Физиология онлайн. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная. Принципы организации сенсорных путей

Алексей Солодков, Елена Сологуб

Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная

Учебник для высших учебных заведений физической культуры

Издание 6-е, исправленное и дополненное

Допущен Министерством РФ по физической культуре и спорту в качестве учебника для высших учебных заведений физической культуры

Издание подготовлено на кафедре физиологии Национального государственного университета физической культуры, спорта и здоровья им·, П.Ф. Лесгафта, Санкт – Петербург

Рецензенты:

В.И. Кулешов, доктор мед. наук, проф. (ВмедА им. С.М. Кирова)

И.М. Козлов, доктор биол, и доктор пед. наук, проф.

(НГУ им. П.Ф. Лесгафта, Санкт-Петербург)

Предисловие

Физиология человека является теоретической основой целого ряда практических дисциплин (медицины, психологии, педагогики, биомеханики, биохимии и др.)· Без понимания нормального течения физиологических процессов и характеризующих их констант различные специалисты не могут правильно оценивать функциональное состояние организма человека и его работоспособность в различных условиях деятельности. Знание физиологических механизмов регуляции различных функций организма имеет важное значение в понимании хода восстановительных процессов во время и после напряженного мышечного труда.

Раскрывая основные механизмы, обеспечивающие существование целостного организма и его взаимодействие с окружающей средой, физиология позволяет выяснить и исследовать условия и характер изменений деятельности различных органов и систем в процессе онтогенеза человека. Физиология является наукой, осуществляющей системный подход в изучении и анализе многообразных внутри– и межсистемных взаимосвязей сложного человеческого организма и сведение их в конкретные функциональные образования и единую теоретическую картину.

Важно подчеркнуть, что в развитии современных научных физиологических представлений существенная роль принадлежит отечественным исследователям. Знание истории любой науки – необходимая предпосылка для правильного понимания места, роли и значения дисциплины в содержании социально-политического статуса общества, его влияния на эту науку, а также влияние науки и ее представителей на развитие общества. Поэтому рассмотрение исторического пути развития отдельных разделов физиологии, упоминание наиболее ярких ее представителей и анализ естественно-научной базы, на которой формировались основные понятия и представления этой дисциплины, дают возможность оценить современное состояние предмета и определить его дальнейшие перспективные направления.

Физиологическая наука в России в XVIII–XIX столетиях представлена плеядой блестящих ученых – И.М. Сеченов, Ф.В. Овсянников, А.Я. Данилевский, А.Ф. Самойлов, И.Р. Тарханов, Н.Е. Введенский и др. Но лишь И.М. Сеченову и И.П. Павлову принадлежит заслуга создания новых направлений не только в Российской, но и в мировой физиологии.

Физиологию как самостоятельную дисциплину начали преподавать с 1738 г. в Академическом (позже Санкт-Петербургском) университете. Существенное значение в развитии физиологии принадлежит и основанному в 1755 г. Московскому университету, где в его составе в 1776 г. была открыта кафедра физиологии.

В 1798 г. в Санкт-Петербурге была основана Медико-хирургическая (Военно-медицинская) академия, которая сыграла исключительную роль в развитии физиологии человека. Созданную при ней кафедру физиологии последовательно возглавляли П.А. Загорский, Д.М. Велланский, Н.М. Якубович, И.М. Сеченов, И.Ф. Цион, Ф.В. Овсянников, И.Р. Тарханов, И.П. Павлов, Л.А. Орбели, А.В. Лебединский, М.П. Бресткин и другие выдающиеся представители физиологической науки. За каждым названным именем стоят открытия в физиологии, имеющие мировое значение.

В программу обучения в физкультурных вузах физиология включалась с первых дней их организации. На созданных П.Ф. Лесгафтом в 1896 г. Высших курсах физического образования сразу же был открыт кабинет физиологии, первым руководителем которого являлся академик И.Р. Тарханов. В последующие годы физиологию здесь преподавали Н.П. Кравков, А.А. Вальтер, П.П. Ростовцев, В.Я. Чаговец, А.Г. Гинецинский, А.А. Ухтомский, Л.А. Орбели, И.С. Беритов, А.Н. Крестовников, Г.В. Фольборт и др.

Бурное развитие физиологии и ускорение научно-технического прогресса в стране обусловили появление в 30-х годах XX столетия нового самостоятельного раздела физиологии человека – физиологии спорта, хотя отдельные работы, посвященные изучению функций организма при выполнении физических нагрузок, публиковались еще в конце XIX века (И. О. Розанов, С.С. Груздев, Ю.В. Блажевич, П.К. Горбачев и др.). При этом следует подчеркнуть, что систематические исследования и преподавание физиологии спорта начались в нашей стране раньше, чем за рубежом, и носили более целенаправленный характер. Кстати, заметим, что только в 1989 г. Генеральная ассамблея Международного союза физиологических наук приняла решение о создании при ней комиссии «Физиология спорта», хотя подобные комиссии и секции в системе АН СССР, АМН СССР, Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова Госкомспорта СССР существовали в нашей стране с 1960-х годов.

Теоретические предпосылки для возникновения и развития физиологии спорта были созданы фундаментальными работами И.М. Сеченова, И.П. Павлова, Н.Е. Введенского, А.А. Ухтомского, И. С. Бериташвили, К.М. Быкова и других. Однако систематическое изучение физиологических основ физической культуры и спорта началось значительно позже. Особенно большая заслуга в создании этого раздела физиологии принадлежит Л.А. Орбели и его ученику А.Н. Крестовникову, и она неразрывно связана со становлением и развитием Университета физической культуры им. П.Ф. Лесгафта и его кафедры физиологии – первой подобной кафедры среди физкультурных вузов в стране и в мире.

После создания в 1919 г. кафедры физиологии в Институте физического образования им. П.Ф. Лесгафта преподавание этого предмета осуществляли Л.А. Орбели, А.Н. Крестовников, В.В. Васильева, А.Б. Гандельсман, Е.К. Жуков, Н.В. Зимкин, А.С. Мозжухин, Е.Б. Сологуб, А.С. Солодков и др. В 1938 г. А.Н. Креетовниковым был издан первый в нашей стране и в мире «Учебник физиологии» для институтов физической культуры, а в 1939 г. – монография «Физиология спорта». Важную роль в дальнейшем развитии преподавания дисциплины сыграли три издания «Учебника физиологии человека» под редакцией Н.В. Зимкина (1964, 1970, 1975).

Становление физиологии спорта в значительной мере было обусловлено широким проведением фундаментальных и прикладных исследований по предмету. Развитие любой науки ставит перед представителями многих специальностей все новые и новые практические задачи, на которые теория не всегда и сразу же может дать однозначный ответ. Однако, как остроумно заметил Д. Краукрофт (1970), «…научные исследования обладают одной странной особенностью: у них есть привычка рано или поздно оказываться полезными для кого-то или для чего-то». Анализ развития учебного и научного направлений физиологии спорта со всей очевидностью подтверждает это положение.

