15.01.2018 статья

Термин «экосистема» знаком каждому из нас со школьной скамьи и, если заглянуть поглубже в закрома памяти, то и сегодня мы можем сказать: экосистема является функциональным единством живых организмов и среды их обитания (то есть неживой природы, окружающей эти организмы). И это ответ на «отлично»… для шестиклассника.

На самом деле суть и роль экологических систем гораздо более сложна, чем это может показаться на первый взгляд. Будучи основными функциональными единицами экологии и структурными компонентами биосферы, экосистемы удивительны не только видовым многообразием, но и широким спектром функций, которые они выполняют.

Важнейшее значение, которое экологические системы имеют для человечества, является поводом познакомиться с ними ближе и узнать о них что-то новое – то, что может стать для вас открытием.

Как появилось понятие об экосистеме

Существование тесной взаимосвязи между всеми живыми организмами в природе не было секретом уже во времена античности. Люди не могли не заметить закономерностей, объединяющих различные природные процессы, однако термина, обозначающего совокупность живых организмов на определённом ареале обитания, в тот период не существовало.

В конце XIX века немецкий учёный К. Мёбиус сделал ещё один шаг к определению понятия экосистемы, дав сообществу организмов в устричной банке название «биоценоз». А в 1887 году, благодаря его американскому коллеге С. Форбсу, появляется термин «микрокосм», который он использует для определения озера в совокупности со всеми организмами, обитающими в нём.

Появление термина «экосистема»

Московские Чистые пруды лишь в начале 18 века получили свое нынешнее название после приведения их в порядок стараниями князя Меньшикова, чьей собственностью они стали в то время. Ранее пруды носили название Поганых, выполняя роль гигантской сточной канавы

Термин «экологическая система» в том понимании, в котором он знаком сегодня нам, был введён в обиход сравнительно недавно – в 1935 году – английским биологом Артуром Тенсли.

Учёный определяет экосистему как совокупность объектов живой и неживой природы. Попросту говоря – организмов и среды их обитания.

Наряду с этим термином в смежных науках появляются сходные понятия. Например, в геологии получает распространение понятие «геосистема», а Ф. Клементс в 1930 году вводит термин «голоцен». В.И. Вернадскому принадлежит название «биокосное тело», введённое им в обиход в 1944 году. Судя объективно, понятие об экосистемах является базисным для всех направлений экологической науки.

Экосистема при детальном рассмотрении

Главными особенностями любой экологической системы являются её открытость и способность к саморегулированию, самоорганизации и саморазвитию. Таким образом, далеко не любая биологическая система может называться экосистемой, так как не каждая из них обладает определённой самодостаточностью и не может существовать на протяжении долгого времени без регулирования извне. Ярким примером биосистемы, не являющейся экосистемой, может служить аквариум или бассейн с рыбками.

Подобное сообщество представляет собой всего лишь часть более сложной системы и носит название «микрокосм» или «фация» (в геоэкологии).

Экосистема и биогеоценоз

Экологической бедой закончилась прихоть члена Нью-Йоркского биологического общества Евгения Шеффелина. Вот уже на протяжении 100 лет скворцы, завезённые им в центральный парк Нью-Йорка, серьёзно нарушают работу всех экосистем в США, за исключением нескольких штатов, куда пернатые иммигранты пока не успели добраться. Намерения ученого были исключительно благими ― позволить жителям города любоваться всеми видами птиц, упомянутыми Шекспиром в его произведениях

Экосистема и биогеоценоз являются практически синонимами. Разница между этими понятиями заключается в широте их значений. Если экосистемой может являться любая территория (в том числе и вся биосфера планеты), то биогеоценозу характерна привязка к конкретно взятому участку суши. Таким образом, биогеоценоз может считаться экосистемой в упрощенном виде.

Экосистемы на службе человечеству

С тех пор, как на Гавайских островах высадился первый Homo sapiens, здесь исчез 71 вид птиц

Способность экосистем к самовосстановлению и саморегулированию – ценнейшее их качество, как для всей планеты, так и для человека в частности. Благодаря так называемым услугам, которые оказывают нам экосистемы, население земли обеспечено не только продуктами питания и питьевой водой, но и воздухом.

Эти услуги сложно переоценить, но учёные всё же предприняли попытку подсчитать и огласить цену той помощи, которую оказали человечеству экосистемы в 2014 году. Сумма оказалась более чем внушительной – 125 триллионов американских долларов.

В чём же заключаются услуги, столь любезно предоставляемые нам самой природой?

«Обеспечивающие» услуги

Сюда входят все блага, которые человек испокон веков привык получать от земли безвозмездно, то есть даром: продукты питания (как растительного, так и животного происхождения), вода для питья и хозяйственных нужд, промышленное сырьё и строительные материалы, компоненты для изготовления лекарств, пищевых добавок и косметических средств (растительные и животные).

«Вспомогательные» услуги

Являясь средой обитания для множества живых организмов, употребляемых в пищу не только человеком, но и другими обитателями, экосистемы выполняют важную вспомогательную роль. Они по сути предоставляют стол и кров миллионам живых существ, а также обеспечивают их видовое многообразие. Этот факт чрезвычайно важен для природы Земли, так как количество видов животных и растений, выращиваемых человеком, значительно уступает «дикому» разнообразию, даруемому экологическими системами.

«Регулирующие» услуги

Ежегодно на земле перестают существовать 11 миллионов гектаров тропических лесов

Обеспечение надлежащего качества почвы, водных ресурсов и воздуха, опыление культурных растений – всё это относится к регулирующей функции экологических систем. В её обеспечении принимают участие абсолютно все экосистемы. Например, микроорганизмы, живущие в водно-болотных угодьях, уничтожают патогенную флору, образующуюся в сточных водах, обеспечивая их фильтрацию и разложение отходов.

И ещё одна функция, выполняемая экосистемами, которую сложно переоценить – выделение растениями в атмосферу кислорода. Лесные массивы и другие зелёные насаждения способствуют разложению углекислого газа на кислород и углерод, даруя остальным живым существам возможность свободно дышать.

«Культурные» услуги

К этому разряду ценностей, получаемых нами от экосистем, принадлежит наше эстетическое наслаждение от общения с природой, наша любовь к родным краям и бесчисленные радости туристического отдыха. Ведь если проанализировать перечень культурных благ, которые нам даруют путешествия (созерцание архитектуры и живописных пейзажей, знакомство с самобытной культурой разных народов), окажется, что большинство из них тесно связано с природными особенностями данной территории (климат почва, ландшафт, флора и фауна); иными словами – с особенностями экосистем, существующих на данной территории.

Особую роль в оказании услуг этой категории играют объекты культурного наследия Юнеско.

На основании приведённых выше фактов напрашивается вывод: значение, придаваемое учёными экологическим системам, ни в коей мере не преувеличено и сохранение их целостности сегодня – задача номер один для всего человечества. Как это сделать? – нет вопроса сложнее и одновременно проще, чем этот.

Природные экосистемы, которых не коснулась разрушительная деятельность человека, составляют в Европе лишь 3 - 4% земель. Большинство этих участков являются заповедными территориями

Не стоит пытаться решить проблему глобально, чувствуя себя в ответе за всё население земного шара. Достаточно просто пересмотреть свои привычки, которые прямо или косвенно могут повлиять на экосистемы, окружающие лично вас. Широта размаха деятельности в этой области в буквальном смысле безгранична. Вы можете как минимум начать сортировать мусор, который выбрасываете в контейнер во дворе, и сдавать батарейки в специальный пункт приёма. А максимум… что ж, его каждый определяет для себя сам –

Прежде, чем дать понятие экосистемы, обратимся к определению биоценоза и биогеоценоза. Биоценоз - это совокупность совместно обитающих популяций разных видов микроорганизмов, растений и животных. Термин «биоценоз» впервые применил Мебиус (1877 г.), изучая группу организмов устричной банки, то есть с самого начала это сообщество организмов было ограничено неким географическим пространством, в данном случае границами отмели. В дальнейшем это пространство было названо биотопом. Биотоп – это однородный участок суши или воды заселенный живыми организмами. Компоненты биотопа не просто существуют рядом, а активно взаимодействуют между собой, создавая определенную биологическую систему, которую академик В.Н.Сукачев назвал биогеоценозом . В этой системе совокупность биотических и абиотических компонентов имеет свою, особую специфику взаимодействий и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющее собой противоречивое внутреннее диалектическое единство, находящееся в постоянном движении и развитии. (Сукачев, 1971 г.).

Однако, несколько раньше, в 1935 г., английским ботаником А.Тенсли был введен термин «экосистема». Экосистема - это совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом, или совокупность комплексов организмов с комплексом физических факторов его окружения, то есть факторов местообитания в широком смысле. Самая большая экосистема - биосфера Земли, далее по уменьшению: суша, океан, тундра, тайга, лес, озеро, пень от дерева, горшок с цветами. Несмотря на то, что, на первый взгляд, понятие «экосистема» и «биогеоценоз» могут показаться идентичными, на самом деле это не так. Экосистема - это единство организмов и среды существования, тогда, как биогеоценоз является сочетанием единства организмов и условий существования. В биогеоценоз входят только биологические объекты в пределах фитоценоза, которые возникают и существуют на основе единого биологического круговорота веществ в данной системе. Среда существования организма включает в себя другие организмы, физические факторы, химические факторы, географические процессы и явления, деятельность человека, а также рельеф и климат (по А. Тенсли).

