других организмов как среду обитания?
Раздел (модуль) 5. Популяционная экология
А) Тестовые задания:
Задание № 1.
Заполните пропуск:
«Самоорганизация популяции осуществляется за счет _____ и _____ взаимодействия особей»
- информационных
- репродуктивных
- дедуктивных
- индуктивных
Задание № 2.
Заполните пропуск:
«Взаимоотношения видов, при котором они на одной территории потребляют одинаковые пищевые ресурсы, называются ___ и ____.
- конкурентными
- хищническими
- трофическими
- форическими
Задание № 3.
Заполните пропуск:
«Устойчивость биологической популяции определяется ____ и ____ разнообразием особей»
- генетическим
- таксономическим
- фенотипическим
- систематическим
Задание № 4.
Совокупность особей одного вида является популяцией, если ….
- их численность несущественно изменяется во времени
- средой их жизни является вода
- у них происходит свободное скрещивание и образуется потомство
- они потребляют одинаковую пищу
Задание № 5.
Объединение волков стаи для охоты является примером эффекта …
- группы
- массы
Б) Темы для подготовки реферата:
1.Экологические стратегии популяций
2.Популяция как элементарная частица эволюции
3. Типы популяций
4. Становление этологической структуры популяций
5. Человеческая популяция
Раздел (модуль) 6. Экология сообществ. Экосистемы
Вопросы для беседы:
1.Дайте определение пространственной структуре биоценоза.
2. Основные индексы, используемые для оценки разнообразия сообщества.
3. Основные индексы сходства сообществ.
4. Что такое биотоп?
5. Приведите примеры взаимовыгодных отношений между животными и растениями.
6. Что понимается под трофической структурой экосистем?
7. Какие энергетические процессы происходят в экосистемах?
8. По каким закономерностям энергия рассеивается и передается в цепях питания?
9. Что такое сукцессия? Каковы ее причины?
10. Назовите виды сукцессий.
Раздел (модуль) 7. Экология растений
Вопросы для беседы:
1. Почему в сосновом бору не растут травянистые растения?
2. Какие листья более теневыносливые: верхние или нижние?
3. Почему дикорастущие яблони, сливы или черешни встречаются на полянах или опушках леса?
4. Почему у елей в лесу зеленеют не только верхушки, но и нижние ветви до самой земли?
5. Почему в сосновом лесу мы видим много отмерших сучьев, а у деревьев зеленеют только верхушки?
6. Назовите тенелюбивые, теневыносливые и светолюбивые растения Ставропольского края.
7. Каково влияние тепла на растения и растительность?
8. Каковы причины гибели растений от низких температур?
9. Каковы причины гибели растений от высоких температур?
10. Опишите механизмы устойчивости органов растений к перегреву и низким температурам.
11. Назовите экологические группы растений по отношению к температуре.
12. Каковы типы растений по их отношению к водному режиму?
13. Дайте характеристику гигрофитным растениям.
14. Дайте характеристику группы мезофитов.
15. В чем различия между эфемерными и эфемероидными растениями?
16. Дайте характеристику группы ксерофитов.
17. Что такое диссеминация?
18. Перечислите адаптации диаспор к аэрохории.
19. Почему парящие пылеватые семена характерны для безветренных областей.
20. Опишите процес планирования диаспор.
21. В чем принципиальная разница в строении диаспор, планирующих без вращения и авторотирующих?
22. Для каких местообитаний характерны растения с гемианемохорными диаспорами?
23. Как влияет повышенная кислотность почв на жизнедеятельность растений?
24. Как влияет засоление почвы на рост и развитие растений?
25. Какие приспособления к недостатку влаги выработались у псаммофитов?
Раздел (модуль) 8. Концепция биосферы. Загрязнение биосферы
Вопросы для беседы:
1. Что такое биосфера?
2. Структура биосферы
3. Уровни организации жизни
4. Что такое загрязнение?
5. Перечислите виды воздействия загрязнителей на живое вещество
6. Типы загрязнения
7. Виды загрязнения
8. Формы загрязнения
Темы для подготовки доклада:
1. Живое вещество биосферы
2.Учение Вернадского о биосфере
3.Законы Б. Коммонера
4. Поведение химических загрязнителей в среде
5. Поведение химических загрязнителей в организме
Раздел (модуль) 9. Основы рационального природопользования
А) Тестовые задания
Задание № 1
Закончите предложение:
Природные условия – это …
Задание № 2
Выберите правильный ответ:
Невозобновимые природные ресурсы:
богатство недр
растительный и животный мир
Задание № 3
Выберите правильный ответ:
Неисчерпаемые природные ресурсы:
некоторое минеральное сырье
водные
полезные ископаемые
Задание № 4
Выберите правильный ответ:
Энергия ветра:
невозобновимые природные ресурсы
возобновимые природные ресурсы
неисчерпаемые природные ресурсы
Задание № 5
Закончите предложение:
Природно-ресурсный потенциал - это...
Задание № 6
Установите порядок расположения потребляемых человечеством природных ресурсов в % соотношении по возрастающей:
1: Товары народного потребления непищевого значения
2: Удобрения
3: Строительные материалы
4: Продукция тяжелой индустрии
5: Производство энергоносителей
Задание№ 7
Выберите правильный ответ:
Экологический кризис:
обратимое изменение равновесного состояния природных комплексов
природная аномалия
фазы развития биосферы, где происходит качественное обновление живого вещества
Задание № 8
Выберите правильный ответ:
Преднамеренные преобразования:
изменения газового состава атмосферы
развитие эрозионных процессов
осушение болот
Задание № 9
Выберите правильный ответ:
Непреднамеренные изменения:
загрязнение окружающей среды
строительство городов
освоение земель под посевы
Задание № 10
Выберите правильный ответ:
Материальные антропогенные загрязнители:
тепловая энергия
Задание № 11
Выберите правильный ответ:
Биологические загрязнители:
газообразные соединения
организмы, появляющиеся при участии человека и наносящие ему вред
эмульсии
Задание № 12
Закончите предложение:
Экологическая ситуация - это...
Задание № 13
Выберите правильный ответ:
Естественные факторы загрязнения атмосферы:
внеземное загрязнение воздуха космической пылью и излучением
электромагнитное
радиоактивное
Задание № 14
Выберите правильный ответ:
Искусственные загрязнения:
выветривание горных пород
вынос морских солей
электромагнитное
Задание № 15
Установите порядок расположения основных загрязнителей атмосферы (млн. т/год) по возрастающей:
1: Хлор
2: Аммиак
3: Соединения фосфора
4: Окислы серы
5: Окислы углерода
6: Твердые частицы дыма и промышленная пыль
Задание № 16
Выберите правильный ответ.
