Изучение трофических отношений между автономной нервной системой и иннервируемой ею тканью является одним из наиболее сложных вопросов. Из имеющихся сейчас доказательств трофической функции большинство является сугубо косвенными.
До сих пор не ясно, все ли нейроны автономной нервной системы обладают трофической функцией, или это прерогатива только симпатической части, и ответственны ли за них исключительно механизмы, относящиеся к пусковой активности, т. е. различные медиаторы, или другие, неизвестные пока биологически активные вещества?
Хорошо известно, что в процессе длительной работы мышца утомляется, вследствие чего ее работа уменьшается и может, наконец, совершенно прекратиться.
Известно также, что после большего или меньшего отдыха работоспособность утомленных мышц восстанавливается. Что же «снимает» утомление мышцы, и не имеет ли к этому отношения симпатическая нервная система?
Л. А. Орбели (1927) было установлено, что если раздражать двигательные нервы и этим доводить мышцы конечности лягушки до значительного утомления, то оно быстро исчезает и конечность вновь приобретает способность работать сравнительно долгое время, если к раздражению двигательного нерва присоединить стимуляцию симпатического ствола этой же конечности.
Таким образом, включение в работу симпатического нерва, изменяющего функциональное состояние утомленной мышцы, устраняет возникшую усталость и делает мышцу снова работоспособной. В адаптационно-трофическом действии симпатической нервной системы Л. А. Орбели выделял две взаимосвязанные стороны. Первая - адаптационная. Она определяет функциональные параметры рабочего органа. Вторая обеспечивает поддержание этих параметров посредством физико-химических изменений уровня метаболизма тканей.
Состояние симпатической иннервации оказывает значительное влияние на содержание в мышце ряда химических веществ, играющих важную роль в ее деятельности: молочной, кислот, гликогена, креатинина.
Симпатическое волокно оказывает также влияние на способность мышечной ткани проводить электричество, существенно влияет на возбудимость двигательного нерва и т. д.
На основании всех этих данных было сделано заключение, что симпатическая нервная система, не вызывая в мышце никаких структурных изменений, вместе с тем приспосабливает мышцу, изменяя ее физические и химические свойства, и делает ее более или менее чувствительной к тем импульсам, которые приходят к ней по двигательным волокнам. Благодаря этому ее работа становится более приспособленной для потребностей данного момента.
Высказывалось предположение о том, что усиление работы утомленной скелетной мышцы под влиянием раздражения подходящего к ней симпатического нерва происходит за счет сокращений кровеносных сосудов и соответственно поступления в капилляры новых порций крови, однако при последующем изучении это предположение не подтвердилось.
Оказалось, что феномен этот можно воспроизвести не только на обескровленной, но и на мышце, сосуды которой заполнены вазелиновым маслом.
«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев
Решение многих задач на Земле и за ее пределами требует создания искусственных, полностью или почти полностью замкнутых трофических систем или даже
небольших биосфер. В таких системах с участием организованных в трофические цепи организмов различных видов и должен происходить круговорот веществ, как правило, для поддержания жизни больших и малых сообществ людей или животных. Формирование искусственных замкнутых трофических систем и искусственных микробиосфер имеет непосредственное прикладное значение при освоении космического пространства, мирового океана и пр.
Проблема создания замкнутых трофических систем, в особенности необходимых при длительных космических полетах, давно волнует исследователей и мыслителей. По этому поводу были развиты многие фундаментальные идеи. В отношении таких конструируемых человеком систем были выдвинуты важные, хотя в ряде случаев и нереальные требования. Речь идет о том, что трофические системы должны быть в высокой степени продуктивными, надежными, должны обладать высокими скоростями и полнотой дезактивации токсических компонентов. Ясно, что реализовать такую систему исключительно трудно. Действительно, высказывались сомнения о возможности конструирования безопасной и надежной экосистемы (обзор: Odum, 1986). Тем не менее следует попытаться хотя бы определить максимальную емкость трофической системы, образно говоря, выяснить, каким должен быть маленький остров, пригодный для жизни Робинзона Крузо, если он будет накрыт прозрачным, но непроницаемым колпаком.
