Наружная клеточная мембрана (плазмалемма, цитолемма, плазматическая мембрана) животных клеток покрыта снаружи (т.е. на стороне, не контактирующей с цитоплазмой) слоем олигосахаридных цепей, ковалентно присоединенных к мембранным белкам (гликопротеины) и в меньшей степени к липидам (гликолипиды). Это углеводное покрытие мембраны называется гликокаликсом. Назначение гликокаликса пока не очень ясно; есть предположение, что эта структура принимает участие в процессах межклеточного узнавания.
У растительных клеток поверх наружной клеточной мембраны располагается плотный целлюлозный слой с порами, через которые осуществляется связь между соседними клетками посредством цитоплазматических мостиков.
У клеток грибов поверх плазмалеммы – плотный слой хитина .
У бактерий – муреина .
Свойства биологических мембран
1. Способность к самосборке после разрушающих воздействий. Это свойство определяется физико-химическими особенностями фосфолипидных молекул, которые в водном растворе собираются вместе так, что гидрофильные концы молекул разворачиваются наружу, а гидрофобные - внутрь. В уже готовые фосфолипидные слои могут встраиваться белки. Способность к самосборке имеет важное значение на клеточном уровне.
2. Полупроницаемость (избирательность в пропускании ионов и молекул). Обеспечивает поддержание постоянства ионного и молекулярного состава в клетке.
3. Текучесть мембран . Мембраны не являются жесткими структурами, они постоянно флюктуируют за счет вращательных и колебательных движений молекул липидов и белков. Это обеспечивает большую скорость протекания ферментативных и других химических процессов в мембранах.
4. Фрагменты мембран не имеют свободных концов , так как замыкаются в пузырьки.
Функции наружной клеточной мембраны (плазмалеммы)
Основными функциями плазмалеммы являются следующие: 1) барьерная, 2) рецепторная, 3) обменная, 4)транспортная.
1. Барьерная функция. Она выражается в том, что плазмалемма ограничивает содержимое клетки, отделяя его от внешней среды, а внутриклеточные мембраны разделяют цитоплазму на отдельные реакционные отсеки-компартменты .
2. Рецепторная функция. Одной из важнейших функций плазмалеммы является обеспечение коммуникации (связи) клетки с внешней средой посредством присутствующего в мембранах рецепторного аппарата, имеющего белковую или гликопротеиновую природу. Основная функция рецепторных образований плазмалеммы - распознавание внешних сигналов, благодаря которым клетки правильно ориентируются и образуют ткани в процессе дифференцировки. С рецепторной функцией связана деятельность различных регуляторных систем, а также формирование иммунного ответа.
Обменная функция определяется содержанием в биологических мембранах ферментных белков, являющихся биологическими катализаторами. Их активность меняется в зависимости от рН среды, температуры, давления, от концентрации как субстрата, так и самого фермента. Ферменты определяют интенсивность ключевых реакций метаболизма, а также их направленность.
Транспортная функция мембран. Мембрана обеспечивает избирательное проникновение в клетку и из клетки в окружающую среду различных химических веществ. Транспорт веществ необходим для поддержания в клетке соответствующего рН, надлежащей ионной концентрации, что обеспечивает эффективность работы клеточных ферментов. Транспорт поставляет питательные вещества, которые служат источником энергии, а также материалом для образования различных клеточных компонентов. От него зависит выведение из клетки токсических отходов, секреция различных полезных веществ и создание ионных градиентов, необходимых для нервной и мышечной активности, Изменение скорости переноса веществ может приводить к нарушениям биоэнергетических процессов, водно-солевого обмена, возбудимости и других процессов. Коррекция этих изменений лежит в основе действия многих лекарственных препаратов.
Существует два основных способа поступления веществ в клетку и вывода из клетки во внешнюю среду;
пассивный транспорт,
активный транспорт.
Пассивный транспорт идет по градиенту химической или электрохимической концентрации без затрат энергии АТФ. Если молекула транспортируемого вещества не имеет заряда, то направление пассивного транспорта определяется только разностью концентрации этого вещества по обеим сторонам мембраны (градиент химической концентрации). Если же молекула заряжена, то на ее транспорт влияют как градиент химической концентрации, так и электрический градиент (мембранный потенциал).
Оба градиента вместе составляют электрохимический градиент. Пассивный транспорт веществ может осуществляться двумя способами простой диффузией и облегченной диффузией.
При простой диффузии ионы солей и вода, могут проникать через селективные каналы. Эти каналы образуются за счет некоторых трансмембранных белков, формирующих сквозные транспортные пути, открытые постоянно или только на короткое время. Через селективные каналы проникают различные молекулы, имеющие соответствующие каналам размер и заряд.