Запросы теории и практики физического воспитания и обучения требуют от физиологической науки раскрытия особенностей функционирования организма с учетом возраста людей и закономерностей их адаптации к мышечной деятельности. Научные принципы физического воспитания детей и подростков базируются на физиологических закономерностях роста и развития человека на разных этапах онтогенеза. В процессе физического воспитания следует не только повышать двигательную подготовленность, но и формировать необходимые психофизиологические свойства и качества личности, обеспечивающие ее готовность к труду, к активной деятельности в условиях современного мира.

Формирование различных органов и систем, двигательных качеств и навыков, их совершенствование в процессе физического воспитания может быть успешным при условии научно обоснованного применения различных средств и методов физической культуры, а также при необходимости интенсификации или снижения мышечных нагрузок. При этом необходимо учитывать возрастно-половые и индивидуальные особенности детей, подростков, зрелых и пожилых людей, а также резервные возможности их организма на разных этапах индивидуального развития. Знание таких закономерностей специалистами оградит практику физического воспитания от применения как недостаточных, так и чрезмерных мышечных нагрузок, опасных для здоровья людей.

К настоящему времени накоплены значительные фактические материалы по спортивной и возрастной физиологии, изложенные в соответствующих учебниках и учебных пособиях. Однако в последние годы по некоторым разделам предмета появились новые данные, не вошедшие в прежние издания. Кроме того, в связи с постоянно менявшейся и дополнявшейся учебной программой содержание ранее изданных разделов дисциплины не соответствует современным тематическим планам, по которым ведется преподавание в физкультурных вузах России. С учетом сказанного, в предлагаемом учебнике изложены систематизированные, дополненные и в ряде случаев новые материалы в рамках сегодняшних учебных и научных сведений по предмету. В соответствующие разделы учебника включены и результаты собственных исследований авторов.

В 1998–2000 гг. А.С. Солодковым и Е.Б. Сологуб изданы три учебных пособия по об...

2- е изд., перераб. и доп. - М.: 2003. - 656 с.

Второе издание учебника (первое вышло в 1997 г. и трижды стереотипно тиражировано в 1998, 2000 и 2001 гг.) переработано в соответствии с последними достижениями науки. Представлены новые факты и концепции. Авторы учебника - высококвалифицированные специалисты в соответствующих областях физиологии. Особое внимание обращено на описание методов количественной оценки функционального состояния важнейших систем организма человека. Учебник соответствует программе, утвержденной МЗ России.

Для студентов медицинских вузов и факультетов.

Формат: djvu (2-е изд., перераб. и доп. - М.: 2003. - 656с.)

Размер: 35,4 Мб

Скачать: drive.google

М.: Медицина, 1997; Т1- 448 с., Т2 - 368с.

Том 1.

Формат: djvu

Размер: 8,85Мб

Скачать: drive.google

Том 2.