Популяция – это совокупность особей одного вида, длительно существующая на определенной территории (ареале) и отделенная от других популяций той или иной формой изоляции. Популяция является элементарной структурой вида, в форме которой вид существует в природе.
Основным свойством популяций, как и других биологических систем, является то, что они находятся в беспрерывном движении, постоянно изменяются. Это отражается на всех параметрах: продуктивности, устойчивости, структуре, распределении в пространстве. Популяциям присущи конкретные генетические и экологические признаки, отражающие способность систем поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях: рост, развитие, устойчивость. Наука, объединяющая генетические, экологические и эволюционные подходы к изучению популяций, известна как популяционная биология.
Типы популяций. Популяции могут занимать разные по размеру площади и условия обитания в пределах местообитания одной популяции тоже могут быть не одинаковы. По этому признаку выделяют три типа популяций: элементарную, экологическую, географическую.
1. Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной площади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией. Например, одна из нескольких стай рыб одного вида в озере; куртины деревьев одного вида (дуба монгольского, лиственницы, и др.), разобщенные лугами, куртинами других деревьев или кустарников, или болотцами.
2. Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто. Например, рыбы одного вида во всех стаях общего водоема; древостои в монодоминантных лесах, представляющих одну группу типов леса: травяных, лишайниковых или сфагновых лиственничников (Магаданская область, север Хабаровского края); древостои в осоковых (сухих) и разнотравных (влажных) дубняках (Приморский край, Амурская область); популяции белок в сосновых, елово-пихтовых и широколиственных лесах одного района.
3. Географическая популяция – совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко – у животных и птиц – во время миграций, у растений – при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды. Например, известны географические расы лиственницы даурской: западная и восточная. Зоологи выделяет тундровую и степную популяции у узкочерепной полевки. У вида «белка обыкновенная» насчитывается около 20 географических популяций, или подвидов.
Основными характеристиками популяции являются: плотность, численность, рождаемость, смертность, возрастной состав, характер распределения в пределах территории и темп роста.
Плотность популяции определяется числом особей, приходящихся на единицу площади или объема. Территория, занимаемая разными популяциями одного вида, колеблется и зависит от степени подвижности особей. Каждому виду присуща определенная плотность популяции, отклонения от которой в обе стороны отрицательно сказываются на темпах воспроизводства и жизнедеятельности особей.
Численность – это общее число особей на выделяемой территории. Численность или число особей в популяции различно у разных видов и в значительной мере зависит от стабильности экологической ситуации. Численность не может быть ниже определенных пределов, сокращение численности за эти пределы может привести к вымиранию популяции. При половом размножении обмен генами превращает популяцию в относительно целостную генетическую систему. Если перекрестное оплодотворение отсутствует и преобладает вегетативное размножение, генетические связи слабее и популяция представляет собой систему клонов или чистых линий, совместно использующих среду. Такие популяции объединены в основном экологическими связями.
Современная теория динамики численности популяций рассматривает колебания численности популяции как авторегулируемый процесс. Выделяют две принципиально разные стороны популяционной динамики: модификацию и регуляцию.
Для любой популяции организмов в конкретных условиях свойственен определенный средний уровень численности, вокруг которого происходят колебания. Отклонения от этого среднего уровня имеют разный размах, но в норме после каждого отклонения численность популяции начинает изменяться с обратным знаком.
Динамика численности и плотности определяется в основном рождаемостью, смертностью и процессами миграции. Это показатели, характеризующие изменение популяции в течение определенного периода: месяца, сезона, года и т. д. Изучение этих процессов и причин их обусловливающих очень важно для прогнозов состояния популяций.
Рождаемость различают абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость – это количество новых особей, появившихся за единицу времени, а удельная – то же самое количество, но отнесенное к определенному числу особей. Например, показателем рождаемости человека служит число детей, родившихся на 1000 человек в течение года. Рождаемость определяется многими факторами: условиями среды, наличием пищи, биологией вида (скорость полового созревания, количество генераций в течение сезона, соотношение самцов и самок в популяции).
Согласно правилу максимальной рождаемости (воспроизводства) в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей; рождаемость ограничивается физиологическими особенностями вида. Например, одуванчик за 10 лет способен заполонить весь земной шар, при условии, что все его семена прорастут. Исключительно обильно семеносят ивы, тополя, березы, осина, большинство сорных растений.
Бактерии делятся каждые 20 минут ив течение 36 часов могут сплошным слоем покрыть всю планету. Очень высока плодовитость у большинства видов насекомых и низка у хищников, крупных млекопитающих.
Смертность, как и рождаемость, бывает абсолютной (количество особей, погибших за определенное время), так и удельной. Она характеризует скорость снижения численности популяции от гибели из-за болезней, старости, хищников, недостатка корма, и играет главную роль в динамике численности популяции.
Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции. Популяция приспосабливается к изменению условий среды путем обновления и замещения особей, т. е. процессами рождения (возобновления) и убывания (отмирания), дополняемыми процессами миграции. В стабильной популяции темпы рождаемости и смертности близки, сбалансированы. Они могут быть непостоянны, но плотность популяции незначительно отличается от какой-то средней величины. Ареал вида при этом ни увеличивается, ни уменьшается.
В растущей популяции рождаемость превышает смертность. Для растущих популяций характерны вспышки массового размножения, особенно у мелких животных (саранча, 28-точечная картофельная коровка, колорадский жук, грызуны, вороны, воробьи; из растений – амброзия, борщевик Сосновского в северной республике Коми).
Если смертность превышает рождаемость, то такая популяция считается сокращающейся. В естественной среде она сокращается до определенного предела, а затем рождаемость (плодовитость) вновь повышается и популяция из сокращающейся становится растущей. Чаще всего неумеренно растущими бывают популяции нежелательных видов, сокращающимися – редких, ценных, как в экономическом, так и в эстетическом отношении.
Динамика, состояние и воспроизводство популяций согласуются с их возрастной и половой структурой. Возрастная структура отражает скорость обновления популяции и взаимодействие возрастных групп с внешней средой. Она зависит от особенностей жизненного цикла, существенно различающегося у разных видов (например, птиц и у млекопитающих хищников), и внешних условий.
