Истоки мышления и сознания. Н. Ладыгина-Котс – основоположник отечественной зоопсихологии Из книги З.А.Зориной, И.И.Полетаевой «Элементарной мышление животных: высшая нервная деятельность и зоопсихология»

Из книги З.А.Зориной, И.И.Полетаевой «Элементарной мышление животных: высшая нервная деятельность и зоопсихология»

Исследование рассудочной деятельности животных важно не только само по себе, но еще и потому, что оно тесно связано с проблемой происхождения психической деятельности человека в процессе эволюции. Представления о зачатках мышления животных и об уровнях его сложности всегда были предметом дискуссии и до сих пор продолжают вызывать разногласия. Вместе с тем к настоящему времени накоплено огромное количество фактов, которые убедительно свидетельствуют о том, что некоторые формы элементарного мышления имеются у достаточно широкого круга позвоночных.
В современной науке явления, которые относятся к элементарной рассудочной деятельности, остаются наименее изученными, тем не менее их описание, анализ и интеграция в общую систему знаний о когнитивных процессах очень важны. Дело в том, что элементарное мышление животных в большей степени, чем другие когнитивные процессы, такие как пространственная память, родственны невербальному мышлению человека. За последние 15-20 лет накоплено огромное количество новых и разноплановых данных, которые позволяют точнее оценить возможности мышления животных, степень развития элементарного мышления у представителей разных видов, степень его близости к мышлению человека.
К настоящему времени сформулированы следующие представления о мышлении животных.
- Элементы мышления проявляются у животных в разных формах. Это может выражаться в выполнении разных операций, таких как обобщение, абстрагирование, сравнение, логический вывод, экстренное принятие решения за счет оперирования эмпирическими законами и др.;
- Разумные акты у животных связаны с обработкой разного рода сенсорной информации (звуковой, обонятельной, разных видов зрительной - пространственной, количественной, геометрической) в разных функциональных сферах - пищедобывательной, оборонительной, социальной, родительской и др.
- Мышление животных - не просто способность к решению той или иной задачи. Это системное свойство мозга, причем чем выше филогенетический уровень животного и соответствующей структурно-функциональной организации его мозга, тем большим диапазоном интеллектуальных возможностей оно обладает.
Определения мышления животных. Каким критериям должен отвечать акт поведения животного, чтобы его можно было отнести к этой категории? Напомним, что в качестве ключевого мы выбрали определение А.Р. Лурия, согласно которому «акт мышления возникает только тогда, когда у субъекта существует соответствующий мотив, делающий задачу актуальной, а решение ее необходимым, и когда субъект оказывается в ситуации, относительно выхода из которой у него нет ГОТОВОГО РЕШЕНИЯ - привычного (т. е. приобретенного в процессе обучения) или врожденного».
Иными словами, речь идет об актах поведения, программа выполнения которых должна создаваться экстренно , в соответствии с условиями задачи, и по своей природе не требует совершения действий, которые представляли бы собой пробы и ошибки.
Мышление человека - процесс многогранный, включающий и развитую до уровня символизации способность к обобщению и абстрагированию, и предвосхищение нового, и решение задач за счет экстренного анализа ее условий и выявления лежащей в ее основе закономерности. Мышление животных - это сложный процесс, который включает как способность к экстренному решению тех или иных элементарных логических задач, так и способность к обобщению. У высокоорганизованных животных (у приматов, дельфинов, а также врановых птиц) мышление не ограничивается способностью к решению отдельных задач, но представляет собой системную функцию мозга, которая проявляется при решении разнообразных тестов в эксперименте и в самых разных ситуациях в естественной среде обитания.
О методе. Для получения адекватной оценки способности к РД (рассудочной деятельности) у тестируемого животного необходимо создавать соответствующее мотивационное состояние. Как правило, опыты проводят на голодных животных при пищевом подкреплении, причем желательно подбирать наиболее привлекательную для каждой особи приманку. По мере привыкания к обстановке опыта степень пищевой депривации делают менее жесткой.
Вопрос о том, какая степень голодания допустима в таких экспериментах, до недавнего времени решался чисто эмпирически. Однако в зарубежных лабораториях установлены правила обращения с лабораторными животными, которые предусматривают, в частности, что они должны сохранять не менее 80% нормального веса. Это правило входит в кодекс этических принципов Американской психологической ассоциации.
В то же время при работе с высшими млекопитающими более целесообразным может быть использование не пищевой мотивации, а стремления к игре и исследованию окружающей среды. В частности, чтобы дельфины решали задачу на оперирование эмпирической размерностью фигур, в качестве приманки использовали не пищу, а мяч. Большинство экспериментов американских исследователей по обучению шимпанзе языкам-посредникам проводится без пищевого подкрепления, за счет удовлетворения их любознательности.
Изучение способности животных к обобщению и абстрагированию. Представленный материал показывает, что у животных разных видов, начиная с рептилий , в той или иной степени обнаружена и изучена способность к операциям обобщения и абстрагирования. Эта способность используется в анализе и обработке признаков разного характера и модальностей. Диапазон уровней обобщения и абстрагирования у разных животных также достаточно широк. С самого начала исследований этого феномена существовало две точки зрения по вопросу о том, какие уровни обобщения доступны животным:
- «допонятийный» уровень обобщения соответствует представлению ряда авторов о том, что животные способны только к абстракции in concreto, «выделению признака в наглядно представленных конкретных объектах». По мнению этих авторов, истинная абстракция животным не доступна, поскольку они «не способны к установлению мысленной связи между одними лишь представлениями и их комбинированию в образы».
- «довербальные понятия», обнаруженные у ряда животных, подтверждают альтернативную точку зрения, высказанную в те же годы другими учеными, которые считали, что не только шимпанзе, но и ряд других позвоночных способны к высоким степеням обобщения, и даже зачаткам «символического мышления человека».
Именно эта вторая точка зрения получает все новые и новые подтверждения в современных исследованиях. Важно подчеркнуть, что способность у высшим степеням абстрагирования обнаруживается не только у человекообразных обезьян, но и у представителей других отрядов млекопитающих (дельфины), а также у некоторых видов птиц (врановые, попугаи). Этот факт нельзя считать неожиданным, т. к. он подтверждается данными о способности этих же животных и к решению ряда элементарных логических задач.
Полученные данные подтверждают гипотезу, что способность к обобщению явилась основой возникновения речи человека в процессе эволюции.
Сравнительная характеристика и морфофизиологические основы мышления животных. Современное исследование любого аспекта поведения только тогда может считаться полноценным, если авторы рассматривают его развитие, механизмы, эволюцию и адаптивное значение, не ограничиваясь наблюдениями и описаниями. Одни формы мышления достаточно примитивны и встречаются у низкоорганизованных животных, другие - более сложные и доступны видам, наиболее продвинутым в эволюционном развитии.
Представляет интерес рассмотреть, на каких этапах филогенеза они возникли, как происходило их усложнение в эволюционном ряду, а также выяснить, какие особенности строения мозга обеспечивают проявление того или иного уровня развития рассудочной деятельности. »Сложное обучение» и уровень развития животных. В многочисленных исследованиях было неоднократно продемонстрировано, что скорость, прочность и «точность» формирования обычных УР (условных рефлексов) (как классических, так и инструментальных) достаточно близки у позвоночных самого разного филогенетического уровня и практически не зависят от сложности строения мозга. Чтобы оценить степень развития более сложных когнитивных функций, необходимо было разработать другие процедуры обучения животных, которые требовали бы улавливания общего «правила», «алгоритма» решения серии однотипных задач. Предполагалось, что их использование могло бы выявить различия в обучении и когнитивных процессах, которые коррелировали бы со сложностью строения мозга.
В лаборатории Л. Г. Воронина в 60-е годы на животных разных таксономических групп (рыбах, пресмыкающихся, птицах и млекопитающих) исследовали скорость формирования «цепных» УР. Оказалось, что «цепи» УР легче вырабатываются и дольше сохраняются у животных с более развитым мозгом.
Методом многократных переделок УР уже в первых работах убедительно показали, что успешность обучения в целом зависит от уровня организации мозга животного, по крайней мере в пределах крупных таксономических групп. При последовательных переделках сигнального значения стимула формирование каждого следующего УР у многих млекопитающих (в том числе у крыс) и некоторых видов птиц ускоряется, т. е. число ошибок при каждом новом сигнальном значении стимулов постепенно и достаточно заметно снижается. В отличие от них, у рыб такого ускорения практически не происходит. Таким образом, способность уловить общее правило, лежащее в основе теста, проявляется у животных с относительно примитивным мозгом (крысы, голуби).
Формирование установки на обучение также позволило выявить различия в способности к обучению у животных разных видов, коррелирующие с уровнем развития мозга. У большинства видов приматов установка на обучение формируется после выработки 150-200 дифференцировок. Иными словами, в этот период доля правильных выборов уже при втором предъявлении новых стимулов (т. е. без дополнительного обучения) доходит до 90%. Несколько больше таких серий обучения требуется беличьим саймири, еще больше - мармозеткам и кошкам. В отличие от них у крыс, кур, голубей и белок правильные ответы при втором предъявлении новой пары стимулов превышали случайный уровень не более чем на 10-15% даже после выработки 1500 различных дифференцировок. Для крыс этот тест оказался мене доступным, чем многократная переделка УР.