Формат: djvu

Размер: 7,01Мб

Скачать: drive.google

ТОМ 1.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Глава 1. ФИЗИОЛОГИЯ. ПРЕДМЕТ И МЕТОДЫ. ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ МЕДИЦИНЫ. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ. - Г. И. Косицкий, В. М. Покровский, Г. Ф. Коротько. . .
1.1. Физиология, ее предмет и роль в системе медицинского образованна
1.2. Методы физиологических исследований
1.3. Физиология целостного организма
1.4. Организм и внешняя среда. Адаптация
1.5. Краткая история физиологии
Глава 2. ВОЗБУДИМЫЕ ТКАНИ
2.1. Физиология возбудимых тканей. - В. И. Кобрин
2.1.1. Строение и основные свойства клеточных мембран и ионных каналов
2.1.2. Методы изучения возбудимых клеток
2.1.3. Потенциал покоя
2.1.4. Потенциал действия
2.1.5. Действие электрического тока на возбудимые ткани 48
2.2. Физиология нервной ткани. - Г. А. Кураев
2.2.1. Строение и морфофункциональная классификация нейронов
2.2.2. Рецепторы. Рецепторный и генераторный потенциалы
2.2.3. Афферентные нейроны, их функции
2.2.4. Вставочные нейроны, их роль я формировании нейронных сетей
2.2.5. Эфферентные нейроны
2.2.6. Нейроглия
2.2.7. Проведение возбуждения по нервам
2.3. Физиология синапсов. - Г. А. Кураев
2.4. Физиология мышечной ткани
2.4.1. Скелетные мышцы. - В. И. Кобрин
2.4.1.1. Классификация скелетных мышечных волокон
2.4.1.2. Функции и свойства скелетных мышц
2.4.1.3. Механизм мышечного сокращения
2.4.1.4. Режимы мышечного сокращения
2.4.1.5. Работа и мощность мышцы
2.4.1.6. Энергетика мышечного сокращения
2.4.1.7. Теплообразование при мышечном сокращении
2.4.1.8. Скелетно-мышечное взаимодействие
2.4.1.9. Оценка функционального состояния мышечной системы у человека
2.4.2. Гладкие мышцы. - Р. С. Орлов
2.4.2.1. Классификация гладких мышц
2.4.2.2. Строение гладких мышц
2.4.2.3. Иннервация гладких мышц
2.4.2.4. Функции и свойства гладких мышц
2.5.1. Секреция
2.5.2. Многофункциональность секреции
2.5.3. Секреторный цикл
2.5.4. Биопотенциалы гландулоцитов
2.5.5. Регуляция секреции гландулоцитов
Глава 3. ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ УПРАВЛЕНИЯ ФУНКЦИЯМИ. - В. П. Дегтярев
3.1. Управление в живых организмах
3.2. Саморегуляция физиологических функций
3.3. Системная организация управления. Функциональные системы и их взаимодействие
Глава 4. НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ
4.1. Механизмы деятельности центральной нервной системы. - О. Г. Чораян
4.1.1. Методы исследования функций центральной нервной системы
4.1.2. Рефлекторный принцип регуляции функций
4.1.3. Торможение в центральной нервной системе
4.1.4. Свойства нервных центров
4.1.5. Принципы интеграции и координации в деятельности центральной нервной системы
4.1.6. Нейронные комплексы и их роль в деятельности центральной нервной системы
4.1.7. Гематоэнцефалический барьер и его функции
4.1.8. Цереброспинальная жидкость
4.1.9. Элементы кибернетики нервной системы
4.2. Физиология центральной нервной системы. - Г. А. Кураев 134
4.2.1. Спинной мозг
4.2.1.1. Морфофункциональная организация спинного мозга
4.2.1.2. Особенности нейронной организации спинного мозга
4.2.1.3. Проводящие пути спинного мозга
4.2.1.4. Рефлекторные функции спинного мозга
4.2.2. Ствол мозга
4.2.2.1. Продолговатый мозг
4.2.2.2. Мост
4.2.2.3. Средний мозг
4.2.2.4. Ретикулярная формация ствола мозга
4.2.2.5. Промежуточный мозг
4.2.2.5.1. Таламус
4.2.2.6. Мозжечок
4.2.3. Лимбическая система
4.2.3.1. Гиппокамп
4.2.3.2. Миндалевидное тело
4.2.3.3. Гипоталамус
4.2.4. Базальные ядра
4.2.4.1. Хвостатое ядро. Скорлупа
4.2.4.2. Бледный шар
4.2.4.3. Ограда
4.2.5. Кора большого мозга
4.2.5.1. Морфофункциональная организация
4.2.5.2. Сенсорные области
4.2.5.3. Моторные области
4.2.5.4. Ассоциативные области
4.2.5.5. Электрические проявления активности коры большого мозга
4.2.5.6. Межполушарные взаимоотношения
4.2.6. Координация движений. - В. С. Гурфинкель, Ю. С. Левик
4.3. Физиология автономной (вегетативной) нервной системы. - А. Д. Ноздрачев
4.3.1- Функциональная структура автономной нервной системы
4.3.1.1. Симпатическая часть
4.3.1.2. Парасимпатическая часть
4.3.1.3. Метасимпатическая часть
4.3.2. Особенности конструкции автономной нервной системы
4.3.3. Автономный (вегетативный) тонус
4.3.4. Синаптическая передача возбуждения в автономной нервной системе
4.3.5- Влияние автономной нервной системы на функции тканей и органов
Глава 5. ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ. - В. A. Тачук, О.Е. Осадчий
5.1. Принципы гормональной регуляции
5.2. Железы внутренней секреции
5.2.1. Методы исследования
5.2.2. Гипофиз
5.2.3. Щитовидная железа
5.2.4. Околощитовидные железы
5.2.5. Надпочечники
5.2.6. Поджелудочная железа
5.2.7. Половые железы
5.3. Образование, секреция и механизмы действия гормонов 264
5.3.1. Регуляция биосинтеза гормонов
5.3.2. Секреция и перенос гормонов
5.3.3. Механизмы действия гормонов на клетку
Глава 6. КРОВЬ. - Б. И. Кузинк
6.1. Понятие о системе крови
6.1.1. Основные функции крови
6.1.2. Количество крови в организме
6.1.3. Состав плазмы крови
6.1.4. Физико-химические свойства крови
6.2. Форменные элементы крови
6.2.1. Эритроциты
6.2.1.1. Гемоглобин и его соединения
6.2.1.2. Цветовой показатель
6.2.1.3. Гемолиз
6.2.1.4. Функции эритроцитов
6.2.1.5. Эритрон. Регуляция эритропоэза
6.2.2. Лейкоциты
6.2.2.1. Физиологические лейкоцитозы. Лейкопении 292
6.2.2.2. Лейкоцитарная формула
6.2.2.3. Характеристика отдельных видов лейкоцитов
6.2.2.4. Регуляция лейкопоэза
6.2.2.5. Неспецифическая резистентность и иммунитет
6.2.3. Тромбоциты
6.3. Группы крови
6.3.1. Система АВО
6.3.2. Система резус (Rh-hr) и другие
6.3.3. Группы крови и заболеваемость. Система гемостаза
6.4.1. Сосудисто-тромбоцитарный гемостаз
6.4.2. Процесс свертывания крови
6.4.2.1. Плазменные и клеточные факторы свертывания крови
6.4.2.2. Механизм свертывания крови
6.4.3. Естественные антикоагулянты
6.4.4. Фибрниолиз
6.4.5. Регуляция свертывания крови и фибринолиза
Глава 7. КРОВО- И ЛИМФООБРАЩЕНИЕ. - Е. Б. Бабский, Г. И. Косицкий, В. М. Покровский
7.1. Деятельность сердца
7.1.1. Электрические явления в сердце, проведение возбуждения
7.1.1.1. Электрическая активность клеток миокарда
7.1.1.2. Функции проводящей системы сердца. . .
7.1.1.3. Рефрактерная фаза миокарда и экстрасистола
7.1.1.4. Электрокардиограмма
7.1.2. Нагнетательная функция сердца
7.1.2.1. Фазы сердечного цикла
7.1.2.2. Сердечный выброс
7.1.2.3. Механические и зауковые проявления сердечной деятельности
7.1.3. Регуляция деятельности сердца
7.1.3.1. Внутрисердечные регуляторные механизмы
7.1.3.2. Внесердечные регуляторные механизмы. .
7.1.3.3. Взаимодействие внутрисердечных и внесер-дечных нервных регуляторных механизмов
7.1.3.4. Рефлекторная регуляция деятельности сердца
7.1.3.5. Условнорефлекторная регуляция деятельности сердца
7.1.3.6. Гуморальная регуляция деятельности сердца
7.1.4. Эндокринная функция сердца
7.2. Функции сосудистой системы
7.2.1. Основные принципы гемодинамики. Классификация сосудов
7.2.2. Движение крови по сосудам
7.2.2.1. Артериальное давление крови
7.2.2.2. Артериальный пульс
7.2.2.3. Объемная скорость кровотока
7-2.2.4. Движение крови в капиллярах. Микроциркуляция
7.2.2.5. Движение крови в венах
7.2.2.6. Время кругооборота крови
7.2.3. Регуляция движения крови по сосудам
7.2.3.1. Иннервация сосудов
7.2.3.2. Сосудодвигательный центр
7.2.3.3. Рефлекторная регуляция сосудистого тонуса
7.2.3.4. Гуморальные влияния на сосуды
7.2.3.5. Местные механизмы регуляции кровообращения
7.2.3.6. Регуляция объема циркулирующей крови.
7.2.3.7. Кровяные депо
7.2.4. Регионарное кровообращение. - Я. А. Хананашвили 390
7.2.4.1. Мозговое кровообращение
7.2.4.2. Венечное кровообращение
7.2.4.3. Легочное кровообращение
7.3. Лимфообращение. - Р. С. Орлов
7.3.1. Строение лимфатической системы
7.3.2. Образование лимфы
7.3.3. Состав лимфы
7.3.4. Движение лимфы
7.3.5. Функции лимфатической системы
Глва 8. ДЫХАНИЕ. - В. CD. Пятин
8.1. Сущность и стадии дыхания
8.2. Внешнее дыхание
8.2.1. Биомеханика дыхательных движений
8.3. Легочная вентиляция
8.3.1. Легочные объемы и емкости
8.3.2. Альвеолярная вентиляция
8.4. Механика дыхания
8.4.1. Растяжимость легких
8.4.2. Сопротивление дыхательных путей
8.4.3. Работа дыхания
8.5. Газообмен и транспорт газов
8.5.1. Диффузия газов через аэрогематический барьер. . 415
8.5.2. Содержание газов в альвеолярном воздухе
8.5.3. Газообмен и транспорт О2
8.5.4. Газообмен и транспорт СО2
8.6. Регуляция внешнего дыхания
8.6.1. Дыхательный центр
8.6.2. Рефлекторная регуляция дыхания
8.6.3. Координация дыхания с другими функциями организма
8.7. Особенности дыхания при физической нафузке и при измененном парциальном давлении О2
8.7.1. Дыхание при физической нафузке
8.7.2. Дыхание при подъеме на высоту
8.7.3. Дыхание при высоком давлении
8.7.4. Дыхание чистым О2
8.8. Диспноэ и патологические типы дыхания
8.9. Недыхательные функции легких. - Е. А. Малигонов,
А. Г. Похотько
8.9.1. Защитные функции дыхательной системы
8.9.2. Метаболизм биологически активных веществ в легких

ТОМ 2.

