Продолжение. См. № 11, 12, 13, 14, 15, 16/2005
Уроки биологии в классах естественно-научного профиля
Расширенное планирование, 10 класс
Урок 19. Химическое строение и биологическая роль АТФ
Оборудование: таблицы по общей биологии, схема строения молекулы АТФ, схема взаимосвязи пластического и энергетического обменов.
I. Проверка знаний
Проведение биологического диктанта «Органические соединения живой материи»
Учитель читает тезисы под номерами, учащиеся записывают в тетрадь номера тех тезисов, которые подходят по содержанию их варианту.
Вариант 1 – белки.
Вариант 2 – углеводы.
Вариант 3 – липиды.
Вариант 4 – нуклеиновые кислоты.
1. В чистом виде состоят только из атомов С, Н, О.
2. Кроме атомов С, Н, О содержат атомы N и обычно S.
3. Кроме атомов С, Н, О содержат атомы N и Р.
4. Обладают относительно небольшой молекулярной массой.
5. Молекулярная масса может быть от тысяч до нескольких десятков и сотен тысяч дальтон.
6. Наиболее крупные органические соединения с молекулярной массой до нескольких десятков и сотен миллионов дальтон.
7. Обладают различными молекулярными массами – от очень небольшой до весьма высокой, в зависимости от того, является ли вещество мономером или полимером.
8. Состоят из моносахаридов.
9. Состоят из аминокислот.
10. Состоят из нуклеотидов.
11. Являются сложными эфирами высших жирных кислот.
12. Основная структурная единица: «азотистое основание–пентоза–остаток фосфорной кислоты».
13. Основная структурная единица: «аминокислот».
14. Основная структурная единица: «моносахарид».
15. Основная структурная единица: «глицерин–жирная кислота».
16. Молекулы полимеров построены из одинаковых мономеров.
17. Молекулы полимеров построены из сходных, но не вполне одинаковых мономеров.
18. Не являются полимерами.
19. Выполняют почти исключительно энергетическую, строительную и запасающую функции, в некоторых случаях – защитную.
20. Помимо энергетической и строительной выполняют каталитическую, сигнальную, транспортную, двигательную и защитную функции;
21. Осуществляют хранение и передачу наследственных свойств клетки и организма.
Вариант 1
– 2; 5; 9; 13; 17; 20.
Вариант 2
– 1; 7; 8; 14; 16; 19.
Вариант 3
– 1; 4; 11; 15; 18; 19.
Вариант 4
– 3; 6; 10; 12; 17; 21.
II. Изучение нового материала
1. Строение аденозинтрифосфорной кислоты
Кроме белков, нуклеиновых кислот, жиров и углеводов в живом веществе синтезируется большое количество других органических соединений. Среди них важнуую роль в биоэнергетике клетки играет аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). АТФ содержится во всех клетках растений и животных. В клетках чаще всего аденозинтрифосфорная кислота присутствует в виде солей, называемых аденозинтрифосфатами . Количество АТФ колеблется и в среднем составляет 0,04% (в клетке в среднем находится около 1 млрд молекул АТФ). Наибольшее количество АТФ содержится в скелетных мышцах (0,2–0,5%).
Молекула АТФ состоит из азотистого основания – аденина, пентозы – рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, т.е. АТФ – особый адениловый нуклеотид. В отличие от других нуклеотидов АТФ содержит не один, а три остатка фосфорной кислоты. АТФ относится к макроэргическим веществам – веществам, содержащим в своих связях большое количество энергии.
Пространственная модель (А) и структурная формула (Б) молекулы АТФ
Из состава АТФ под действием ферментов АТФаз отщепляется остаток фосфорной кислоты. АТФ имеет устойчивую тенденцию к отделению своей концевой фосфатной группы:
АТФ 4– + Н 2 О ––> АДФ 3– + 30,5 кДж + Фн,
т.к. это приводит к исчезновению энергетически невыгодного электростатического отталкивания между соседними отрицательными зарядами. Образовавшийся фосфат стабилизируется за счет образования энергетически выгодных водородных связей с водой. Распределение заряда в системе АДФ + Фн становится более устойчивым, чем в АТФ. В результате этой реакции высвобождается 30,5 кДж (при разрыве обычной ковалентной связи высвобождается 12 кДж).
Для того, чтобы подчеркнуть высокую энергетическую «стоимость» фосфорно-кислородной связи в АТФ, ее принято обозначать знаком ~ и называть макроэнергетической связью. При отщеплении одной молекулы фосфорной кислоты АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфорная кислота), а если отщепляются две молекулы фосфорной кислоты, то АТФ переходит в АМФ (аденозинмонофосфорная кислота). Отщепление третьего фосфата сопровождается выделением всего 13,8 кДж, так что собственно макроэргических связей в молекуле АТФ только две.
2. Образование АТФ в клетке
Запас АТФ в клетке невелик. Например, в мышце запасов АТФ хватает на 20–30 сокращений. Но ведь мышца способна работать часами и производить тысячи сокращений. Поэтому наряду с распадом АТФ до АДФ в клетке должен непрерывно идти обратный синтез. Существует несколько путей синтеза АТФ в клетках. Познакомимся с ними.
1. Анаэробное фосфорилирование. Фосфорилированием называют процесс синтеза АТФ из АДФ и низкомолекулярного фосфата (Фн). В данном случае речь идет о бескислородных процессах окисления органических веществ (например, гликолиз – процесс бескислородного окисления глюкозы до пировиноградной кислоты). Примерно 40% выделяемой в ходе этих процессов энергии (около 200 кДж/моль глюкозы), расходуется на синтез АТФ, а остальная часть рассеивается в виде тепла:
С 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Фн ––> 2С 3 Н 4 O 3 + 2АТФ + 4Н.
2. Окислительное фосфорилирование – это процесс синтеза АТФ за счет энергии окисления органических веществ кислородом. Этот процесс был открыт в начале 1930-х гг. XX в. В.А. Энгельгардтом. Кислородные процессы окисления органических веществ протекают в митохондриях. Примерно 55% выделяющейся при этом энергии (около 2600 кДж/моль глюкозы) превращается в энергию химических связей АТФ, а 45% рассеивается в виде тепла.
Окислительное фосфорилирование значительно эффективнее анаэробных синтезов: если в процессе гликолиза при распаде молекулы глюкозы синтезируется всего 2 молекулы АТФ, то в ходе окислительного фосфорилирования образуется 36 молекул АТФ.
3. Фотофосфорилирование – процесс синтеза АТФ за счет энергии солнечного света. Этот путь синтеза АТФ характерен только для клеток, способных к фотосинтезу (зеленые растения, цианобактерии). Энергия квантов солнечного света используется фотосинтетиками в световую фазу фотосинтеза для синтеза АТФ.
3. Биологическое значение АТФ
АТФ находится в центре обменных процессов в клетке, являясь связующим звеном между реакциями биологического синтеза и распада. Роль АТФ в клетке можно сравнить с ролью аккумулятора, так как в ходе гидролиза АТФ выделяется энергия, необходимая для различных процессов жизнедеятельности («разрядка»), а в процессе фосфорилирования («зарядка») АТФ вновь аккумулирует в себе энергию.
За счет выделяющейся при гидролизе АТФ энергии происходят почти все процессы жизнедеятельности в клетке и организме: передача нервных импульсов, биосинтез веществ, мышечные сокращения, транспорт веществ и др.
III. Закрепление знаний
Решение биологических задач
Задача 1. При быстром беге мы часто дышим, происходит усиленное потоотделение. Объясните эти явления.
Задача 2. Почему на морозе замерзающие люди начинают притопывать и подпрыгивать?
Задача 3. В известном произведении И.Ильфа и Е.Петрова «Двенадцать стульев» среди многих полезных советов можно найти и такой: «Дышите глубже, вы взволнованы». Попробуйте обосновать этот совет с точки зрения происходящих в организме энергетических процессов.
IV. Домашнее задание
Начать подготовку к зачету и контрольной работе (продиктовать вопросы зачета – см. урок 21).
Урок 20. Обобщение знаний по разделу «Химическая организация жизни»
Оборудование: таблицы по общей биологии.