Попробуем выделить отличия биогеоценоза и экосистемы:

по системообразующим связям – в биогеоценозе существует причинно-следственное взаимодействие таких противоположностей, как организмы и условия их существования. Они взаимопорождают, взаимоизменяют и обуславливают существование друг друга. Экосистема состоит из разнообразных объектов, объединенных корреляционными связями, они не порождают друг друга;

биогеоценоз является носителем биологической формы движения материи. Все содержание этой системы возникает и существует только на основе биологического обмена веществ. В экосистеме нет общей причины существования ее компонентов, нет единого процесса, который бы порождал ее компоненты.

Схематично можно изобразить следующее:

Классификации природных систем биосферы базируются на ландшафтном подходе, так как экосистемы - неотъемлемая часть природных географических ландшафтов, образующих географическую (ландшафтную) оболочку Земли. Биогеоценозы образуют на поверхности Земли так называемуюбиогеосферу, являющуюся основой биосферы, которую В. И. Вернадский называл «пленкой жизни», а В. Н. Сукачев - «биогеоценотическим покровом».

Ландшафт- это природный географический комплекс, в котором все основные компоненты (верхние горизонты литосферы, рельеф, климат, воды, почвы, биота) находятся в сложном взаимодействии, образуя однородную по условиям развития единую систему.

Ландшафтный подход в экологии имеет, прежде всего, большое значение для целей природопользования. По происхождению выделяют два основных типа ландшафтов - природный и антропогенный.

Природный ландшафт формируется исключительно под влиянием природных факторов и не преобразован хозяйственной деятельностью человека. Изначально выделяли следующие природные ландшафты:

- геохимический - обозначает участок, выделенный на основе единства состава и количества химических элементов и соединений;

- элементарный ландшафт обозначает участок, сложенный определенными породами, находящимися на одном элементе рельефа, в равных условиях залегания грунтовых вод, с одинаковым характером растительных ассоциаций и одним типом почв;

- охраняемый ландшафт, на котором в установленном порядке регламентированы или запрещены все или отдельные виды хозяйственной деятельности.

Антропогенный ландшафт - это бывший природный ландшафт, преобразованный хозяйственной деятельностью настолько, что изменена связь его природных компонентов. Сюда относятся ландшафты:

- агрокультурный (сельскохозяйственный) - растительность которого в значительной степени заменена посевами и посадками сельскохозяйственных и садовых культур;

- техногенный, структура которого обусловлена техногенной деятельностью человека, связанной с использованием мощных технических средств (нарушение земель, загрязнение промышленными выбросами). Сюда же входит ландшафт индустриальный, образующийся в результате воздействия на среду крупных промышленных комплексов;

- городской (урбанистический) - с постройками, улицами и парками.

Биом характеризуется определенным типом структуры сообщества, выражающим комплекс адаптации к условиям среды. Основные типы наземных и водных биомов представлены в виде таблицы (таблица 3.1).

Таблица 3.1 - Классификация экосистем на ландшафтной основе

Экосистемы
Наземные
	Пресноводные
Хвойный лес (тайга); Лиственный лес; Влажные тропические леса; Пустыня; Саванна.	Лентические (лат. lentes- спокойный; озера, пруды и т.д.); Лотические (лат. lotus- омывающий; реки, ручьи, родники); Заболоченные угодья (болота, болотистые леса).	Открытый океан (пелагическая); Воды континентального шельфа (прибрежные воды); Глубоководные рифовые зоны; Районы апвеллинга- плодородные районы с продуктивным рыболовством); Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, соленые марши и т.д.).

Наземные экосистемы

Тундра - это биом, расположенный в арктическом поясе Земли (это север Евразии и Северной Америки), сложился в условиях холодного климата. Он характеризуется наличием многолетней мерзлоты, безлесьем, мощным развитием мохового и лишайникового покровов и переувлажнением. Среднее количество осадков не превышает 250 мм в год. Растения - низкорослые, в основном, многолетние (лишайники, мхи, травы, кустарники и кустарнички), прирост растений медленный. Фауна небогата, число оседлых видов невелико. Из млекопитающих наиболее важны северный олень, песец, грызуны (в первую очередь лемминги), волк, заяц-беляк. Среди птиц преобладают водоплавающие. Обильны насекомые, особенно кровососущие (гнус). Пищевые цепи сравнительно коротки, поэтому изменение одного из трофических уровней сильно отражается на других, вызывая резкие колебания численности. Считается, что тундровые экосистемы уязвимы и хрупки, особенно под антропогенным воздействием.

Хвойный лес (тайга) сложился в условиях относительно короткого безморозного периода (около четырех месяцев), холодных зим с устойчивым снежным покровом и количеством осадков, превышающим испарение (это до 750 мм в год). На Земле около 10% суши занято тайгой. По сравнению с тропическими лесами тайга бедна видами и жизненными формами. Древесный ярус составляют преимущественно хвойные породы деревьев, однако в местах пожаров и вырубок растут производные, лиственные леса (в основном березовые и осиновые). Развитие кустарникового и травяного яруса зависит от освещенности под пологом леса (в еловых и пихтовых лесах подлесок редок, а в сосновых и лиственничных - хорошо выражен). Здесь обитают характерные для всей лесной зоны млекопитающие: лось, медведь, рысь, соболь, куница, белка, барсук, бурундук и другие. Типичные птицы: глухарь, рябчик, кедровка, клесты, дятлы, совы и прочие. Множество насекомых связано с хвойными деревьями: сосновый шелкопряд, жуки-усачи, короеды, таежные виды муравьев и другие. Обилен гнус. В тайге сосредоточены значительные ресурсы древесины, пищевого и лекарственного сырья, ведется интенсивный охотничий промысел.

Лиственный лес - биом, занимающий южную часть лесной географической зоны умеренного пояса. Отличается от тайги большим числом обитающих здесь видов животных и растений. Главные доминирующие породы деревьев - лиственные. Ярусность хорошо выражена, при этом, ярусы зачастую делятся на подъярусы. Из животных, помимо встречающихся в тайге, характерны различные виды оленей, косуля и кабан. Увеличивается количество и видовое разнообразие птиц и насекомых. Лиственные леса также являются объектом интенсивной хозяйственной деятельности человека.

Влажные тропические леса распространены в экваториальном, тропическом и субтропическом поясах Земли - в Южной Америке, Африке, Юго-Восточной Азии, Новой Гвинее и Океании. Они занимают площадь примерно 30 млн кв. км, развиваются в условиях избытка влаги и тепла. Осадков здесь выпадает боле 2400 мм в год. Распространены древесные виды растений, которые преобладают над травянистыми. Деревья цветут, плодоносят и сменяют листья на протяжении всего года. Ярусы древостоя практически не выражены, кустарники чаще всего отсутствуют, травяной покров беден. Флора и фауна чрезвычайно богаты. Здесь произрастает около 80% всех видов растений. Разнообразное животное население сосредоточено, главным образом, в кронах деревьев. Из млекопитающих характерны обезьяны (в том числе человекообразные: шимпанзе, гориллы, орангутанги, гиббоны) и крупные хищники: леопард, тигр, ягуар. Из птиц - попугаи, колибри, туканы и так далее. Много земноводных и пресмыкающихся. Чрезвычайно разнообразны беспозвоночные, в первую очередь насекомые. Биоценозы тропических лесов наиболее продуктивны на нашей планете. Занимая около 6% земной суши, они дают более 28% общей продукции органического вещества. Из-за интенсивного промывания и обилия беспозвоночных и грибов, разрушающих подстилку, почвы тропических лесов бедные - гумуса в них значительно меньше, чем в лесах умеренной зоны. Влажный тропический лес играет исключительную роль в нормальном функционировании и развитии всей биосферы, поддерживая ее водный и газовый режим, сохраняя разнообразие жизненных форм. В результате деятельности человека площадь тропических лесов постоянно сокращается, что свидетельствует о необходимости значительных усилий по их охране.

Степь - это тип биома, который сложился в условиях продолжительного жаркого лета и более-менее холодной зимы при количестве осадков от 200 до 500 мм в год. Степи занимают обширные территории в Евразии, образуют высотный пояс в горах, аналогами их в Северной Америке являются прерии, в Южной Америке - пампасы. Из растений преобладают многолетние морозо- и засухоустойчивые травы (преимущественно злаки). Для почв характерно образование значительного по толщине плодородного слоя. Много стадных копытных и грызунов. Обилие грызунов привлекает хищных птиц и млекопитающих. Степи широко используются человеком для развития земледелия и пастбищного скотоводства, в результате чего сейчас они почти полностью освоены и преобразованы в сельскохозяйственные угодья.

В областях с крайне засушливым климатом распространены пустыни - биомы с сильно разреженным и обедненным растительным покровом. Количество осадков здесь не превышает 200 мм в год (при высокой испаряемости). Пустыни занимают примерно треть территории суши на всех материках. Доля покрытой растительностью площади не превышает 10 - 20%. В наиболее засушливых областях высшие растения отсутствуют на значительных площадях. Растения пустыни приспособлены к длительному существованию при минимальных запасах влаги (например, кактусы, опунции и молочаи, запасающие влагу в теле растения, или саксаул, имеющий очень длинный корень и достигающий водоносных слоев). Исключение составляют арктические пустыни, зависящие не от сухости климата, а от низких температур. Там обитают преимущественно мхи и лишайники. Для пустынной фауны в целом характерно довольно большое число видов млекопитающих, в основном грызунов (тушканчики, суслики, песчанки и другие). Встречаются копытные (кулан, джейран) и хищники (волк, койот, корсак, барханный кот и другие). В пустынях Евразии обитают верблюды, а в Южной Америке - викунья и гуанако (в одомашненном состоянии соответственно альпака и лама). Из птиц интересны дрофа-красотка, рябчики, жаворонки. Много пресмыкающихся, насекомых и паукообразных. Площадь пустынь постоянно увеличивается как по естественным причинам, так и под влиянием деятельности человека.