Врановые птицы - американские сойки (Cyanocitta cristata) и вороны (Corvus brachyrhynchos), - а также скворцы-майны (Gracula religiosa) по скорости формирования установки на обучение превосходят кошек и саймири и приближаются к мартышковым обезьянам. Скорость формирования установки на обучение соответствует уровню организации мозга: низкая - у грызунов, выше - у хищных млекопитающих и очень высокая - у приматов в целом.
Вместе с тем внутри отряда приматов существуют определенные различия по этому показателю. Наиболее успешно формируют «установку» человекообразные обезьяны, причем шимпанзе опережают в этом отношении других антропоидов, включая горилл, и даже детей с низким коэффициентом интеллектуального развития.
Наряду со столь очевидными различиями показателей решения, которые обнаружены у шимпанзе и грызунов, во многих случаях животные с заведомо по-разному организованным мозгом (например, кошки и макаки) демонстрируют сходные количественные показатели формирования установки. Однако различия между ними выявляются четко, если обратиться к «качественному» анализу, т. е. к сопоставлению стратегий в решении этого теста. Такой анализ провел Д. Уоррен. Кошки действовали достаточно примитивно. Если при первом предъявлении новой пары стимулов кошка случайно выбрала «правильный» стимул, то дальше действовала безошибочно, т. е. придерживалась стратегии «преуспел - делай также» (win-stay). При неудачном выборе кошка не могла адекватно использовать полученную информацию и в следующий раз выбирала наугад, не используя стратегию «проиграл - измени тактику» (lose-shift), а дальше обучалась по принципу «проб и ошибок».
В таких же опытах макаки-резусы вели себя иначе. Даже если при первом предъявлении новой пары стимулов их выбор был неудачным, то при следующих пробах они практически всегда действовали правильно. Иными словами, «неуспех» воспринимался макаками не как ошибка, после которой надо снова пробовать, а как основание для смены стратегии выбора, т. е. они далее действовали по правилу: «проиграл - измени тактику». К тоже, в отличие от кошек, макаки могли гибко переходить от одного правила к другому. Это означало, по-видимому, что они способны полностью уловить принцип задачи. Такую же более совершенную стратегию формирования «установки» проявили представители врановых птиц - сойки: они реагировали на новые стимулы правильно независимо от того, был ли выбор в первой пробе положительным или отрицательным.
Межвидовые различия обнаруживаются и в скорости обучения «выбору по образцу» . Если крысам и голубям требуются сотни сочетаний для формирования и упрочения реакции выбора по сходству, то человекообразным обезьянам нужен гораздо меньший период тренировки, а в некоторых случаях им достаточно первых проб. Методика обучения навыку выбора «по отличию от образца» широко используется в исследованиях обучения и памяти у грызунов; она оказалась пригодной и для оценки особенностей протекания когнитивных процессов у трансгенных мышей.
При сравнении способностей животных разных видов к обучению простым условным рефлексам различий не обнаруживается. В тестах на способность к сложным формам обучения, когда животное должно уловить (понять) общее правило выбора, большего успеха добиваются животные с более высокоорганизованным мозгом.
Сравнительная характеристика уровня элементарной рассудочной деятельности (элементарного мышления) у животных разных таксономических групп. К началу 70-х гг. ХХ в. сформировались экспериментальные подходы, позволившие проводить систематические сравнительные исследования рассудочной деятельности животных. Их особенностью было использование животных большого числа видов в стандартных условиях с применением единых, стандартных тестов, результаты которых доступны точной количественной оценке. Это позволяло сопоставлять показатели решения теста животными разных таксономических групп и анализировать специфику механизмов (стратегии), лежащих в основе решения такой задачи, подобно тому, как это было сделано при сопоставлении стратегий решения теста на «установку».
Способность к экстраполяции. Наиболее полная сравнительная характеристика рассудочной деятельности была получена с помощью теста на способность к экстраполяции, а также некоторых других элементарных логических задач, разработанных Л.В. Крушинским. Задача межвидовых сравнений облегчалась тем, что существовали методы точной количественной оценки результатов этих тестов.
Способность к экстраполяции имеется у многих животных. Совершенно не способными к решению этой задачи оказались только рыбы и земноводные. По данным Е.И. Очинской, задачу на экстраполяцию успешно решали пресмыкающиеся - черепахи, кайманы и зеленые ящерицы. Отметим, что у черепах была выявлена также способность к обобщению отвлеченных пространственных признаков.
Наличие у пресмыкающихся способности к экстраполяции и обобщению свидетельствует, что зачатки этих форм элементарного мышления сформировались на относительно ранних этапах филогенеза.
Наиболее полно способность к экстраполяции была охарактеризована у млекопитающих. В этого пределах класса можно наблюдать закономерное улучшение решения большинства тестов на рассудочную деятельность. Так, у грызунов в целом способность к экстраполяции крайне ограничена, хищные млекопитающие прекрасно экстраполируют, у приматов эта способность не оценивалась, а у дельфинов она высоко развита.
Тесты на оперирование эмпирической размерностью фигур и Ревеша-Крушинского. Согласно взглядам Л. В. Крушинского, способность к экстраполяции направления движения пищевого (или другого биологически значимого раздражителя) отражает лишь одну из возможных сторон рассудочной деятельности животных. Другой тест - оперирование эмпирической размерностью фигур - основан на понимании геометрических свойств предметов. Его использование позволило углубить сравнительную характеристику рассудочной деятельности исследованных видов животных. Его могут решить животные лишь немногих видов. Удивительно, что с ним не справляются хищные млекопитающие (за исключением медведей). Врановые птицы решали задачу на уровне, близком к обезьянам, медведям и дельфинам. Эти опыты, так же как и результаты исследования способности врановых птиц к обобщению и символизации, свидетельствуют о сходстве уровня рассудочной деятельности этих птиц и приматов.
Тест Ревеша-Крушинского был предназначен для выявления способности животных экстренно определять положение спрятанной приманки на основе информации о ее перемещении, полученной в ходе теста. Все исследованные виды (крысы, врановые птицы, некоторые виды низших обезьян и человекообразные обезьяны) ведут себя практически одинаково - безошибочно решают задачу лишь в единичных случаях, однако все животные (и крысы, и приматы) способны оптимизировать поиск в пределах первого же теста.
Наряду со способностью к экстренной реорганизации независимых навыков тест Ревеша-Крушинского - это еще одна форма рассудочной деятельности, доступная низкоорганизованным животным - крысам.
«Градации» элементарного мышления. Способность к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения, обнаружена у представителей пресмыкающихся, млекопитающих и птиц, но выражена в разной степени. На этом основании Л. В. Крушинский выделил несколько градаций в степени ее развития: они различались не только по количественным показателям (от 65 % у некоторых линий мышей до 90 % у хищных млекопитающих), но и по способности решать различные усложненные варианты этой задачи. Появление данных о способности к решению задачи на оперирование эмпирической размерностью фигур позволило дать еще более подробную характеристику уровня развития элементарного мышления.
Л. В. Крушинский высказал гипотезу, что усложнение рассудочной деятельности животных в процессе эволюции происходило за счет увеличения числа «эмпирических законов», которыми может оперировать животное, и, следовательно, росло число элементарных логических задач, которые они способны были решать.
Исходя из этого, Крушинский полагал, что для сравнительной характеристики рассудочной деятельности животных необходимо использовать батареи разнообразных тестов. Результаты исследования элементарного мышления животных, накопленные к настоящему времени показали плодотворность и информативность такого подхода.
Элементарное мышление животных исследуют с помощью двух групп тестов. Первая из них оценивает способность животного к решению задачи в экстренно сложившейся обстановке, основанному на понимании логической структуры задачи (к таким задачам относится и тест на экстраполяцию). Л. В. Крушинский предложил набор (или батарею) тестов разной сложности для комплексной оценки элементарной рассудочной деятельности животных. Его работы позволили выявить градации таких способностей в ряду позвоночных. Вторая группа тестов анализирует способности животных к обобщению и абстрагированию. Данные, полученные в экспериментах по обучению животных многократным переделкам и «установке на обучение», также выявили градации этих способностей у животных разного уровня организации и показали сходный характер различий между разными таксономическими группами
Млекопитающие. Грызуны - характеризуются
низшей градацией элементарного мышления. Способность к экстраполяции обнаружена у диких крыс-пасюков, некоторых генетических групп мышей и бобров, причем в большинстве случаев правильные решения лишь незначительно превышают случайный уровень. Тем не менее, эти решения по своему механизму принципиально отличаются от обучения сходной задаче и представляют собой проявления более сложной, чем обучение когнитивной способности. Наряду со слабой способностью к экстраполяции, у грызунов крайне ограничена способность к обобщению, и они не могут формировать установки на обучение. В то же время некоторые когнитивные задачи им доступны - крысы способны к решению задач на экстренную реорганизацию независимо сформированных навыков и к оптимизации стратегии при поиске приманки в тесте Ревеша-Крушинского.