В качестве примера можно привести недавно разработанную модель искусственной биосферы (биосфера II), которая является стабильной замкнутой системой и необходима для жизни в различных областях космического пространства, в том числе на Луне и Марсе (обзор: Allen, Nelson, 1986). Она должна моделировать условия жизни на Земле, для чего следует хорошо знать природные технологии нашей планеты. Кроме того, такая биосфера должна содержать инженерные, биологические, энергетические, информационные открытые системы, живые системы, накапливающие свободную энергию, и т. д. Как и биосфера, искусственная биосфера должна включать в себя подлинную воду, воздух, скалы, землю, растительность и т. д. Она должна моделировать джунгли, пустыни, саванну, океан, болота, интенсивное земледелие и т. д., напоминающие родину человека (рис. 1.8). При этом оптимальное отношение искусственного океана и поверхности суши должно состав-
| Рис. 1.8. Поперечный срез искусственной биосферы II (по: Allen, Nelson, 1986). |
лять не 70:30, как на Земле, а 15:85. Однако океан в искусственной биосфере должен быть по крайней море в 10 раз более эффективным, чем настоящий.
Недавно эти же исследователи (Allen, Nelson, 1986) представили описание модельного комплекса связанных искусственных биосфер, разработанных для продолжительной жизни 64-80 человек на Марсе. Каждая из таких 4 биосфер, радиально расположенных по отношению к так называемому техническому центру, служит жизненным пространством для 6-10 человек. В техническом центре находится резервный океан для смягчения окружающей среды и поддержания замкнутой системы в целом. Существуют также биологическая, транспортная, горная и оперативная группы, а также госпиталь для визитеров с Земли, Луны или других частей Марса.
Конкретные проблемы питания в космосе при длительных полетах выходят за пределы этой книги. Тем не менее следует сказать, что при длительных полетах в космическом аппарате создается микромир, изолированный от привычной для человека среды на долгое, а в некоторых случаях и на неопределенно долгое время. Особенности этого микромира, и в частности особенности его трофики, во многом определяют существование системы в целом. По всей вероятности, одной из самых важных ступеней биотического круговорота служит деградация продуктов жизнедеятельности. Значение процессов деградации часто недооценивается. В частности, при обсуждении проблемы пищевых ресурсов человек традиционно рассматривается как высшее и конечное звено трофической цепи (обзоры: Odum, 1986; Biotechnology..., 1989, и др.). Между тем такая постановка проблемы уже привела к формированию серьезных экологических дефектов, так как экологическая система может быть устойчивой лишь при сочетании эффективного поступления и расхода веществ. Примеры этому весьма многочисленны. К одному из них относится драматический эпизод в Австралии, где произошло разрушение растительных покровов пометом овец и коров из-за отсутствия жуков-навозников.
Во всех случаях проблемы деградации продуктов жизнедеятельности и элиминации самых ослабленных членов популяции чрезвычайно важны. Недавно развиваемая точка зрения неожиданно получила подтверждение. При моделировании длительного межпланетного полета экипажа, состоящего из 10 человек, калифорнийские исследователи обнаружили, что круговорот
веществ значительно улучшается, если в систему, включающую человека, растения, водоросли, бактерии и т. д., введены две козы. Улучшение в этой системе циркуляции веществ достигается в некоторой степени за счет появления в рационе молока и, следовательно, дополнительных полноценных пищевых компонентов (в том числе белков), но в значительно большей степени благодаря ускорению процессов деградации растительных остатков в желудочно-кишечном тракте коз. Понимание трофической системы как динамических циклов, а не цепей или пирамид с начальными и конечными звеньями, по-видимому, будет способствовать не только более правильному отражению действительности, но и более разумным действиям, по крайней мере уменьшающим вредное влияние на окружающую среду.