Следует отметить, что наряду с основными типами биомов существует множество переходных вариантов: лесотундра, лесостепь, хвойно-лиственный лес, полупустыня и другие. Особый интерес представляет саванна - переходная зона между тропическими лесами и пустынями. Саванна развивается в условиях четкой смены сухого и дождливого сезонов при незначительном количестве осадков (примерно как в степи). Занимает около 40% площади Африки, встречается в Южной Америке, Южной Азии, Австралии. Характеризуется обилием травяного покрова. Деревья редки, далеко отстоят друг от друга, в понижениях встречаются кустарники. Обилие растительной пищи способствует существованию богатого животного населения, особенно крупных травоядных животных - антилоп, жирафов, буйволов, слонов, зебр, кенгуру (в Австралии), а также хищных - львов, гепардов и др. Много грызунов, бегающих птиц (страусов), пресмыкающихся и насекомых.

Важно отметить, что на нашей планете наблюдается смена биомов в широтном (с юга на север) и вертикальном (при подъеме в горы) направлениях.

Пресноводные экосистемы

Озера – естественные пресноводные водоемы, образовались геологически сравнительно недавно - за последние несколько десятков тысяч лет, и лишь возраст некоторых из них исчисляется миллионами лет, например Байкала. Наличие у большинства озер профундальной зоны (профундальная зона- дно и толща воды, куда не проникает солнечный свет) сказывается на температурном режиме водной толщи, на ее перемешивании и распределении кислорода в ней. Эти процессы сезонны, как и стратификация (расслоение) озера по температурному режиму.

Пруды обладают хорошо развитой литоралью (литоральная зона- толща воды, где солнечный свет доходит до дна) и практическим отсутствием стратификации, образуются они в различных понижениях, часто временно пересыхают летом или в засушливые годы. Фауна прудов способна переживать сухие периоды в покоящемся состоянии или перебираться в другие водоемы (земноводные). Естественные пруды высокопродуктивны. В искусственных прудах, в основном, человек сам подкармливает рыб.

Водохранилища создаются человеком при возведении гидроэнергетических и гидромелиоративных комплексов. Это уже не природная экосистема, а природно-техническая система. Распределение тепла и биогенов в ней зависит от типа плотины. Если вода сбрасывается придонная, то в этом случае водохранилище аккумулирует тепло и экспортирует биогенные вещества, если сброс идет поверх плотины, то экспортируется тепло и аккумулируются биогены. В первом случае спускается вода гиполимниона (гиполимнион - область холодной воды, где нет циркуляции), во втором - эпилимниона (эпилимнион - глубина, где происходит циркуляция воды). Через глубоководные шлюзы в реку поступает и более соленая вода, а биогены вызывают эвтрофикацию (перенасыщение воды биогенами) участка реки.

Перечисленные пресноводные экосистемы относятся к лентическим .

Лотические экосистемы – реки –отличаются от стоячих водоемов тремя основными условиями: 1) течения - важный лимитирующий и контролирующий фактор; 2) обмен между водой и сушей значительно более активен; 3) распределение кислорода более равномерно, так как практически отсутствует стратификация. Скорость течения влияет на распределение рыб в реках -они могут жить и под камнями, и в заводях, под перекатами, но это будут разные виды, адаптированные к конкретным условиям. Река - открытая экосистема, в которую поступает с прилегающих пространств большое количество органического вещества.

Заболоченные пресноводные участки – болота – низинные и верховые. Низинные имеют, как правило, питание подземными водами; а верховые- атмосферными осадками. Верховые могут встречаться в любом понижении или даже на склонах гор, низинные возникают вследствие зарастания озер и речных стариц. Они покрыты водными макрофитами, болотными растениями и кустарниками.

Болотные почвы и торфяники содержат много углерода (14 - 20%), сельскохозяйственная отработка которых приводит к выделению в атмосферу большого количества углекислого газа, что усугубляет проблему СО 2 .

Морские экосистемы

Открытый океан одна из самых больших экосистем (94 % гидросферы). Жизненная среда океана непрерывна, в ней отсутствуют границы, препятствующие расселению живых организмов (на суше граница - океан между материками, на материке - реки, горы и тому подобное). В океане вода находится в постоянном движении. Существуют горизонтальные и вертикальные течения. В воде растворено - 48-10 т солей.

Эти физико-химические особенности создают благоприятные условия для образования и развития разнообразных организмов. В океане насчитывается:

150 000 видов животных (это около 7 % от общего их количества).

10 000 видов растений (это около 8% от общего их количества). В основном, различные виды водорослей.

Однако, органическая жизнь распределяется по горизонтали и вертикали неравномерно. В зависимости от абиотических факторов (световой режим, температура, солёность и так далее) океан подразделяют на несколько зон.

В зависимости от освещения:

- верхняя освещаемая - до 200 м (эвфотическая);

Нижняя, лишённая света - свыше 200 м (афотическая).

Экосистема океана также делится на:

Толща воды (пелагиаль);

Дно (бенталь).

В зависимости от глубины:

До 200 м (литоральная зона);

До 2500 м (батиальная зона);

До 6000 м (абиссальная зона);

Более 6000 м (ультраабиссальная зона).

В открытом океане по сравнению с прибрежной зоной пища менее сконцентрирована, поэтому здесь разнообразны активно плавающие организмы (рыбы, кальмары, акулы, киты и так далее.).

Прибрежная зона имеет оптимальные условия для жизни по сравнению с открытым океаном (свет, температура, достаточное количество питательных веществ) - поэтому здесь наблюдается максимальное видовое разнообразие флоры и фауны (до 80 %).

Глубоководная рифовая зона океана открыта в 1977 году в зоне подводного хребта Тихого океана к северо-востоку от Галапагосских островов. Здесь, на глубине 2600 м, существуют «оазисы жизни» - гигантские черви (до 1,5 м), крупные белые моллюски, креветки, крабы, отдельные виды рыб. Поражает очень высокая плотность биомассы -до 15 кг/м, в других местах на такой же глубине - до 0,01 кг/м(в 1500 раз больше). Глубоководная зона характеризуется полной темнотой, огромным давлением. Адаптация - редукция плавательного пузыря, органов зрения, развитие органов свечения и тому подобное. В рифовой зоне, кроме полной темноты, высокое содержание сероводорода и ядовитых металлов, имеются выходы термальных источников. Аналогичные участки встречаются в других районах океана.

В данной экосистеме серные бактерии играют роль растений, используя вместо солнечного света сероводород и соединения серы (хемосинтез). Серобактерии - первое звено в пищевой цепи, далее - погонофоры, внутри тела которых обитают бактерии, перерабатывающие сероводород и поставляющие организму необходимые питательные вещества. Также, в симбиозе с серобактериями существуют моллюски.

Районы апвеллинга наиболее продуктивны в Мировом океане. Апвеллинг- это процесс подъема холодных вод с глубины океана там, где ветры постоянно перемещают воду прочь от крутого материкового склона, взамен которой из глубины поднимается вода, обогащенная биогенами. Области апвеллинга расположены вдоль западных пустынных берегов континентов. Они богаты рыбой и птицами, живущими на островах. Но при изменении направления ветра приходит спад цветения планктона и наблюдается массовая гибель рыб вследствие развития бескислородных условий – эвтрофикация.

Биотическая структура экосистемы. Несмотря на громадное разнообразие экосистем - от тропических лесов до пустынь, леса, болота, озера, им свойственна одинаковая биотическая структура. Все экосистемы включают одни и те же основные категории организмов, взаимодействующих друг с другом. Это продуценты (автотрофы), консументы (гетеротрофы), редуценты (миксотрофы).

Продуценты – это, в основном, зеленые растения (одноклеточные водоросли, травы, деревья, и так далее), а также хемосинтезирующие и автотрофные бактерии. Их основная функция - это создание органического вещества из минеральных веществ посредством фотосинтеза. Фотосинтез - это химическая реакция, протекающая при участии хлорофилла клетки зеленых растений с использованием солнечной энергии, углекислого газа, воды и солнечной энергии. При этом происходит образование глюкозы (простейший из сахаров) и кислорода. Фотосинтез идет в каждой клетке зеленых листьев.

6СO 2 +6 Н 2 O + Q= C 6 H 12 O 6 +6O 6

Кислород выделяется в атмосферу. Из глюкозы и минеральных элементов растения синтезируют сложные вещества, входящие в состав организма (белки, жиры, углеводы, ДНК).

Растения продуцируют сложные органические соединения из простых неорганических. При этом, солнечная энергия накапливается в органических соединениях наряду с химическими элементами.

Консументы. Животные питаются органическим веществом, используя его как источник энергии и материал для формирования своего тела. Зелёные растения продуцируют пищу для других организмов экосистемы. Принято выделять консументы первого порядка- фитофаги (фито- растения, фагос- пожиратель) и консументы второго порядка- зоофаги. Бывают консументы третьего, четвёртого и более высоких порядков. Заяц ест морковь - первичный консумент, лиса, съевшая зайца - вторичный консумент. Человек - ест овощи - первичный консумент, а мясо - вторичный, хищную рыбу (щуку) - третьего порядка.