В жизненном цикле особей обычно выделяют три возрастных периода: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный . Для растений характерен еще период первичного покоя, который они проходят в стадии поящихся семян. Каждый из периодов может быть представлен одной (простая структура) или несколькими (сложная структура) возрастными стадиями. Простой возрастной структурой обладают однолетние растения, многие насекомые. Сложная структура характерна для разновозрастных популяций деревьев, для высокоорганизованных животных. Чем сложнее структура, тем выше приспособительные возможности популяции.
Таким образом, как масштабы, так и ход колебания численности любого вида в природных сообществах исторически обусловлены естественным отбором в зависимости от особенностей биологии, характера внутривидовых связей и межвидовых отношений, к которым приспособлен вид в определенных условиях среды. Для каждого биологического вида существует оптимум экологических факторов, который характеризуется наибольшей степенью благоприятности для существования вида.
Cтраница 1
Устойчивость популяции, ее относительная самостоятельность и индивидуальность зависят от того, насколько структура и внутренние свойства популяции сохраняют свои приспособительные черты на фоне изменчивых условий существования. Именно в поддержании динамического равновесия со средой и заключается принцип гоме-остаза популяции как целостной биологической системы.
На устойчивость популяции могут отрицательно влиять все те факторы, которые влияют на устойчивость отдельных насекомых. Невосприимчивость отдельных насекомых к инфекционным болезням может быть обусловлена природной (врожденной) или приобретенной устойчивостью. Насекомые по своей природе невосприимчивы почти ко всем болезням растений и болезням других животных, а эти организмы, в свою очередь, обычно не поражаются болезнями насекомых. Некоторые болезни насекомых, особенно вирусные и протозойные, высокоспецифичны для отдельных видов хозяев или их действие ограничено немногими близкими видами насекомых. Как и у других животных, у насекомых может существовать природный либо приобретенный иммунитет, возникающий при активном или пассивном участии самих насекомых.
Такое разделение функций повышает эволюционную устойчивость популяции в целом при неблагоприятных последствиях, в частности повышении смертности представителей мужского пола.
Для объяснения эффекта деформационного упрочнения исследуется устойчивость популяции s — дислокаций, которые рассматриваются как составляющие нелинейного нелокального континуума, находящегося вдали от термодинамического равновесия.
Первая из этих функций относится к процессам микроэволюции, две последние имеют важное экологическое значение: избирательное отношение к потенциальным половым партнерам способствует устойчивости популяции через поддержание оптимального типа ее генетической структуры.
На основе пространственной и функциональной структурированности в популяциях развиваются такие формы индивидуальных и групповых отношений, которые образуют систему авторегуляции на популяционном уровне, определяющую устойчивость популяции как системы на фоне колеблющихся условий среды.
При переходе на земледелие минимальные энергозатраты на передвижение обеспечивались распределением земледельцев по индивидуальным участкам с образованием хуторов и деревень, аналогично o5na3v жизни теппитопиалъных животных. Устойчивость популяции человечества поэтому могла бьггь обеспечена появлением, одновременно с появлением хуторов и деревень, городов — больших оседлых групп людей, питающихся за счет продукции, производимой сельским населением. Между городом и деревней должен был происходить постоянный обмен людьми, что привело к образованию государства. Поддержание внутренней скоррелированности государства обеспечивалось конкурентным взаимодействием различных государств.
В популяциях со сложной возрастной структурой представлены все возрастные группы, одновременно могут жить несколько поколений. В этом случае наблюдается устойчивость популяции, практически не происходит резких колебаний численности.
У хвойных возраст определяется по числу мутовок побегов на стволе. По В.с.п. оценивается не только устойчивость популяций (что очень важно для видов, нуждающихся в охране), но и прогнозируется динамика экосистем. Особенно велик опыт таких прогнозов у лесоведов, которые по В.с.п. могут определять тенденции смены пород в древостое.
Однако специфика и степень сложности генофонда определяют не только микроэволюционные процессы, но и успешное существование популяции в разнообразных и динамичных условиях среды. Широкий диапазон индивидуальной изменчивости лежит в основе устойчивости популяций при отклонениях условий от их средних, типичных характеристик.
Стратегическая программа основных положительных и отрицательных эмоций одинакова для всех передвигающихся животных. Главные положительные эмоции должны быть связаны с сохранением устойчивости популяции.
В работе приведена работа, где игровой подход применен к биологической эволюции: на основе приспособительной функции игроков и выживаемости получены необходимые и достаточные условия равновесия. В рассмотрен близкий, но частный вопрос эволюционного равновесия — устойчивости популяции.
Новыми в современных представлениях о системогенезе являются его популяционные аспекты. Оказалось возможным выделить самостоятельную функциональную систему группового поведения животных, основным полезным результатом существования которой является устойчивость биологической популяции. Такая система формируется главным образом в постнатальный период.
Дальнейшие исследования показали, что роль внутрипопуляцион-ных группировок еще более значительна: они представляют собой элементарную структурную единицу популяции, и именно на их основе обеспечивается адаптивный ответ популяции в целом на изменения вне — и внугрипопуляционных условий. Несмотря на индивидуальную неустойчивость самих таких группировок (они могут у ряда видов распадаться и формироваться вновь; состав индивидов в каждой такой группировке может все время меняться), именно их существование обеспечивает устойчивость популяции в целом.
Страницы: 1 2
ПОПУЛЯЦИЯ КАК ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА ЭВОЛЮЦИИ
Живые организмы в природе, как правило, не живут поодиночке, а образуют более или менее постоянные группы — популяции.
Популяция — это группа скрещивающихся между собой особей одного вида, длительно населяющих одну территорию, имеющих сходный генофонд вследствие свободного скрещивания между собой.
Популяция – это самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому ее называют элементарной единицей эволюции. Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции.
Эволюция идет только в группе особей. Поскольку отбор идет по фенотипам, в группе особей необходима разнокачественность. Разные фенотипы в одних и тех же условиях могут обеспечиваться разными генотипами. Генотип же каждого конкретного организма на протяжении всей жизни остается неизменным. Популяция благодаря большой численности особей представляет собой непрерывный поток поколений, и, в силу мутационной изменчивости, — разнородную смесь различных генотипов .