К следующей градации относятся хищные млекопитающие. Все исследованные виды этого отряда (кошки, собаки, волки, лисы, песцы, медведи) успешно решают задачу на экстраполяцию. Это совпадает с их выраженной способностью к формированию установки на обучение и к достаточно высокому уровню обобщений. Вместе с тем, важно подчеркнуть, что большинство хищных млекопитающих не способны к решению теста на оперирование размерностью фигур. Это объективно отражает специфику их когнитивных способностей и отличие уровня развития хищных от приматов.
Следующую (3) градацию элементарного мышления можно обнаружить у более высокоорганизованных млекопитающих - обезьян и дельфинов. Дельфины хорошо экстраполируют направление движения раздражителя, что согласуется с данными об их способности к быстрому формированию установки на обучение, к высоким степеням обобщения и другим сложным когнитивным функциям
Птицы. В пределах класса птиц обнаружены сходные с млекопитающими градации способности к экстраполяции - от полного ее отсутствия у голубей до высокого уровня ее развития (на уровне хищных млекопитающих и дельфинов) у врановых птиц. Хищные птицы (Falco tinunculus, F. vespertilus, Pernis aviporus и др. виды) занимают промежуточное положение: у них уровень успешных решений при первом предъявлении лишь незначительно (хотя и достоверно) превышает случайный.
Эта характеристика становится более полной и убедительной в сопоставлении с данными по другим видам элементарного мышления у врановых и голубей.
Врановые птицы достигают уровня развития приматов по следующим видам когнитивных тестов:
- по скорости и стратегии образования установки на обучение;
- по способности к оперированию эмпирической размерностью фигур;
- по возможности образования довербальных понятий;
- по способности к употреблению символов.
В отличие от них голуби - значительно более примитивно организованные представители класса птиц. Они не способны к решению элементарных логических задач, к формированию установки на обучение и обладают крайне ограниченной способностью к допонятийному уровню обобщения. Тем не менее, даже у них проявляется способность к решению наиболее простой задачи - к экстренной интеграции независимо образованных навыков.
Способность к экстраполяции представляет собой относительно универсальную когнитивную функцию, в той или иной степени доступную широкому диапазону видов позвоночных, начиная с рептилий. Таким образом, самые первые и примитивные биологические предпосылки мышления человека возникли на ранних этапах филогенеза позвоночных.
Более высокоорганизованные животные способны к решению большего числа когнитивных тестов, и справляются с более сложными логическими задачами. Это соответствует представлениям Л. В. Крушинского о том, что эволюция элементарной рассудочной деятельности животных шла, по-видимому, в направлении увеличения числа законов, которыми животное способно оперировать.
Рассудочная деятельность и сложность строения мозга. Л.В. Крушинский и его сотрудники в 70-е годы ХХ века предприняли исследование морфофизиологических основ элементарной рассудочной деятельности животных. Эти работы включали сопоставление сложности строения высших ассоциативных структур переднего мозга птиц и млекопитающих с уровнем развития у них способности к рассудочной деятельности. На основе таких сопоставлений было предпринято экспериментальное исследование роли отдельных образований мозга в способности к экстраполяции и в способности к обучению. Ряд экспериментальных работ были специально посвящены сравнению способности животных к решению элементарных логических задачи и к обучению.
«Цефализация», сложность нейронного строения и уровень рассудочной деятельности. В лаборатории Л. В. Крушинского изучалась связь сложности организации мозга и общего уровня эволюционного развития в классах птиц и млекопитающих. Нейроморфологические данные, накопленные к 70-м годам ХХ в., свидетельствовали, что индекс цефализации - относительный объем высших отделов мозга (новой коры у млекопитающих и гипер- и неостриатума у птиц) растет по мере повышения уровня эволюционного развития вида. Л. В. Крушинский показал, что как у птиц, так и у млекопитающих степень цефализации в пределах каждого класса позвоночных представляет собой существенный параметр, определяющий уровень развития рассудочной деятельности.
А. Портман получил следующие величины индексов относительного объема полушарий птиц: голубь -4,0; курица - 3,27; утка (Anas platirhinchos) - 6,08, сокол (Falco tinninculus) - 8,24, канюк (Buteo buteo) - 9,78; сорока (Pica pica) - 15,81; грач (Corvus frugilegus) - 15,68; ворона (C. corоne) - 15,38.
У млекопитающих также обнаруживается зависимость между уровнем развития элементарной рассудочной деятельности и относительным размером мозга. Л. В. Крушинский приводит следующие величины квадратического показателя головного мозга (по Я. Я. Рогинскому) для ряда видов млекопитающих: мышь - 0,0088; крыса - 0, 0123, кролик - 0, 0705; кошка - 0,195; собака - 0,464. Приматы и дельфины обладают наиболее дифференцированным и крупным мозгом среди млекопитающих.
В ряду млекопитающих происходит также увеличение площади ассоциативных зон коры больших полушарий, в частности префронтальной (лобной) области. Это также является индикатором усложнения строения высших отделов мозга. Такая же закономерность описана и в отношении ассоциативных областей мозга птиц.
В этой связи следует отметить и еще одно немаловажное обстоятельство. Сравнительные исследования Л. В. Крушинского и его сотрудников показали, что нет прямой и непременной связи между степенью развития элементарной рассудочной деятельности и уровнем развития новой коры». Мозг птиц построен по иному плану, чем мозг млекопитающих. В процессе филогенеза особого развития у них достигли особые, отсутствующие у млекопитающих, отделы стриатума, в то время как у млекопитающих сформировалась новая кора. Именно за счет этих отделов стриатума увеличился объем полушарий и переднего мозга врановых птиц
Наряду с увеличением относительных размеров высших отделов мозга, другим важным фактором, определяющим степень развития рассудочной деятельности, следует считать сложность нейронной организации мозга. В филогенетическом ряду позвоночных наблюдается увеличение разнообразия нейронного строения мозга, с прогрессирующим увеличением числа так называемых звездчатых нейронов, а также усложнение систем контактов между нейронами. Были выявлены особенности цитоархитектоники переднего мозга вороны и голубя.
Особенно сложным строением отличаются нейроны гиперстриатума вороны. Они имеют более длинные и более извилистые дендриты, что определяет большее число контактов с другими клетками. Количество шипиков на дендритах также значительно больше, чем на дендритах нейронов мозга голубя.
Специфическая особенность строения мозга птиц - так называмые мультинейронные комплексы. Это клеточные ассоциации сложной пространственной структуры, состоящие, по-видимому, из функционально связанных нервных элементов. Исследования демонстрируют конкретное строение таких мультинейронных комплексов: у ворон они могут включать до 20 нейронов, у голубей до 10.
В двух классах позвоночных - млекопитающих и птиц - усложнение строения мозга в ряду видов, коррелирует с повышением уровня развития их элементарного мышления. Это прослеживается и в увеличении числа тестов, которые более развитые животные способны решать, и в повышении уровня их сложности.
Сопоставление способности к экстраполяции и к обучению. Роль экологических факторов в успешности решения тестов. Решение элементарных логических задач, даже при их повторных предъявлениях, представляет собой самостоятельный феномен, по своей природе отличный от других форм индивидуально-приспособительного поведения, в частности от инструментального обучения. Об этом свидетельствуют отличия в поведении животных в контрольных тестах, которые по своей структуре сходны с элементарной логической задачей, за исключением того, что в них отсутствовала логическая структура. «Решить» такой тест при первом предъявлении невозможно, безошибочного выполнения его можно достичь только путем обучения методом проб и ошибок.
В поведении мышей при обучении навыку отыскания исчезнувшего корма и при решении теста на экстраполяцию также оказались существенными. Была обнаружена группа мышей, носителей хромосомной мутации, у которых доля правильных решений теста на экстраполяцию достоверно превышала случайный уровень. Их поведение сравнивали с мышами линии СВА, которые решали тест на 50%-м случайном уровне.
В тесте на экстраполяцию мышь может следить за направлением исчезновения корма, затем идет либо в «правильном» направлении - в сторону исчезновения корма, к соответствующему боковому отверстию в стенке камеры, либо в противоположном направлении. Контрольный тест на обучение навыку обходить ширму с определенной стороны проводился в той же камере, что и исследование способности к экстраполяции, и был сходен с тестом на экстраполяцию по структуре. Мышь также начинала пить молоко из поилки, которую от нее закрывали (т. е. как и в основном тесте прекращали доступ к корму), однако никакого движения кормушки в поле зрения мыши не происходило. Подкрепление мышь находила всегда около одного из боковых из отверстий. После этого она снова подходила к центральному отверстию и т. д., 10 раз за опытный день.
Уже после трех дней обучения у мышей обеих групп время подхода к поилке сократилось, у них сформировался инструментальный пищедобывательный УР на место подкрепления. В тестах на экстраполяцию за такой же период время подхода к поилке у мышей разных групп изменилось по-разному: у «способных» к экстраполяции мышей с хромосомной мутацией оно практически не изменилось, тогда как у неспособных мышей СВА оно сократилось.