Редуценты – это организмы, которые питаются мёртвыми растительными и животными остатками, еще их можно назвать детритофагами (опавшие листья, фекалии, мёртвые животные - это называется детрит). Их задачей является переработка отмерших остатков и отходов жизнедеятельности до минеральных веществ. Это грибы и бактерии. Питаясь мёртвой органикой, детритофаги разлагают её. Отмирая, сами становятся частью детрита.

Некоторые организмы не укладываются в эту схему. Например: насекомоядные растения. Они улавливают насекомых, частично переваривают их с помощью ферментов и органических кислот, в результате чего восполняют недостаток азота и других питательных веществ. В России их около 20 видов (венерика мухоловка, саррацения, росянка). Обитают такие растения в местах с недостатком азота, фосфора, калия (болота очень бедны питательными веществами).

Пищевая сеть. Трофические уровни. При изучении биотической структуры экосистемы становится очевидным, что одно из важнейших взаимоотношений между организмами - это пищевое. Можно проследить бесчисленные пути движения вещества в экосистеме, при котором один организм поедается другим, а тот - третьим и так далее.

Пищевая цепь - это путь движения вещества (источник энергии и строительный материал) в экосистеме от одного организма к другому.

Растение жук лягушка змея птица

В природе пищевые цепи редко изолированы друг от друга. Гораздо чаще представители одного вида (растительноядные) питаются несколькими видами растений, и сами служат пищей для нескольких видов. Несмотря на многообразие пищевых сетей, они все соответствуют общей схеме: от зелёных растений к первичным консументам, от них к вторичным консументам и так далее и к детритофагам. На последнем месте всегда стоят детритофаги, они замыкают пищевую цепь.

Трофический уровень - это совокупность организмов, занимающих определённое место в пищевой сети. Детритофаги могут находиться на втором и выше трофическом уровне. Обычно в экосистеме насчитывается три-четыре трофических уровня. Это объясняется тем, что значительная часть потребляемой пищи тратится на энергию (90 - 99 %), поэтому масса каждого трофического уровня меньше предыдущего. На формирование тела организма идет относительно немного (1 - 10 %). Соотношение между растениями, консументами, детритофагами выражают в виде пирамид (графически).

Пирамида биомассы - показывает соотношение биомасс различных организмов на трофических уровнях.

Пирамида энергии - показывает поток энергии через экосистему.

Очевидно, что существование большего числа трофических уровней невозможно из-за быстрого приближения биомассы к нулю.

Автотрофы составляют первое звено в пищевой цепи и находятся на первом трофическом уровне. Гетеротрофы находятся на втором и выше трофическом уровне. На рисунке 3.1 показан пример пирамиды биомассы.

Рисунок 3.1- Пирамида биомассы

Экологическая сукцессия. Ю. Одум (1986) под экологической сукцессией понимает вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс (1990): « Сукцессия- последовательная смена биоценозов, возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека». Изменения в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием организмов между собой и с окружающей абиотической средой.

Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия- это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия- это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.

Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползня или обвала, на образовавшейся отмели при отступлении моря и изменении русла рекой, на обнаженных песках пустыни, не говоря уже об антропогенных нарушениях: свежая лесосека, намывная полоса морского побережья, искусственные водохранилища.

В качестве примера первичной сукцессии можно привести зарастание

еловым лесом новых территорий на севере нашей страны. Ельник- это последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях Севера, т. е. уже коренной биоценоз. Вначале же здесь развиваются березняки, ольховники, осинники, под пологом которых растут ели. Постепенно они перерастают березу и вытесняют ее, захватывая пространство (рис.3.2).

Рисунок 3.2- Смена березняка ельником

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Она наблюдается в природе не только в лесах, болотах и озерах, но и на стволах отмирающих деревьев и в пнях, где происходит закономерная смена сапрофитов и сапрофагов, в лужах и прудах и так далее. Сукцессии разномасштабны и иерархичны, так же как и сами экосистемы.

Состояние окончательного равновесия или гомеостаза сообщества называют климаксом . Ю.Одум дал следующее определение: климаксное сообщество – это самоподдерживающееся сообщество, находящееся в равновесии с физическим местообитанием. Еще можно сказать, что климакс – это финальная относительно устойчивая фаза естественного развития биогеоценоза или растительного сообщества, наиболее соответствующая экологическим характеристикам данной местности в определенный период геологического времени.

Понятие об экосистемах и их место в организации биосферы.

Структурной единицей биосферы является экосистема.

Экологическая система – это взаимосвязанная, единая функциональная совокупность живых организмов и среды их обитания. Составными частями экосистемы являются биоценоз (совокупность живых организмов) и биотоп (место их жизни, неживые компоненты).

ЭКОСИСТЕМА = БИОЦЕНОЗ + БИОТОП

Растения и животные, занимающие определенный биотоп (местообитание), составляют жизненное сообщество - биоценоз. Можно сравнить биотоп с сосудом, а биоценоз с его содержимым.

Термин «экосистема» был введен английским экологом Артур Тэнсли в 1935 году. В 1944 году В. Н. Сукачевым предложен термин «биогеоценоз», а В. И. Вернадский использовал понятие «биокосное тело». Главное значение этих понятий состоит в том, что они подчеркивают обязательное наличие взаимоотношений, взаимозависимости и причинно-следственных связей, иначе говоря, объединение компонентов в функциональное целое. В качестве примера экосистемы можно привести озеро, лес и т. п.

Биогеоценоз и экосистема – близкие по своей сути понятия, но данные разными учеными в разное время. Дискуссии по этому поводу среди ученых продолжаются до сих пор. Высказать свою точку зрения о том, различны или равнозначны эти понятия, можете и вы. Биоценоз возникает лишь тогда, когда каждый вид располагает собственной нишей и собственной средой обитания, когда он сумел приспособиться к окружающим условиям.

Различие между экосистемой и биогеоценозом следующие :

1. термин «экосистема» чаще употребляется в отечественной науке;

2. понятие «экосистема» имеет более широкое значение, чем «биогеоценоз»;

3. термин «биогеоценоз» употребляется лишь по отношению к природным сообществам, в экосистему включены Биосфера, Человек и его влияние на прочие компоненты сообщества.

Компоненты и состав экосистемы

Сообщества организмов связаны с неорганической средой теснейшими материально-энергетическими связями. Растения могут существовать только за счет постоянного поступления в них углекислого газа, воды, кислорода, минеральных солей.

Гетеротрофы живут за счет автотрофов , но нуждаются в поступлении таких неорганических соединений как кислород и вода. Возврат биогенных элементов в среду происходит как в течение жизни организмов, так и после их смерти, в результате разложения трупов. Сообщество образует с неорганической средой определенную систему, в которой поток атомов, вызываемый жизнедеятельностью организмов, имеет тенденцию замыкаться в круговорот.

А. Тенсли рассматривал экосистемы как основные единицы природы на поверхности Земли, охватывающие пространство любой протяженности (пень и весь земной шар). Для поддержания круговорота веществ в системе необходимо наличие запаса неорганических молекул в усвояемой форме и четырех функционально различных компонентов: абиотическая среда, продуценты, консументы и редуценты.

1. Неживая (абиотическая) среда - это вода, минеральные вещества, газы, а также неживые органические вещества и гумус.

2 Продуценты (производители) - живые существа, способные из неорганических материалов среды строить органические вещества. Такую работу выполняют главным образом зеленые растения, производящие с помощью солнечной энергии из углекислого газа, воды и минеральных веществ органические соединения. Этот процесс называют фотосинтезом. При нем высвобождается кислород. Органические вещества, производимые растениями, идут в пищу животным и человеку, кислород используется для дыхания.

3. Консументы - потребители растительной продукции. Организмы, питающиеся только растениями, называют консументами первого порядка. Животных, питающихся только (или преимущественно) мясом, называют консументами второго порядка.

4. Редуценты (деструкторы, разлагатели) - группа организмов, которые разлагают остатки отмерших существ, например, растительные остатки или трупы животных, превращая их снова в исходное сырье (вода, минеральные вещества и углекислый газ), пригодное для продуцентов, превращающих эти составные части снова в органические вещества. К редуцентам относятся многие черви, личинки насекомых и другие мелкие почвенные организмы. Бактерии, грибы и другие микроорганизмы, превращающие живое вещество в минеральное, называют минерализаторами.

Цепи питания и экологические пирамиды

Солнце обеспечивает постоянный приток энергии, а живые организмы в конечном счете рассеивают ее в виде тепла. В процессе жизнедеятельности организмов происходит постоянный круговорот энергии и веществ, причем каждый вид использует лишь часть содержащейся в органических веществах энергии. В результате возникают цепи питания – трофические цепи, пищевые цепи , представляющие собой последовательность видов, извлекающих органические вещества и энергию из исходного пищевого вещества, при этом каждое предыдущее звено становится пищей для следующего (рис. 1).

В 1934 году Ч. Элтон предложил понятие цепи питания.

Цепи питания - это перенос вещества и энергии по трофическим уровням (строятся по принципу - каждое последующие звено питается предыдущим).

На каждом трофическом уровне экосистемы происходит борьба за первенство в обладании пищей. Это позволяет выжить популяциям с большей конкурентоспособностью (живучестью). Конкурентоспособность растений зависит от скорости роста, плодовитости, приспособленности к абиотическим факторам, а животных - от плодовитости, развитости органов чувств, скорости перемещения, выносливости, образа жизни.

Рисунок 1. Общая схема пищевой цепи

В любой цепи питания организм занимает определенное местоположение - экологическую нишу. Экологическую нишу могут занимать разные виды организмов, сходные по характеру питания.