По всей вероятности, при создании искусственных биосфер в дальнейшем также могут быть обнаружены многие интересные феномены, так как мы еще не знаем всех способов формирования минимального, но уже удовлетворительного трофического цикла. Существует ряд указаний на то, что в небольшой по численности группе людей бактериальная популяция желудочно-кишечного тракта может быть неустойчивой. Со временем она будет беднеть, особенно если будут применяться какие-либо вмешательства лечебного характера с использованием антибиотиков. Поэтому для восстановления кишечной микрофлоры космических экипажей было бы весьма целесообразно иметь некоторый банк бактерий. Кроме того, при длительных космических полетах не могут быть исключены мутации растений и бактерий, входящих в трофический цикл. Это может приводить к серьезным нарушениям свойств соответствующих организмов и их биологической роли. Эти обстоятельства необходимо иметь в виду, так как, по всей вероятности, трофическая система (искусственная микротрофосфера) космического корабля должна быть не только достаточно современной, но и гибкой, что сможет обеспечить ее определенные изменения. В этом плане обращает на себя внимание оптимистическое предсказание, что уже в XXI в. миллионы человек смогут жить в космических поселениях (O"Neill, 1977) (см.также гл. 5).
Под нервной трофикой понимают трофические влияния нейрона, которые обеспечивают нормальную жизнедеятельность иннервируемых им структур - других нейронов и тканей. Нейротрофическое влияние - является частным случаем трофических взаимодействий между клетками и тканями, клетками одной популяции (нейрон - нейрон) и разных популяции (нейрон - исполнительная клетка).
Значение взаимодействия клеток одной популяции состоит в поддержании их оптимального для организма количества в рамках детерминированного региона, координации функции и распределения нагрузки в соответствии с принципом функционально-структурной гетерогенности, сохранения функциональных возможностей органа и их оптимального структурного обеспечения. Значение взаимодействия клеток разных популяций состоит в обеспечении их питания и созревания, соответствия друг другу по уровню дифференцировки, функциональным и структурным возможностям, взаиморегуляции, определяющей целостность органа на основе взаимодействия разных тканей и т.п.
Межклеточное взаимодействие нервно-трофического характера осуществляется с помощью нейроплазматического тока, т.е. движения нейроплазмы от ядра к периферии нейрона и в обратном направлении. Ток нейроплазмы - универсальное явление, характерное для животных всех видов, имеющих нервную систему: он происходит как в центральных, так и в периферических нейронах.
Принято считать, что единство и целостность организма определяются прежде всего деятельность нервной системы, ее импульсной (сигнальной) и рефлекторной активностью, которая обеспечивает функциональные связи между клетками, органами и анатомо-физиологическими системами.
В настоящее время в литературе господствующей является точка зрения, согласно которой каждый нейрон и иннервируемые им клетками, а также клетки-саттелиты (глия, швановские клетки, клетки соединительной ткани) составляют регионарную трофическую микросистему. Иннервируемые структуры, со своей стороны оказывают трофические влияния на иннервирующий их нейрон. Эта система функционирует как единое образование, и это единство обеспечивается межклеточным взаимодействием с помощью трофических факторов, называемыми «трофогенами», или «трофинами». Повреждение указанного трофического контура в виде нарушения или блокады идущего в обоих направлениях аксоплазматического тока, транспортирующего трофические факторы, ведет к возникновению дистрофического процесса не только в иннервируемой структуре (мышце, коже, других нейронах), но и в иннервирующем нейроне.
Трофогены - вещества белковой и, возможно, нуклеиновой или другой природы, выделяются из окончаний аксона и поступают в синаптическую щель, из которой они перемещаются в иннервируемую клетку. К трофическим факторам, в частности, относятся вещества белковой природы, способствующие росту, дифференцировке нейронов, например фактор роста нервов (Леви-Монтальчини), фактор роста фибробластов и другие разнообразные по своему составу и свойствам белки.