Совокупность генотипов (генов) всех особей популяции называют генофондом популяции. Генофонды популяций составляют генофонды вида. В каждом поколении отдельные особи вносят больший или меньший вклад в общий генофонд в зависимости от их приспособительной ценности. Неоднородность организмов, входящих в популяцию, создает условия для действия естественного отбора, поэтому популяция считается наименьшей популяционной единицей, с которой начинаются эволюционные преобразования вида. Популяция, таким образом, представляет собой надорганизменную форму организации жизни.
Популяция, однако, не является полностью изолированной группой. Иногда происходит скрещивание между особями различных популяций, хотя это бывает гораздо реже, чем между организмами одной популяции.
Если же какая-либо популяция оказывается полностью, географически или экологически, изолированной от других, то она может дать начало новому подвиду, а впоследствии и виду.
Процессы, протекающие внутри вида, в пределах обособленных популяций и завершающиеся видообразованием, получили название микроэволюции. В отличие от них, процессы, приводящие к формированию надвидовых систематических категорий (родов, семейств, отрядов, классов, типов) названы макроэволюцией.
По мнению большинства исследователей, между процессами, происходя-щими на микро- и макроэволюционном уровне, нет принципиальных отличи-чий; в них действуют одни и те же закономерности.
Макроэволюционные изменения являются следствием процессов, произошедших на микроэволю-ционном уровне. Накапливаясь, эти изменения приводят к макроэволюцион-ным явлениям.
Популяции характеризуются общей численностью особей, плотностью, т.е.
Устойчивость популяции
числом особей на единице площади, характером пространственного распределения особей и упорядоченностью структуры. Структура популяции проявляется в определенном количественном соотношении особей разного возраста, пола, размера, разных генотипов и т.п. Соответственно различают возрастную, половую, размерную, генетическую и другие структуры популяции.
Популяции называются панмиксными, если в них происходит случайное, ничем не ограниченное скрещивание между особями, свободный выбор партнера.
Если скрещивание между особями (выборпартнера) имеет ограничения, то такие популяции называютсянепанмиксными, так как многие факторы (слабость самца, большое расстояние между особями и др.) препятствуют свободному скрещиванию.
Бесконечно большую по численности популяцию, которая характеризуется полной панмиксией, отсутствием мутаций и естественного отбора называют идеальной популяцией.
Для идеальной популяции характерно соблюдение следующих условий:
1. популяция велика;
2. в популяции осуществляется свободное скрещивание;
различные генотипы одинаково жизнеспособны и способны к размножению, т.е. отсутствует отбор;
4. мутаций не происходит;
5. отсутствует отток или приток новых генотипов в популяцию.
В природе таких популяций не существует, но большие по численности популяции по своим характеристикам приближаются к идеальной.
Поиск Лекций
Структура и динамика популяций
Динамика, состояние и воспроизводство популяций согласуются с их возрастной и половой структурой.
Возрастная структура отражает скорость обновления популяции и взаимодействие возрастных групп с внешней средой.
Она зависит от особенностей жизненного цикла, существенно различающегося у разных видов (например, птиц и у млекопитающих хищников), и внешних условий.
В жизненном цикле особей обычно выделяют три возрастных периода: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный .
Для растений характерен еще период первичного покоя, который они проходят в стадии поящихся семян. Каждый из периодов может быть представлен одной (простая структура) или несколькими (сложная структура) возрастными стадиями.
Например, Простой возрастной структурой обладают однолетние растения, многие насекомые. Сложная структура характерна для разновозрастных популяций деревьев, для высокоорганизованных животных. Чем сложнее структура, тем выше приспособительные возможности популяции.
Популяция лосей в любое время года состоит из 10-11 возрастных групп, однако размножаться особи начинают только с пятой возрастной группы.
Еще более сложная картина наблюдается в популяциях растений.
К примеру, дубы (Quercus) дают семенную продукцию в течение столетий. И как результат, популяции у них формируются из огромного количества возрастных групп.
Одна из наиболее известных классификаций животных по возрасту Г.А. Новикова:
— новорожденные – до момента прозревания;
— молодые – подрастающие особи, "подростки";
— полувзрослые – близкие к половозрелым особям;
— взрослые – половозрелые животные;
— старые – особи, переставшие размножаться.
Популяция, в которой представлены все перечисленные стадии, называется нормальной полночленной.
В лесоведении и таксации принята классификация древостоев и насаждений по классам возраста.
Для хвойных пород:
— проростки и самосев – 1-10 лет, высота до 25 см;
— стадия молодняка – 10-40 лет, высота от 25 до 5 м; под пологом леса соответствует мелкому (до 0,7 м), среднему (0,7-1,5 м) и крупномерному (>1,5 м) подросту;
— стадия жердняка – средневозрастные насаждения 50-60 лет; диаметры стволов от 5 до 10 см, высота – до 6-8 м; под пологом леса молодое поколение древостоя, или тонкомер с аналогичными размерами;
— приспевающие насаждения – 80-100 лет; по размерам могут незначительно уступать материнском деревьям, на открытом месте и в редколесьях обильно плодоносят; в лесу могут еще находиться во втором ярусе, не плодоносят; ни в коем случае не назначаются в рубку;
— спелые древостои – 120 лет и старше, деревья первого яруса и отставшие в росте деревья второго яруса; обильно плодоносят, в начале этой стадии достигают технической спелости, в конце – биологической;
— перестойные – старше 180 лет, продолжают обильно плодоносить, но постепенно дряхлеют и усыхают или вываливаются еще будучи живыми.
Для лиственных пород градации и придержки по размерам аналогичные, но в связи с их более быстрым ростом и старением класс возраст у них составляет не 20, а 10 лет.
Таким образом, следствием правила максимальной рождаемости (плодовитости, воспроизводства) популяции служит правило стабильности ее возрастной структуры: любая естественная популяция стремится к стабильной возрастной структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам.
 |
Половая структура по генетическим законам должна быть представлена равным соотношением мужских и женских особей, т.е. 1:1. Но в силу специфики физиологии и экологии, свойственной разным полам, в силу их разной жизнеспособности, влияния факторов внешней среды, социальных, антропогенных могут быть значительные различия в этом соотношении.
И эти различия неодинаковы как в разных популяциях, так и в разных возрастных группах одной и той же популяции. Например, в силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам это соотношение из-за повышенной мужской смертности выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам - 50 мужчин на 100 женщин На рис. 3, представляющим срезы возрастной и половой структуры для населения бывшего СССР и африканской республики Кения. Диспропорция между женским и мужским полом тоже, несомненно, связано с войной. В Кении же прослеживается закономерная связь распределения полов и явной убыли населения в предрепродуктивном возрасте с низким уровнем жизни, зависимостью от природных условий. |
На срезе СССР, на фоне естественного распределения возрастных групп в жизненном цикле, очевидно снижение рождаемости в годы войны и увеличение ее в послевоенные годы.Изучение половой структуры популяций очень важно, поскольку между особями разных полов сильно выражены как экологические, так и поведенческие различия.