I. Обобщение знаний раздела
Работа учащихся с вопросами (индивидуально) с последующими проверкой и обсуждением
1. Приведите примеры органических соединений, в состав которых входят углерод, сера, фосфор, азот, железо, марганец.
2. Как по ионному составу можно отличить живую клетку от мертвой?
3. Какие вещества находятся в клетке в нерастворенном виде? В какие органы и ткани они входят?
4. Приведите примеры макроэлементов, входящих в активные центры ферментов.
5. Какие гормоны содержат микроэлементы?
6. Какова роль галогенов в организме человека?
7. Чем белки отличаются от искусственных полимеров?
8. Чем отличаются пептиды от белков?
9. Как называется белок, входящий в состав гемоглобина? Из скольких субъединиц он состоит?
10. Что такое рибонуклеаза? Сколько аминокислот входит в ее состав? Когда она была синтезирована искусственно?
11. Почему скорость химических реакций без ферментов мала?
12. Какие вещества транспортируются белками через клеточную мембрану?
13. Чем отличаются антитела от антигенов? Содержат ли вакцины антитела?
14. На какие вещества распадаются белки в организме? Сколько энергии выделяется при этом? Где и как обезвреживается аммиак?
15. Приведите пример пептидных гормонов: как они участвуют в регуляции клеточного метаболизма?
16. Какова структура сахара, с которым мы пьем чай? Какие еще три синонима этого вещества вы знаете?
17. Почему жир в молоке не собирается на поверхности, а находится в виде суспензии?
18. Какова масса ДНК в ядре соматической и половой клеток?
19. Какое количество АТФ используется человеком в сутки?
20. Из каких белков люди изготавливают одежду?
Первичная структура панкреатической рибонуклеазы (124 аминокислоты)
II. Домашнее задание.
Продолжить подготовку к зачету и контрольной работе по разделу «Химическая организация жизни».
Урок 21. Зачетный урок по разделу «Химическая организация жизни»
I. Проведение устного зачета по вопросам
1. Элементарный состав клетки.
2. Характеристика органогенных элементов.
3. Структура молекулы воды. Водородная связь и ее значение в «химии» жизни.
4. Свойства и биологические функции воды.
5. Гидрофильные и гидрофобные вещества.
6. Катионы и их биологическое значение.
7. Анионы и их биологическое значение.
8. Полимеры. Биологические полимеры. Отличия периодических и непериодических полимеров.
9. Свойства липидов, их биологические функции.
10. Группы углеводов, выделяемые по особенностям строения.
11. Биологические функции углеводов.
12. Элементарный состав белков. Аминокислоты. Образование пептидов.
13. Первичная, вторичная, третичная и четвертичная структуры белков.
14. Биологические функция белков.
15. Отличия ферментов от небиологических катализаторов.
16. Строение ферментов. Коферменты.
17. Механизм действия ферментов.
18. Нуклеиновые кислоты. Нуклеотиды и их строение. Образование полинуклеотидов.
19. Правила Э.Чаргаффа. Принцип комплементарности.
20. Образование двухцепочечной молекулы ДНК и ее спирализация.
21. Классы клеточной РНК и их функции.
22. Отличия ДНК и РНК.
23. Репликация ДНК. Транскрипция.
24. Строение и биологическая роль АТФ.
25. Образование АТФ в клетке.
II. Домашнее задание
Продолжить подготовку к контрольной работе по разделу «Химическая организация жизни».
Урок 22. Контрольный урок по разделу «Химическая организация жизни»
I. Проведение письменной контрольной работы
Вариант 1
1. Имеются три вида аминокислот – А, В, С. Сколько вариантов полипептидных цепей, состоящих из пяти аминокислот, можно построить. Укажите эти варианты. Будут ли эти полипептиды обладать одинаковыми свойствами? Почему?
2. Все живое в основном состоит из соединений углерода, а аналог углерода – кремний, содержание которого в земной коре в 300 раз больше, чем углерода, встречается лишь в очень немногих организмах. Объясните этот факт с точки зрения строения и свойств атомов этих элементов.
3. В одну клетку ввели молекулы АТФ, меченные радиоактивным 32Р по последнему, третьему остатку фосфорной кислоты, а в другую – молекулы АТФ, меченные 32Р по первому, ближайшему к рибозе остатку. Через 5 минут в обеих клетках померили содержание неорганического фосфат-иона, меченного 32Р. Где оно окажется значительно выше?
4. Исследования показали, что 34% общего числа нуклеотидов данной иРНК приходится на гуанин, 18% – на урацил, 28% – на цитозин и 20% – на аденин. Определите процентный состав азотистых оснований двухцепочечной ДНК, слепком с которой является указанная иРНК.
Вариант 2
1. Жиры составляют «первый резерв» в энергетическом обмене и используются, когда исчерпан резерв углеводов. Однако в скелетных мышцах при наличии глюкозы и жирных кислот в большей степени используются последние. Белки же в качестве источника энергии всегда используются лишь в крайнем случае, при голодании организма. Объясните эти факты.
2. Ионы тяжелых металлов (ртути, свинца и др.) и мышьяка легко связываются сульфидными группировками белков. Зная свойства сульфидов этих металлов, объясните, что произойдет с белком при соединении с этими металлами. Почему тяжелые металлы являются ядами для организма?
3. В реакции окисления вещества А в вещество В освобождается 60 кДж энергии. Сколько молекул АТФ может быть максимально синтезировано в этой реакции? Как будет израсходована остальная энергия?
4. Исследования показали, что 27% общего числа нуклеотидов данной иРНК приходится на гуанин, 15% – на урацил, 18% – на цитозин и 40% – на аденин. Определите процентный состав азотистых оснований двухцепочечной ДНК, слепком с которой является указанная иРНК.
Продолжение следует
Какую функцию выполняют липиды в клеточных мембранах?
4.2. Обмен веществ и энергии
В каких реакциях обмена исходным веществом для синтеза углеводов является вода?
Энергию какого типа потребляют гетеротрофные живые организмы?
Энергию какого типа потребляют автотрофные организмы?
В какую фазу фотосинтеза происходит синтез АТФ?
Какое вещество служит источником кислорода во время фотосинтеза?
^ Почему гетеротрофные организмы сами не могут создавать органические вещества?
Почему жиры являются наиболее энергетическими веществами?
Что служит матрицей для синтеза и-РНК?
В каких реакциях обмена углекислый газ является исходным веществом для синтеза углеводов?
В чем проявляется сходство фотосинтеза и энергетического обмена веществ?
^ В чем сходство и различие процессов фотосинтеза и хемосинтеза?
^ В каких реакциях обмена веществ вода является конечным продуктом?
В каких реакциях обмена веществ осуществляется связь между ядром, ЭПС, рибосомами, митохондриями?
В чем сходство биосинтеза белка и фотосинтеза?
Что происходит в световую фазу фотосинтеза?
^ Какие основные процессы происходят в темновую фазу фотосинтеза?
^ Какова роль нуклеиновых кислот в биосинтезе белка?
^ В чем заключается биологический смысл окислительного фосфорилирования?
^ В чем заключается сходство и различие автотрофного питания у фото- и хемосинтезирующих бактерий?
Различие: фототрофные бактерии для синтеза глюкозы используют энергию света, а хемотрофные – энергию окисления неорганических веществ.
^ Какова взаимосвязь между пластическим и энергетическим обменом веществ? Аргументируйте свой ответ.
^ Почему реакции биосинтеза белка называют матричными?
^ В чем проявляется взаимосвязь энергетического обмена и биосинтеза белка?
Определите последовательность нуклеотидов на и-РНК, антикодоны т-РНК и аминокислотную последовательность соответствующего фрагмента молекулы белка (используя таблицу генетического кода), если фрагмент цепи ДНК имеет следующую последовательность нуклеотидов: ГТГЦЦГТЦАААА.
^ К каким последствиям приведет снижение активности ферментов, участвующих в кислородном этапе энергетического обмена животных?
Одна из цепей ДНК имеет последовательность нуклеотидов: ЦАТ- ГГЦ- ТГТ – ТЦЦ – ГТЦ… Объясните, как изменится структура молекулы белка, если произойдет удвоение четвертого триплета нуклеотидов в цепи ДНК?