Глава 9. ПИЩЕВАРЕНИЕ. Г. Ф. Коротько
9.1. Физиологические основы голода и насыщения
9.2. Сущность пищеварения. Конвейерный принцип организации пищеварения
9.2.1. Пищеварение и его значение
9.2.2. Типы пищеварения
9.2.3. Конвейерный принцип организации пищеварения
9.3. Пищеварительные функции пищеварительного тракта
9.3.1. Секреция пищеварительных желез
9.3.2. Моторная функция пищеварительного тракта
9.3.3. Всасывание
9.3.4. Методы изучения пищеварительных функций
9.3.4.1. Экспериментальные методы
9.3.4.2. Исследование пищеварительных функций у человек?
9.3.5. Регуляция пищеварительных функций
9.3.5.1. Системные механизмы управления пищеварительной деятельностью. Рефлекторные механизмы
9.3.5.2. Роль регуляторных пептидов в деятельности пищеварительного тракта
9.3.5.3. Кровоснабжение и функциональная активность пищеварительного тракта
9.3.5.4. Периодическая деятельность органов пищеварения
9.4. Пищеварение в полости рта и глотание
9.4.1. Прием пищи
9.4.2. Жевание
9.4.3. Слюноотделение
9.4.4. Глотание
9.5. Пищеварение в желудке
9.5.1. Секреторная функция желудка
9.5.2. Моторная функция желудка
9.5.3. Эвакуация содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку
9.5.4. Рвота
9.6. Пищеварение в тонкой кишке
9.6.1. Секреция поджелудочной железы
9.6.2. Желчеотделение и желчевыделение
9.6.3. Кишечная секреция
9.6.4. Полостное н пристеночное пищеварение в тонкой кишке
9.6.5. Моторная функция тонкой кишки
9.6.6. Всасывание различных веществ в тонкой кишке
9.7. Функции толстой кишки
9.7.1. Поступление кишечного химуса в толстую кишку
9.7.2. Роль толстой кишки в пищеварении
9.7.3. Моторная функция толстой кишки
9.7.4. Дефекация
9.8. Микрофлора пищеварительного тракта
9.9. Функции печени
9.10. Непищеварительные функции пищеварительного тракта 87
9.10.1. Экскреторная деятельность пищеварительного тракта
9.10.2. Участие пищеварительного тракта в водно-солевом обмене
9.10.3. Эндокринная функция пищеварительного тракта и выделение в составе секретов биологически активных веществ
9.10.4. Инкреция (эндосекреция) пищеварительными железами ферментоа
9.10.5. Иммунная система пищеварительного тракта
Глава 10. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ. ПИТАНИЕ. Е. Б. Бабский В. М. Покровский
10.1. Обмен веществ
10.1.1. Обмен белков
10.1.2. Обмен липидов
10.1.3. Обмен углеводов
10.1.4. Обмен минеральных солей и воды
10.1.5. Витамины
10.2. Превращение энергии и общий обмен веществ
10.2.1. Методы исследования энергообмена
10.2.1.1. Прямая калориметрия
10.2.1.2. Непрямая калориметрия
10.2.1.3. Исследование валового обмена
10.2.3. Основной обмен
10.2.4. Правило поверхности
10.2.5. Обмен энергии при физическом труде
10.2.6. Обмен энергии при умственном труде
10.2.7. Специфическое динамическое действие пищи
10.2.8. Регуляция обмена энергии
10.3. Питание. Г. Ф. Коротько
10.3.1. Пищевые вещества
10.3.2. Теоретические основы питания
10.3.3. Нормы питания
Глава 11. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ. Е. Б. Бабский, В. М. Покровский
11.1. Температура тела и изотермия
11.2. Химическая терморегуляция
11.3. Физическая терморегуляция
11.4. Регуляция изотермии
11.5. Гипотермия и гипертермия
Глава 12. ВЫДЕЛЕНИЕ. ФИЗИОЛОГИЯ ПОЧЕК. Ю. В. Наточин.
12.1. Выделение
12.2. Почки и их функции
12.2.1. Методы изучения функций почек
12.2.2. Нефрон и его кровоснабжение
12.2.3. Процесс мочеобразования
12.2.3.1. Клубочковая фильтрация
12.2.3.2. Каиальцевая реабсорбция
12.2.3.3. Каиальцевая секреция
12.2.4. Определение величины почечного плазмо- и кровотока
12.2.5. Синтез веществ в почках
12.2.6. Осмотическое разведение и концентрирование мочи
12.2.7. Гомеостатические функции почек
12.2.8. Экскреторная функция почек
12.2.9. Инкреторная функция почек
12.2.10. Метаболическая функция почек
12.2.11. Принципы регуляции реабсорбции и секреции веществ в клетках почечных канальцев
12.2.12. Регуляция деятельности почек
12.2.13. Количество, состав и свойства мочи
12.2.14. Мочеиспускание
12.2.15. Последствия удаления почки и искусственная почка
12.2.16. Возрастные особенности структуры н функции почек
Глава 13. ПОЛОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ. РЕПРОДУКТИВНАЯ ФУНКЦИЯ. ЛАКТАЦИЯ. Ю. И. Савченков, В. И. Кобрин
13.1. Половое развитие
13.2. Половое созревание
13.3. Половое поведение
13.4. Физиология полового акта
13.5. Беременность и плодоматеринские отношения
13.6. Роды
13.7. Основные перестройки в организме новорожденного
13.8. Лактация
Глава 14. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ. М. А. Островский, И. А. Шевелев
14.1. Общая физиология сенсорных систем
14.1.1. Методы исследования сенсорных систем
4.2. Общие принципы строения сенсорных систем
14.1.3. Основные функции сенсорной системы
14.1.4. Механизмы переработки информации в сенсорной системе
14.1.5. Адаптация сенсорной системы
14.1.6. Взаимодействие сенсорных систем
14.2. Частная физиология сенсорных систем
14.2.1. Зрительная система
14.2.2. Слуховая система
14.2.3. Вестибулярная система
14.2.4. Соматосенсорная система
14.2.5. Обонятельная система
14.2.6. Вкусовая система
14.2.7. Висцеральная система
Глава 15. ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА. О. Г. Чораян
15.1. Условнорефлекторная основа высшей нервной деятельности
15.1.1. Условный рефлекс. Механизм образования
15.1.2. Методы изучения условных рефлексов
15.1.3. Стадии образования условного рефлекса
15.1.4. Виды условных рефлексов
15.1.5. Торможение условных рефлексов
15.1.6. Динамика основных нервных процессов
15.1.7. Типы высшей нервной деятельности
15.2. Физиологические механизмы памяти
15.3. Эмоции
15.4. Сон и гипноз. В. И. Кобрин
15.4.1. Сон
15.4.2. Гипноз
15.5. Основы психофизиологии
15.5.1. Нейрофизиологические основы психической деятельности
15.5.2. Психофизиология процесса принятия решения. . 292
15.5.3. Сознание
15.5.4. Мышление
15.6. Вторая сигнальная система
15.7. Принцип вероятности и «размытости» в высших интегра-тивных функциях мозга
15.8. Межполушарная асимметрия
15.9. Влияние двигательной активности на функциональное состояние человека. Е. К. Аганяц
15.9.1. Общие физиологические механизмы влияния двигательной активности на обмен веществ
15.9.2. Вегетативное обеспечение двигательной активности 314
15.9.3. Влияние двигательной активности на регуляторные механизмы ЦНС и гормонального звена
15.9.4. Влияние двигательной активности на функции нервно-мышечного аппарата
15.9.5. Физиологическое значение тренированности
15.10. Основы физиологии умственного и физического труда. Е. К. Аганянц
15.10.1. Физиологическая характеристика умственного труда
15.10.2. Физиологическая характеристика физического труда
15.10.3. Взаимосвязь умственного н физического труда
15.11. Основы хронофизиологии. Г. Ф. Коротъко, Н. А. Агад-жанян
15.11.1. Классификация биологических ритмов
15.11.2. Циркадианные ритмы у человека
15.11.3. Ультрадианные ритмы у человека
15.11.4. Инфрадианные ритмы у человека
15.11.5. Биологические часы
15.11.6. Пейсмекеры биологических ритмов млекопитающих
Основные количественные физиологические показатели организма
Список рекомендуемой литературы