Зорина Зоя Александровна. Полетаева Инга Игоревна.

Элементарное мышление животных.

Элементарное мышление животных: Учебное пособие. М.: Аспект Пресс, 2002.- 320 с.

ISBN 5-7567-0135-4.

Учебное пособие посвящено элементарному мышлению, или рассудочной деятельности - наиболее сложной форме поведения животных. Впервые вниманию читателя предложен синтез классических работ и новейших данных в этой области, полученных зоопсихологами, физиологами высшей нервной деятельности и этологами. В пособии нашло отражение содержание лекционных курсов, которые авторы в течение многих лет читают в Московском Государственном университете им. М. В. Ломоносова и других вузах. Обширный список литературы предназначен для желающих самостоятельно продолжить знакомство с проблемой.

Пособие предназначено для студентов и преподавателей биологических и психологических факультетов университетов и педагогических вузов

Глава 1. ВВЕДЕНИЕ.

1.1. Основные направления науки о поведении животных.

1.2. Классификации основных форм поведения.

1.3. Мышление человека: Определения и классификация.

Глава 2. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ МЫШЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ.

2.1. Донаучный период накопления знаний. Представления о «разуме» и «инстинкте» животных в трудах естествоиспытателей XVIII - первой половины XIX века.

2.2. Ф. Кювье об «уме» и инстинкте животных.

2.3. Влияние эволюционного учения Ч. Дарвина на исследование повеления. Книга Дж. Роменса. «Канон Ллойда-Моргана».

2.4. Объективные методы изучения поведения и психики животных.

2.4.1. И. П. Павлов - основоположник учения о высшей нервной деятельности.

2.4.2. Сравнительная характеристика обучения животных методом «проб и ошибок» в исследованиях Торндайка.

2.4.3. Бихевиоризм. Работы Дж. Уотсона, Б. Скиннера и других.

2.4.4. Когнитивные процессы у животных. Исследования Э. Толмена и И. С. Бериташвили.

2.5. Сравнительная психология и зоопсихология в России.

2.5.1. «Объективный биологический метод» изучения поведения животных в трудах В. А. Вагнера.

2.5.2. Зоопсихологические исследования Н. Н. Ладыгиной-Котс.

2.5.3. Исследования поведения и психики приматов в СССР.

2.6, Описание «инсайта» в опытах В. Келера.

2.7. Учение о высшей нервной деятельности и проблема мышления животных.

2.8. Исследование зачатков мышления у животных-неприматов в первой половине XX века. Работы Н. Майера и О. Келера.

2.9. Исследования высших когнитивных функций животных во второй половине XX века.

2.9.1. Концепция Л. В. Крушинского о физиолого-генетических основах рассудочной деятельности.

2.9.2. «Говорящие» обезьяны и проблема происхождения второй сигнальной системы.

2.10. Генетика поведения.

2.11. Этология.

2.11.1. Основные направления этологических исследований.

2.11.2. Основные положения этологии.

2.11.3. Значение работ этологов для оценки рассудочной деятельности животных.

2.11.4. Исследование поведения человекообразных обезьян в естественной среде обитания.

2.12. Основные гипотезы об эволюции психики.

Глава 3. ИНДИВИДУАЛЬНО-ПРИСПОСОБИТЕЛЬНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЖИВОТНЫХ: Ассоциативное обучение, когнитивные процессы.

3.1. Обучение и пластичность.

3.2. Классификация форм индивидуально-приспособительной деятельности.

3.2.1. Неассоциативное обучение (привыкание).

3.2.2. Ассоциативное обучение.

3.3. Дифференцировочные условные рефлексы.

3.3.1. Последовательные переделки сигнального значения дифференцировочных стимулов.

3.3.2. Формирование «установки на обучение».

3.3.3. формирование «систем» дифференцировочных условных рефлексов.

3.4. Когнитивные (познавательные) процессы 3.4.1. Общая характеристика.

3.4. Когнитивные (познавательные) процессы.

3.4.1. Общая характеристика.

3.4.2. Латентное обучение.

3.4.3. Пространственное обучение. Современная теория «когнитивных карт».

3.4.4. Обучение и память животных в ситуациях, приближенных к естественным.

3.4.5 Обучение «выбору по образцу».

3.4.6. Заучивание последовательностей стимулов.

3.4.7. Инсайт-обучение.

Глава 4. ЭЛЕМЕНТАРНОЕ МЫШЛЕНИЕ, ИЛИ РАССУДОЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ, ЖИВОТНЫХ: Основные понятия и методы изучения.

4.1. Определения понятия «мышление животных».

4.2. Основные направления изучения элементов мышления у животных. Экспериментальные модели.

4.3. Каким требованиям должны удовлетворять тесты на рассудочную деятельность.

4.4. Классификация тестов, применяемых для изучения рассудочной деятельности (мышления) животных.

4.5. Способность к достижению приманки, находящейся в поле зрения.

4.5.1. Достижение приманки с помощью орудий.

4.5.2. Достижение приманки с помощью сооружения «пирамид» («вышек»).

4.5.3. Использование орудий в опыте с «тушением огня» и в других ситуациях.

4.5.4. Орудийные действия антропоидов в естественной среде обитания.

4.5.5. Орудийные действия у позвоночных, не относящихся к приматам.

4.6. Методики, разработанные Л. В. Крушинским для изучения способности животных к поиску приманки, исчезающей из поля зрения.

4.6.1. Понятие об «мпирических законах» и элементарной логической задаче.

4.6.2. Методика изучения способности животных к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения («задача на экстраполяцию»).

4.6.3. Методики изучения способности животных к оперированию пространственно-геометрическими признаками предметов.

4.7. Изучение способности животных к экстренному определению алгоритма изменений положения скрытой приманки. Тест Ревеша-Крушинского.

4.8. Изучение способности к экстренной интеграции ранее образованных независимых навыков.

4.8.1. Способность к «рассуждению» у крыс.

4.8.2. Задача для голубей на «доставание банана».

4.8.3. Тест на экстренное сопоставление стимулов, ранее связанных с разным числом единиц подкрепления: выбор по признаку «больше, чем».

Глава 5. ИЗУЧЕНИЕ СПОСОБНОСТИ ЖИВОТНЫХ К ОБОБЩЕНИЮ И АБСТРАГИРОВАНИЮ.

5.1. Общие сведения.

5.2. Методические основы экспериментов по изучению операций обобщения и абстрагирования. 5.3. Оценка уровня обобщения и абстрагирования в тестах на перенос.

5.4. Уровни обобщения и абстрагирования, доступные животным. 5.5. Признаки, доступные обобщению животных.

5.5.1. Обобщение абсолютных признаков.

5.5.2. Естественные стимулы и «естественные» (перцептивные) понятия.

5.5.3. Обобщение относительных признаков «больше», «правее».

5.5.4. Обобщение относительных признаков «сходство» и «соответствие».

5.5.5. Выбор стимулов по аналогии.

Глава 6. СПОСОБНОСТЬ ЖИВОТНЫХ К СИМВОЛИЗАЦИИ.

6.1. Языки животных и язык человека.

6.2. Исследование способности животных к символизации (на примере «счета») с помощью лабораторных тестов.

6.2.1. Способность к символизации у приматов.

6.2.2. Способность к символизации у птиц семейства врановых.

6.3. Обучение животных языкам-посредникам.

6.3.1. Какими свойствами должны обладать языки-посредники?

6.3.2. Обучение человекообразных обезьян амслену.

6.4. Понимают ли обезьяны смысл знаков и синтаксис языка-посредника?

6.5. Обучение языкам-посредникам других животных.

Глава 7. ИЗУЧЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ СОЗНАНИЯ У ЖИВОТНЫХ.

7.1. Основные характеристики сознания.

7.2. Способность к самоузнаванию у человекообразных обезьян.

7.3. Самоузнавание и использование другой информации, полученной с помощью зеркала, у животных других видов.

7.4. Способность животных к оценке знаний и намерений других особей («theory of mind»).

7.5. «Социальные знания» и жизнь в сообществе.

Глава 8. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МЫШЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ.

8.1. «Сложное обучение» и уровень развития животных.

8.2. Сравнительная характеристика уровня элементарной рассудочной деятельности (элементарного мышления) у животных разных таксономических групп.

8.3. Рассудочная деятельность и сложность строения мозга.

8.3.1. «Цефализация», сложность нейронного строения и уровень рассудочной деятельности.

8.3.2. Повреждение участков мозга и способность к экстраполяции.

8.4. Сопоставление способности к экстраполяции и к обучению. Роль экологических факторов в успешности решения тестов.

8.5. Элементарное мышление человекообразных и низших обезьян.

Глава 9. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЭЛЕМЕНТАРНОЙ РАССУДОЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И ДРУГИХ КОГНИТИВНЫХ СПОСОБНОСТЕЙ ЖИВОТНЫХ.

9.1. Индивидуальные различия в проявлении когнитивных способностей животных.

9.2. Роль генотипа в формировании способности к рассудочной деятельности.

9.3. Методы и объекты генетики поведения.

9.4. Изменчивость поведения и выявление роли генотипа.

9.5. Генетические исследования способности к обучению.

9.6. Психогенетика человека и генетика поведения животных.

Заключение. ГЛОССАРИЙ. ЛИТЕРАТУРА.

Посвящается памяти нашего учителя- Леонида Викторовича Крушинского

Прдисловие.

Отличительная особенность этого учебного пособия состоит в том, что оно посвяшено описанию преимущественно одной, но важной и фундаментальной функции мозга животных - элементарному (довербальному) мышлению, которое называют также «разумом», «рассудочной деятельностью», «разумным» или

«рассудочным поведением».