Известный эколог Линдеманн в 1942г. сформулировал закон превращения энергии в экосистемах - «закон 10% ».

Экологическая пирамида – это графическое изображение взаимоотношений в цепях питания. Различают: по числу, по биомассе и по энергии.

Рисунок 2 – Экологическая пирамида

(англ.) русск. озеро со всей совокупностью организмов определяется как «микрокосм» («Озеро как микрокосм» - «The lake as a microcosme» (англ.) , 1887 ). Современный термин впервые был предложен английским экологом А. Тенсли (англ.) русск. в 1935 году. В. В. Докучаев также развивал представление о биоценозе как о целостной системе. Однако в русской науке общепринятым стало введённое В. Н. Сукачёвым понятие о биогеоценозе (1944). В смежных науках существуют также различные определения, в той или иной степени совпадающие с понятием «экосистема», например, «геосистема» в геоэкологии или введённые примерно в тот же период другими учёными «голоцен» (Ф. Клементс , 1930) и «биокосное тело» (В. И. Вернадский , 1944) .

Понятие экосистемы

Определения

Иногда особо подчёркивается, что экосистема - это исторически сложившаяся система (см. Биоценоз).

Концепция экосистемы

Юджин Одум (1913-2000). Отец экосистемной экологии

Экосистема - сложная (по определению сложных систем Л. Берталанфи) самоорганизующаяся, саморегулирующаяся и саморазвивающаяся система. Основной характеристикой экосистемы является наличие относительно замкнутых, стабильных в пространстве и времени потоков вещества и энергии между биотической и абиотической частями экосистемы . Из этого следует, что не всякая биологическая система может назваться экосистемой, например, Таковыми не являются аквариум или трухлявый пень . Данные биологические системы (естественные или искусственные) не являются в достаточной степени самодостаточными и саморегулируемыми (аквариум), если перестать регулировать условия и поддерживать характеристики на одном уровне, достаточно быстро она разрушится. Такие сообщества не формируют самостоятельных замкнутых циклов вещества и энергии (пень), а являются лишь частью большей системы . Такие системы следует называть сообществами более низкого ранга, или же микрокосмами . Иногда для них употребляют понятие - фация (например, в геоэкологии), но оно не способно в полной мере описать такие системы, особенно искусственного происхождения. В общем случае в разных науках понятию «фация» соответствуют различные определения: от систем субэкосистемного уровня (в ботанике, ландшафтоведении) до понятий, не связанных с экосистемой (в геологии), либо понятие, объединяющее однородные экосистемы (Сочава В. Б.), или почти тождественное (Берг Л. С. , Раменский Л. Г.) определению экосистемы.

Биогеоценоз и экосистема

В соответствии с определениями между понятиями «экосистема» и «биогеоценоз» нет никакой разницы, биогеоценоз можно считать полным синонимом термина экосистема . Однако существует распространённое мнение, согласно которому биогеоценоз может служить аналогом экосистемы на самом начальном уровне , так как термин «биогеоценоз» делает бо́льший акцент на связь биоценоза с конкретным участком суши или водной среды, в то время как экосистема предполагает любой абстрактный участок. Поэтому биогеоценозы обычно считаются частным случаем экосистемы . Разными авторами в определении термина биогеоценоз перечисляются конкретные биотические и абиотические компоненты биогеоценоза, в то время как определение экосистемы носит более общий характер .

Строение экосистемы

В экосистеме можно выделить два компонента - биотический и абиотический. Биотический делится на автотрофный (организмы, получающие первичную энергию для существования из фото- и хемосинтеза или продуценты) и гетеротрофный (организмы, получающие энергию из процессов окисления органического вещества - консументы и редуценты) компоненты , формирующие трофическую структуру экосистемы.

Единственным источником энергии для существования экосистемы и поддержания в ней различных процессов являются продуценты, усваивающие энергию солнца , (тепла , химических связей) с эффективностью 0,1 - 1 %, редко 3 - 4,5 % от первоначального количества. Автотрофы представляют первый трофический уровень экосистемы. Последующие трофические уровни экосистемы формируются за счёт консументов (2-ой, 3-й, 4-й и последующие уровни) и замыкаются редуцентами , которые переводят неживое органическое вещество в минеральную форму (абиотический компонент), которая может быть усвоена автотрофным элементом .

Основные компоненты экосистемы

С точки зрения структуры в экосистеме выделяют :

климатический режим, определяющий температуру, влажность, режим освещения и прочие физические характеристики среды;
неорганические вещества, включающиеся в круговорот;
органические соединения, которые связывают биотическую и абиотическую части в круговороте вещества и энергии;
продуценты - организмы, создающие первичную продукцию;
макроконсументы, или фаготрофы, - гетеротрофы, поедающие другие организмы или крупные частицы органического вещества;
микроконсументы (сапротрофы) - гетеротрофы, в основном грибы и бактерии , которые разрушают мёртвое органическое вещество, минерализуя его, тем самым возвращая в круговорот.

Последние три компонента формируют биомассу экосистемы.

С точки зрения функционирования экосистемы выделяют следующие функциональные блоки организмов (помимо автотрофов):

биофаги - организмы, поедающие других живых организмов,
сапрофаги - организмы, поедающие мёртвое органическое вещество.

Данное разделение показывает временно-функциональную связь в экосистеме, фокусируясь на разделении во времени образования органического вещества и перераспределении его внутри экосистемы (биофаги) и переработки сапрофагами . Между отмиранием органического вещества и повторным включением его составляющих в круговорот вещества в экосистеме может пройти существенный промежуток времени, например, в случае соснового бревна, 100 и более лет.

Все эти компоненты взаимосвязаны в пространстве и времени и образуют единую структурно-функциональную систему.

Экотоп

Обычно понятие экотоп определялось как местообитание организмов, характеризующееся определённым сочетанием экологических условий: почв, грунтов, микроклимата и др . Однако, в этом случае это понятие фактически почти идентично понятию климатоп .

На данный момент под экотопом в отличие от биотопа понимается определённая территория или акватория со всем набором и особенностями почв , грунтов , микроклимата и других факторов в неизменённом организмами виде . Примерами экотопа могут служить наносные грунты, новообразовавшиеся вулканические или коралловые острова , вырытые человеком карьеры и другие заново образовавшиеся территории. В этом случае климатоп является частью экотопа.

Климатоп

Изначально «климатоп» был определён В. Н. Сукачёвым (1964) как воздушная часть биогеоценоза, отличающаяся от окружающей атмосферы своим газовым составом, особенно концентарией углекислого газа в приземном биогоризонте, кислорода там же и в биогоризонтах фотосинтеза , воздушным режимом, насыщенностью биолинами, уменьшенной и изменённой солнечной радиацией и освещённостью, наличием люминесценции растений и некоторых животных, особым тепловым режимом и режимом влажности воздуха .

На данный момент это понятие трактуется чуть более широко: как характеристика биогеоценоза, сочетание физических и химических характеристик воздушной или водной среды, существенных для населяющих эту среду организмов . Климатоп задаёт в долговременном масштабе основные физические характеристики существования животных и растений, определяя круг организмов, которые могут существовать в данной экосистеме.

Эдафотоп

Под эдафотопом обычно понимается почва как составной элемент экотопа . Однако более точно это понятие следует определять как часть косной среды преобразованной организмами, то есть не всю почву , а лишь её часть . Почва (эдафотоп) является важнейшей составляющей экосистемы: в нём происходит замыкание циклов вещества и энергии, осуществляется перевод из мёртвого органического вещества в минеральные и их вовлечение в живую биомассу . Основными носителями энергии в эдафотопе выступают органические соединения углерода , их лабильные и стабильные формы, они в наибольшей степени определяют плодородие почв.

Биоценоз, представленный в схематичном виде как пищевая сеть и его биотоп

Биотоп

Биоценоз

Иногда выделяют третий аспект устойчивости - устойчивость экосистемы по отношению к изменениям характеристик среды и изменению своих внутренних характеристик . В случае, если экосистема устойчиво функционирует в широком диапазоне параметров окружающей среды и/или в экосистеме присутствует большое число взаимозаменяемых видов (то есть, когда различные виды, сходные по экологическим функциям в экосистеме, могут замещать друг друга), такое сообщество называют динамически прочным (устойчивым). В обратном случае, когда экосистема может существовать в весьма ограниченном наборе параметров окружающей среды, и/или большинство видов незаменимы в своих функциях, такое сообщество называется динамически хрупким (неустойчивым) . Необходимо отметить, что данная характеристика в общем случае не зависит от числа видов и сложности сообществ. Классическим примером может служить Большой Барьерный риф у берегов Австралии (северо-восточное побережье), являющийся одной из «горячих точек» биоразнообразия в мире - симбиотические водоросли кораллов, динофлагелляты , весьма чувствительны к температуре. Отклонение от оптимума буквально на пару градусов ведёт к гибели водорослей, а до 50-60 % (по некоторым источникам до 90 %) питательных веществ полипы получают от фотосинтеза своих мутуалистов .

У экосистем существует множество состояний, в которых она находится в динамическом равновесии; в случае выведения из него внешними силами, экосистема совершенно необязательно вернётся в изначальное состояние, зачастую её привлечёт ближайшее равновесное состояние (аттрактор), хотя оно может быть очень близким к первоначальному .