В биосинтезе полипептида участвуют молекулы т-РНК с антикодонами УГА, АУГ, АГУ, ГГЦ, ААУ. Определите нуклеотидную последовательность участка каждой цепи молекулы ДНК, который несет информацию о синтезируемом полипептиде, и число нуклеотидов, содержащих аденин (А), гуанин (Г), тимин (Т), цитозин (Ц) в двухцепочечной молекуле ДНК. Ответ поясните.
2) ДНК: 1-ая цепь: ТГА – АТГ – АГТ – ГГЦ – ААТ
2-ая цепь: АЦТ – ТАЦ –ТЦА –ЦЦГ - ТТА
3) количество нуклеотидов: А – 9 (30%), Т – 9 (30%), так как А=Т; Г -6 (20%), Ц – 6 (20%), так как Г=Ц.
^ В каких случаях изменение последовательности нуклеотидов ДНК не влияет на структуру и функции соответствующего белка?
В биосинтезе белка участвовали т-РНК с антикодонами: УУА, ГГЦ, ЦГЦ, АУУ, ЦГУ. Определите нуклеотидную последовательность участка каждой цепи молекулы ДНК, который несет информацию о синтезируемом полипептиде, и число нуклеотидов, содержащих аденин, гуанин, тимин, цитозин в двухцепочечной молекуле ДНК.
т-РНК: УУА, ГГЦ, ЦГЦ, АУУ, ЦГУ
и-РНК: ААУ-ЦЦГ-ГЦГ-УАА-ГЦА
1 цепь ДНК: ТТА-ГГЦ-ЦГЦ-АТТ-ЦГТ
2 цепь ДНК: ААТ-ЦЦГ-ГЦГ-ТАА-ГЦА.
В молекуле ДНК А=Т= 7, число Г=Ц= 8.
Общая масса всех молекул ДНК в 46 соматических хромосомах одной соматической клетки человека составляет 6х10 -9 мг. Определите, чему равна масса всех молекул ДНК в сперматозоиде и в соматической клетке перед началом деления и после его окончания. Ответ поясните.
В пробирку поместили рибосомы из разных клеток, весь набор аминокислот и одинаковые молекулы и-РНК и т-РНК, создали все условия для синтеза белка. Почему в пробирке будет синтезироваться один вид белка на разных рибосомах?
В процессе трансляции участвовало 30 молекул т-РНК. Определите число аминокислот, входящих в состав синтезируемого белка, а также число триплетов и нуклеотидов в гене, который кодирует этот белок.
В одной молекуле ДНК нуклеотиды с тимином (Т) составляют 24% от общего числа нуклеотидов. Определите количество (в %) нуклеотидов с гуанином (Г), аденином (А), цитозином (Ц) в молекуле ДНК и объясните полученные результаты.
^ Дана цепь ДНК: ЦТААТГТААЦЦА. Определите:
Б) Количество (в%) различных видов нуклеотидов в этом гене (в двух цепях)
В) Длину этого гена
Г) Длину белка
ОТВЕТ: А) 1-ая цепь ДНК: ЦТА-АТГ-ТАА-ЦЦА-
2-ая цепь ДНК: ГАТ-ТАЦ-АТТ- ГГТ-
^ И-РНК: ЦУА-АУГ-УАА-ЦЦА
По таблице генетического кода определяем аминокислоты:
Аминокислоты: лей- мет- тир - про
Б) Количество А=8; Т=8; Г=4; Ц=4. Все количество = 24 = 100%.
А=Т= 8 (8х100%) : 24 = 33, 3%
Г=Ц=4 (4х100%) : 24= 16,6%
В) Длина гена: 12х 0,34 = 4,04 нм (0,34нм – длина 1 нуклеотида)
Г) Длина белка: 4 кодона х 0,3нм = 1,2 нм (0,3нм – длина 1 ам/к-ты.)
Определите:последовательность нуклеотидов на и-РНК, антикодоны соответствующих т-РНК и аминокислотную последовательность соответствующего фрагмента молекулы белка (используя таблицу генетического кода),
^ ОТВЕТ: ГТГ-ТАТ-ГГА-АГТ - ДНК
ЦАЦ-АУА-ЦЦУ-УЦА – и-РНК
ГУГ; УАУ; ГГА; АГУ - антикодоны т-РНК
Аминокислоты: Гис-иле-про-сер
4.3. Размножение и развитие организмов
Общая масса всех молекул ДНК в 46 хромосомах одной соматической клетки человека составляет около 6х10 -9 мг. Определите, чему равна масса всех молекул ДНК в сперматозоиде и в соматической клетке перед началом деления и после его окончания. Ответ поясните.
^ В чем заключается биологический смысл митоза?
^ В чем заключается биологический смысл мейоза?
^ Что называется зиготой?
В чем заключается сходства и различия яйцеклеток лягушки и человека?
^ Каково значение интерфазы в жизни клетки?
^ Каково значение двойного оплодотворения у цветковых растений?
^ В чем заключаются преимущества и недостатки бесполого и полового размножений?
^ Чем отличаются клетки печени осла от клеток печени лошади?
Почему для сохранения ценных гетерозиготных особей используют вегетативное размножение?
^ Опишите строение и функции яйцеклеток животных.
^ Назовите зародышевый листок зародыша позвоночного животного, обозначенный на рисунке цифрой 1. Какие типы тканей, органы или части органов формируются из него?
^ Какие процессы происходят в ядре клетки в интерфазе?
^ Раскройте механизмы, обеспечивающие постоянство числа и формы хромосом в клетках организмов из поколения в поколение?
^ Объясните, почему при половом размножении появляется более разнообразное потомство, чем при вегетативном .
^ 4.4. Основы селекции
Чем характеризуется явление полиплоидии?
Чем характеризуется явление гетерозиса?
Каково значение закона гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И.Вавилова?
^ С какой целью в селекции растений применяют скрещивание особей разных сортов?
^ Как можно сохранить у растений сочетания полезных признаков, полученные от скрещивания двух сортов?
^ С какой целью проводят в селекции близкородственное скрещивание. Какие отрицательные последствия оно имеет?
^ Для чего проводят межлинейную гибридизацию в селекции растений?
Почему эффект гетерозиса проявляется только в первом поколении?
^ Почему методы полиплоидии и искусственного мутагенеза, применяемые в селекции растений, не применимы в селекции животных?
^ Что такое искусственный мутагенез и для чего его применяют?
^ 4.5. Основы экологии
Почему у разных животных разная плодовитость?
Для всех организмов действует закономерность: чем больше вероятность гибели потомства, тем больше плодовитость.
^ Каковы основные факторы-ограничители для растений, для животных, микроорганизмов?
Для микроорганизмов: нехватка пищевых ресурсов, неблагоприятные условия (температурный, водный, газовый режим, химические вещества (антибиотики для паразитов)
^ В каких отраслях народного хозяйства используются бактерии?
^ Почему существуют редкие и исчезающие виды, если любой организм способен к беспредельному росту численности?
^ В чем сущность закона ограничивающего фактора?
^ Школьники для озеленения территории взяли молодые ели из леса, а не из просеки. Посадили все правильно, но потом хвоя побурела и осыпалась. Почему?
^ Почему на поверхности водоемов обитают растения с зеленой окраской, а на морских глубинах – красной?
^ Какие приспособления для экономного расходования воды имеют животные суши?
^ Можно ли назвать почвой смесь песка, воды, неорганических и органических веществ?
^ Почему наземные млекопитающие имеют ушные раковины, а у водных и почвенных- их нет или редуцированы?
Как именно энергия запасается в АТФ (аденозинтрифосфат), и как она отдается для совершения какой-то полезной работы? Кажется невероятно сложным, что некая абстрактная энергия вдруг получает материальный носитель в виде молекулы, находящейся внутри живых клеток, и что она может высвобождаться не в виде тепла (что более-менее понятно), а в виде создания другой молекулы. Обычно авторы учебников ограничиваются фразой «энергия запасается в виде высокоэнергетической связи между частями молекулы, и отдается при разрыве этой связи, совершая полезную работу», но это ничего не объясняет.