Окружающие предметы и явления не всегда представляются нам такими,
какие они есть в действительности. Мы не всегда видим и слышим то,
что происходит на самом деле.
П. Линдсей, Д. Норман

Одной из физиологических функций организма является восприятие окружающей действительности. Получение и обработка информации об окружающем мире является необходимым условием поддержания гомеостатических констант организма и формирования поведения. Среди раздражителей, действующих на организм, улавливаются и воспринимаются лишь те, для восприятия которых есть специализированные образования. Такие раздражители называют сенсорными стимулами , а сложноорганизованные структуры, предназначенные для их обработки – сенсорными системами . Сенсорные сигналы различаются модальностью , т.е. той формой энергии, которая свойственна каждому из них.

Объективная и субъективная сторона восприятия

При действии сенсорного стимула в рецепторных клетках возникают электрические потенциалы, которые проводятся в центральную нервную систему, где происходит их обработка, в основе которой лежит интегративная деятельность нейрона. Упорядоченная последовательность физико-химических процессов, протекающие в организме при действии сенсорного стимула, представляет объективную сторону функционирования сенсорных систем, которая может быть изучена методами физики, химии, физиологии.

Развивающиеся в ЦНС физико-химические процессы приводят к возникновению субъективного ощущения. Например, электромагнитные колебания с длиной волны 400 нм вызывают ощущение «Я вижу голубой цвет». Ощущение обычно интерпретируется на основе предшествующего опыта, что приводит к возникновению восприятия «Я вижу небо». Возникновение ощущения и восприятия отражает субъективную сторону работы сенсорных систем. Принципы и закономерности возникновения субъективных ощущений и восприятий изучаются методами психологии, психофизики, психофизиологии.

Восприятие не есть простое фотографическое отображение окружающего сенсорными системами. Хорошей иллюстрацией этого факта являются двузначные картинки - одно и тоже изображение может восприниматься по-разному (рис. 1А). Объективная сторона восприятия принципиально сходна у разных людей. Субъективная сторона всегда индивидуальна и определяется особенностями личности субъекта, его опытом, мотивациями и т.п. Едва ли кто-нибудь из читателей воспринимает окружающий мир так же, как его воспринимал Пабло Пикассо (рис. 1Б).

Специфичность сенсорных систем

Любой сенсорный сигнал, независимо от своей модальности, преобразуется в рецепторе в определенную последовательность (паттерн) потенциалов действия. Организм различает виды раздражителей только благодаря тому, что сенсорные системы обладают свойством специфичности, т.е. реагируют только на определенный вид раздражителей.

Согласно закону «специфических сенсорных энергий» Иоганнеса Мюллера, характер ощущения определяется не стимулом, а раздражаемым сенсорным органом. Например, при механическом раздражении фоторецепторов глаза возникнет ощущение света, но не давления.

Специфичность сенсорных систем не является абсолютной, однако, для каждой сенсорной системы существует определенный вид стимулов (адекватные стимулы), чувствительность к которому во много раз выше, чем к другим сенсорным стимулам (неадекватные стимулы). Чем больше различаются пороги возбуждения сенсорной системы для адекватных и неадекватных стимулов, тем выше ее специфичность.

Адекватность стимула определяется, во-первых, свойствами рецепторных клеток, во-вторых, макроструктурой органа чувств. Например, мембрана фоторецепторов предназначена для восприятия световых сигналов, поскольку имеет особый белок родопсин, распадающийся при действии света. С другой стороны, адекватный стимул для рецепторов вестибулярного аппарата и органа слуха один и тот же – поток эндолимфы, отклоняющий реснички волосковых клеток. Однако, структура внутреннего уха такова, что эндолимфа приходит в движение при действии звуковых колебаний, а в вестибулярном аппарате эндолимфа смещается при изменении положения головы.

Строение сенсорной системы

Сенсорная система включает следующие элементы (рис. 2):
вспомогательный аппарат
сенсорный рецептор
сенсорные пути
проекционная зона коры больших полушарий.

Вспомогательный аппарат представляет собой образование, функцией которого является первичное преобразование энергии действующего стимула. Например, вспомогательный аппарат вестибулярной системы преобразует угловые ускорения тела в механическое смещение киноцилей волосковых клеток. Вспомогательный аппарат характерен не для всех сенсорных систем.

Сенсорный рецептор осуществляет преобразование энергии действующего раздражителя в специфическую энергию нервной системы, т.е. в упорядоченную последовательность нервных импульсов. В первичном рецепторе эта трансформация осуществляется в окончаниях чувствительного нейрона, во вторичном рецепторе она происходит в рецептирующей клетке. Аксон чувствительного нейрона (первичный афферент) проводит нервные импульсы в ЦНС.

В ЦНС возбуждение передается по цепочке нейронов (т.н. сенсорный путь) к коре больших полушарий. Аксон чувствительного (сенсорного) нейрона образует синаптические контакты с несколькими вторичными сенсорными нейронами. Аксоны последних следуют к нейронам, расположенным в ядрах более высоких уровней. По ходу сенсорных путей происходит обработка информации, в основе которой лежит интегративная деятельность нейрона. Окончательная обработка сенсорной информации происходит в коре больших полушарий.

Принципы организации сенсорных путей

Принцип многоканального проведения информации. Каждый нейрон сенсорного пути образует контакты с несколькими нейронами более высоких уровней (дивергенция). Поэтому нервные импульсы от одного рецептора проводятся к коре по нескольким цепочкам нейронов (параллельным каналам) (рис. 3). Параллельное многоканальное проведение информации обеспечивает высокую надежность работы сенсорных систем даже в условиях утраты отдельных нейронов (в результате заболевания или травмы), а также высокую скорость обработки информации в ЦНС.