Биоразнообразие и устойчивость в экосистемах

Дождевые леса Амазонии, как и влажные экваториальные леса, являются местами наибольшего биоразнообразия

Обычно устойчивость связывали и связывают с биоразнообразием видов в экосистеме (альфаразнообразие), то есть, чем выше биоразнообразие, чем сложнее организация сообществ, чем сложнее пищевые сети, тем выше устойчивость экосистем. Но уже 40 и более лет назад на данный вопрос существовали различные точки зрения, и на данный момент наиболее распространено мнение, что как локальная, так и общая устойчивость экосистемы зависят от значительно большего набора факторов, чем просто сложность сообществ и биоразнообразие. Так, на данный момент с повышением биоразнообразия обычно связывают повышение сложности, силы связей между компонентами экосистемы, стабильность потоков вещества и энергии между компонентами .

Экваториальный дождевой лес может содержать более 5000 видов растений (для сравнения в лесах таёжной зоны - редко более 200 видов)

Важность биоразнообразия состоит в том, что оно позволяет формировать множество сообществ, различных по структуре, форме, функциям, и обеспечивает устойчивую возможность их формирования. Чем выше биоразнообразие, тем большее число сообществ может существовать, тем большее число разнообразных реакций (с точки зрения биогеохимии) может осуществляться, обеспечивая существование биосферы в целом .

Сложность и устойчивость экосистем

На данный момент не существует удовлетворительного определения и модели, описывающей сложность систем и экосистем в частности. Существует два широко распространённых определения сложности: колмогоровская сложность - слишком специализированное для применения к экосистемам. И более абстрактное, но тоже неудовлетворительное определение сложности, данное И. Пригожиным в работе «Время, хаос, квант» : Сложные системы - не допускающие грубого или операционального описания в терминах детерминистских причинностей . В других своих трудах И. Пригожин писал, что не готов дать строгого определения сложности , поскольку сложное - это нечто, что на данный момент не может быть корректно определено.

Параметры сложности и их влияние на устойчивость

В качестве параметров сложности экосистем традиционно подразумевались общее число видов (альфа-разнообразие), большое число взаимодействий между видами, сила взаимодействий между популяциями и различные сочетания этих характеристик. При дальнейшем развитии этих представлений появилось утверждение, что чем больше путей переноса и преобразования энергии в экосистеме, тем она устойчивей при различных видах нарушений .

Однако, позже было показано, что данные представления не могут охарактеризовать устойчивость экосистем . Существует множество примеров как весьма устойчивых монокультурных сообществ (фитоценозы орляка), так и слабоустойчивых сообществ с высоким биоразнообразием (коралловые рифы, тропические леса). В 70-80-х годах XX столетия усилился интерес к моделированию зависимости устойчивости от сложности экосистем . Разработанные в этот период модели показали, что в случайным образом генерируемой сети взаимодействия в сообществе при удалении бессмысленных цепей (типа А ест В, В ест С, С ест А и подобного типа) локальная устойчивость падает с увеличением сложности. Если продолжить усложнение модели и учесть, что консументы испытывают влияние пищевых ресурсов, а пищевые ресурсы от консументов не зависят, то можно прийти к выводу о том, что устойчивость не зависит от сложности, либо также падает с её увеличением. Разумеется, такие результаты справедливы главным образом для детритных цепей питания, в которых консументы не влияют на поток пищевых ресурсов , хотя и могут менять пищевую ценность последних.

При изучении общей устойчивости на модели из 6 видов (2 хищника-консумента второго порядка, 2 консумента первого порядка и 2 вида в основании пищевой цепи) исследовалось удаление одного из видов. В качестве параметра устойчивости была принята связность. Сообщество считалось устойчивым, если остальные виды оставались локально устойчивыми. Полученные результаты согласовывались с общепринятыми воззрениями о том, что с повышением сложности при выпадении хищников высшего порядка устойчивость сообщества падает, но при выпадении оснований пищевой цепи с повышением сложности устойчивость повышалась .

В случае упругой устойчивости , когда под сложностью также понимается связность, с повышением сложности упругая устойчивость также повышается. То есть, большее разнообразие видов и большая сила связи между ними позволяет сообществам быстрее восстанавливать свою структуру и функции. Данный факт подтверждает общепринятые взгляды на роль биоразнообразия как некоего пула (фонда) для восстановления полноценной структуры как экосистем, так и более высокоорганизованных структур биосферы, а также самой биосферы в целом. На данный момент общепринятым и фактически неоспариваемым является представление о том, что биосфера эволюционировала в сторону увеличения биоразнообразия (всех трёх его компонентов), ускорения обращения вещества между компонентами биосферы, и «убыстрения» времени жизни как видов, так и экосистем .

Потоки вещества и энергии в экосистемах

На данный момент научное понимание всех процессов внутри экосистемы далеко от совершенства, и в большей части исследований либо вся экосистема, либо некоторые её части выступают в качестве «чёрного ящика » . В то же время, как любая относительно замкнутая система, экосистема характеризуется входящим и выходящим потоком энергии и распределением этих потоков между компонентами экосистем.

Продуктивность экосистем

При анализе продуктивности и потоков вещества и энергии в экосистемах выделяют понятия биомасса и урожай на корню . Под урожаем на корню понимается масса тел всех организмов на единице площади суши или воды , а под биомассой - масса этих же организмов в пересчёте на энергию (например, в джоулях) или в пересчёте на сухое органическое вещество (например, в тоннах на гектар) . К биомассе относят тела организмов целиком, включая и витализированные омертвевшие части и не только у растений, к примеру, кора и ксилема , но и ногти и ороговевшие части у животных. Биомасса превращается в некромассу только тогда, когда отмирает часть организма (отделяется от него) или весь организм. Часто зафиксированные в биомассе вещества являются «мёртвым капиталом», особенно это выражено у растений: вещества ксилемы могут сотнями лет не поступать в круговорот, служа только опорой растения .

Под первичной продукцией сообщества (или первичной биологической продукцией) понимается образование биомассы (более точно - синтез пластических веществ) продуцентами без исключения энергии, затраченной на дыхание за единицу времени на единицу площади (например, в сутки на гектар).

Первичную продукцию сообщества разделяют на валовую первичную продукцию , то есть всю продукцию фотосинтеза без затрат на дыхание , и чистую первичную продукцию , являющуюся разницей между валовой первичной продукцией и затратами на дыхание. Иногда её ещё называют чистой ассимиляцией или наблюдаемым фотосинтезом ).

Чистая продуктивность сообщества - скорость накопления органического вещества, не потребляемого гетеротрофами (а затем и редуцентами). Обычно вычисляется за вегетационный период либо за год . Таким образом, это часть продукции, которая не может быть переработана самой экосистемой. В более зрелых экосистемах значение чистой продуктивости сообщества стремится к нулю (см. концепцию климаксных сообществ).

Вторичная продуктивность сообщества - скорость накопления энергии на уровне консументов. Вторичную продукцию не подразделяют на валовую и чистую, так как консументы только потребляют энергию, усвоенную продуцентами, часть её не ассимилируется, часть идёт на дыхание, а остаток идёт в биомассу, поэтому более корректно называть её вторичной ассимиляцией .

Распределение энергии и вещества в экосистеме может быть представлено в виде системы уравнений. Если продукцию продуцентов представить как P 1 , то продукция консументов первого порядка будет выглядеть следующим образом:

P 2 =P 1 -R 2 ,

где R 2 - затраты на дыхание, теплоотдача и неассимилированная энергия. Следующие консументы (второго порядка) переработают биомассу консументов первого порядка в соответствии с:

P 3 =P 2 -R 3

и так далее, до консументов самого высшего порядка и редуцентов. Таким образом, чем больше в экосистеме потребителей (консументов), тем более полно перерабатывается энергия, первоначально зафиксированная продуцентами в пластических веществах . В климаксных сообществах, где разнообразие для данного региона обычно максимально, такая схема переработки энергии позволяет сообществам устойчиво функционировать на протяжении длительного времени.

Энергетические соотношения в экосистемах (экологические эффективности)

График изменения соотношения P/B в экосистемах (по А. К. Бродскому, 2002)

Пространственные границы экосистемы (хорологический аспект)

В природе, как правило, не существует чётких границ между различными экосистемами . Всегда можно указать на ту или иную экосистему, но выделить дискретные границы, если они не представлены различными ландшафтными факторами (обрывы, реки, различные склоны холмов, выходы скальных пород и т. п.), не представляется возможным, ибо чаще всего существуют плавные переходы от одной экосистемы к другой . Это обусловлено относительно плавным изменением градиента факторов среды (влажность, температура, увлажнённость и прочее). Иногда переходы из одной экосистемы в другую могут фактически являться самостоятельной экосистемой. Обычно сообщества, образующиеся на стыке различных экосистем, называются экотонами . Термин «экотон» введён Ф. Клементсом в 1905 году.

Экотоны

Экотоны играют существенную роль в поддержании биологического разнообразия экосистем за счёт так называемого краевого эффекта - сочетания комплекса факторов среды различных экосистем, обуславливающее большее разнообразие условий среды, следовательно, лицензий и экологических ниш . Тем самым возможно существование видов как из одной, так и из другой экосистемы, а также специфичных для экотона видов (например растительность прибрежно-водных местообитаний).

Некоторые возможные варианты границ (экотоны) между экосистемами

В российской литературе краевой эффект иногда называют эффектом опушки .

Примерами экотонов могут служить прибрежные участки суши и водоемов (например, литораль), опушки, переходы из лесных экосистем в полевые, эстуарии . Однако не всегда экотон является местом повышенного биоразнообразия видов. К примеру, эстуарии рек, впадающих в моря и океаны , наоборот, характеризуются пониженным биоразнообразием видов, так как средняя солёность дельт не позволяет существовать многим пресноводным и солоноводным (морским) видам.