Весь комплекс современных знаний о мышлении животных оформился в результате усилий специалистов разных направлений на протяжении всего XX века. Первоначально пальма первенства принадлежала, несомненно, зоопсихологам и сравнительным психологам, которые заложили основы представлений об интеллекте животных. С середины 30-х годов по инициативе И. П. Павлова в работу включились физиологи высшей нервной деятельности. В 70-90-е годы существенный вклад в понимание этой проблемы внесли и этологи, поскольку именно они подробно изучили поведение многих видов животных в естественной среде обитания.

Особенно интенсивно эти работы развиваются, к сожалению, за пределами России. В последнее десятилетие одна задругой появились монографии, посвященные разным аспектам высших когнитивных функций и мышления животных. В новейших зарубежных руководствах по поведению животных (Domjan, 1993; Manning, Dawkins, 1998; Pearce, 1998), пока не переведенных на русский язык,

эта область исследований получает все более полное освещение. Многие исследования российских ученых в этих книгах практически не упоминаются, равно как и в отечественной учебной литературе сколько-нибудь полное и систематизированное освещение этой области знаний отсутствует.

Принципиальная новизна данного пособия заключается в том, что в нем обобщены современные представления о мышлении животных и сделаны доступными для изучения студентами разных специальностей и разного уровня подготовки. Оно может быть использовано при изучении таких дисциплин, как сравнительная психология и зоопсихология (специальности 52. 100 и 02. 04. 00), физиология высшей нервной деятельности (специальность 03. 00. 13), этология и пр.

В книге достаточно подробно описаны те многообразные методические приемы, использование которых привело к современному пониманию проблемы разума животных (тесты на элементарную рассудочную деятельность животных, предложенные Л. В. Крушинским, выбор по образцу, обучение обезьян языкампосредникам и др.). Особое внимание уделяется тем конкретным ситуациям, когда поведение животного выходит за рамки выполнения наследственно обусловленной видоспецифической программы или использования результатов той или иной формы индивидуального опыта.

В пособии дана характеристика развития рассудочной деятельности позвоночных животных с разным уровнем структурно-функциональной организации мозга. Наряду с описанием экспериментов на грызунах и голубях (имеющих достаточно

примитивный мозг), рассматриваются результаты многочисленных исследований на более сложных животных - хищных млекопитающих, низших и человекообразных обезьянах (в этом ряду строение и функция их мозга усложняются). Помимо данных, полученных на обычных лабораторных объектах, приведены подробные итоги последних экспериментов на врановых птицах. Эта группа видов интересна тем, что представляет собой одну из вершин эволюционного развития в классе птиц и известны особой пластичностью поведения в естественной среде.

Весомый творческий вклад в разработку проблемы рассудочной деятельности, или мышления, животных внес наш учитель Леонид Викторович Крушинский (1911

1984) - ведущий отечественный специалист в изучении поведения животных. Ему принадлежит оригинальная концепция нейробиологических основ рассудочной деятельности, которая органически связана как с классической этологией, так и с генетикой поведения. По мере появления новых работ в области изучения сложных когнитивных функций животных, проводимых в том числе и в созданной им лаборатории, представления Леонида Викторовича получают убедительные подтверждения.

В пособие включена глава, где рассматриваются основы нейроге-нетики и генетики поведения, на которых базируются современные представления о психической деятельности животных. Более детально эти проблемы изложены в нашем учебнике «Основы этологии и генетики поведения» (Зорина, Полетаева, Резникова, 1999).

Основу настоящего пособия составил спецкурс «Рассудочная деятельность животных как эволюционная предпосылка мышления человека», который 3. А. Зорина с середины 80-х годов читает на кафедре высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ, а с конца 90-х и в некоторых других вузах (факультет психологии МГУ, Псковский педагогический университет и др.).

В помощь тем, кто заинтересован в более углубленном изучении проблемы, в пособии приводится подробный список первоисточников.

Для облегчения восприятия текста книги в каждой главе мы особо выделяем определения и выводы. Кроме того, для терминов, не имеющих устоявшихся русских эквивалентов, мы в скобках приводим английское название. В конце книги дан словарь терминов (Глоссарий).

Значительная часть фактов, представленных в этой книге, получена благодаря экспериментальным исследованиям наших коллег по лаборатории физиологии и генетики поведения биологического факультета МГУ, основанной Л. В. Крушинским, - Л. С. Бондарчука, Б. А. Дашевского, Л. П. Доброхотовой, Т. С. Калининой, О. Ф. Лазаревой, Н. В. Маркиной, Л. Н. Молодкиной, Е. И. Очинской, М. Г. Плескаче-вой, Н. В. Поповой, Н. П. Поповой, Л. Г. Романовой, А. Ф. Семиохиной, А. А. Смирновой, И. Б. Федотовой, Д. А. Флесса, О. О. Якименко.

Мы сердечно признательны И. В. Равич-Щербо, благодаря дружеским советам и настойчивости которой появилась эта книга, а также Н. А. Григорьян и В. В. Шульговскому за консультации и доброжелательную критику.

Выражаем глубокую благодарность И. А. Шевелеву и Н. Н. Даниловой, нашим рецензентам, за внимательное ознакомление с рукописью и благожелательные отзывы. Благодарим А. А. Смирнову, О. Ф. Лазареву и М. Г. Плескачеву за участие в написании ряда разделов книги, а также Н. Ф. Еремина за помощь в подготовке рукописи к изданию.

Наши исследования последних лет стали возможны благодаря финансовой поддержке фондов РФФИ (гранты 95-04-11099-а, 97-04-62069-и и 98-04-48440-а),

Университеты России (1992-1997), ISFJKE-100, «Фундаментальные проблемы естествознания и техники» Министерства образования РФ (№ 97-10-277), Швейцарского национального научного фонда (1Р№ 051224), а также NATO Science Programme, Cooperative Science & Technology Sub-programme, Collobo-rative Linkage Grant № 97-5824.

Глава 1. ВВЕДЕНИЕ.

Основные представления и понятия науки о поведении животных в целом, а также связанные с изучением мышления животных в особенности. Краткая характеристика основных направлений науки о поведении и вклад каждого из них в изучение проблемы мышления животных. Некоторые классификации форм поведения, в том числе позволяющие выделить мышление животных как самостоятельное явление. Наиболее распространенные определения мышления человека и основные направления в изучении мышления животных. Подчеркивается, что все проявления мышления животных являются лишь элементами и зачатками соответствующих функций человека, что заставляет использовать для их обозначения более корректный термин «рассудочная деятельность».

1.1. Основные направления науки о поведении животных.

Поведение животных изучают биологи разного профиля, а также психологи, поэтому исследования существенно различаются по своим теоретическим предпосылкам и методическим подходам, а также по вниманию к тем или иным сторонам поведения. Столь же неравнозначен вклад разных специалистов в анализ проблемы рассудочной деятельности (мышления) животных. Однако постепенно все эти первоначально разрозненные исследования находят точки соприкосновения и сливаются в единую современную науку о поведении животных. Эта наука пока еще не имеет «устоявшегося» названия. Иногда ее называют этологией, однако это представляется нам не вполне корректным. Дело в том, что существующее понятие «этология» относится только к видоспецифическим формам поведения, практически лишь в малой степени касаясь обучения во всех его разнообразных формах и еще меньше - зачатков мышления (см. 2.11). Нередко употребляют другое название -нейробиология, объединяющее широкий комплекс наук (его границы установить пока еще трудно), нацеленных на вскрытие общебиологических закономерностей поведения животных. Наконец, существует терминнейронауки (neurosciences) - результат интеграции сведений, полученных в смежных областях знаний о мозге и поведении.

В изучении поведения животных выделилось несколько самостоятельных, исторически сложившихся направлений. Это зоопсихология и сравнительная психология, бихевиоризм, физиология высшей нервной деятельности, гештальтпсихология, этология и генетика поведения.

Во второй главе их связь с проблемой элементарного мышления животных рассмотрена более подробно.

Зоопсихология - направление отечественной психологии, изучающее

проявления, закономерности и эволюцию психического отражения у животных разного уровня развития. Предметом исследований зоопсихологов является происхождение и развитие (фило- и онтогенез) психических процессов у животных,

а также предпосылки и предыстория человеческого сознания.Большой фактический материал, накопленный зоопсихологией, изложен в учебнике К. Э. Фабри (1976), а также в работах его учеников (Дерягина, 1986; Мешкова, Федорович, 1996).

Примерно такие же задачи имеет и сравнительная психология - направление исследований, в которых сопоставляются способности к обучению животных различных эволюционных ступеней развития (см.: Ярошевский, 1997). Сравнительно-психологическими в иностранной научной литературе обычно называют исследования способностей животных к обучению и рассудочной деятельности, проводящиеся в условиях лаборатории.

Бихевиоризм (от англ.behavior - поведение) - основанное Дж. Уотсоном направление американской экспериментальной психологии. Согласно его радикальной концепции все поведение животного (и человека)сводится к комплексу секреторных и мышечных реакций организма на внешние стимулы (концепция «стимул-реакция»).

Бихевиоризм не занимается анализом происходящих в мозге процессов, а делает акцент на возможно более точной регистрации поведения и его количественном анализе. «Обучение», «интеллект», «представления» - эти понятия бихевиоризм намеренно игнорирует.

Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) - основанное в начале XX

века И. П. Павловым научное направление, связанное с объективным изучением физиологических основ психики (в том числе и человека)методом условных рефлексов. Со временем содержание этого понятия претерпело существенные изменения.

В настоящее время предметом физиологии ВНД считается

экспериментальное исследование закономерностей и нейрофизиологических

механизмов поведения, процессов обучения и памяти.

Исследования реализуются, как правило, на основе комплексного подхода - использования нейрофизиологических, нейрохимических, молекулярнобиологических методов (Симонов, 2000).

Психофизиология - пограничная область психологии, примыкающая к физиологии высшей нервной деятельности. Она ориентирована наустановление корреляций между психическими явлениями, или состояниями, о которых узнают по словесному отчету либо другой произвольной реакции субъекта, ифизиологическими процессами (вегетативными и двигательными реакциями), которые регистрируют объективными методами.

Психофизиология - направление, исследующее преимущественно человека, поскольку только он может дать отчет о своих субъективных переживаниях и психическом состоянии. Цели, методы исследования и понятийный аппарат психофизиологии в целом те же, что и у физиологии высшей нервной деятельности. Несмотря на то что термин имеет более узкое значение, существует ошибочная тенденция употреблять его вместо термина «высшая нервная деятельность».

Этология (от греч.ethos - нравы, характер) - наукао поведении особи в естественной для данного вида среде обитания. Она сформировалась в 30-е годы

XX века на базе зоологии и эволюционной теории.

Ее основатели - австрийский исследователь Конрад Лоренц (1903- 1989) и голландец, всю жизнь проработавший в Великобритании, Николас Тинберген (1907-1988). Этология развивалась в тесном контакте с физиологией, популяционной генетикой, генетикой поведения и др. Возникнув как направление описательное, связанное преимущественно с изучением «врожденных» действий,

этология превратилась в целостную концепцию, включающую анализ поведения в онто- и филогенезе, изучение его механизмов и приспособительного значения.

Гештальтпсихология - направление, возникшее в 20-е годы в Германии и подобно бихевиоризму пытавшееся создать антитезу методуинтроспекции (см.Глоссарий в конце книги).

Первичными элементами психической деятельности гештальтпсихология считала не отдельные ощущения, а целостные образы - гештальты igestalt), которые

характеризуются константностью и устойчивостью.

В основе этого направления лежал тезис о несводимости гештальта к сумме составляющих его частей, о значении целостного восприятия зрительного поля в структуре психической деятельности, о роли оперирования целостными зрительными образами. В отличие от рассмотренных выше направлений именно гештальтпсихология в период своего возникновения была непосредственно связана с разработкой проблемы мышления, и именно благодаря ей произошел решительный перелом в экспериментальном изучении интеллекта животных. Один из наиболее известных гештальтпсихологов - Вольфганг Келер (1925) - первым доказал наличие элементов мышления («инсайта») у животных.

Генетика поведения. Феномен наследования особенностей поведения животных,хорошо известный тем, кто так или иначе постоянно наблюдает за ними, был интуитивно понятен многим ученым довольно давно.

Направление, получившее название генетики поведения, с самого своего зарождения занималось анализом генетических механизмов поведения и, в частности, когнитивных способностей животных и человека.

Генетика поведения, или, как ее иногда называют теперь, «генетика мозга» - направление нейробиологии, исследующее физиологические основы процессов поведения генетическими методами. Вклад генетики поведения в понимание сложных форм поведения животных базируется на использовании генетических моделей тех или иных когнитивных процессов (подробнее см. гл. 9).

1.2. Классификации основных форм поведения.

Поведение животных бесконечно разнообразно по своим формам, проявлениям и механизмам. В настоящее время накоплен большой материал, который характеризует поведение как совокупность разных форм приспособительной деятельности.

Существующие в настоящее время системы классификации поведения многообразны, так как число критериев, которые могут быть положены в ее основу, практически безгранично.

Классификация Д. Дьюсбери (1981), частично переработанная авторами, подразделяет поведение на три основные группы - индивидуальное, репродуктивное и социальное.

Индивидуальное поведение включает разнообразные акты, направленные на выживание и жизнеобеспечение отдельной особи:

♦ Локомоция - перемещения животного в пространстве, необходимые для выполнения практически любых приспособительных функций.

♦ Манипуляционная активность - совокупность действий особи с предметом, направленная на его адекватное использование в приспособительной деятельности.

Составляет необходимый компонент пищевого, гнездостроительного, исследовательского, орудийного, а также других сфер поведения животного. Представляет собой систему определенным образом интегрированных элементов разного иерархического уровня. Сложность этой системы определяется не только морфологическими особенностями эффекторов (например, развитие кисти у обезьян или превращение передних конечностей в крылья у птиц), но так же и общим уровнем организации поведения и психики животного (Дерягина, 1986).

♦ Исследовательская активность - комплекс реакций, которые знакомят животное с окружающей средой или источником раздражения и создают основу для «индивидуального программирования поведения» (Тинберген, 1963).

♦ Кормовое (или пищедобывательное) поведение- сложный, иерархически организованный многоуровневый комплекс двигательных актов, направленных на отыскание, схватывание, удержание добычи и последующее манипулирование с ней.

В кормовом поведении действия с наследственно обусловленной видоспецифической программой тесно переплетены с действиями, приобретенными в результате индивидуального приспособления к среде. На пищедобывательных реакциях основано большинство методик изучения высшей нервной деятельности животных.

♦ Поведение, направленное на поиск оптимального температурного режима,

которое обеспечивает процессы терморегуляции.

♦ Защитное поведение, связанное с поисками убежища, избеганием опасностей, охраной детенышей.

♦ Гигиеническое поведение направлено на поддержание чистотытела, а также осуществление уринации и дефекации.

♦ Игра - совокупность специфически ювенильных проявлений всех форм поведения взрослого животного, характерная главным образом для молодых особей (Фабри, 1976; 1993), или та форма деятельности, «в которой складывается и совершенствуется управление поведением на основе ориентировочной деятельности» (Эльконин, 1997).

♦ Орудийная деятельность - особая категория индивидуального поведения, когда одни предметы окружающей среды используются для воздействия на другие в качестве средств, повышающих эффективность поведения в какой-либо сфере жизнеде ятельности или даже уровень всего поведения в целом (Фабри, 1980). Это, несомненно, важная категория поведения, особенно в связи с проблемой разума животных. Однако она не столь универсальна, как рассмотренные выше, потому что к использованию орудий прибегают относительно немногие животные, причем в определенных и достаточно редких ситуациях.

Репродуктивное поведение связано с образованием брачных пар, выведением потомства и его воспитанием (его рассмотрение не входит в нашу задачу).

Социальное поведение включает все типы взаимодействий животных в сообществе, диапазон которых очень широк. Одни животные ведут исключительно одиночный образ жизни, большинство других образует разнообразные по численности (до многих тысяч особей)и уровню сложности сообщества. Многие виды в течение года переходят от одиночного к общественному образу жизни. Такие переходы характерны для многих видов птиц, некоторых грызунов и хищных млекопитающих (волки).

Один из аспектов социальных взаимоотношений животных связан с проблемой высших когнитивных функций. Речь идет о структуре индивидуализированных сообществ, все члены которых различают друг друга «в лицо» и сложность

организации которых зависит от уровня рассудочной деятельности вида (Крушинский, 1986; Гудолл, 1992).

Проявление всех форм поведения находится под влиянием суточных, сезонных и других биологических ритмов.

Другие классификации поведения. Наиболее часто употребляемые классификации поведения подробно рассмотрены в фундаментальном руководстве Р. Хайнда «Поведение животных» (1975, гл. 2). Назовем некоторые из них.

♦ По непосредственным причинам, вызывающим тот или иной поведенческий акт. Например, все виды активности, частота или интенсивность которых достоверно повышаются под действием мужского полового гормона, можно объединить и обозначить как «половое поведение самца». Подобно этому все виды взаимодействия самцов с соперниками могут быть описаны как «агонистическое поведение».

♦ По функциям - группировка различных форм поведения в зависимости от той роли, которую они играют в жизни животного. Этот способ позволяет выделить такие категории, как угроза, ухаживание, добывание пищи и т. д.

♦ По происхождению в филогенезе - широко используется этологами при рассмотрении проблем эволюции поведения, в частности эволюции собственно инстинктивных действий. В ее основе лежит тщательное сравнительное изучение поведения видов с разной степенью родства.

♦ По способу формирования в онтогенезе - одна из важнейших и наиболее распространенных. Учитывает особенности проявления данного поведенческого акта в процессе индивидуального развития. Согласно этой классификации поведение традиционно подразделяют на врожденное (инстинктивное) и приобретенное в результате научения.Это приближается к принятому в физиологии ВНД выделению двух видов деятельности - условно- и безусловнорефлекторной. Врожденное поведение обеспечивает приспособление особи к условиям среды, обычно характерным для вида в целом. Приобретенное поведение - способ индивидуального приспособления особи к меняющимся условиям среды.

Классификация форм поведения, предложенная Л. В. Крушинским.