В самых общих чертах эти манипуляции с молекулами и энергией происходят так: сначала . Или создаются в хлоропластах в цепи похожих реакций. На это тратится энергия, получаемая при контролируемом сгорании питательных веществ прямо внутри митохондрий или энергия фотонов солнечного света, падающих на молекулу хлорофилла. Потом АТФ доставляется в те места клетки, где необходимо совершить какую-то работу. И при отщеплении от нее одной или двух фосфатных групп выделяется энергия, которая эту работу и совершает. АТФ при этом распадается на две молекулы: если отщепилась только одна фосфатная группа, то АТФ превращается в АДФ (аденозинДИфосфат, отличающийся от аденозинТРИфосфата только отсутствием той самой отделившейся фосфатной группы). Если АТФ отдала сразу две фосфатные группы, то энергии выделяется больше, а от АТФ остается аденозинМОНОфосфат (АМФ ).
Очевидно, что клетке необходимо осуществлять и обратный процесс, превращая молекулы АДФ или АМФ в АТФ, чтобы цикл мог повториться. Но эти молекулы-«заготовки» могут спокойно плавать рядом с недостающими им для превращения в АТФ фосфатами, и никогда с ними не объединиться, потому что такая реакция объединения энергетически невыгодна.
Что такое «энергетическая выгода» химической реакции, понять довольно просто, если знать о втором законе термодинамики : во Вселенной или в любой системе, изолированной от остальных, беспорядок может лишь нарастать. То есть сложноорганизованные молекулы, сидящие в клетке в чинном порядке, в соответствии с этим законом могут только разрушаться, образуя более мелкие молекулы или даже распадаясь на отдельные атомы, ведь тогда порядка будет заметно меньше. Чтобы понять эту мысль, можно сравнить сложную молекулу с собранным из Лего самолетиком. Тогда мелкие молекулы, на которые распадается сложная, будут ассоциироваться с отдельными частями этого самолета, а атомы — с отдельными кубиками Лего. Посмотрев на аккуратно собранный самолет и сравнив его с беспорядочной кучей деталей, становится понятно, почему сложные молекулы содержат больше порядка, чем мелкие.
Такая реакция распада (молекул, не самолета) будет энергетически выгодной, а значит может осуществляться самопроизвольно, и при распаде будет выделяться энергия. Хотя на самом деле и расщепление самолета будет энергетически выгодно: несмотря на то, что сами по себе детали отщепляться друг от друга не будут и над их отцеплением придется попыхтеть сторонней силе в виде пацана, который хочет использовать эти детали для чего-то другого, он затратит на превращение самолета в хаотическую кучу деталей энергию, полученную от поедания высокоупорядоченной пищи. И чем плотнее слиплись детали, тем больше энергии будет потрачено, в том числе выделено в виде тепла. Итог: кусок плюшки (источник энергии) и самолет превращены в беспорядочную массу, молекулы воздуха вокруг ребенка нагрелись (а значит движутся более беспорядочно) — хаоса стало больше, то есть расщепление самолета энергетически выгодно.
Подводя итог, можно сформулировать такие правила, следующие из второго закона термодинамики:
1. При снижении количества порядка энергия выделяется, происходят энергетически выгодные реакции
2. При увеличении количества порядка энергия поглощается, происходят энергетически затратные реакции
На первый взгляд, такое неизбежное движение от порядка к хаосу делает невозможным обратные процессы, такие как построение из одной оплодотворенной яйцеклетки и молекул питательных веществ, поглощеных матерью-коровой, несомненно весьма упорядоченного по сравнению с пережеванной травой теленка.
Но все-таки это происходит, и причина этого в том, что живые организмы имеют одну фишку, позволяющую и поддержать стремление Вселенной к энтропии, и построить себя и свое потомство: они объединяют в один процесс две реакции, одна из которых энергетически выгодна, а другая энергозатратна . Таким совмещением двух реакций можно добиться того, чтобы энергия, выделяемая при первой реакции, с избытком перекрывала энергетические затраты второй. В примере с самолетом отдельно взятое его разбирание энергозатратно, и без стороннего источника энергии в виде разрушенной метаболизмом пацана плюшки самолет стоял бы вечно.
Это как при катании с горки на санках: сначала человек во время поглощения пищи запасает энергию, полученную в результате энергетически выгодных процессов расщепления высокоупорядоченной курицы на молекулы и атомы в его организме. А потом тратит эту энергию, затаскивая санки на гору. Перемещение санок от подножия к вершине энергетически невыгодно, поэтому самопроизвольно они туда никогда не закатятся, на это нужна какая-то сторонняя энергия. И если энергии, полученной от поедания курицы, будет недостаточно для преодоления подъема, то процесса «скатывание на санках с вершины горы» не будет.
Именно энергозатратные реакции (energy-consuming reaction ) увеличивают количество порядка, поглощая энергию, выделяемую при сопряженной реакции. И баланс между выделением и потреблением энергии в этих сопряженных реакциях всегда должен быть положительным, то есть их совокупность будет увеличивать количество хаоса. Примером увеличения энтропии (неупорядоченности) (entropy [‘entrə pɪ ] ) является выделение тепла при энергодающей реакции (energy supply reaction ): соседние с вступившими в реакцию молекулами частицы вещества получают энергичные толчки от реагирующих, начинают двигаться быстрее и хаотичнее, распихивая в свою очередь другие молекулы и атомы этого и соседних веществ.
Вернемся еще раз к получению энергии из пищи: кусок Banoffee Pie гораздо более упорядочен, чем получившаяся в результате пережевывания масса, попавшая в желудок. Которая в свою очередь состоит из крупных, более упорядоченных молекул, чем те, на которые ее расщепит кишечник. А они в свою очередь будут доставлены в клетки тела, где от них будут отрывать уже отдельные атомы и даже электроны… И на каждом этапе увеличения хаоса в отдельно взятом куске торта будет происходить выделение энергии, которую улавливают органы и органеллы счастливого поедателя, запасая ее в виде АТФ (энергозатратно), пуская на построение новых нужных молекул (энергозатратно) или на нагревание тела (тоже энергозатратно). В системе «человек — Banoffee Pie — Вселенная» порядка в результате этого стало меньше (за счет разрушения кейка и выделения тепловой энергии перерабатывающими его органеллами), но в отдельно взятом человеческом теле счастья порядка стало больше (за счет возникновения новых молекул, частей органелл и целых клеточных органов).
Если вернуться к молекуле АТФ, после всего этого термодинамического отступления становится понятно, что на создание ее из составных частей (более мелких молекул) необходимо затратить энергию, полученную от энергетически выгодных реакций. Один из способов ее создания подробно описан , другой (весьма схожий) используется в хлоропластах, где вместо энергии протонного градиента используется энергия фотонов, испущенных Солнцем.
Можно выделить три группы реакций, в результате которых производится АТФ (смотри схему справа):
- расщепление глюкозы и жирных кислот на крупные молекулы в цитоплазме уже позволяет получить некоторое количество АТФ (небольшое, на одну расщепленную на этом этапе молекулу глюкозы приходится всего лишь 2 полученные молекулы АТФ). Но основная цель этого этапа заключается в создании молекул, использующихся в дыхательной цепи митохондрий.
- дальнейшее расщепление полученных на предыдущем этапе молекул в цикле Кребса, протекающее в матриксе митохондрий, дает всего одну молекулу АТФ, его основная цель та же, что и в прошлом пункте.
- наконец накопленные на предыдущих этапах молекулы используются в дыхательной цепи митохондрий для производства АТФ, и вот тут его выделяется много (про это подробнее ниже).
Если описать все это более развернуто, взглянув на те же реакции с точки зрения получения и затрат энергии, получится вот что:
0. Молекулы пищи аккуратно сжигаются (окисляются) в первичном расщеплении, происходящем в цитоплазме клетки, а также в цепи химических реакций под названием «цикл Кребса», протекающем уже в матриксе митохондрий — энергодающая часть подготовительного этапа.