Альтернативным представлением о континуальных переходах между экосистемами является представление о экоклинах (экологических рядах). Экоклин - постепенная смена биотопов, генетически и фенотипически приспособленных к конкретной среде обитания, при пространственном изменении какого-либо фактора среды (обычно климатического), а потому составляющих непрерывный ряд форм без заметных перерывов постепенности. Экоклин невозможно разделить на экотипы. Например, длина ушей лисиц и мн. др., их признаки изменяются с севера на юг настолько постепенно, что очень затруднительно выделить четкие морфологические группы, которые бы естественно объединялись в подвиды.

Временные границы экосистемы (хронологический аспект)

Смена сообщества в сосновом лесу после низового пожара (слева) и через два года после пожара (справа)

На одном и том же биотопе с течением времени существуют различные экосистемы. Смена одной экосистемы на другую может занимать как довольно длительные, так относительно короткие (несколько лет) промежутки времени. Длительность существования экосистем в таком случае определяется этапом сукцессии . Смена экосистем в биотопе может быть обусловлена и катастрофическими процессами, но в таком случае, существенно изменяется и сам биотоп, и такую смену не принято называть сукцессией (за некоторыми исключениями, когда катастрофа, например, пожар - естественный этап циклической сукцессии) .

Сукцессия

Сукцессия - это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем . Каждое предыдущее сообщество предопределяет условия существования следующего и собственного исчезновения . Это связано с тем, что в экосистемах, которые являются переходными в сукцессионом ряду, происходит накопление вещества и энергии, которые они уже не в состоянии включить в круговорот, преобразование биотопа, изменение микроклимата и других факторов, и тем самым создаётся вещественно-энергетическая база, а также и условия среды, необходимые для формирования последующих сообществ. Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом : виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов. Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа. Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно.

Сукцессия бывает автотрофной (например, сукцессия после лесного пожара) и гетеротрофной (например, осушенное болото) . На ранних стадиях автотрофной сукцессионной последовательности соотношение P/R много больше единицы, так как обычно первичные сообщества обладают высокой продуктивностью, но структура экосистемы ещё не сформировалась полностью, и нет возможности утилизировать эту биомассу . Последовательно, с усложнением сообществ, с усложнением структуры экосистемы, расходы на дыхание (R) растут, так как появляется всё больше гетеротрофов, ответственных за перераспределение вещественно-энергетических потоков, соотношение P/R стремится к единице и фактически является таковым у терминального сообщества (экосистемы) . Гетеротрофная сукцессия обладает обратными характеристиками: в ней соотношение P/R на ранних этапах много меньше единицы (так как существует много органического вещества и нет необходимости в его синтезе, его можно сразу использовать на построение сообщества) и постепенно увеличивается по мере продвижения по сукцессионным стадиям.

Пример стадии гетеротрофной сукцессии - заболоченный луг

На ранних этапах сукцессии видовое разнообразие мало, но по мере развития разнообразие нарастает, изменяется видовой состав сообщества, начинают преобладать виды со сложными и продолжительными жизненными циклами, обычно появляются всё более крупные организмы, происходит развитие взаимовыгодных коопераций и симбиозов , усложняется трофическая структура экосистемы. Обычно предполагается, что терминальная стадия сукцессии обладает наибольшим видовым биоразнообразием. Это справедливо не всегда, но для климаксных сообществ тропических лесов это утверждение справедливо , а для сообществ умеренных широт пик разнообразия приходится на середину сукцессинного ряда или ближе к терминальной стадии . На ранних стадиях сообщества состоят из видов с относительно высокой скоростью размножения и роста, но низкой способностью к индивидуальному выживанию (r-стратеги). В терминальной стадии воздействие естественного отбора благоприятствует видам с низкой скоростью роста, но большей способностью к выживанию (k-стратеги).

По мере продвижения по сукцессионному ряду происходит всё большее вовлечение биогенных элементов в круговорот в экосистемах, возможно относительное замыкание внутри экосистемы потоков таких биогенных элементов, как азот и кальций (одни из наиболее подвижных биогенов) . Поэтому в терминальной стадии, когда большая часть биогенов вовлечена в круговорот, экосистемы более независимы от внешнего поступления данных элементов .

Для исследования процесса сукцессии применяют различные математические модели, в том числе стохастического характера

Климаксное сообщество

Понятие сукцессии тесно тесно связано с понятием климаксного сообщества . Климаксное сообщество формируется в результате последовательной смены экосистем и представляет собой наиболее сбалансированное сообщество , максимально эффективно использующее вещественно-энергетические потоки, то есть поддерживающее максимально возможную биомассу на единицу поступающей в экосистему энергии.

Теоретически у каждого сукцессионного ряда существует климаксное сообщество (экосистема), которое является терминальной стадией развития (или несколько, так называемая концепция поликлимакса). Однако, в реальности сукцессинный ряд замыкается климаксом не всегда, может реализоваться субклимаксное сообщество (или названное Ф. Клементсом - плагиклимакс), которое представляет собой сообщество, предшествующее климаксному, достаточно развитое структурно и функционально . Такая ситуация может возникать в силу естественных причин - условий среды или вследствие деятельности человека (в таком случае его называют дисклимакс ).

Ранги экосистем

Вопрос ранжирования экосистем достаточно сложен. Выделение минимальных экосистем (биогеоценозов) и экосистемы наивысшего ранга - биосферы не вызывает сомнений . Промежуточные же выделения довольно сложны, так как сложности хорологического аспекта не всегда однозначно позволяют определить границы экосистем. В геоэкологии (и ландшафтоведении) существует следующее ранжирование: фация - урочище (экосистема) - ландшафт - географический район - географическая область - биом - биосфера . В экологии существует сходное ранжирование , однако, обычно считается, что корректно выделение лишь одной промежуточной экосистемы - биома.

Биомы

Биом - крупное системно-географическое (экосистемное) подразделение в пределах природно-климатической зоны (Реймерс Н. Ф.). Согласно Р. Х. Уиттекеру - группа экосистем данного континента, которые имеют сходную структуру или физиономию растительности и общий характер условий среды. Это определение несколько некорректно, так как существует привязка к конкретному континенту, а некоторые биомы присутствуют на разных континентах, например, тундровый биом или степной .

На данный момент наиболее общепринятое определение звучит так: «Биом - совокупность экосистем со сходным типом растительности, расположенных в одной природно-климатической зоне» (Акимова Т. А., Хаскин В. В. ).

Общим в этих определениях является то, что в любом случае биомом называется совокупность экосистем одной природно-климатической зоны.

Выделяют от 8 до 30 биомов. Географическое распределение биомов определяют :

Закон географической зональности (сформулированный В. В. Докучаевым)

Наземные биомы, классифицированные по типу растительности
Полярные пустыни Тундра Тайга Широколиственные леса	Степи Субтропические дождевые леса Средиземноморские биомы Муссонные леса	Аридные пустыни Ксерофитных кустарников Южные степи Семиаридные пустыни	Саванны Саванны с древесной растительностью (лесостепи) Субтропический лес Тропический дождевой лес	Альпийская тундра Горные леса

Биосфера

Термин биосфера был введён Жаном-Батистом Ламарком в начале XIX века, а в геологии предложен австрийским геологом Эдуардом Зюссом в 1875 году . Однако создание целостного учения о биосфере принадлежит русскому учёному Владимиру Ивановичу Вернадскому .

Биосфера - экосистема высшего порядка, объединяющая все остальные экосистемы и обеспечивающая существование жизни на Земле. В состав биосферы входят следующие «сферы» :

Биосфера тоже не замкнутая система, она фактически полностью обеспечивается энергией Солнца , небольшую часть составляет тепло самой Земли. Ежегодно Земля получает от Солнца около 1,3*10 24 калорий . 40 % от этой энергии излучается обратно в космос, около 15 % идёт на нагрев атмосферы, почвы и воды, вся остальная энергия является видимым светом, который и является источником фотосинтеза.

В. И. Вернадский впервые чётко сформулировал понимание того, что всё живое на планете неразрывно связанно с биосферой и обязано ей своим существованием:

Искусственные экосистемы

Искусственные экосистемы - это экосистемы, созданные человеком, например, агроценозы , природно-хозяйственные системы или Биосфера 2 .

Искусственные экосистемы имеют тот же набор компонентов, что и естественные: продуценты , консументы и редуценты , но есть существенные отличия в перераспределении потоков вещества и энергии. В частности, созданные человеком экосистемы отличаются от естественных следующим :

Без поддержания энергетических потоков со стороны человека в искусственных системах с той или иной скоростью восстанавливаются естественные процессы и формируется естественная структура компонентов экосистемы и вещественно-энергетических потоков между ними.

Понятия, сходные с понятием экосистемы, в смежных науках

В экогеологии, ландшафтоведении и геоэкологии

В данных науках существуют понятия, схожие с понятием экосистема. Различие состоит в том, что в данных науках происходит смещение аспекта рассмотрения структуры и функций экосистем.

В целом, в географических науках принято рассматривать природный территориальный комплекс , как эквивалент экосистемы.