Имеется и другой путь простой диффузии - это диффузия веществ через липидный бислой, через который легко проходят жирорастворимые вещества и вода. Липидный бислой непроницаем для заряженных молекул (ионов), и в то же время незаряженные малые молекулы могут свободно диффундировать, при этом, чем меньше молекула, тем быстрее она транспортируется. Довольно большая скорость диффузии воды через липидный бислой как раз и объясняется малой величиной ее молекул и отсутствием заряда.
При облегченной диффузии в транспорте веществ участвуют белки – переносчики, работающие по принципу «пинг-понг». Белок при этом существует в двух конформационных состояниях: в состоянии «понг» участки связывания транспортируемого вещества открыты с наружной стороны бислоя, а в состоянии «пинг» такие же участки открываются с другой стороны. Этот процесс обратимый. С какой же стороны в данный момент времени будет открыт участок связывания вещества, зависит от градиента концентрации, этого вещества.
Таким способом через мембрану проходят сахара и аминокислоты.
При облегченной диффузии скорость транспортировки веществ значительно возрастает в сравнении с простой диффузией.
Кроме белков-переносчиков, в облегченной диффузии принимают участие некоторые антибиотики, например, грамицидин и валиномицин.
Поскольку они обеспечивают транспорт ионов, их называют ионофорами .
Активный транспорт веществ в клетке. Этот вид транспорта всегда идет с затратой энергии. Источником энергии, необходимой для активного транспорта, является АТФ. Характерной особенностью этого вида транспорта является то, что он осуществляется двумя способами:
с помощью ферментов, называемых АТФ-азами;
транспорт в мембранной упаковке (эндоцитоз).
В наружной клеточной мембране присутствуют такие белки-ферменты, как АТФ-азы, функция которых заключается в обеспечении активного транспорта ионов против градиента концентрации. Поскольку они обеспечивают транспорт ионов, то этот процесс называют ионным насосом.
Известны четыре основные системы транспорта ионов в животной клетке. Три из них обеспечивают перенос через биологические мембраны.Na+ и К + , Са + , Н + , а четвертый - перенос протонов при работе дыхательной цепи митохондрии.
Примером механизма активного транспорта ионов может служить натрий-калиевый насос в животных клетках. Он поддерживает в клетке постоянную концентрацию ионов натрия и калия, которая отличается от концентрации этих веществ в окружающей среде: в норме в клетке ионов натрия бывает меньше, чем в окружающей среде, а калия - больше.
Вследствие этого по законам простой диффузии калий стремится уйти из клетки, а натрий диффундирует в клетку. В противовес простой диффузии натрий - калиевый насос постоянно выкачивает из клетки натрий и вводит калий: на три молекулы выбрасываемого наружу натрия приходится две молекулы вводимого в клетку калия.
Обеспечивает этот транспорт ионов натрий-калий зависимая АТФ-аза -фермент локализующийся в мембране таким образом, что пронизывает всю ее толщу, С внутренней стороны мембраны к этому ферменту поступает натрий и АТФ, а с наружной - калий.
Перенос натрия и калия через мембрану совершается в результате конформационных изменений, которые претерпевает натрий-калий зависимая АТФ-аза, активизирующаяся при повышении концентрации натрия внутри клетки или калия в окружающей среде.
Для энергообеспечения этого насоса необходим гидролиз АТФ. Этот процесс обеспечивает все тот же фермент натрий-калий зависимая АТФ-аза. При этом более одной трети АТФ, потребляемой животной клеткой в состоянии покоя, расходуется на работу натрий - калиевого насоса.
Нарушение правильной работы натрий - калиевого насоса приводит к различным серьезным заболеваниям.
КПД этого насоса превышает 50%, чего не достигают самые совершенные машины, созданные человеком.
Многие системы активного транспорта приводятся в действие за счет энергии, запасенной в ионных градиентах, а не путем прямого гидролиза АТФ. Все они работают как котранспортные системы (способствующие транспорту низкомолекулярных соединений). Например, активный транспорт некоторых сахаров и аминокислот внутрь животных клеток обусловливается градиентом иона натрия, причем чем выше градиент ионов натрия, тем больше скорость всасывания глюкозы. И, наоборот, если концентрация натрия в межклеточном пространстве заметно уменьшается, транспорт глюкозы останавливается. При этом натрий должен присоединиться к натрий - зависимому белку-переносчику глюкозы, который имеет два участка связывания: один для глюкозы, другой для натрия. Ионы натрия, проникающие в клетку, способствуют введению в клетку и белка-переносчика вместе с глюкозой. Ионы натрия, проникшие в клетку вместе с глюкозой, выкачиваются обратно натрий -калий зависимой АТФ-азой, которая, поддерживая градиент концентрации натрия, косвенным путем контролирует транспорт глюкозы.