В результате сопряжения с этими энергетически выгодными реакциями других, уже энергетически невыгодных реакций создания новых молекул образуются 2 молекулы АТФ и несколько молекул других веществ — энергозатратная часть подготовительного этапа. Эти попутно образующиеся молекулы являются переносчиками высокоэнергетических электронов, которые будут использованы в дыхательной цепи митохондрий на следующем этапе.
1. На мембранах митохондрий, бактерий и некоторых архей происходит энергодающее отщепление протонов и электронов от молекул, полученных в предыдущем этапе (но не от АТФ). Прохождение электронов по комплексам дыхательной цепи (I, III и IV на схеме слева) показано желтыми извилистыми стрелками, прохождение через эти комплексы (а значит, и через внутреннюю мембрану митохондрии) протонов — красными стрелками.
Почему электроны нельзя просто отщепить от молекулы-переносчика с использованием мощного окислителя-кислорода и использовать выделяющуюся энергию? Зачем передавать их от одного комплекса к другому, ведь в итоге они к тому же кислороду и приходят? Оказывается, чем больше разница в способности притягивать электроны у электронодающей (восстановителя ) и электроноберущей (окислителя ) молекул, участвующих в реакции передачи электрона, тем большая энергия выделяется при этой реакции.
Разница в такой способности у образующихся в цикле Кребса молекул-переносчиков электронов и кислорода такова, что выделившейся при этом энергии было бы достаточно для синтеза нескольких молекул АТФ. Но из-за такого резкого перепада в энергии системы эта реакция протекала бы с почти взрывной мощью, и почти вся энергия выделялась бы в виде неулавливаемого тепла, то есть фактически терялась.
Живые клетки же делят эту реакцию на несколько маленьких стадий, сначала передавая электроны от слабо притягивающих молекул-носителей к чуть сильнее притягивающему первому комплексу в дыхательной цепи, от него к еще немного сильнее притягивающему убихинону (или коэнзиму Q-10 ), чья задача заключается в перетаскивании электронов к следующему, еще немного сильнее притягивающему дыхательному комплексу, который получает свою часть энергии от этого несостоявшегося взрыва, пуская ее на прокачку протонов через мембрану.. И так до момента, пока электроны не встретятся наконец с кислородом, притянувшись к нему, прихватив пару протонов, и не образуют молекулу воды. Такое деление одной мощной реакции на мелкие шаги позволяет почти половину полезной энергии направить на совершение полезной работы: в данном случае на создание протонного электрохимического градиента , о котором речь пойдет во втором пункте.
Как именно энергия передаваемых электронов помогает сопряженной энергозатратной реакции прокачки протонов через мембрану, сейчас только начинают выяснять. Скорее всего, присутствие электрически заряженной частицы (электрона) влияет на конфигурацию того места во встроенном в мембрану протеине, где он находится: так, что это изменение провоцирует затягивание протона в протеин и его движение через протеиновый канал в мембране. Важно то, что фактически энергия, полученная в результате отщепления высокоэнергетичных электронов от молекулы-носителя и итоговой передачи их кислороду, запасается в виде протонного градиента.
2. Энергия протонов, накопившихся в результате событий из пункта 1 с внешней стороны мембраны и стремящихся попасть на внутреннюю сторону, состоит из двух однонаправленных сил:
- электрической (положительный заряд протонов стремится перейти в место скопления отрицательных зарядов с другой стороны мембраны) и
- химической (как в случае любых других веществ, протоны пытаются равномерно рассеяться в пространстве, распространившись из мест с их высокой концентрацией в места, где их мало)
Электрическое притяжение протонов к отрицательно заряженной стороне внутренней мембраны является намного более мощной силой, чем возникающее из-за разницы в концентрации протонов их стремление перейти в место с меньшей концентрацией (это обозначено шириной стрелок на схеме вверху). Совместная энергия этих влекущих сил настолько велика, что ее хватает и на перемещение протонов внутрь мембраны, и на подпитывание сопутствующей энергозатратной реакции: создание АТФ из АДФ и фосфата.
Рассмотрим подробнее, почему на это нужна энергия, и как именно энергия стремления протонов превращается в энергию химической связи между двумя частями молекулы АТФ.
Молекула АДФ (на схеме справа) не жаждет обзаводиться еще одной фосфатной группой: тот атом кислорода, к которому эта группа может прикрепиться, заряжен так же отрицательно, как и фосфат, а значит они взаимно отталкиваются. И вообще АДФ не собирается вступать в реакции, она химически пассивна. У фосфата, в свою очередь, к тому атому фосфора, который мог бы стать местом связи фосфата и АДФ при создании молекулы АТФ, присоединен собственный атом кислорода, так что и он инициативы проявить не может.
Поэтому эти молекулы необходимо связать одним ферментом, развернуть их так, чтобы связи между ними и «лишними» атомами ослабли и разорвались, а после этого подвести два химически активных конца этих молекул, на которых атомы испытывают недостаток и избыток электронов, друг к другу.
Попавшие в поле взаимной досягаемости ионы фосфора (P +) и кислорода (O —) связываются прочной ковалентной связью за счет того, что совместно овладевают одним электроном, изначально принадлежавшим кислороду. Этим обрабатывающим молекулы ферментом является АТФ-синтаза , а энергию на изменение и своей конфигурации, и взаимного расположения АДФ и фосфата она получает от проходящих через нее протонов. Протонам энергетически выгодно попасть на противоположно заряженную сторону мембраны, где к тому же их мало, а единственный путь проходит через фермент, «ротор» которого протоны попутно вращают.
Строение АТФ-синтазы показано на схеме справа. Ее вращающийся за счет прохождения протонов элемент выделен фиолетовым цветом, а на подвижной картинке внизу показана схема его вращения и создания при этом молекул АТФ. Фермент работает практически как молекулярный мотор, превращая электрохимическую энергию тока протонов в механическую энергию трения двух наборов протеинов друг о друга: вращающаяся «ножка» трется о неподвижные протеины «шляпки гриба», при этом субъединицы «шляпки» изменяют свою форму. Эта механическая деформация превращается в энергию химических связей при синтезе АТФ, когда молекулы АДФ и фосфата обрабатываются и разворачиваются нужным для образования между ними ковалентной связи образом.
Каждая АТФ-синтаза способна синтезировать до 100 молекул АТФ в секунду, и на каждую синтезируемую молекулу АТФ через синтетазу должно пройти около трех протонов. Большая часть синтезируемых в клетках АТФ образуется именно этим путем, и лишь небольшая часть является результатом первичной обработки молекул пищи, происходящей вне митохондрий.
В любой момент в типичной живой клетке находится примерно миллиард молекул АТФ. Во многих клетках вся эта АТФ сменяется (т.е. используется и создается вновь) каждые 1-2 минуты. Средний человек в состоянии покоя использует каждые 24 часа массу АТФ, примерно равную его собственной массе.
В целом почти половина энергии, выделяющаяся при окислении глюкозы или жирных кислот до углекислого газа и воды, улавливается и используется для протекания энергетически невыгодной реакции образования АТФ из АДФ и фосфатов. Коэффициент полезного действия в размере 50% — это очень неплохо, например двигатель автомобиля пускает на полезную работу всего лишь 20% содержащейся в топливе энергии. При этом остальная энергия в обоих случаях рассеивается в виде тепла, и так же как некоторые автомобили, животные постоянно тратят этот избыток (хоть и не полностью, конечно) на разогревание тела. В процессе упомянутых здесь реакций одна молекула глюкозы, постепенно расщепленная до углекислого газа и воды, поставляет клетке 30 молекул АТФ.
Итак, с тем, откуда берется энергия и как именно она запасается в АТФ, все более-менее понятно. Осталось понять, как именно запасенная энергия отдается и что при этом происходит на молекулярно-атомном уровне.
Образованная ковалентная связь между АДФ и фосфатом называется высокоэнергетичной по двум причинам:
- при ее разрушении выделяется много энергии
- электроны, участвующие в создании этой связи (то есть вращающиеся вокруг атомов кислорода и фосфора, между которыми эта связь образована) высокоэнергетичны, то есть находятся на «высоких» орбитах вокруг ядер атомов. И им было бы энергетически выгодно перескочить на уровень пониже, выделив излишек энергии, но пока они находятся именно в этом месте, скрепляя атомы кислорода и фосфора, «спрыгнуть» не получится.