ПРИМЕР. Сильно различаются между собой самцы и самки комаров (сем.
Culicidae): по темпам роста, срокам полового созревания, устойчивости к изменению температуры. Самцы в стадии имаго не питаются совсем или питаются нектаром, а самкам необходимо напиться крови для полноценного оплодотворения яиц. У некоторых видов мух популяции состоят только из самок.
Есть виды, у которых пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами, как, например, у Ариземы японской при образовании массы клубней женские соцветия формируются на растениях с крупными мясистыми клубнями, а мужские – на растениях с мелкими.
Колебания численности
При благоприятных условиях в популяциях наблюдается рост численности и может быть столь стремительным, что приводит к популяционному взрыву.
Совокупность всех факторов способствующих росту численности называется биотическим потенциалом. Он достаточно высок для разных видов, но вероятность достижения популяцией предела численности в естественных условиях низка, т.к. этому противостоят лимитирующие (ограничивающие) факторы. Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды .
Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия.
При нарушении его происходят колебания численности популяции, т.е изменения ее.
 |
Различают периодические и непериодические колебания численности популяций.
Первые совершаются в течение сезона или нескольких лет (4 года – периодический цикл плодоношения кедра, подъема численности лемминга, песца, полярной совы; через год плодоносят яблони на садовых участках)
вторые – это вспышки массового размножения некоторых вредителей полезных растений, при нарушениях условий среды обитания (засухи, необычно холодные или теплые зимы, слишком дождливые сезоны вегетации), непредвиденные миграции в новые местообитания.
Периодические и непериодические колебания численности популяций под влиянием биотических и абиотических факторов среды, свойственные всем популяциям, именуются популяционными волнами.
Любая популяция обладает строго определенной структурой: генетической, половозрастной, пространственной и др., но она не может состоять из меньшего числа особей, чем необходимо для стабильного развития и устойчивости популяции к факторам внешней среды.
В этом заключается принцип минимального размера популяций. Нежелательны любые отклонения параметров популяций от оптимальных, но если чрезмерно высокие значения их не представляют прямой опасности для существования вида, то снижение до минимального уровня, особенно численности популяции, представляют угрозу для вида.
ПРИМЕРЫ.
Минимальными размерами популяций характеризуются очень многие виды на Дальнем Востоке: тигр амурский, леопард дальневосточный, белый медведь, утка-мандаринка, многие бабочки ид.р; из растений: все аралиевые, орхидные, абрикос маньчжурский, можжевельник твердый, и многие другие виды.
Однако наряду с принципом минимального размера популяций есть и принцип, или правило, популяционного максимума.
Оно заключается в том, что популяция не может увеличиваться бесконечно. Лишь теоретически она способна к неограниченному росту численности.
Согласно теории Х.Г.
Андреварты – Л.К. Бирча (1954) – теория лимитов популяционной численности, численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов, слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Теория "лимитов" дополняется теорией биоценотической регуляции численности популяции К. Фредерикса (1927): рост численности популяции ограничивается воздействием комплекса абиотических и биотических факторов среды.
Факторы или причины колебания численности?
— достаточные запасы пищи и ее недостаток;
— конкуренция нескольких популяций из-за одной экологической ниши;
— внешние (абиотические) условия среды: гидротермический режим, освещенность, кислотность, аэрация и др.
Кроме экологических факторов, включаются внутренние (генетические и физиологические) механизмы регулирования численности популяций:
— при сокращении жизненного пространства и запасов корма сокращается плодовитость особей (многие насекомые, мышевидные грызуны),
При чрезмерном росте численности популяции у млекопитающих, общественных насекомых, птиц начинается эмиграция на новые места.
©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам.
Популяция, её структура и свойства. Основные характеристики и параметры популяции. Кривые выживания. Кривые роста популяции. r и k стратегии.
Популяция – это исторически сложившаяся естественная совокупность особей данного вида, связанных между собой определёнными взаимоотношениями и приспособлением к жизни в условиях определённого района.
Различают географические и экологические популяции.
Географическая популяция – это группа особей одного вида, населяющие территории с однородными условиями существования.
Экологическая популяция – это группа особей одного вида, находящихся в таких условиях, где любые две могут явно вероятно скреститься друг с другом.
Экологическая популяция является подсистемой географической популяции.
Каждая популяция имеет определённую структуру: возрастную, пространственную и др. Каждая популяция имеет определённую численность и амплитуду колебаний этой численности.
Все живые организмы существуют только в форме популяций. Изучение структуры и динамики популяций имеет большое практическое значение.
Не зная закономерностей жизнедеятельности популяций нельзя обеспечить разработку научно обоснованных инженерных мер приятии по рациональному использованию и охране природных ресурсов.
В общем случае популяцией называют совокупность особей одного вида, населяющих определенное пространство, внутри которого осуществляется та или иная степень обмена генетической информацией (панмиксия).
Популяция, по мнению академика С.С.
Шварца, дирижирует свою судьбу, дирижируя физиологическим состоянием слагающих индивидов. Это очень важное положение, подчеркивающее сложно внутрипопуляционных процессов, взаимоотношений между особями, слагающими популяцию.
Каждая популяция имеет определенную структуру: возрастную (соотношение особей разного возраста), сексуальную (соотношение полов), пространственную (колонии, семьи, стаи и т.п.). Кроме того, каждая популяция, обитающая в том или ином месте, имеет определенную численность и амплитуду колебаний этой численности.
Структура популяции, ее численность и динамика численности опре-деляется экологической нишей данного вида, а именно: соответствий ем условий местообитания (т.е. режима факторов среды) требования (т.е. толерантности), слагающих популяцию организмов.
Поэтому, прямо или косвенно влияя на животный и растительный мир, человек всегда воздействует на популяции, меняет их параметры и структуру, зачастую нарушая их соответствие реальным режимам экологических факторов.
В ряде случаев это может привести к гибели популяции. Типичный пример - резкое снижение численности многих животных которые ныне занесены в Красную книгу и рассматриваюткак исчезающие или находящиеся на грани уничтожения. Крайний случай - это уничтожение (генотип) вида, особенно если вид состоит из одной популяции.