Принцип двойственности проекций. Нервные импульсы от каждой сенсорной системы передаются в кору по двум принципиально различным путям – специфическому (мономодальному) и неспецифическому (мультимодальному).

Специфические пути проводят нервные импульсы от рецепторов только одной сенсорной системы, потому что на каждом нейроне такого проводящего пути конвергируют нейроны только одной сенсорной модальности (мономодальная конвергенция). Соответственно, каждая сенсорная система имеет свой специфический проводящий путь. Все специфические сенсорные пути проходят через ядра таламуса и образуют локальные проекции в коре больших полушарий, заканчиваясь в первичных проекционных зонах коры. Специфические сенсорные пути обеспечивают начальную обработку сенсорной информации и проведение ее в кору больших полушарий.

На нейронах неспецифического пути конвергируют нейроны разных сенсорных модальностей (мультимодальная конвергенция). Поэтому в неспецифическом сенсорном пути происходит интегрирование информации от всех сенсорных систем организма. Неспецифический путь передачи информации проходит в составе ретикулярной формации и образует обширные диффузные проекции в проекционных и ассоциативных зонах коры.

Неспецифические пути обеспечивают мультибиологическую обработку сенсорной информации и обеспечивают поддержание оптимального уровня возбуждения в коре больших полушарий.

Принцип соматотопической организации характеризует только специфические сенсорные пути. Согласно этому принципу, возбуждение от соседних рецепторов поступает в рядом расположенные участки подкорковых ядер и коры. Т.е. воспринимающая поверхность какого-либо чувствительного органа (сетчатка глаза, кожа) как бы проецируется на кору больших полушарий.

Принцип нисходящего контроля. Возбуждение в сенсорных путях проводится в одном направлении – от рецепторов в коре больших полушарий. Однако, нейроны, входящие в состав сенсорных путей, находятся под нисходящим контролем вышележащих отделов ЦНС. Такие связи позволяют, в частности, блокировать передачу сигналов в сенсорных системах. Предполагается, что этот механизм может лежать в основе явления избирательного внимания.

Основные характеристики ощущений

Субъективное ощущение, возникающее в результате действия сенсорного стимула, обладает рядом характеристик, т.е. позволяет определить ряд параметров действующего раздражителя:
качество (модальность),
интенсивность,
временные характеристики (момент начала и окончания действия раздражителя, динамику силы раздражителя),
пространственная локализация.

Кодирование качества раздражителя в ЦНС основано на принципе специфичности сенсорных систем и принципе соматотопической проекции. Любая последовательность нервных импульсов, возникших в проводящих путях и корковых проекционных зонах зрительной сенсорной системы, будет вызывать зрительные ощущения.

Кодирование интенсивности – см. раздел курса лекций «Элементарные физиологические процессы», лекция 5.

Кодирование временных характеристик невозможно отделить от кодирования интенсивности. При изменении во времени силы действующего стимула, будет изменяться и частота потенциалов действия, образующихся в рецепторе. При длительном действии раздражителя постоянной силы частота потенциалов действия постепенно снижается (подробнее см. раздел курса лекций «Элементарные физиологические процессы», лекция 5.), поэтому генерация нервных импульсов может прекращаться еще до прекращения действия раздражителя.

Кодирование пространственной локализации . Организм может достаточно точно определять локализацию многих раздражителей в пространстве. Механизм определения пространственной локализации раздражителей основывается на принципе соматотопической организации сенсорных путей.

Зависимость интенсивности ощущения от силы стимула (психофизика)

Абсолютный порог – наименьший по интенсивности стимул, способный вызвать определенной ощущение. Величина абсолютного порога зависит от
характеристик действующего стимула (например, абсолютный порог для звуков разной частоты будет различным);
условий, в которых проводится измерение;
функционального состояния организма: направленности внимания, степени утомления и т.п.

Дифференциальный порог – минимальная величина, на которую один стимул должен отличаться от другого, чтобы эта разница ощущалась человеком.

Закон Вебера

В 1834 г Вебер показал, что для различения веса 2 предметов их разница должна быть больше, если оба предмета тяжелые и меньше, если оба предмета легкие. Согласно закону Вебера, величина дифференциального порога (D j ) прямо пропорциональна силе действующего стимула (j ) .

где D j - минимальный прирост силы стимула, необходимый для того, чтобы вызвать усиление ощущения (дифференциальный порог) , j - сила действующего стимула.

Графически эта закономерность представлена на рис. 4А. Закон Вебера справедлив для средних и больших интенсивностей стимула; при малых интенсивностях стимула в формулу необходимо вводить поправочную константу а .

Рис. 4. Графическое изображение закона Вебера (А) и закона Фехнера (Б).

Закон Фехнера

Закон Фехнера устанавливает количественную связь между силой действующего стимула и интенсивностью ощущения. Согласно закону Фехнера, сила ощущения пропорциональна логарифму силы действующего стимула .

где Y - интенсивность ощущения, k – коэффициент пропорциональности, j - сила действующего стимула, j 0 – сила стимула, соответствующая абсолютному порогу

Закон Фехнера был выведен на основании закона Вебера. За единицу интенсивности ощущения было принято «едва заметное ощущение». При действии стимула, величина которого равна абсолютному порогу ощущения, возникает минимальное ощущение. Для того, чтобы ощутить едва заметное усиление ощущения, силу стимула необходимо увеличить на некоторую величину. Для того, чтобы ощутить дальнейшее едва заметное усиление ощущение, прирост силы стимула должен быть большим (согласно закону Вебера). При графическом изображении этого процесса получается логарифмическая кривая (рис. 4Б).

Закон Стивенса

Закон Фехнера основывается на допущении, что сила ощущения, вызываемого пороговым увеличением слабого и сильного стимула равны, что не совсем верно. Поэтому зависимость интенсивности ощущения от силы стимула более корректно описывается формулой, предложенной Стивенсом. Формула Стивенса была предложена на основании экспериментов, в которых испытуемому предлагали субъективно оценить в баллах интенсивность ощущения, вызываемого стимулами различной силы. Согласно закону Стивенса, интенсивность ощущения описывается показательной функцией.

где a – эмпирический показатель степени, который может быть как больше, так и меньше 1, остальные обозначения как в предыдущей формуле.

Учебник для высших учебных заведений физической культуры. 7-е издание

Издание подготовлено на кафедре физиологии Национального государственного университета физической культуры, спорта и здоровья им. П. Ф. Лесгафта, Санкт-Петербург

Рецензенты:

В. И. Кулешов, доктор мед. наук, проф. (ВмедА им. С. М. Кирова)

И. М. Козлов, доктор биол. и доктор пед. наук, проф. (НГУ им. П. Ф. Лесгафта, Санкт-Петербург)

Солодков Алексей Сергеевич – профессор кафедры физиологии Национального государственного университета физической культуры, спорта и здоровья им. П. Ф. Лесгафта (в течение 25 лет заведующий кафедрой 1986–2012 гг.).