Эти соединения в большом количестве обнаруживаются в развивающейся нервной системе в эмбриональном периоде, а также при регенерации нервов после их повреждения. При их добавлении к культуре нейронов они предотвращают гибель части клеток (явление, подобное так называемой «запрограммированной» гибели нейронов). Рост регенерирующего аксона происходит при обязательном участии трофических факторов, синтез которых усиливается при травмах нервной ткани. Биосинтез трофогенов регулируется агентами, которые высвобождаются при повреждении мембран нейронов или их естественной стимуляции, а также в случае угнетения активности нейронов. В плазматической мембране нейронов содержатся ганглиозиды (сиалогликолипиды), например GM-I, которые усиливают рост и регенерацию нервов, повышают устойчивость нейронов к повреждению, вызывают гипертрофию сохранившихся нервных клеток. Предполагают, что ганглиозиды активируют образование трофогенов и вторичных мессенджеров. К регуляторам этого процесса относят также классические нейромедиаторы, которые изменяют уровень вторичных внутриклеточных мессенджеров; цАМФ и соответственно цАМФ-зависимые протеинкиназы могут воздействовать на ядерный аппарат и изменять активность генов, определяющих образование трофических факторов.
Известно, что повышение уровня цАМФ в интра- или экстрацеллюлярной среде ингибирует митотическую активность клеток, а снижение ее уровня способствует делению клеток. Обратное влияние на пролиферацию клеток оказывает цАМФ. Наряду с этим цАМФ и активаторы аденилатциклазы, определяющей синтез цАМФ стимулируют дифференцировку клеток. Вероятно, трофогены разных классов, обеспечивающие пролиферацию и созревание клеток-мишеней реализуют влияние во многом через различные циклические нуклеотиды. Сходную функцию могут выполнять активные пептиды (энкефалины, -эндорфин, субстанция Р и др.), играющие роль модуляторов нейропередачи. Они также имеет большое значение как индукторы трофогенов или даже непосредственно выполняют функцию трофогенов. Данные о важной роли нейромедиаторов и активных пептидов в осуществлении нервнотрофической функции свидетельствуют о тесной связи функциональных и трофических влияний.
Установлено, что трофическое влияние нейрона на клетку-мишень реализует через ее генетический аппарат (см. схему 1). Получено много доказательств того, что нервнотрофические влияния определяют степень дифференцировки ткани и денервация приводит к утрате дифференцировки. По своему метаболизму, структуре и функциональным свойствам денервированная ткань приближается к эмбриональной. Поступая в клетку-мишень путем эндоцитоза, трофогены непосредственно включается в структурно-метаболические процессы или воздействуют на генетический аппарат, обуславливая либо экспрессию, либо репрессию определенных генов. При непосредственном включении формируются сравнительно кратковременные изменения обмена веществ и ультраструктуры клетки, а при опосредованном включении, через генетический аппарат, долговременные и устойчивые изменения свойств клетки-мишени. В частности, в процессе эмбрионального развития и при регенерации перерезанных аксонов врастающие в ткань нервные волокна выделяют трофогены, обеспечивающие созревание и высокую дифференцировку регулируемых клеток. Наоборот, сами эти клетки выделяют свои трофогены, ориентирующие и стимулирующие рост нервных волокон, а также обеспечивающие установление их синаптических связей.
Трофогены определяют функциональные свойства иннервируемых клеток, особенности обмена и ультраструктуры, а также степень их дифференцировки. При постганглионарной денервации чувствительность этих клеток-мишеней к нейромедиаторам резко возрастает.
Известно, что к моменту рождения вся поверхность волокон скелетных мышц животных обладает чувствительностью к нейромедиатору ацетилхолину, а в процессе постнатального развития зона холинорецепции вновь расширяется, распространяясь на всю поверхность мышечного волокна, однако она суживается при реиннервации. Установлено, что в процессе врастания нервных волокон в мышцу трофогены, переходя в нее транссинаптическим путем, вызывают репрессию синтеза холинорецепторов на уровне транскрипции, поскольку в условиях деренвации их усиленное образование тормозится ингибиторами синтеза белка и РНК.