Так прошло со стеллеровой коровой, странствующим голубем, европейским быком - туром.
Основные параметры популяции - ее численность и плотность.
Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме.
Плотность популяции – это численность популяции, отнесённая к единице площади или объёма.
Численность популяции – это количество особей данного вида в популяции.
Численность популяции не бывает постоянной, и колеблется в том или ином пределе.
В любой природной системе поддерживается та численность особей в популяциях обитающих здесь животных и растений, которая в наибольшей степени отвечает интересам воспроизводства.
Режим численности зависит от постоянно действующих регулирующих (управляющих) экологических факторов.
Популяции могут быть более или менее многочисленными: у одних видов они представлены десятками экземпляров, у других - десятками тысяч.
Популяции бактерий или простейших в активном иле аэротенков (устройство для чистки сточных вод) состоят из мил-лиардов особей.
Численность бактерий в аэротенке или биофильтре определяет качество работы этих сооружений.
В сельском и лесном хозяйстве от численности растительноядных видов зависит наносимый ими ущерб. Не зная фактической численности и состояния популяций редких и исче-зающих видов, невозможно вести работу по их охране и воспроизводству.
Для того, чтобы сравнить численность одной и той же популя-ции в разные отрезки времени, например, в разные годы, пользуются таким относительным показателем, как плотность популяции.
Так плотность популяции лося и других теплокровных животных определяется количеством особей, приходящихся на 10 тыс.
заселение почвенных беспозвоночных соотносится с квадратным метром. При характеристике популяций микроорганизмов в активно иле используют количество особей в 1 см3.
Зная изменение плотности во времени или пространстве, можно установить, увеличивается или уменьшается численность осе.
Динамика плотности популяций отражает сложные закономерности взаимоотношений между различными животными, между животными и растениями, поскольку все они являются биотическими факторами отношению друг к другу. Плотность может зависеть и от колебаний абиотических факторов среды. Для каждого вида существуют оптимальными пределы плотности его популяций.
Варьирование плотности в объеме каждой популяции зависит от состояния всей экологической системы.
Численность и плотность популяции - не случайные величины. Они предопределены не только режимами экологических факторов в данное время, но и всем предшествующим развитием данной популяции, предыдущих поколений в том или ином сообществе принято говорить, что объем популяции определяется стациальной (с - местообитание) емкостью экосистемы для представителей попу; данного вида или емкостью места локализации экологической ниши.
Колебания численности живых организмов, населяющих или иную экологическую систему, имеют очень важное значение человека, поскольку многие животные и растения являются объектами его хозяйственной деятельности или причиной какого-либо ущерба.
Поэтому знание закономерностей динамики численности популяций необходимо для прогнозирования возможных нежелательных явлений и внесения в случае необходимости корректив в эту динамику! целью управления ею.
Изменение численности особей в популяции влияет на плотность. Если плотность изменяется в практически постоянном объем стации, увеличение численности особей возможно лишь до определенного предела, который допускает емкость экологической ниши, конкретный момент времени численность особей в популяции дает ее рождаемость и смертность.
В зависимости от соотношения этих показателей говорят о балансе популяции. Если рождаемость выше, чем смертность, то популяция численно растет и наоборот.
Рождаемость популяции - численно выраженная способность популяции к увеличению, или количество особей, родившихся за определенный период.
Эта способность зависит от множества факторов: соотношение в популяции самцов и самок, количества половозрелых особей, плодовитости, числа поколений в году, обеспеченности кормом, или погодных условий и др.
Низкая плодовитость, характерная для видов, которые проявляют большую заботу о потомстве, и, наоборот, высокая плодовитость говорит о плохих условиях выживания.
Например рыба-луна, которая совершенно не заботится о своем потомствеоткладывает порядка 300 млн. икринок. Такие заботливые родители как горбуша и корюшка откладывают 1500 и 100 икринок, соотственно.
Они охраняют икру и личинки от вредных внешних воздействий и от уничтожения ее хищниками. Некоторые насекомые способны давать 2-3 поколения в год, т.е. 2-3 раза в году откладывают яйца в количестве нескольких сотен; мышевидные грызуны, с пеиодом беременности около месяца и коротким периодом становле-ния половой зрелости, дают 5-6 поколений; крупные теплокровные животные вынашивают плод несколько месяцев, достигают способно-сти к воспроизводству на 3-4-й год и рождают всего 1-2 детенышей.
Бактерии и простейшие, размножающиеся делением, повторяют этот акт многократно в течение нескольких часов.
Итак, если в популяции имеется 500 способных к размноже-нию особей (N0 = 500) и в течение 10 дней (ДТ =10) родилось 50 но-вых (AN0 = 50), то рождаемость составит Р = 50: 10 = 5, или в пере-счете на одну особь Р = AN0 / (AT-N0) = 50 / (10-500) = 0,01.
Смертность популяции (С) - это количество особей, погибших за определенный период.
Она бывает очень высокой и изменяется в зависимости от ус-ловий среды, возраста и состояния популяции. У большинства видов смертность в раннем возрасте всегда бывает выше, чем у взрослых особей. Однако встречаются и такие виды, у которых смертность приблизительно одинакова во всех возрастах или преобладает у особей старших возрастов (рис.
Факторы смертности очень разнообразны. Она может быть вызвана влиянием абиотических факторов (низкие и высокие темпе туры, ливневые осадки и град, избыточная и недостаточная влажность и др.). биотическими факторами (отсутствие корма, инфекционные заболевание, враги и т.д.), в том числе и антропогенными (загрязнение окружающей среды, уничтожение животных, вырубка деревьев и др.).
Учитывая в тех или иных практических задачах численность популяции, всегда имеют дело с выжившими на данный момент времени особями.
Поэтому фактической характеристикой состояния популяции является выживаемость. Под выживаемостью понимается доля особей в популяции, доживших до определенного момента времени или до возраста размножения. Кривые выживания, отображают естественную смертность в каждой популяции.
 |
| Время Рис.
1. Кривые выживания |
У людей в первой половине жизни процент смертности незначителен, затем резко возрастает. Нечто похожее - у дрозофилы и большинства насекомых. У гидры, у чайки - смертность постоя» на протяжении всей жизни.
У устрицы - высокий процент смертности у молодых особей и низкий у пожилых.
У большинства видов продолжительность жизни самок на 1 го больше, чем самцов.