Заслуженный деятель науки РФ, академик Петровской академии наук и искусств, Почетный работник высшего профессионального образования РФ, председатель секции «Физиология спорта» и член Правления СПб физиологического общества им. И. М. Сеченова.

Сологуб Елена Борисовна – доктор биологических наук, профессор. С 2002 г. проживает в Нью-Йорке (США).

На кафедре физиологии Национального государственного университета физической культуры, спорта и здоровья им. П. Ф. Лесгафта работала с 1956 г., с 1986 г. по 2002 г. – в должности профессора кафедры. Была избрана академиком Российской академии Медико-технических наук, Почетным работником высшего образования России, членом Правления СПб общества физиологов, биохимиков и фармакологов им. И. М. Сеченова.

Предисловие

Физиология человека является теоретической основой целого ряда практических дисциплин (медицины, психологии, педагогики, биомеханики, биохимии и др.). Без понимания нормального течения физиологических процессов и характеризующих их констант различные специалисты не могут правильно оценивать функциональное состояние организма человека и его работоспособность в различных условиях деятельности. Знание физиологических механизмов регуляции различных функций организма имеет важное значение в понимании хода восстановительных процессов во время и после напряженного мышечного труда.

Раскрывая основные механизмы, обеспечивающие существование целостного организма и его взаимодействие с окружающей средой, физиология позволяет выяснить и исследовать условия и характер изменений деятельности различных органов и систем в процессе онтогенеза человека. Физиология является наукой, осуществляющей системный подход в изучении и анализе многообразных внутри- и межсистемных взаимосвязей сложного человеческого организма и сведение их в конкретные функциональные образования и единую теоретическую картину.

Важно подчеркнуть, что в развитии современных научных физиологических представлений существенная роль принадлежит отечественным исследователям. Знание истории любой науки – необходимая предпосылка для правильного понимания места, роли и значения дисциплины в содержании социально-политического статуса общества, его влияния на эту науку, а также влияние науки и ее представителей на развитие общества. Поэтому рассмотрение исторического пути развития отдельных разделов физиологии, упоминание наиболее ярких ее представителей и анализ естественнонаучной базы, на которой формировались основные понятия и представления этой дисциплины, дают возможность оценить современное состояние предмета и определить его дальнейшие перспективные направления.

Физиологическая наука в России в XVIII–XIX столетиях представлена плеядой блестящих ученых – И. М. Сеченов, Ф. В. Овсянников, А. Я. Данилевский, А. Ф. Самойлов, И. Р. Тарханов, Н. Е. Введенский и др. Но лишь И. М. Сеченову и И. П. Павлову принадлежит заслуга создания новых направлений не только в Российской, но и в мировой физиологии.

В 1798 г. в Санкт-Петербурге была основана Медико-хирургическая (Военно-медицинская) академия, которая сыграла исключительную роль в развитии физиологии человека. Созданную при ней кафедру физиологии последовательно возглавляли П. А. Загорский, Д. М. Велланский, Н. М. Якубович, И. М. Сеченов, И. Ф. Цион, Ф. В. Овсянников, И. Р. Тарханов, И. П. Павлов, Л. А. Орбели, A.В. Лебединский, М. П. Бресткин и другие выдающиеся представители физиологической науки. За каждым названным именем стоят открытия в физиологии, имеющие мировое значение.

В программу обучения в физкультурных вузах физиология включалась с первых дней их организации. На созданных П. Ф. Лесгафтом в 1896 г. Высших курсах физического образования сразу же был открыт кабинет физиологии, первым руководителем которого являлся академик И. Р. Тарханов. В последующие годы физиологию здесь преподавали Н. П. Кравков, А. А. Вальтер, П. П. Ростовцев, B.Я. Чаговец, А. Г. Гинецинский, А. А. Ухтомский, Л. А. Орбели, И. С. Беритов, А. Н. Крестовников, Г. В. Фольборт и др.

Бурное развитие физиологии и ускорение научно-технического прогресса в стране обусловили появление в 30-х годах XX столетия нового самостоятельного раздела физиологии человека – физиологии спорта, хотя отдельные работы, посвященные изучению функций организма при выполнении физических нагрузок, публиковались еще в конце XIX века (И. О. Розанов, С. С. Груздев, Ю. В. Блажевич, П. К. Горбачев и др.). При этом следует подчеркнуть, что систематические исследования и преподавание физиологии спорта начались в нашей стране раньше, чем за рубежом, и носили более целенаправленный характер. Кстати, заметим, что только в 1989 г. Генеральная ассамблея Международного союза физиологических наук приняла решение о создании при ней комиссии «Физиология спорта», хотя подобные комиссии и секции в системе АН СССР, АМН СССР, Всесоюзного физиологического общества им. И. П. Павлова Госкомспорта СССР существовали в нашей стране с 1960-х годов.

Теоретические предпосылки для возникновения и развития физиологии спорта были созданы фундаментальными работами И. М. Сеченова, И. П. Павлова, Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомского, И. С. Бериташвили, К. М. Быкова и других. Однако систематическое изучение физиологических основ физической культуры и спорта началось значительно позже. Особенно большая заслуга в создании этого раздела физиологии принадлежит Л. А. Орбели и его ученику А. Н. Крестовникову, и она неразрывно связана со становлением и развитием Университета физической культуры им. П. Ф. Лесгафта и его кафедры физиологии – первой подобной кафедры среди физкультурных вузов в стране и в мире.

После создания в 1919 г. кафедры физиологии в Институте физического образования им. П. Ф. Лесгафта преподавание этого предмета осуществляли Л. А. Орбели, А. Н. Крестовников, В. В. Васильева, А. Б. Гандельсман, Е. К. Жуков, Н. В. Зимкин, А. С. Мозжухин, Е. Б. Сологуб, А. С. Солодков и др. В 1938 г. А. Н. Крестовниковым был издан первый в нашей стране и в мире «Учебник физиологии» для институтов физической культуры, а в 1939 г. – монография «Физиология спорта». Важную роль в дальнейшем развитии преподавания дисциплины сыграли три издания «Учебника физиологии человека» под редакцией Н. В. Зимкина (1964, 1970, 1975).