При деренвации (перерезка или экстирпация нервных элементов, иммуносимпатэктомия) возможно растормаживание пролиферативной потенции, например эпителия роговицы и ткани хрусталика глаза, клеток кроветвоной ткани. В последнем случае при смешанной (афферентно-эфферентной) денервации участка костного мозга увеличивается количество клеток с хромосомными аберрациями. Вероятно, в этом случае происходит не только нарушение метаболизма на деренвируемом участке, но и расстройство элиминации мутантных клеток.
Трофические функции свойственны не только конечных нейронам, регулирующим деятельность клеток исполнительных органов, но также центральным и афферентным нейронам. Известно, что перезка афферентных нервов вызывает дистрофические изменения в тканях, в то же время вещества, образующиеся в этой ткани, могут поступать по афферентным нервам в чувствительные нейронаы и даже в нейроны ЦНС. Рядом авторов показано, что перерезка как нейронов, так и дендритов чувствительных нейронов тройничного (гассерова) узла приводит к одинаковым дистрофическим изменениям в роговице глаза белых крыс.
Н.И. Грищенков и др. авторы выделили и описали общий нейродистрофический синдром, возникающий после перенесенных энцефалитов, черепно-мозговых травм, сосудистых и других поражений мозга. Этот синдром проявляется распространенной липодистрофией, гемиатрофией лица, пигментной дистрофией Лешке, тотальным облысением, нарушением трофики костной ткани, отеками кожи и подкожной жировой клетчатки.
Крайне тяжелые изменения обмена веществ с развитием атрофии или дистрофии выявляются при различных по происхождению поражениях эфферентных нервов, обеспечивающих трофическими влияниями слизистые оболочки, кожу, мышцы, кости, а также внутренние органы. Нарушения трофической функции эфферентных нейронов могут возникать не только в результате их непосредственного поражения, но и вследствие нарушения деятельности центральных, в том числе вставочных, или афферентных нейронов.
В то же время ткани-мишени ретроградко могут оказывать трофические влияния на эффекторные нейроны, а через них на вставочные, центральные и афферентные нейроны. В этом смысле кажется справедливым положение о том, что каждый нерв, какую бы функцию он ни выполнял, является одновременно и трофическим нервом.
По мнению Г.Н. Крыжановского (1989), нервная система представляет собой единую нервно-трофическую сеть, в которой соседние и отделенные нейроны обмениваются не только импульсами, но и трофическими сигналами, а также своим пластическим материалом.
Один из отделов центральной нервной системы, называемый вегетативной, состоит из нескольких частей. Одна из них является симпатической нервной и морфологические признаки позволяют условно разделить ее на несколько отделов. Еще один отдел вегетативной НС - парасимпатическая нервная система. В данной статье рассмотрим, что такое трофическая функция.
О нервной системе
В жизни абсолютно любого живого организма ряд важнейших функций выполняет нервная система. Поэтому ее значимость очень велика. Нервная система сама по себе достаточно сложна и включает в себя разные отделы, имеет несколько подвидов. Каждый из них выполняет ряд определенных функций, характерных для каждого из отделов. Интересен тот факт, что само понятие симпатической нервной системы впервые было употреблено в 1732 году. В самом начале этот термин использовался для того, чтобы обозначить всю вегетативную нервную систему в целом. Однако по мере развития медицины и накопления научных знаний стало ясно, что симпатическая нервная система таит в себе более широкий пласт функций. Именно поэтому данное понятие стали использовать в отношении только одного из отделов вегетативной нервной системы. Трофическая функция нервной системы будет представлена ниже.
Симпатическая НС
Если останавливаться на конкретных значениях, то станет ясно, что для симпатической нервной системы характерны достаточно интересные функции - она ответственна за процесс расхода ресурсов организма, а также осуществляет мобилизацию его внутренних сил при возникновении экстренных ситуаций. Если возникает необходимость, симпатическая система значительно увеличивает трату энергетических ресурсов для того, чтобы организм продолжал нормальное функционирование и выполнял определенные задачи. В том случае, когда возникает разговор о том, что человеческий организм имеет скрытые возможности, подразумевается именно этот процесс. Состояние человека напрямую зависит от того, насколько симпатическая система справляется со своими задачами.