Если поместить популяцию в стабильную среду, из которой искусственно изъяты все ограничивающие факторы, то численность популяции будет возрастать по экспоненциальному закон.
Естественный прирост популяции можно представить отношением числа особей, на которое увеличилась популяция за единицу времени к начальному значению ее численности.
Таков случай человеческой популяции, зависимость численности которой от времени описывается экспонентой, во всяком с.
до настоящего времени.
Опыт показывает, что люди являются исключением - никакой другой вид животных не следует этому закону. Существуют ограничивающие факторы, которые приводят количество особей каждого „да к оптимальному значению, совместимому со средой его обитания.
Например, если при очень благоприятных условиях популяция дает вспышку размножения, то начинают складываться условия кон-куренции между особями.
Тогда для популяции выгодно, чтобы часть особей перестала размножаться и рост численности замедлился.
Такие механизмы в природе работают очень четко.
Возьмем грызунов. На каком-то этапе их размножения, при определенной плотности внутри сообщества, начинают обостряться внутренние отношения - из-за территории, из-за самок.
Агрессивные формы отношений начинают преобладать над коммуникативными. Возникает обстановка стресса, который может увеличить гибель особей в популяции или блокировать поступление в кровь половых гормонов.
Не обязательно это происходит через стресс, есть и другие механизмы.
Нередка и противоположная картина: если чрезмерно распло-дились хищники или мало корма, то популяция резко сокращается. Тогда включаются механизмы, стимулирующие размножение.
Идет процесс саморегуляции - популяция всегда стремится достичь
Некоторые типы динамики популяций: A-j-образная кривая экспоненциального роста; Б — s-образная (логистическая) кривая; В — экспоненциальный рост и такое же падение численности; М и К- нижний и верхний пределы возможной численности.
Мы сталкиваемся с этим в реальной жизни.
Например, вед борьбу с грызунами с помощью ядов.
Стопроцентного уничтожен» вредителей никогда не удается достичь. Кто-то засел в норе, кто-то был за пределами зон обработки. И вот эти уцелевшие единичные представители через некоторое время, усиленно размножаясь, увеличивают численность популяции.
Следовательно, всегда существует предельно высокая (К) низкая (М) численность и плотность популяции, переступить которую для популяции невозможно, рис.
В этом случае возможны два варианта дальнейшей динам» данной популяции:
1. Численность стабилизируется и в целом ее динамика будет характеризоваться так называемой логистической (S - образно кривой).
2. После достижения предела К наступает массовая гибель особей, возвращающая численность популяции к некоторому нижнему пределу, после чего нарастание может начаться вновь. Подобные колебания численности около среднего значения (пределы биотической загруженности среды) типичны для многих животных.
Итак, тип динамики популяции отражает соответствие выживаний организма реальным условиям окружающей среды.
Антропогенные воздействия способны существенно влиять на динамику популяций, отклоняя сложившиеся исторически типы от установившей нормы.
Дата публикования: 2014-11-18; Прочитано: 2639 | Нарушение авторского права страницы
studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.004 с)…
Структура популяции - соотношение особей по какому-либо признаку или по характеру их распределения в среде обитания. Различают пространственную, половую, возрастную и этологическую (поведенческую) структуры популяции.
Пространственная структура - характер распределения особей популяции на занимаемой территории.
В природе популяциям свойственны три типа пространственного распределения особей: случайное, равномерное, групповое. Они формируются в зависимости от степени неоднородности среды обитания, биологических особенностей вида и поведения особей.
Случайное распределение происходит, если среда обитания относительно однородна по экологическим условиям. При этом количество особей в популяции невелико, и биологические особенности вида не позволяют им образовывать группы.
Например, у белой планарии, пресноводного полипа гидры, пауков, двустворчатых моллюсков отмечается случайное распределение.
Равномерное распределение наблюдается у видов, жестко конкурирующих за пищевые ресурсы и территорию.
Тенденция к равномерному распределению особей у некоторых животных может быть обусловлена мечением и охраной мест обитания. В природе равномерное распределение встречается довольно редко. Например, кустарники в пустыне, конкурируя за влагу, распределены довольно равномерно. Поддерживают между собой определенную дистанцию некоторые виды хищных рыб, птиц и млекопитающих, охраняющих свои кормовые территории.
Групповое распределение наиболее распространено в природе.
Неоднородность среды, ограниченность мест обитания, биологические особенности вида, способы размножения могут приводить к объединению особей в группы.
Групповое распределение у растений обусловлено их способами размножения и распространения семян и плодов. Например, некоторые растения образуют крупные, тяжелые плоды (орех лещины, желудь дуба), которые падают рядом с деревом и тут же прорастают, образуя группы.
При вегетативном размножении корневищами у растений также формируются группы (пырей ползучий, ландыш майский, клевер ползучий).
У многих млекопитающих и птиц наблюдается социальное поведение, которое приводит к образованию групп с социальной иерархией (стаи, стада, колонии, табуны, семьи, гаремы).
Выживаемость особей в группе повышается благодаря лучшим возможностям для защиты от врагов, обнаружения корма, противостояния неблагоприятным факторам среды, формирования микроклимата. Например, стае волков легче охотиться, а табуну лошадей - защищаться от волков. Стае скворцов проще спастись от ястреба, косяку мелких рыб - от крупных хищных рыб. Пингвины в колонии, образуя плотное скопление, легче переносят холод. В семьях птиц и млекопитающих благодаря заботе родителей повышается выживаемость потомства.
Группа растений способна лучше противостоять ветру, эффективнее использовать воду.
Половая структура - соотношение численности особей разного пола в популяции.
Из курса географии Беларуси вы знаете о зависимости соотношения мужского и женского населения Беларуси от возрастной категории людей, а также о его изменении в связи с Великой Отечественной войной.
В природных популяциях при половом размножении в момент оплодотворения соотношение зигот по половой принадлежности, как правило, близко к 1: 1 - это первичное соотношение полов .
В дальнейшем соотношение полов на эмбриональной стадии может меняться в зависимости от различных факторов среды. Например, изменение соотношения полов на эмбриональном этапе развития отмечается у тутового шелкопряда.
Пол особи у него зависит от температуры окружающей среды. Эту особенность использует в шелководстве человек. Поскольку в коконах, завиваемых самцами, шелка на 25 % больше, то для получения большего количества самцов яйца выдерживают при температуре, благоприятной для их развития.