Практически в любом исследовании поведения возникает вопрос о том, является ли данный поведенческий акт врожденным или приобретается в процессе накопления индивидуального опыта. Для точного ответа на вопрос о соотношении врожденных и приобретенных компонентов в поведении требуется специальный анализ с применением генетических методов и депривационных экспериментов (воспитание в изоляции от действия тех или иных факторов внешней среды). Ответ в каждом конкретном случае особый, причем наибольшие трудности возникают, когда речь идет о сложных когнитивных функциях (соотношение влияний генотипа и среды на психические особенности человека, а также на некоторые признаки поведения животных рассмотрено в гл. 9). Зачастую само деление на «врожденное» и «приобретенное» производится совершенно неправомерно. Например, во многих случаях, когда поведенческий акт сформировался без явного участия ассоциативного обучения, его относят к категории врожденных, следуя примитивной логике дихотомического подразделения. Однако это далеко не всегда верно, поскольку, вопервых, не все индивидуальные приспособительные поведенческие реакции есть результат обучения, и, во-вторых, если для появления поведенческого акта не требуется обучения, это еще не значит, что он осуществляется по готовой генетической программе. Здесь мы сталкиваемся с довольно распространенным вариантом смешения понятий. Объяснение этому дает классификация форм

Проблема биологических корней поведения и психики человека на протяжении всего ХХ в. была одной из наиболее актуальных в психологии и эволюционном учении. Не утратила она своей актуальности и сейчас. В России у истоков исследований в этой области стояла Надежда Николаевна Ладыгина-Котс (1889–1963).

Н.Н. Ладыгину-Котс принято считать – и это совершенно справедливо – одной из основоположниц отечественной зоопсихологии и сравнительной психологии. Однако Надежда Николаевна внесла огромный вклад в появление и развитие и ряда других направлений, которые оформились как самостоятельные гораздо позднее, в том числе и после ее кончины.

Ладыгина-Котс стояла у истоков современной когнитивной науки. Это новое и бурно развивающееся комплексное направление окончательно оформилось в России в самом начале XXI в. Когнитивная наука – область междисциплинарных исследований познания, понимаемого как совокупность процессов приобретения, хранения, преобразования и использования знаний живыми и искусственными системами. Для объединения специалистов разного профиля, изучающих указанные проблемы, в нашей стране была организована Межрегиональная ассоциация по когнитивным исследованиям (МАКИ). Три международные конференции продемонстрировали плодотворность этого объединения философов, лингвистов, физиологов высшей нервной деятельности, психологов (в том числе специалистов в области сравнительной психологии), а также исследователей искусственного интеллекта, специалистов по робототехнике и симуляторам живых систем. Исследования когнитивной (или познавательной, по терминологии Н.Н. Ладыгиной-Котс) деятельности животных органически входят в этот комплекс, а сама Надежда Николаевна стала предшественницей данного направления. Проведенный Ладыгиной-Котс глубокий сравнительный анализ видоспецифичного поведения ребенка и детеныша шимпанзе, а также сравнительное изучение инстинктов у многих видов позвоночных следует отнести к истокам этологии человека, которая в тот период еще просто не существовала как наука.

Надежда Николаевна Ладыгина родилась в Пензе 6 (19) мая 1889 г. Дед ее был крепостным, но грамотным и предприимчивым человеком, который выкупился на волю буквально накануне отмены крепостного права, а отец получил образование и преподавал музыку и пение в Пензенском художественном училище. В 1908 г. Н.Н. Ладыгина с отличием окончила Пензенскую гимназию и поступила на Высшие женские курсы в Москве, на зоологический цикл естественного отделения физико-математического факультета, который окончила в 1917 г.

Ученики Н.Н. Ладыгиной-Котс, наши старшие современники, крупные психологи (С.Л. Новоселова, Д.Б. Богоявленская, Л.И. Анциферова, Л.А. Парамонова и др.) воспринимали ее как носителя духа русской дореволюционной интеллигенции, «продолжение серебряного века». На проходившем в 1999 г. в Государственном Дарвиновском музее заседании, посвященном 110-летнему юбилею Надежды Николаевны, выступавшие отмечали удивительную силу духа этой женщины, говорили, что «она излучала ауру нравственности, которая осеняла всех окружающих».

Н.Н. Ладыгина-Котс и ее сын Р.А. Котс во время чтения лекции тяжело раненым бойцам и медицинскому персоналу в палате госпиталя, размещенного в музее (1941 г.)

Внешность Н.Н. Ладыгиной-Котс также была совершенно незаурядной. Светлана Леонидовна Новоселова, которая пришла к Ладыгиной-Котс еще студенткой, пишет: «Надежда Николаевна была настоящей красавицей с одухотворенным лицом, пышной волной прекрасных волос. В молодости и в зрелые годы она романтично одевалась, бывала в обществе. С годами внешний облик Надежды Николаевны становился строже, но простота, грация и особый стиль радушного, но дистанцированного обхождения великолепно воспитанной русской женщины конца XIX – начала XX в. сохранились в ней до конца» .

Как известно, Высшие женские курсы были очень серьезным вузом, где преподавали крупнейшие специалисты, в том числе профессора МГУ, покинувшие его по политическим соображениям. Например, курс экспериментальной биологии читал сам Н.К. Кольцов. Уже на первом курсе ярко проявился интерес Надежды Николаевны к проблемам развития психики и поведения животных, тесно связанный с ее интересом к эволюционному учению и дарвинизму. Этому способствовали блестящие лекции молодого профессора-эволюциониста А.Ф. Котса.

Лекции он сопровождал демонстрацией своей уже тогда обширной коллекции экспонатов, иллюстрирующих теорию происхождения видов. Именно эта коллекция составила основу современного Дарвиновского музея, основанного А.Ф. Котсом в 1907 г.

В 1911 г. Н.Н. Ладыгина стала женой А.Ф. Котса. Это была не просто дружная семейная пара, а союз единомышленников, и общим делом их жизни стал Дарвиновский музей. С его организацией, становлением и функционированием тесно и органически связана и вся научная деятельность Н.Н. Ладыгиной-Котс. Супруги отдавали музею все свое время, всю энергию. Кроме огромной работы по организации экспозиции, сбору и анализу коллекций, на протяжении всей жизни, даже будучи уже всемирно известными учеными, супруги Котс водили экскурсии по музею для самой разной публики. Это могли быть крупные зарубежные ученые (например, Р.Йеркс, Я.Дембовский, Е.Клапаред и др.), могли быть обычные школьники или же раненые госпиталя, размещавшегося в здании музея во время Великой Отечественной войны. Много внимания супруги Котс уделяли кюбзовцам – членам кружка юных биологов зоопарка, которым руководил их коллега П.П. Смолин.

Государственный Дарвиновский музей. Справа – здание, открытое в 1995 г., слева – хранилище и выставочные залы, открытые в 2007 г.

Их брак – это одна из поразительных love story длиною в полвека.

В 1995 г. экспозиция Государственного Дарвиновского музея была открыта для посетителей в новом, отдельном здании. Это стало исполнением мечты и неустанной заботы супругов Котс, которым так и не удалось добиться этого при жизни. В 2007 г., к своему столетию, музей получил в подарок еще одно новое здание – фондохранилище.

На пополнение коллекций супруги тратили все свои скромные средства. Так, чучела волков меланиста и альбиноса были куплены на деньги, подаренные им на устройство дома.

В Дарвиновском музее хранится огромный фотоархив, запечатлевший красоту Н.Н. Ладыгиной-Котс в самых экзотических костюмах, интерьерах и аксессуарах [см. также: Шубина Ю.В. Век Дарвиновского музея в фактах и фотографиях. – М., 2008]. Многие из этих снимков сделаны А.Ф. Котсом, который занимался фотографией на очень высоком, почти профессиональном уровне.

В 2009 г. исполняется 120 лет со дня рождения Н.Н. Ладыгиной-Котс. В честь этого события в Дарвиновском музее обновлена экспозиция биографических материалов. В день рождения Надежды Николаевны в музее открылась выставка рисунков, созданных обезьянами, собранных чешским приматологом М.А. Ванчатовой. Тематика выставки связана с тем, что Н.Н. Ладыгина-Котс была первым исследователем, обнаружившим способность шимпанзе рисовать.

Собственная научная деятельность Н.Н. Ладыгиной-Котс началась еще в студенческие годы. В 1913 г. ей удалось приобрести полуторалетнего детеныша шимпанзе Иони, который жил затем в ее семье как приемный ребенок. В течение 2,5 лет (до момента смерти Иони от инфекции в 1916 г.) она регулярно наблюдала и со всеми подробностями регистрировала его поведение. Результаты этой работы были обобщены в 3 монографиях. Две из них – «Исследование познавательных способностей шимпанзе» (1923) и «Дитя шимпанзе и дитя человека в их инстинктах, эмоциях, играх, привычках и выразительных движениях» (1935) – были опубликованы, а третью, «Способность шимпанзе к различению формы, величины, количества, к счету, к анализу и к синтезу» Надежде Николаевне опубликовать так и не удалось, хотя она придавала ей большое значение. К сожалению, в настоящее время рукопись этой монографии утрачена…

Впоследствии Н.Н. Ладыгина-Котс обращалась к различным аспектам поведения животных и работала с разными объектами, не ограничиваяcь изучением психики антропоидов и других приматов. В сферу ее интересов входило сравнительное изучение онтогенеза поведения и инстинктов у самых разных видов млекопитающих и птиц. В начале 1920-х гг. она основала при Дарвиновском музее Зоопсихологическую лабораторию и провела в ней ряд сравнительных исследований мышления (способность к «счету») у нескольких видов млекопитающих и птиц. Также в 1920-е гг. она проводила работу в Московском зоопарке, директором которого был в тот период А.Ф. Котс. Большая серия исследований была посвящена онтогенезу поведения хищных млекопитающих (волки, лисы, тигры), которых Надежда Николаевна терпеливо выкармливала и приручала. Так, например, она исследовала у волков цветное зрение – вопрос, к которому биологи вернулись только сейчас. Результаты этих работ обеспечили базу для глубоких обобщений и фундаментальных заключений, – в частности, заключения о том, что элементарное мышление животных является прообразом мышления человека.