Это стремление электронов упасть на более удобную низкоэнергетичную орбиту обеспечивает и легкость разрушения высокоэнергетичной связи, и выделяемую при этом в виде фотона (являющегося переносчиком электромагнитного взаимодействия) энергию. В зависимости от того, какие молекулы будут подставлены ферментами к разрушающейся молекуле АТФ, какая именно молекула поглотит испущенный электроном фотон, могут происходить разные варианты событий. Но каждый раз энергия, запасенная в виде высокоэнергетической связи, будет использоваться на какие-то нужды клетки :
Сценарий 1: фосфат может быть перенесен на молекулу другого вещества. При этом высокоэнергетичные электроны образуют новую связь, уже между фосфатом и крайним атомом этой молекулы-реципиента. Условием протекания такой реакции является ее энергетическая выгода: в этой новой связи электрон должен обладать немного меньшей энергией, чем когда он был частью молекулы АТФ, испустив часть энергии в виде фотона вовне.
Цель такой реакции заключается в активации молекулы-рецепиента (на схеме слева она обозначена В -ОН): до присоединения фосфата она была пассивной и не могла вступить в реакцию с другой пассивной молекулой А , но теперь она является обладателем запаса энергии в виде высокоэнергетичного электрона, а значит может ее куда-то потратить. Например, на то, чтобы присоединить к себе молекулу А , которую без такого финта ушами (то есть высокой энергии связующего электрона) присоединить невозможно. Фосфат при этом отсоединяется, сделав свое дело.
Получается такая цепочка реакций:
1. АТФ + пассивная молекула В ➡️ АДФ + активная за счет присоединенного фосфата молекула В-Р
2. активированная молекула В-Р + пассивная молекула А ➡️соединенные молекулы А-В + отщепившийся фосфат (Р )
Обе этих реакции энергетически выгодные: в каждой из них участвует высокоэнергетичный связующий электрон, который при разрушении одной связи и построении другой теряет часть своей энергии в виде испускания фотона. В результате этих реакций соединились две пассивные молекулы. Если рассмотреть реакцию соединения этих молекул напрямую (пассивная молекула В + пассивная молекула А ➡️соединенные молекулы А-В ), то она оказывается энергетически затратной, и совершиться не может. Клетки «совершают невозможное», сопрягая эту реакцию с энергетически выгодной реакцией расщепления АТФ на АДФ и фосфат во время совершения тех двух реакций, которые описаны выше. Отщепление происходит в два этапа, на каждом из которых часть энергии связующего электрона тратится на совершение полезной работы, а именно на создание нужных связей между двумя молекулами, из которых получается третья (А-В ), необходимая для функционирования клетки.
Сценарий 2: фосфат может быть отщеплен одномоментно от молекулы АТФ, а выделяющаяся энергия улавливается ферментом или рабочим протеином и тратится на совершение полезной работы.
Как можно уловить что-то настолько неощутимое, как ничтожное возмущение электромагнитного поля в момент падения электрона на более низкую орбиту? Очень просто: с помощью других электронов и с помощью атомов, способных поглотить выделяемый при этом электроном фотон.
Атомы, составляющие молекулы, скреплены в прочные цепочки и кольца за счет (такую цепочку представляет собой несвернутый протеин на картинке справа). А отдельные части этих молекул притянуты друг к другу более слабыми электромагнитными взаимодействиями (например, водородными связями или силами Ван дер Ваальса), что и позволяет им сфорачиваться в сложные структуры. Некоторые из этих конфигураций атомов очень стабильны, и никакое возмущение электромагнитного поля их не поколебит.. не поколебёт.. в общем, они устойчивы. А некоторые довольно подвижны, и достаточно легкого электромагнитного пинка, чтобы они изменили свою конфигурацию (обычно это не ковалентные связи). И именно такой пинок дает им тот самый прилетевший фотон-переносчик электромагнитного поля, испущенный перешедшим на более низкую орбиту электроном при отсоединении фосфата.
Изменения конфигурации протеинов в результате расщепления молекул АТФ ответственны за самые удивительные события, происходящие в клетке. Наверняка те, кто интересуются клеточными процессами хотя бы на уровне «посмотрю их анимацию на youtube» натыкались на видео, показывающее протеиновую молекулу кинезина , в прямом смысле слова шагающую, переставляя ноги, по нити клеточного скелета, перетаскивая присоединенный к ней груз.
Именно отщепление фосфата от АТФ обеспечивает это шагание, и вот каким образом:
Кинезин (kinesin ) относится к особому виду протеинов, которым свойственно спонтанно менять свою конформацию (взаимное положение атомов в молекуле). Оставленный в покое, он случайным образом переходит из конформации 1, в которой он прикреплен одной «ногой» к актиновому филаменту (actin filament ) — самой тонкой нити, образующей цитоскелет клетки (cytoskeleton ), в конформацию 2, сделав таким образом шаг вперед и стоя на двух «ногах». Из конформации 2 он с равной вероятностью перейдет как в конформацию 3 (приставляет заднюю ногу к передней), так и обратно в конформацию 1. Поэтому движения кинезина в каком-либо направлении не происходит, он просто бесцельно фланирует.
Но все меняется, стоит ему соединиться с молекулой АТФ. Как показано на схеме слева, присоединение АТФ к кинезину, находящемуся в конформации 1, приводит к изменению его пространственного положения и он переходит в конформацию 2. Причина этого — взаимное электромагнитное влияние молекул АТФ и кинезина друг на друга. Эта реакция является обратимой, потому что энергии затрачено не было, и если АТФ отсоединится от кинезина, он просто поднимет «ногу», оставшись на месте, и будет ждать следующую молекулу АТФ.
Но если она задержится, то из-за взаимного притяжения этих молекул связь, удерживающая фосфат в пределах АТФ, разрушается. Выделившаяся при этом энергия, а так же распад АТФ на две молекулы (которые уже по другому влияют своими электромагнитными полями на атомы кинезина) приводят к тому, что конформация кинезина меняется: он «подтаскивает заднюю ногу». Осталось сделать шаг вперед, что и происходит при отсоединении АДФ и фосфата, возвращающем кинезин в исходную конформацию 1.
В результате гидролиза АТФ кинезин сдвинулся вправо, и как только к нему присоединится следующая молекула, он сделает еще одну пару шагов, использовав запасенную в ней энергию.
Важно, что кинезин, находящийся в конформации 3 с присоединенными АДФ и фосфатом не может вернуться в конформацию 2, сделав «шаг назад». Это объясняется все тем же принципом соответствия второму закону терморегуляции: переход системы «кинезин + АТФ» из конформации 2 в конформацию 3 сопровождается выделением энергии, а значит обратный переход будет энергозатратным. Чтобы он произошел, нужно откуда-то взять энергию на соединение АДФ с фосфатом, а взять ее в этой ситуации неоткуда. Поэтому соединенному с АТФ кинезину открыт путь только в одну сторону, что и позволяет совершать полезную работу по перетаскиванию чего-либо из одного конца клетки в другой. Кинезин например участвует в растаскивании хромосом делящейся клетки при митозе (процессе деления эукариотических клеток). А мышечный протеин миозин бежит вдоль актиновых филаментов, вызывая сокращение мышцы.
Это движение бывает очень быстрым: некоторые моторные (отвечающие за различные формы клеточной подвижности) протеины, задействованные в репликации генов, мчатся вдоль цепочки ДНК со скоростью тысячи нуклеотидов в секунду.
Все они передвигаются за счет гидролиза АТФ(разрушения молекулы с присоединением к получающимся в результате распада меньшим молекулам атомов, взятых из молекулы воды. Гидролиз показан на правой части схемы взаимопревращения АТФ и АДФ). Или за счет гидролиза ГТФ , отличающегося от АТФ только тем, что в его состав входит другой нуклеотид (гуанин).