Таким образом, в эмбриональный период на генетическую обусловленность пола накладывается влияние факторов среды, что приводит к формированию вторичного соотношения полов .
К моменту полового созревания соотношение полов изменяется и формируется третичное соотношение полов .
Оно зависит от устойчивости особей разного пола к факторам среды, что связано с физиологическими, экологическими, поведенческими и другими особенностями самцов и самок. Так, в популяциях фазанов, больших синиц, крякв отмечается преобладание численности самок, а в популяциях пингвинов, наоборот, преобладают самцы.
Соотношение особей разного пола и особенно доля размножающихся самок значительно влияют на численность, плотность, рождаемость популяции.
Поэтому определение половой структуры позволяет человеку прогнозировать будущее популяции и правильно строить с ней взаимоотношения.
Возрастная структура - соотношение в популяции возрастных групп особей, различающихся по способности к воспроизводству.
В природных популяциях животных выделяют три возрастные группы. Предрепродуктивные особи - молодые особи, не достигшие полового созревания и еще не способные давать потомство. Репродуктивные особи - половозрелые размножающиеся особи. Пострепродуктивные особи - старые особи, утратившие функцию размножения и уже не дающие потомства.
Продолжительность существования каждой возрастной группы по отношению к продолжительности жизни поколения сильно варьирует у разных организмов.
У современного человека эти три возрастных периода по продолжительности примерно одинаковы. У первобытных людей пострепродуктивный период был гораздо короче, чем сейчас. Предрепродуктивный период у некоторых организмов очень длительный по сравнению с остальными. Например, у цикад он длится 17 лет, в то время как репродуктивный период продолжается только один летний сезон, а пострепродуктивный вообще отсутствует.
Отсутствие пострепродуктивного периода наблюдается у некоторых насекомых (поденки) и рыб (лососевые).
Количественное соотношение разных возрастных групп в популяциях животных выражают с помощью возрастных пирамид.
Они позволяют прогнозировать дальнейшее изменение численности популяции. Популяция с большой долей предрепродуктивных особей будет иметь возрастную пирамиду с широким основанием. Такая популяция будет увеличивать свою численность.
Она называется развивающейся или растущей. При равномерном распределении особей по возрастным группам популяция находится в стабильном состоянии.
Устойчивость и жизнеспособность популяций
При малой доле предрепродуктивных особей популяция будет иметь возрастную пирамиду с узким основанием. Ее численность будет снижаться. Такая популяция называется вымирающей или стареющей.
Она нуждается в охране или дополнительном вселении особей.
Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность, т. е. обеспечивают особям неодинаковую сопротивляемость среде. Возрастная структура популяции имеет приспособительный характер.
Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает и силу воздействия факторов окружающей среды. Возрастная структура популяции влияет как на рождаемость, так и на смертность в данный момент и показывает, что может произойти с популяцией в будущем.
Изучение соотношения возрастных групп в популяциях имеет практическую значимость для человека. Оно позволяет оценить, какую возрастную группу и в каком объеме можно изъять для использования.
Или наоборот, какая возрастная группа особей в наибольшей степени нуждается в охране.
Этологическая (поведенческая) структура - соотношение особей по типу поведенческих реакций.
Эта структура характерна для животных. В некоторых популяциях особи ведут одиночный образ жизни. По поведению они равнозначны и независимы друг от друга (божьи коровки, жужелицы, бабочки).
В большинстве случаев особи объединяются в социальные группы - семьи, колонии, стада, стаи и др. При семейном образе жизни у птиц и млекопитающих поведение родителей различается в зависимости от того, кто из них ухаживает за потомством.
В связи с этим различают семьи отцовского, материнского и смешанного типов. В колониях пчел, термитов, муравьев этологические группы формируются в результате разделения труда и специализации особей.
Наиболее сложная этологическая структура отмечается в стаях и стадах, где имеет место система «доминирования-подчинения».
У разных видов животных она зависит от типа иерархии. При иерархической организации популяций особям свойствен закономерный порядок перемещения, расположения на отдых, определенная организация при защите от врагов и т. п.
Для популяций характерны пространственная, половая, возрастная и этологическая структуры.
Пространственная структура - случайное, равномерное или групповое распределение особей. Половая структура - первичное, вторичное или третичное соотношение полов. Возрастная структура - соотношение предрепродуктивных, репродуктивных и пострепродуктивных особей.
Этологическая структура - соотношение особей, различающихся по комплексу поведенческих реакций.
Размер и устойчивость популяции
Популяции живых организмов характеризуются большим разнообразием и различными размерами, которые определяются общим количеством организмов или их биомассой. Они меняются с возрастом и посезонно.
Размер популяции зависит от емкости среды и биологических свойств вида, особенно характера размножения.
Одна группа видов живых организмов направляет свои репродукционные возможности на продуцирование большего количества потомков за каждый акт размножения, а вторая группа - на продуцирование малого количества потомков высокой жизнеспособности. Так, потомство от одной самки мух, колорадских жуков насчитывает сотни особей, а лоси, олени приводят в год 1-2 малышей. При этом все многочисленное потомство насекомых может уместиться на одной зараженной растении, а популяция лося занимает территорию в десятки квадратных километров.
Специфика размножения выработалась у каждого вида в процессе эволюции.
Размер каждой популяции является результатом взаимодействия с окружающей средой и его сопротивления в пределах сохранения возможностей для размножения.
Устойчивость популяций зависит от их способности к самоподдержания и воспроизведения в условиях неблагоприятных воздействий среды.
Она по - разному обеспечивается у растений и животных. Популяции растений поддерживают свою устойчивость за счет саморозридження (уменьшение плотности деревьев в лесу, густоты травостоя на лугах) или изменением фенотипа растения.
Причины, нарушающие стабильность популяции
В разреженных популяциях растения больше ветвятся, в загущенных - они вытягиваются, слабо ветвятся, имеют меньше листьев. По популяций животных, то сохранение оптимальной плотности определяется образом жизни, поиском корма и миграционным пространством.
Одним из факторов устойчивости популяции является величина территории популяции и размер его самого.
Малые популяции быстрее деградируют и вымирают, поскольку в них вследствие близкородственного скрещивания жизнеспособность потомков снижается. Для оценки устойчивости популяций используют понятие » минимальная жизнеспособность «, основанный на учете многих свойств популяции. Устойчивыми оказываются генетически меняющиеся популяции, способны быстрее адаптироваться и восстановить свой размер.