Парасимпатическая НС
Однако подобные условия вызывают большой стресс для организма, а в таком состоянии он не может долго функционировать в нормальном режиме. Тут огромное значение имеет парасимпатическая система, которая вступает в дело и позволяет восстановить и накопить ресурсы организма, что, в свою очередь, позволяет не ограничивать его возможности. позволяют человеческому организму вести нормальную жизнедеятельность в различных условиях. Они находятся в тесной взаимосвязи и являются дополнением друг друга. Но что же означает трофическая функция НС? Об этом далее.
Анатомическое устройство
Симпатическая НС имеет достаточно сложную и разветвленную структуру. Ее центральная часть расположена в спинном мозге, а периферическая связывает разнообразные нервные узлы и нервные окончания организма. Все окончания нервов симпатической системы соединяются в сплетения и концентрируются в иннервируемых тканях.
Периферическая часть системы образована разнообразными чувствительными эфферентными нейронами, имеющими специфические отростки. Данные отростки отдалены от спинного мозга и располагаются в основном в предпозвоночных и околопозвоночных узлах.
Функции симпатической системы
Как было отмечено, активизация симпатической системы происходит при попадании организма в стрессовую ситуацию. Некоторые источники называют ее реактивной симпатической нервной системой. Такое название связано с тем, что она предполагает возникновение определенной реакции организма на воздействие извне. В этом и состоит ее трофическая функция.
При возникновении стрессовой ситуации надпочечники моментально начинают выделять адреналин. Он является основным веществом, которое позволяет человеку реагировать лучше и быстрее, отвечая на стресс. Подобная ситуация может возникнуть во время физической нагрузки. Выброс адреналина позволяет лучше с ней справляться. Адреналин способствует усилению действия симпатической системы, а она, в свою очередь, предоставляет ресурсы для увеличенного потребления энергии. Сама секреция адреналина не является энергетическим ресурсом, а лишь способствует стимуляции человеческих органов и чувств.
Основная функция
Основной из функций симпатической НС является адаптационно-трофическая функция.
Рассмотрим ее более детально.
Ученые-биологи достаточно продолжительное время были убеждены в том, что исключительно соматическая нервная система обеспечивает регуляцию деятельности мышц скелетного типа. Эта убежденность была поколеблена лишь в начале 20-го века.
Известный факт: при длительной работе происходит утомление сокращений постепенно угасает, и они могут прекратиться вовсе. Работоспособность мышцы имеет свойство восстанавливаться после небольшого отдыха. Долгое время причины подобного явления были неизвестны.
В 1927 году Орбели Л. А. опытным путем установил следующее: если довести лапку лягушки до полного прекращения движений, то есть до утомления, путем длительного воздействия на двигательный нерв, а затем, не прекращая двигательной стимуляции, начать параллельно раздражать и нерв симпатической системы, работа конечности будет быстро восстановлена. Получается, подключение влияния на симпатическую систему изменяет функциональность мышцы, которая утомлена. Происходит устранение усталости и восстановление ее работоспособности. В этом и состоит трофическая функция нервных клеток.