Плодотворность работ Н.Н. Ладыгиной-Котс во многом обусловлена оригинальностью использованной ею методологии – как в общих подходах, так и в частных методиках. Надежда Николаевна считала себя последовательницей Дарвина и в своей работе основывалась на широких и разноплановых сравнениях – высшие и низшие приматы, антропоиды и человек, приматы и остальные млекопитающие и т.д.

Вторым важнейшим фактором было осуществление биологического подхода (или биопсихологического метода, по В.А. Вагнеру) к изучению психики животных. Этот подход предполагал учет биологических особенностей изучаемого вида и выбор биологически адекватного метода исследования. Сейчас это кажется само собой разумеющимся, однако начало ХХ в. требовало от исследователя борьбы как против антропоморфизма, так и против «механизирования психики», против «сведения ее к чисто физико-химическим процессам без учета психических элементов в природных условиях жизни животных» [Ладыгина-Котс Н.Н. Исследование познавательных способностей шимпанзе. – М., 1923]. Надежда Николаевна решительно выступала и против тех, кто, «приклеивая ярлык рефлекса ко всем проявлениям психики (от низших до высших ее форм), низводят животное до роли автомата» [там же]. Вслед за Вагнером она отстаивала необходимость внедрения филогенетического и онтогенетического методов в сравнительно-психологические исследования, «возможность плодотворного перенесения основных принципов эволюции из области морфологических наук в пределы зоопсихологии» [там же].

Для изучения психики шимпанзе Надежда Николаевна применила метод обучения «выбору на образец», когда из нескольких предложенных объектов животное должно выбрать идентичный образцу. В Дарвиновском музее сохранились кинокадры, зафиксировавшие, как происходили опыты с Иони.

Этот метод занял в мировой науке столь же прочное место, как метод условных рефлексов, и на протяжении всего ХХ столетия успешно применялся и применяется во всем мире для исследования самых разнообразных аспектов познавательной деятельности не только приматов, но и других млекопитающих, а также птиц. Первоначально его использовали для оценки сенсорных способностей – восприятия цвета, формы и т.п. Однако еще Ладыгина-Котс отмечала, что этот метод ориентирован не на анализ отдельных признаков, а на более высокий уровень отражения, на выявление соотношения между образцом и одним из стимулов для выбора. Поэтому постепенно он сделался инструментом для изучения более сложных когнитивных функций – обобщения, абстрагирования, символизации и т.п.

Н.Н. Ладыгина-Котс во время опыта с шимпанзе Иони: выбор на образец буквы А (по Ладыгиной-Котс, 1923)

Именно в этом качестве эта методика применяется в лаборатории физиологии и генетики поведения, основанной Л.В. Крушинским на биологическом факультете МГУ. Благодаря работам А.А. Смирновой удалось обнаружить способность врановых птиц формировать довербальное понятие «сходство», усваивать символы-числительные. Особый интерес представляет обнаруженная с помощью этого метода способность ворон к одной из операций логического вывода – выявлению аналогии в структуре двухкомпонентных стимулов. Эти когнитивные способности ранее были описаны только у антропоидов .

Постепенно менялся и дизайн эксперимента. Первоначально опыт происходил при непосредственном контакте экспериментатора с подопытным животным. С годами появлялись варианты опыта, которые исключали возможность прямого контакта, способную повлиять на результаты. Опыты приспосабливали для разных животных и разных задач. В настоящее время имеются разнообразные автоматические системы обучения, применяют чувствительные к прикосновению дисплеи компьютеров.

Еще один метод, который прочно утвердился в мировой науке благодаря Н.Н. Ладыгиной-Котс – это системное изучение поведения и психики детенышей антропоидов при воспитании их в человеческих семьях. Эксперимент Надежды Николаевны был повторен рядом психологов (К. и К.Хейс, Л. и У.Келлог, Р.Йеркс) в 1930–1950-х гг., а особое развитие получил в 1970-е гг. в проектах по обучению обезьян простым незвуковым аналогам человеческой речи .

Надо заметить, что авторы «языковых проектов» неизменно ссылались на «Дитя шимпанзе...» (даже до перевода книги на английский язык в 2001 г.), поскольку именно Н.Н. Ладыгина-Котс первой описала «условный язык» общения Иони с людьми и проанализировала вопрос о возможности коммуникации человека и антропоида.

Завершая краткий рассказ о научной биографии Н.Н. Ладыгиной-Котс, хотелось бы упомянуть, что ее труды получили широкую известность и признание и на родине, и за рубежом. Она была награждена орденом Ленина, ее юбилеи всегда торжественно отмечались.

Она оказывала огромное влияние на современников и воспитала несколько крупных исследователей. Ее ученики К.Э. Фабри и С.Л. Новоселова плодотворно разрабатывали ряд аспектов когнитивной деятельности животных.

Светлана Леонидовна Новоселова (1933–2005), доктор психологических наук, действительный член РАЕН, заведующая лабораторией игры и развивающей предметной среды научного Центра «Дошкольное детство» им. А.В. Запорожца, член редколлегии журнала «Развитие личности», Совета Московского отделения Российского психологического общества, вице-президент Российской международной организации по дошкольному воспитанию, начала работать с Н.Н. Ладыгиной-Котс еще в студенческие годы. Светлана Леонидовна – автор нескольких монографий (в том числе «Интеллектуальная основа развития деятельности приматов», 2000; «Генетически ранние формы мышления», 2001), которые можно рассматривать как развитие сравнительных исследований Надежды Николаевны. С.Л. Новоселова написала замечательную статью «Н.Н. Ладыгина-Котс – гордость отечественной науки» для сборника «Выдающиеся психологи Москвы» (2007). В этой статье она талантливо нарисовала портрет Надежды Николаевны не только как крупного ученого, но и как выдающейся личности.

Курт Эрнестович Фабри (1923–1990) был не учеником, но единомышленником, почитателем и продолжателем работ Н.Н. Ладыгиной-Котс, которая оказывала ему серьезную поддержку в трудные периоды его жизни. Он выполнил многочисленные сравнительные исследования разных аспектов поведения животных (в том числе манипуляционной и игровой активности), а в 1976 г. опубликовал первый учебник «Основы зоопсихологии», который до сих пор переиздается под редакцией его ученицы к.псх.н. Н.Н. Мешковой и используется студентами при изучении поведения и психики животных.

О продолжающемся влиянии Н.Н. Ладыгиной-Котс на современную отечественную науку могут свидетельствовать работы ее так называемых «научных внучек». Так назвали учениц К.Э. Фабри, докторов наук М.А. Дерягину, М.Л. Бутовскую, Г.Г. Филиппову, которые интенсивно работают в разных областях зоо- и сравнительной психологии. Им принадлежит ряд монографий и учебников по зоопсихологии, этологии, приматологии. Перечислим для примера некоторые из них:

Филипова Г.Г. «Зоопсихология и сравнительная психология», «Психология материнства»;
Дерягина М.А. «Систематика приматов», «Манипуляционная активность позвоночных»;
Бутовская М.Л. «Язык тела», «Тайны пола»;
Бутовская М.Л., Дерягина М.А. «Систематика и поведение приматов»;
Бутовская М.Л. и др. «Агрессия и мирное сосуществование: механизмы контроля социальной напряженности у человека» и др.

Фотографии приводятся с любезного разрешения руководства Государственного Дарвиновского музея.

По материалам статьи: Зорина З.А. У истоков сравнительной психологии и этологии человека: труды Н.Н. Ладыгиной-Котс // Вестник НГУ. Серия Психология. 2008. Т. 2. вып. 2. С. 10–27.

Новоселова С.Л. Н.Н. Ладыгина-Котс – гордость отечественной науки / Сб. «Выдающиеся психологи Москвы» //Под ред. В.В. Рубцова и М.Г. Ярошевского. – М.: Психологический институт РАО, 2007. – С. 243–254.

См. например: Зорина З.А. О мышлении животных // Биология. 2003. № 25–26; Зорина З.А., Смирнова А.А. О чем рассказали «говорящие» обезьяны. (Способны ли высшие животные оперировать символами). – М.: ЯСК, 2006; Зорина З.А., Смирнова А.А. Изучение биологических предшественников речи человека у современных антропоидов //Биология. 2007. № 13–14 и др.

Языкам-посредникам – подробнее см. Зорина З.А., Смирнова А.А. О чем рассказали «говорящие» обезьяны. (Способны ли высшие животные оперировать символами). – М.: ЯСК, 2006; Зорина З.А., Смирнова А.А. Изучение биологических предшественников речи человека у современных антропоидов // Биология. 2007. № 13–14.