Николай Александрович Агаджанян

Нормальная физиология

Сокращения в тексте

АД – артериальное давление

АДГ – антидиуретический гормон

АДФ – аденозиндифосфорная кислота

АКТГ – адренокортикотропный гормон

APUD – система – Amine Precursors Uptake and Decarboxylating system

АТФ – адепозинтрифосфориая кислота

ВВП – вторичный вызванный потенциал

ВИП – вазоактивный интестинальиый пептид

ВНС – вегетативная нервная система

ВП – вызванный потенциал

ВПСП – возбуждающий постсипаптический потенциал

ГАМК – гамма-аминомасляпаи кислота

ГДФ – гуапозиндифосфаг

ГИП – гастроинтестипальный пеп тид

ГОМК – гамма-оксимасляная кислота

ГТФ – гуапозинтрифосфат

ГЭБ – гематоэицефалический барьер

ДК – дыхательный коэффициент

ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота

ДО – дыхательный объем

ЖЕЛ – жизненная емкость легких

ЖИП – желудочный иигибирующий пептид

ИЛ – интерлейкины

ИБС – ишемическая болезнь сердца

КОЕ-Э – колопиеобразующая единица эритроцитов

КОМТ – катехоло-метилтрансфераза

КОС – кислотно-основное состояние

КСФ-Г – грапулоцитарный колопиестимулирующий фактор

КСФ-М – мопоцитарный колопиестимулирующий фактор

ЛГ – лютеипизирующий гормон

МАО – мопоаминоксидаза

МВЛ – максимальная вентиляция легких

МДД – медлеичая диастолическая деполяризация

МОК – минутный объем крови

МП – мембранный потенциал

МПК – максимальное потребление кислорода

НЬО., – оксигомоглобип

ОЕЛ – остаточная емкость легких

ОО – основной обмен

ОЦК – объем циркулирующей крови

ПАГ – параамипогиппуровая кислота

ПД – потенциал действия

ПО – первичный ответ

ПП – панкреатический пептид

П"ГГ – наратиреотропный гормон

PACK – рефляция агрегатного состояния крови

РНК – рибонуклеиновая кислота

РФ – ретикулярная формация

СРПВ – скорость распространения пульсовой волны

СТГ – соматотропный гормон

ТПСГТ – тормозной постсинаптический потенциал

ТТГ – тиреотропный гормон

ФНО – фактор некроза опухолей

ФОЕ – функциональная остаточная емкость

ФСГ – фолликулостимулирующий гормон

цАМФ – циклический аденозинмонофосфат

ЦВД – центральное венозное давление

ЦСЖ – цереброспинальная жидкость

цГМФ – циклический 3,5-гуанозинмонофосфат

ЦНС – центральная нервная система

ЧСС – число сердечных сокращений

ЭКоГ – электрокортикограмма

ЭЭГ – электроэнцефалограмма

ЭКГ – электрокардиограмма

ЮГА – юкстагломерулярный аппарат

Глава 1. История физиологии. Методы физиологических исследований

Физиология – важная область человеческого знания, наука о жизнедеятельности целостного организма, физиологических систем, органов, клеток и отдельных клеточных структур. Как важнейшая синтетическая отрасль знаний физиология стремится вскрыть механизмы регуляции и закономерности жизнедеятельности организма и взаимодействия его с окружающей средой. Физиология является базисом, теоретической основой – философией медицины, объединяющей разрозненные знания и факты в одно целое. Врач оценивает состояние человека, уровень его дееспособности по степени функциональных нарушений, т. е. по характеру и величине отклонения от нормы важнейших физиологических функций. Для того чтобы вернуть эти отклонения к норме, необходимо учитывать индивидуальные возрастные, этнические особенности организма, а также экологические и социальные условия среды обитания.

При фармакологической коррекции нарушенных в неадекватных условиях функций организма следует обращать внимание не только на особенности влияния природно-климатических и производственных условий среды обитания, но и на характер антропогенного загрязнения – количество и качество вредных высокотоксичных веществ в атмосфере, воде, продуктах питания.

Структура и функция тесно связаны между собой и взаимо-обусловлены. Для интегративной оценки жизнедеятельности целостного организма физиология синтезирует конкретные комплексные сведения, полученные такими науками, как анатомия, цитология, гистология, молекулярная биология, биохимия, экология, биофизика и смежными с ними. Для оценки всего многообразия сложных физиологических процессов, которые протекают в организме в ходе адаптации, необходим системный подход и глубокое философское осмысление и обобщение. Физиологические знания были добыты в результате накопленных учеными разных стран оригинальных экспериментальных материалов.

Главный объект медицинского исследования – человек, но основные физиологические закономерности по известной причине установлены в экспериментах на различных видах животных как в лабораторных, так и естественных условиях. Чем выше организация животного, чем ближе изучаемый объект подходит к человеку, тем ценнее полученные результаты. Однако результаты экспериментальных исследований на животных в области сравнительной и экологической физиологии могут быть перенесены на человека только после тщательного анализа и обязательного критического сопоставления полученных материалов с клиническими данными.

При возникновении у обследуемого признаков функциональных нарушений, например, при адаптации в неадекватных условиях, экстремальных воздействиях или при приеме фармакологических препаратов физиолог должен осмыслить, объяснить, чем детерминированы эти нарушения, и дать эколого-физиологическое обоснование. Одним из основных жизненных свойств является способность организма к компенсации, т. е. к выравниванию отклонений от нормы, восстановлению тем или иным путем нарушенной функции.

Физиология изучает новое качество живого – его функцию или проявления жизнедеятельности организма и его частей, направленные на достижение полезного результата и обладающие приспособительными свойствами. В основе жизнедеятельности любой функции лежит обмен веществ, энергии и информацией.

Условия существования человека определяются специфическими физическими и химическими особенностями внутренней и внешней среды, природно-климатическими факторами, а также социально-культурными традициями и качеством жизни населения. Феногенотипическую особенность каждого индивидуума надо учитывать при использовании фармакологических препаратов.

В основе формирования сложной физиологической системы каждого организма лежит индивидуальная временная шкала. Методологические принципы биоритмологии – хронофизиологии, хронофармакологии в настоящее время уверенно проникают в исследования всех уровней организации живого – от молекулярного до целостного организма. Ритмичность как одна из фундаментальных особенностей функционирования организма непосредственно связана с механизмами обратной связи, саморегуляции и адаптации. При проведении хронофизиологических и хронофармакологических исследований необходимо учитывать данные о сезоне года, времени суток, возрасте, типологических и конституциональных особенностях организма и экологических условиях среды обитания.

Основная суть жизни проявляется в осуществлении двух принципиально важных процессов – рождения и выживания. Потребность сохранения жизни человека была на всех этапах его развития, и уже в древности формировались элементарные представления о деятельности организма человека.

Отец медицины Гиппократ (460 – 377 гг. до н.э.) заложил основы для понимания роли отдельных систем и функций организма как целого. Подобных воззрений придерживался и другой знаменитый врач древности – римский анатом Гален (201 – 131гг. до н.э.). Гуморальные гипотезы и теории в течение целых тысячелетий оставались господствующими и среди врачей древнего Китая, Индии, Ближнего Востока и Европы.

На важность временных факторов и циклических изменений окружающей среды впервые указывал еще Аристотель (384 – 322 гг. до н. э.). Он писал: «Продолжительность всех этих явлений: и беременности, и развития, и жизни – совершенно естественно измерять периодами. Я называю периодами день и ночь, месяц, год и времена, измеряемые ими; кроме того, лунные периоды…». Все эти оригинальные идеи на какое-то время были забыты. Их основательное изучение началось на базе научного наблюдения и опыта лишь в эпоху Возрождения. Крупнейший врач этой эпохи Т. Парацельс (1493 – 1541 гг.) подчеркивал в своих трудах, что теория врача – это опыт, никто не может стать врачом без науки и опыта.