Влияние на мышечные волокна
Ученые выяснили, что нервы симпатической системы оказывают сильное влияние на мышечные волокна, в частности, на их способность проводить электрические токи, а также на уровень возбудимости двигательного нерва. При воздействии симпатической иннервации происходит изменение состава и количества химических соединений, содержащихся в мышце и играющих немаловажную роль в осуществлении ее деятельности. К таким соединениям относят молочную кислоту, гликоген, креатин, фосфаты. В соответствии с этими данными стало возможным сделать заключение, что симпатическая система стимулирует возникновение определенных физико-химических изменений в скелетных мышцах, оказывает регулирующее воздействие на чувствительность мышцы к возникающим двигательным импульсам, которые приходят по волокнам соматической системы. Именно симпатическая система адаптирует мышечную ткань к выполнению нагрузок, которые могут возникнуть при различных обстоятельствах. Существовало мнение, что работа утомленной мышцы усиливается при воздействии симпатического нерва в силу увеличенного кровотока. Однако проведенные эксперименты не подтвердили данное мнение. Так работает трофическая
Посредством специальных исследований удалось установить, что прямая симпатическая возбуждаемость у позвоночных организмов отсутствует. Таким образом, влияние симпатического характера на мышцы скелетного типа осуществляется только через диффузию медиатора либо иных веществ, которые выделяются сосудодвигательными терминалями симпатической системы. Этот вывод может быть с легкостью подтвержден при помощи простого эксперимента. Если мышцу поместить в раствор либо перфузировать ее сосуды, а затем начать воздействие на симпатический нерв, то в растворе или в перфузате наблюдаются неустановленной природы вещества. Если эти вещества ввести в другие мышцы, то они вызывают эффект симпатической природы.
Такой механизм подтверждается также большим латентным периодом и его значительной продолжительностью до возникновения эффекта. Для появления адаптационно-трофической функции не требуется длительного времени в тех органах, которые наделены прямой симпатической раздражительностью, например, сердце и другие внутренние органы.
Подтверждающие факты
Факты, доказывающие нейротрофическую регуляцию со стороны симпатической системы, были получены при проведении различных исследований на скелетной мышечной ткани. Исследования включали в себя функциональные перегрузки, денервацию, регенерацию, перекрестное соединение нервов, которые соединены с разными типами волокон мышц. В результате исследований получен вывод о том, что трофическую функцию выполняют метаболические процессы, которые поддерживают нормальную мышечную структуру и обеспечивают ее потребности во время выполнения специфических нагрузок. Эти же способствуют восстановлению нужных ресурсов после того, как работа мышцы прекращена. Работа таких процессов обусловлена рядом биологических регуляторных веществ. Имеются доказательства, что для возникновения действия трофического характера необходима транспортировка нужных веществ из клеточного тела в исполнительный орган.
К примеру, катехоламины принимают участие в таком процессе, как осуществление трофической функции. В крови уровень энергосубстратов увеличивается, что приводит к быстрому и интенсивному влиянию на процессы метаболизма.
Заключение
Известно, что чувствительные также проявляют адаптационно-трофическое действие. Ученые установили, что в окончаниях чувствительных волокон содержатся разного рода вещества нейроактивного характера, например нейропептиды. Чаще всего встречаются Р-нейропептиды, а также пептиды, которые связаны с кальцитониновым геном. Такие пептиды после выделения из нервных окончаний способны оказывать на окружающие их ткани трофическое влияние.
Оглавление темы "Строение плаценты. Основные функции плаценты. Пупочный канатик и послед.":1. Строение плаценты. Поверхности плаценты. Микроскопическое строение зрелой ворсины плаценты.
2. Маточно - плацентарное кровообращение.
3. Особенности кровообращения в системе мать - плацента - плод.
4. Основные функции плаценты.
6. Эндокринная функция плаценты. Плацентарный лактоген. Хорионический гонодотропин (ХГ, ХГЧ). Пролактин. Прогестерон.
7. Иммунная система плаценты. Барьерная функция плаценты.
8. Околоплодные воды. Объем околоплодных вод. Количество околоплодных вод. Функции околоплодных вод.
9. Пупочный канатик и послед. Пупочный канатик (пуповина). Варианты прикрепления пуповины к плаценте. Размеры пуповины.
Дыхательная функция.
Газообмен в плаценте осуществляется путем проникновения кислорода к плоду и выведения из его организма СО2 Эти процессы осуществляются по законам простой диффузии. Плацента не обладает способностью к накоплению кислорода и СО2, поэтому их транспорт происходит непрерывно. Обмен газов в плаценте аналогичен газообмену в легких. Значительную роль в выведении СО2 из организма плода играют околоплодные воды и параплацентарный обмен.
Трофическая функция.
Питание плода осуществляется путем транспорта продуктов метаболизма через плаценту.