Сценарий 3 : отщепление от АТФ или другой подобной молекулы, содержащей нуклеотид, сразу двух фосфатных групп приводит к еще большему выбросу энергии, чем когда отщепляется только один фосфат. Такой мощный выброс позволяет создавать прочный сахарофосфатный остов молекул ДНК и РНК:
1. для того, чтобы нуклеотиды могли присоединяться к строящейся цепи ДНК или РНК, их нужно активировать, присоединив две молекулы фосфата. Это энергозатратная реакция, выполняемая клеточными ферментами.
2. фермент ДНК- или РНК-полимераза (на схеме внизу не показан) присоединяет активированный нуклеотид (на схеме показан ГТФ) к строящемуся полинуклеотиду и катализирует отщепление двух фосфатных групп. Выделившаяся энергия используется на создание связи между фосфатной группой одного нуклеотида и рибозой другого. Созданные в результате связи не являются высокоэнергетичными, а значит разрушить их не просто, что является преимуществом для построения молекулы, содержащей наследственную информацию клетки или передающей ее.
В природе возможно спонтанное протекание только энергетически выгодных реакций, что обусловлено вторым законом термодинамики
Тем не менее живые клетки могут совмещать две реакции, одна из которых дает чуть больше энергии, чем поглощает вторая, и таким образом осуществлять энергозатратные реакции. Энергозатратные реакции направлены на создание из отдельных молекул и атомов более крупных молекул, клеточных органелл и целых клеток, тканей, органов и многоклеточных живых существ, а так же на запасание энергии для их метаболизма
Запасание энергии осуществляется за счет контролируемого и постепенного разрушения органических молекул (энергодающий процесс), сопряженного с созданием молекул-энергоносителей (энергозатратный процесс). Фотосинтезирующие организмы запасают таким образом энергию улавливаемых хлорофиллом солнечных фотонов
Молекулы-энергоносители делятся на две группы: хранящие энергию в виде высокоэнергетической связи или в виде присоединенного высокоэнергетического электрона. Впрочем, в первой группе высокая энергия обеспечивается таким же высокоэнергетическим электроном, так что можно сказать, что энергия запасается в загнанных на высокий уровень электронах, находящихся в составе разных молекул
Запасенная таким образом энергия отдается так же двумя способами: разрушением высокоэнергетической связи или передачей высокоэнергетических электронов для постепенного снижения их энергии. В обоих случаях энергия выделяется в виде испускания переходящим на более низкий энергетический уровень электроном частицы-переносчика электромагнитного поля (фотона) и тепла. Этот фотон улавливается таким образом, чтобы была совершена полезная работа (образование нужной для метаболизма молекулы в первом случае и прокачки протонов через мембрану митохондрии во втором)
Запасенная в виде протонного градиента энергия используется для синтеза АТФ, а также для других клеточных процессов, которые остались за рамками этой главы (думаю, никто не в обиде, учитывая ее размер). А синтезированная АТФ используется так, как описано в предыдущем пункте.
Источником энергии в клетках является вещество аденозинтрифосфат (АТФ), которое при необходимости распадается до аденозинфосфата (АДФ):
АТФ → АДФ + энергия.
При интенсивной нагрузке имеющийся запас АТФ расходуется всего за 2 секунды. Однако АТФ непрерывно восстанавливается из АДФ, что позволяет мышцам продолжать работать. Существует три основные системы восстановления АТФ: фосфатная, кислородная и лактатная.
Фосфатная система
Фосфатная система выделяет энергию максимально быстро, поэтому она важна там, где требуется стремительное усилие, например, для спринтеров, футболистов, прыгунов в высоту и длину, боксеров и теннисистов.
В фосфатной системе восстановление АТФ происходит за счет креатинфосфата (КрФ), запасы которого имеются непосредственно в мышцах:
КрФ + АДФ → АТФ + креатин.
При работе фосфатной системы не используется кислород и не образуется молочная кислота.
Фосфатная система работает только в течение короткого времени — при максимальной нагрузке совокупный запас АТФ и КрФ истощается за 10 секунд. После завершения нагрузки запасы АТФ и КрФ в мышцах восстанавливаются на 70% через 30 секунд и полностью — через 3-5 минут. Это нужно иметь в виду при выполнении скоростных и силовых упражнений. Если усилие длится дольше 10 секунд или перерывы между усилиями слишком короткие, то включается лактатная система.
Кислородная система
Кислородная, или аэробная, система важна для спортсменов на выносливость, так как она может поддерживать длительную физическую работу.
Производительность кислородной системы зависит от способности организма транспортировать кислород в мышцы. За счет тренировок она может вырасти на 50%.
В кислородной системе энергия образуется, главным образом, в результате окисления углеводов и жиров. Углеводы расходуются в первую очередь, так как для них требуется меньше кислорода, а скорость выделения энергии выше. Однако запасы углеводов в организме ограничены. После их исчерпания подключаются жиры — интенсивность работы при этом снижается.
Соотношение используемых жиров и углеводов зависит от интенсивности упражнения: чем выше интенсивность, тем больше доля углеводов. Тренированные спортсмены используют больше жиров и меньше углеводов по сравнению с неподготовленным человеком, то есть более экономично расходуют имеющиеся запасы энергии.
Окисление жиров происходит по уравнению:
Жиры + кислород + АДФ → АТФ + углекислый газ + вода.
Распад углеводов протекает в два шага:
Глюкоза + АДФ → АТФ + молочная кислота.
Молочная кислота + кислород + АДФ → АТФ + углекислый газ + вода.
Кислород требуется только на втором шаге: если его достаточно, молочная кислота не накапливается в мышцах.
Лактатная система
При высокой интенсивности нагрузки поступающего в мышцы кислорода не хватает для полного окисления углеводов. Образующаяся молочная кислота не успевает расходоваться и накапливается в работающих мышцах. Это приводит к ощущению усталости и болезненности в работающих мышцах, а способность выдерживать нагрузку снижается.
В начале любого упражнения (при максимальном усилии — в течение первых 2 минут) и при резком увеличении нагрузки (при рывках, финишных бросках, на подъемах) возникает дефицит кислорода в мышцах, так как сердце, легкие и сосуды не успевают полностью включиться в работу. В этот период энергия обеспечивается за счет лактатной системы, с выработкой молочной кислоты. Чтобы избежать накопления большого количества молочной кислоты в начале тренировки, нужно выполнить легкую разогревающую разминку.
При превышении определенного порога интенсивности организм переходит на полностью анаэробное энергообеспечение, в котором используются только углеводы. Из-за нарастающей мышечной усталости способность выдерживать нагрузку истощается в течение нескольких секунд или минут, в зависимости от интенсивности и уровня подготовки.
Влияние молочной кислоты на работоспособность
Рост концентрации молочной кислоты в мышцах имеет несколько последствий, которые нужно учитывать при тренировках:
- Нарушается координация движений, что делает тренировки на технику неэффективными.
- В мышечной ткани возникают микроразрывы, что повышает риск травм.
- Замедляется образование креатинфосфата, что снижает эффективность спринтерских тренировок (тренировок фосфатной системы).
- Снижается способность клеток окислять жир, что сильно затрудняет энергообеспечение мышц после истощения запасов углеводов.
В условиях покоя на нейтрализацию половины молочной кислоты, накопившейся в результате усилия максимальной мощности, организму требуется около 25 минут; за 75 минут нейтрализуется 95% молочной кислоты. Если вместо пассивного отдыха выполняется легкая заминка, например, пробежка трусцой, то молочная кислота выводится из крови и мышц намного быстрее.
Высокая концентрация молочной кислоты может вызвать повреждение стенок мышечных клеток, что приводит к изменениям в составе крови. Для нормализации показателей крови может потребоваться от 24 до 96 часов. В этот период тренировки должны быть легкими; интенсивные тренировки сильно замедлят восстановительные процессы.
Слишком высокая частота интенсивных нагрузок, без достаточных перерывов на отдых, приводит к снижению работоспособности, а в дальнейшем — к перетренированности.
Запасы энергии
Энергетические фосфаты (АТФ и КрФ) расходуются за 8-10 секунд максимальной работы. Углеводы (сахар и крахмалы) откладываются в печени и мышцах в виде гликогена. Как правило, их хватает на 60-90 минут интенсивной работы.