См. также

Примечания

Forbes, S. A. The lake as a microcosm (англ.) // Bull. Sci. Assoc . - Peoria, Illinois, 1887. - P. 77–87. Reprinted in Illinois Nat. Hist. Survey Bulletin 15(9):537-550.
Ю. Одум. Основы экологии. - М .: Мир, 1975. - 741 с.
. Словари на Академке. Архивировано
Ю. Одум. Экология. - М .: Мир, 1986.
Раздел «Экосистемы» . The ECOLOGY site. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Биогеоценоз Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Николайкин, Н. И. , Николайкина, Н. Е., Мелехова, О. П. Экология. - 5-е. - М.: Дрофа, 2006. - 640 с.
Бродский А. К. Краткий курс общей экологии, Учебное пособие для ВУЗов. - СПб: «Деан», 2000. - 224 с.
Н. В. Короновский , Гидротермальные образования в океанах . Соросовский Образовательный Журнал, - №10, 1999, - cтр.55-62. Проверено 14 августа 2010.
Д. В. Гричук. Теродинамические модели субмаринных гидротермальных систем . - М .: Научный мир, 2000. - ISBN УДК 550.40
В. Ф. Левченко. Глава 3 // Эволюция Биосферы до и после появления человека. - СПб: Наука, 2004. - 166 с. - ISBN 5-02-026214-5
Раутиан А. С. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции // Современная палеонтология . - М ., 1988. - Т. 2. - С. 76-118.
Раутиан А. С., Жерихин В. В. Модели филоценогенеза и уроки экологических кризисов геологического прошлого // Журн. общ. биологии . - 1997. - Т. 58 № 4. - С. 20-47.
Остроумов С. А. Новые варианты определений понятий и терминов «экосистема» и «биогеоценоз» // ДАН . - 2002. - Т. 383 № 4. - С. 571-573.
М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология. Особи, популяции и сообщества. - М .: Мир, 1989.
Экотоп Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Т. А. Работнов «О Биогеоценозах» . // Бюллетень МОИП, отдел биологический, - т. 81, - вып. 2. - 1976. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Климатоп . Быков Б. А. "Экологический словарь" - Алма-Ата: "Наука", 1983 - с.216. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Основные термины экологии . Буренина Е.М., Буренин Е.П. Электронный учебник по экологии.. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Климатоп . Словарь по естественным наукам (Яндекс словари). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Эдафотоп Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
. Экологический словарь(Словари на Академике). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Биоценоз . Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Зооценоз . Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Гомеостаз экосистемы . Научно-Информационный портал ВИНИТИ. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Хатчинсон С., Хоукинс Л. Е. Океаны. Энциклопедический путеводитель. - М .: Махаон, 2007. - 304 с. - ISBN 5-18-001089-6
А. Гиляров. «Кораллы обесцвечиваются из-за утраты взаимопонимания» . Элементы большой науки. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
А. Д. Арманд , Эксперимент «Гея», проблема живой земли . Российская Академия Наук. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
А. В. Галанин. Лекции по экологии. . Сайт Ботанического сада ДВО РАН. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Пригожин И., Стенгерс И. Время, хаос, квант . - Москва, 1994. - С. 81. - 263 с.
Николис Г., Пригожин И. Познание сложного. - М.: Мир, 1990. - с. 352. Страница 47
MacArthur R.H. Fluctuations of animal populations and a measure of community stability // Ecology, 36, 1955, - pp. 533-536
May R.M. Will a large complex system be stable? // Nature (London), 1972, 238, - pp. 413-414
May R.M Models for single populations. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed. - pp. 5-29, - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
May R.M Models for two interacting populations. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed. - pp.78-104, - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
May R.M Patterns in multi-species communities. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed., - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
DeAngelis D.L. Stability and connectance in food web models // Ecology 56, 1975, - pp. 238-243
Pimm S.L. The structure of food webs // Theoretical Population Biology, 16, 1979, - pp. 144-158
Pimm S.L. Complexity and stability: another look at MacArthu’s original hypothesis // Oikos , 33, 1979, - pp. 351-357
В. Ф. Левченко, Я. И. Старобогатов Физико-экологический подход к эволюции биосферы . // «Эволюционная биология: история и теория». Санкт-Петербург, 1999, - с. 37-46. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Левченко В. Ф. Эволюция биосферы до и после появления человека. . Санкт-Петербург, Институт эволюционной физиологии и биохимии Российской Академии наук, - Издательство «НАУКА», 2004. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Первичная продукция . Научно-информационный портал ВИНИТИ. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Первичная продуктивность . Глоссарий.ру. Проверено 14 августа 2010.
Маврищев В.В. Континуум, экотоны, краевой эффект // Основы экологии: учебник . - 3-е изд. испр. и доп. - Минск: Высшая школа, 2007. - 447 с. - ISBN 978-985-06-1413-1
Экотон. . Словарь по естественным наукам (Яндекс словари). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Экотон и концепция краевого (пограничного) эффекта . сайт Биоэкология. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Кревой эффект . Экологический энциклопедический словарь. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Эстуарий. . Словарь терминов по физической географии Института географии РАН. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Сукцессия . Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.

Лекция №2 Экологические системы.

План лекции:

Понятие экологических систем.

Структура экосистемы.

Биотическая структура экосистемы.

Продуцирование и разложение в природе.

Гомеостаз экосистемы.

Энергия экосистем.

Биологическая продуктивность экосистем.

Экологические пирамиды.

Экологическая сукцессия.

1. Понятие экологических систем.

Экологическая система (экосистема) – это любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями. (по Ю. Одуму).

Понятие экологической системы можно также определить через понятия биоценоз и биотоп.

Биоценоз – это совокупность совместно обитающих популяций разных видов микроорганизмов, растений и животных.

Биотоп – это условия окружающей (неживой) среды на определенной территории (воздух, вода, почвы и подстилающие породы).

Таким образом, экосистема – это биоценоз + биотоп.

При изучении экосистем главным предметом исследования становятся процессы трансформации вещества и энергии между биотой и физической средой, т.е. возникающий биогеохимический круговорот веществ в экосистеме в целом.

Биота – это флора и фауна данной территории в совокупности.

К экосистемам можно отнести биотические сообщества любого масштаба с их средой обитания от пруда до Мирового океана и от пня лесу до обширного лесного массива.

Выделяют также:

микроэкосистемы (подушка лишайника на стволе дерева),

мезоэкосистемы (пруд, озеро, степь…),

макроэкосистемы (континент, океан),

глобальную экосистему (биосфера Земли).

2. Структура экосистемы.

Экосистема состоит из трех частей:

сообществ,

потока энергии,

потока (круговорота) веществ.

Экологическая система по трофической структуре делится на два яруса:

верхний – автотрофный ярус, или «зеленый пояс», включающий фотосинтезирующие организмы, создающие сложные органические молекулы из неорганических простых соединений,

нижний – гетеротрофный ярус, или «коричневый пояс» почв и осадков, в котором преобладает разложение отмерших органических веществ снова до простых минеральных образований.

С биологической точки зрения в составе экосистемы выделяют:

неорганические вещества (C, N, CO 2 , H 2 O, P, O и др.), участвующие в круговоротах.

Органические соединения (белки, углеводы, жиры, гумусовые вещества и др.).

воздушная, водная и субстратная среда, включающая абиотические факторы.

продуценты,

консументы,

редуценты.

Неорганические вещества, находящиеся в экосистемах, вовлечены в постоянный круговорот. Запасы веществ, которые потребляются организмами, в природе небезграничны. Если бы эти вещества не использовались многократно, жизнь на Земле была бы невозможной. Такой бесконечный круговорот веществ в природе возможен лишь при наличии функционально различных групп организмов, способных осуществлять и поддерживать поток веществ, извлекаемых ими из окружающей среды.

	Продуценты	Консументы		Редуценты
Определение	Автотрофные организмы, способные производить пищу из простых неорганических веществ. Автотрофными их называют потому, что они сами снабжают себя органическим веществом.	Гетеротрофные организмы, питающиеся другими организмами или частицами органического вещества. Это живые организмы, не способные строить свои тела, используя неорганические вещества, и требующие поступления органических веществ извне, в составе пищи.		Гетеротрофные организмы, получающие энергию путем разложения отмершей или поглощения растворенной органики. Редуценты высвобождают неорганические элементы питания для продуцентов и, кроме того, являются пищей для консументов.
Представители	Наземные зеленые растения, микроскопические морские и пресноводные водоросли.	Животные: Травоядные, Плотоядные, Всеядные.		Бактерии, микроорганизмы, грибы.
Основная биосферная функция	Вовлечение элементов неживой природы в общий биологический круговорот, производство органических веществ из неорганических.	Гаранты устойчивости биологического круговорота, т.к. в процессе своей жизнедеятельности: повышают разнообразие живого вещества, отличаются подвижностью и способствуют перемещению живого вещества в пространстве, регулируют интенсивность распространения		Возвращают неорганическое вещество в биосферу, замыкают круговорот.
Прочее: Суммарная масса продуцентов составляет более 95% массы всех живых видов в биосфере. Продуценты по характеру источника энергии для синтеза органического вещества делятся на фотоавтотрофов и хемовтотрофов.
Фотоавтотрофы Образуют органическое вещество (глюкозу) в процессе фотосинтеза, в котором участвуют солнечная энергия, двуокись углерод и вода. В результате фотосинтеза образуется богатая энергией молекула глюкозы и кислород. Представители: хлорофилльные растения			Хемоавтрофы Химическая энергия образуется в результате окисления минеральных веществ, например, соединений серы. Представители: только прокариоты (низкоорганизованные доядерные, которые в отличие от эукариотов (высокоорганизованных ядерных) не имеют ядра и ДНК в них не отделяется от цитоплазмы ядерной мембраной. В частности, бактерии, нитрифицирующие, железобактерии, серобактерии.

Биотическая структура экосистемы – способы взаимодействия различных категорий организмов системы.