Белки. Состояние белкового обмена в системе мать-плод обусловлено многими факторами: белковым составом крови матери, состоянием белок-синтезирующей системы плаценты, активностью ферментов, уровнем гормонов и рядом других факторов. Плацента обладает способностью дезами-нировать и переаминировать аминокислоты, синтезировать их из других предшественников. Это обусловливает активный транспорт аминокислот в кровь плода. Содержание аминокислот в крови плода несколько превышает их концентрацию в крови матери. Это указывает на активную роль плаценты в белковом обмене между организмами матери и плода. Из аминокислот плод синтезирует собственные белки, отличные в иммунологическом отношении от белков матери.
Липиды. Транспорт липидов (фосфолипиды, нейтральные жиры и др.) к плоду осуществляется после их предварительного ферментативного расщепления в плаценте. Липиды проникают к плоду в виде триглицеридов и жирных кислот. Липиды в основном локализуются в цитоплазме синцития ворсин хориона, обеспечивая тем самым проницаемость клеточных мембран плаценты.
Глюкоза. Переходит через плаценту согласно механизму облегченной диффузии, поэтому ее концентрация в крови плода может быть выше, чем у матери. Плод также использует для образования глюкозы гликоген печени. Глюкоза является основным питательным веществом для плода. Ей принадлежит также очень важная роль в процессах анаэробного гликолиза.
Вода. Через плаценту для пополнения экстрацеллюлярного пространства и объема околоплодных вод проходит большое количество воды. Вода накапливается в матке, тканях и органах плода, плаценте и амниотической жидкости. При физиологической беременности количество околоплодных вод ежедневно увеличивается на 30-40 мл. Вода необходима для правильного обмена веществ в матке, плаценте и в организме плода. Транспорт воды может осуществляться против градиента концентрации.
Электролиты. Обмен электролитов происходит грансплацентарно и через амниотическую жидкость (параплацентарно). Калий, натрий, хлориды, гидрокарбонаты свободно проникают от матери к плоду и в обратном направлении. Кальций, фосфор, железо и некоторые другие микроэлементы способны депонироваться в плаценте.
Витамины. Весьма важную роль плацента играет в обмене витаминов. Она способна накапливать их и осуществляет регуляцию их поступления к плоду. Витамин А и каротин депонируются в плаценте в значительном количестве. В печени плода каротин превращается в витамин А, Витамины группы В накапливаются в плаценте и затем, связываясь с фосфорной кислотой, переходят к плоду. В плаценте содержится значительное количество витамина С. У плода этот витамин в избыточном количестве накапливается в печени и надпочечниках. Содержание витамина D в плаценте и его транспорт к плоду зависят от содержания витамина в крови матери. Этот витамин регулирует обмен и транспорт кальция в системе мать-плод. Витамин Е, как и витамин К, не переходит через плаценту. Следует иметь в виду, что синтетические препараты витаминов Е и К переходят через плаценту и обнаруживаются в крови пуповины.
Ферменты. Плацента содержит многие ферменты, участвующие в обмене веществ. В ней обнаружены дыхательные ферменты (оксидазы, каталаза дегидрогеназы и др.). В тканях плаценты имеется сукцинатдегидрогеназа которая участвует в процессе переноса водорода при анаэробном гликолизе" Плацента активно синтезирует универсальный источник энергии АТФ.
Из ферментов , регулирующих углеводный обмен, следует указать амилазу, лактазу, карбоксилазу и др. Белковый обмен регулируется с помощью таких ферментов, как НАД- и НАДФдиафоразы. Специфическим для плаценты является фермент - термостабильная щелочная фосфотаза (ТЩФ) . На основании показателей концентрации этого фермента в крови матери можно судить о функции плаценты во время беременности. Другим специфическим ферментом плаценты является окситоциназа. В плаценте содержится ряд биологически активных веществ системы гистамин-гистаминаза, ацетилхолин-холинэстераза и др. Плацента также богата различными факторами свертывания крови и фибринолиза.