Запасы жиров в организме практически неисчерпаемы. Доля жировой массы у мужчин составляет 10-20%; у женщин — 20-30%. У хорошо тренированных спортсменов на выносливость процент жира может находиться в диапазоне от максимально низкого до относительно высокого (4-13%).
| * Высвобождаемая энергия при переходе в АДФ | |||||
| Источник | Запас (при весе 70 кг) | Длительность
Дли- тель- ность интенсивной работы |
Энергети- ческая система |
Особенности | |
|---|---|---|---|---|---|
| Граммы | Ккал | ||||
| Фосфаты (фосфатная система энергообеспечения ) | |||||
| Фосфаты | 230 | 8* | 8—10 секунд | Фосфатная | Обеспечивают «взрывную» силу. Кислород не требуется |
| Гликоген (кислородная и лактатная системы энергообеспечения ) | |||||
| Гликоген | 300— 400 |
1200—
1600 |
60—90 минут | Кислородная и лактатная | При нехватке кислорода образуется молочная кислота |
| Жиры (кислородная система энергообеспечения ) | |||||
| Жиры | Больше 3000 | Больше 27000 | Больше 40 часов | Кислородная | Требуют больше кислорода; интенсивность работы снижается |
По книге Петера Янсена «ЧСС, лактат и тренировки на выносливость».
Практическое занятие № 15.
Задание к занятию № 15.
Тема: ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН.
Актуальность темы.
Биологическое окисление – совокупность протекающих в каждой клетке ферментативных процессов, в результате которых молекулы углеводов, жиров и аминокислот расщепляются, в конечном счете, до углекислоты и воды, а освобождающаяся энергия запасается клеткой в виде аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и затем используется в жизнедеятельности организма (биосинтез молекул, процесс деления клеток, сокращение мышц, активный транспорт, продукция тепла и др.). Врач должен знать о существовании гипоэнергетических состояний, при которых снижается синтез АТФ. При этом страдают все процессы жизнедеятельности, которые протекают с использованием энергии, запасенной в виде макроэргических связей АТФ. Наиболее распространенная причина гипоэнергетических состояний – гипоксия тканей , связанная со снижением концентрации кислорода в воздухе, нарушением работы сердечно-сосудистой и дыхательной систем, анемиями различного происхождения. Кроме того, причиной гипоэнергетических состояний могут быть гиповитаминозы , связанные с нарушением структурного и функционального состояния ферментных систем, участвующих в процессе биологического окисления, а также голодание , которое приводит к отсутствию субстратов тканевого дыхания. Кроме того, в процессе биологического окисления образуются активные формы кислорода, запускающие процессы перекисного окисления липидов биологических мембран. Необходимо знать механизмы защиты организма от данных форм (ферменты, лекарственные препараты, оказывающие мембраностабилизирующее действие – антиоксиданты).
Учебные и воспитательные цели:
Общая цель занятия: привить знания о протекании биологического окисления, в результате которого образуется до 70-8- % энергии в виде АТФ, а также об образовании активных форм кислорода и их повреждающего действия на организм.
Частные цели: уметь определять пероксидазу в хрене, картофеле; активность сукцинатдегидрогеназы мышц.
1. Входной контроль знаний:
1.1. Тесты.
1.2. Устный опрос.
2. Основные вопросы темы:
2.1. Понятие об обмене веществ. Анаболические и катаболические процессы и их взаимосвязь.
2.2. Макроэргические соединения. АТФ – универсальный аккумулятор и источник энергии в организме. Цикл АТФ-АДФ. Энергетический заряд клетки.
2.3. Этапы обмена веществ. Биологическое окисление (тканевое дыхание). Особенности биологического окисления.
2.4. Первичные акцепторы протонов водорода и электронов.
2.5. Организация дыхательной цепи. Переносчики в дыхательной цепи (ЦПЭ).
2.6. Окислительное фосфорилирование АДФ. Механизм сопряжения окисления и фосфорилирования. Коэффициент окислительного фосфорилирования (Р/О).
2.7. Дыхательный контроль. Разобщение дыхания (окисления) и фосфорилирования (свободное окисление).
2.8. Образование токсичных форм кислорода в ЦПЭ и обезвреживание перекиси водорода ферментом пероксидазой.
Лабораторно-практические работы.
3.1. Методика определения пероксидазы в хрене.
3.2. Методика определения пероксидазы в картофеле.
3.3. Определение активности сукцинатдегидрогеназы мышц и конкурентное торможение её активности.
Выходной контроль.
4.1. Тесты.
4.2. Ситуационные задачи.
5. Литература:
5.1. Материалы лекций.
5.2. Николаев А.Я. Биологическая химия.-М.: Высшая школа, 1989., С 199-212, 223-228.
5.3. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. - М.: Медицина, 1990.С.224-225.
5.4. Кушманова О.Д., Ивченко Г.М. Руководство к практическим занятиям по биохимии.- М.: Медицина, 1983, раб. 38.
2. Основные вопросы темы.
2.1. Понятие об обмене веществ. Анаболические и катаболические процессы и их взаимосвязь .
Живые организмы находятся в постоянной и неразрывной связи с окружающей средой.
Эта связь осуществляется в процессе обмена веществ.
Обмен веществ (метаболизм)– совокупность всех реакций в организме.
Промежуточный обмен (внутриклеточный метаболизм) – включает 2 типа реакций: катаболизм и анаболизм.
Катаболизм – процесс расщепления органических веществ до конечных продуктов (СО 2 , Н 2 О и мочевины). В этот процесс включаются метаболиты, образующиеся как при пищеварении, так и при распаде структурно-функциональных компонентов клеток.
Процессы катаболизма в клетках организма сопровождаются потреблением кислорода, который необходим для реакций окисления. В результате реакций катаболизма происходит выделение энергии (экзергонические реакции), которая необходима организму для его жизнедеятельности.
Анаболизм – синтез сложных веществ из простых. В анаболических процессах используется энергия, освобождающаяся при катаболизме (эндергонические реакции).
Источниками энергии для организма являются белки, жиры и углеводы. Энергия, заключенная в химических связях этих соединений, в процессе фотосинтеза трансформировалась из солнечной энергии.
Макроэргические соединения. АТФ – универсальный аккумулятор и источник энергии в организме. Цикл АТФ-АДФ. Энергетический заряд клетки.
АТФ – является макроэргическим соединением, содержащим макроэргические связи; при гидролизе концевой фосфатной связи выделяется около 20 кдж/моль энергии.
К макроэргическим соединениям относятся ГТФ, ЦТФ, УТФ, креатинфосфат, карбамоилфосфат и др. Они используются в организме для синтеза АТФ. Например, ГТФ + АДФ à ГДФ + АТФ
Этот процесс называется субстратное фосфорилирование – экзоргонические реакции. В свою очередь все эти макроэргические соединения образуются при использовании свободной энергии концевой фосфатной группы АТФ. Наконец, энергия АТФ используется для совершения различных видов работ в организме:
Механической (мышечное сокращение);
Электрической (проведение нервного импульса);
Химической (синтез веществ);
Осмотической (активный транспорт веществ через мембрану) – эндергонические реакции.
Таким образом, АТФ- главный, непосредственно используемый донор энергии в организме. АТФ занимает центральное место между эндергоническими и экзергоническими реакциями.
В организме человека образуется количество АТФ, равное массе тела и за каждые 24 часа вся эта энергия разрушается. 1 молекула АТФ «живет» в клетке около минуты.
Использование АТФ как источника энергии возможно только при условии непрерывного синтеза АТФ из АДФ за счет энергии окисления органических соединений. Цикл АТФ-АДФ – основной механизм обмена энергии в биологических системах, а АТФ – универсальная «энергетическая валюта».
Каждая клетка обладает электрическим зарядом, который равен
[АТФ] + ½[АДФ]
[АТФ] + [АДФ] + [АМФ]
Если заряд клетки равен 0,8-0,9, то в клетке весь адениловый фонд представлен в виде АТФ (клетка насыщена энергией и процесс синтеза АТФ не происходит).
По мере использования энергии, АТФ превращается в АДФ, заряд клетки становится равным 0, автоматически начинается синтез АТФ.