Транспорт веществ в мембранной упаковке. Крупные молекулы биополимеров практически не могут проникать через плазмалемму ни одним из вышеописанных механизмов транспорта веществ в клетку. Они захватываются клеткой и поглощаются в мембранной упаковке, что получило название эндоцитоза . Последний формально разделяют на фагоцитоз и пиноцитоз. Захват клеткой твердых частиц - это фагоцитоз , а жидких - пиноцитоз . При эндоцитозе наблюдаются следующие стадии:
рецепция поглощаемого вещества за счет рецепторов в мембране клеток;
инвагинация мембраны с образованием пузырька (везикулы);
отрыв эндоцитозного пузырька от мембраны с затратой энергии – образование фагосомы и восстановление целостности мембраны;
Слияние фагосомы с лизосомой и образование фаголизосомы (пищеварительной вакуоли ) в которой происходит переваривание поглощенных частиц;
выведение непереваренного в фаголизосоме материала из клетки (экзоцитоз ).
В животном мире эндоцитоз является характерным способом питания многих одноклеточных организмов (например, у амеб), а среди много клеточных этот вид переваривания пищевых частиц встречается в энтодермальных клетках у кишечнополостных. Что касается млекопитающих и человека, то у них имеется ретикуло-гистио-эндотелиальная система клеток, обладающих способностью к эндоцитозу. Примером могут служить лейкоциты крови и купферовские клетки печени. Последние выстилают так называемые синусоидные капилляры печени и захватывают взвешенные в крови различные чужеродные частицы. Экзоцитоз - это и способ выведения из клетки многоклеточного организма секретируемого ею субстрата, необходимого для функции других клеток, тканей и органов.
В 1972 году была выдвинута теория, согласно которой частично проницаемая мембрана окружает клетку и выполняет ряд жизненно важных задач, а строение и функции клеточных мембран являются значимыми вопросами касательно правильного функционирования всех клеток в организме. получила широкое распространение в 17 веке, вместе с изобретением микроскопа. Стало известно, что растительные и животные ткани состоят из клеток, но из-за низкой разрешающей способности прибора невозможно было увидеть какие-то барьеры вокруг животной клетки. В 20-м веке химическая природа мембраны исследовалась более детально, было выяснено, что ее основу составляют липиды.
Строение и функции клеточных мембран
Клеточная мембрана окружает цитоплазму живых клеток, физически отделяя внутриклеточные компоненты от внешней среды. Грибы, бактерии и растения также имеют клеточные стенки, которые обеспечивают защиту и препятствуют прохождению крупных молекул. Клеточные мембраны также играют роль в становлении цитоскелета и прикреплении к внеклеточному матриксу других жизненно важных частиц. Это нужно для того, чтобы удерживать их вместе, формируя ткани и органы организма. Особенности строения клеточной мембраны включают проницаемость. Основной функцией является защита. Мембрана состоит из фосфолипидного слоя со встроенными белками. Эта часть участвует в таких процессах, как клеточная адгезия, ионная проводимость и сигнальные системы и служит в качестве поверхности крепления для нескольких внеклеточных структур, в том числе стенки, гликокаликса и внутреннего цитоскелета. Мембрана также сохраняет потенциал клетки, работая как селективный фильтр. Она является селективно проницаемой для ионов и органических молекул и управляет перемещением частиц.
Биологические механизмы с участием клеточной мембраны
1. Пассивная диффузия: некоторые вещества (малые молекулы, ионы), такие как двуокись углерода (СО2) и кислорода (О2), могут проникать через плазматическую мембрану путем диффузии. Оболочка действует как барьер для определенных молекул и ионов, они могут концентрироваться по обе стороны.
2. Трансмембранный белок каналов и транспортеров: питательные вещества, такие как глюкоза или аминокислоты, должны попасть в клетку, а некоторые продукты обмена веществ должны ее покинуть.
3. Эндоцитоз - это процесс, при котором поглощаются молекулы. В плазматической мембране создается небольшая деформация (инвагинация), в которой вещество, подлежащее транспортировке, заглатывается. Это требует энергии и, таким образом, является формой активного транспорта.
4. Экзоцитоз: происходит в различных клетках для удаления непереваренных остатков веществ, принесенных эндоцитозом, чтобы секретировать вещества, такие как гормоны и ферменты, и транспортировать вещество полностью через клеточный барьер.
Молекулярная структура
Клеточная мембрана - это биологическая оболочка, состоящая преимущественно из фосфолипидов и отделяющая содержание всей клетки от внешней среды. Процесс образования происходит самопроизвольно при нормальных условиях. Чтобы понять этот процесс и правильно описать строение и функции клеточных мембран, а также свойства, необходимо оценить характер фосфолипидных структур, для которых является свойственной структурная поляризация. Когда фосфолипиды в водной среде цитоплазмы достигают критической концентрации, они объединяются в мицеллы, которые являются более стабильными в водной среде.
Мембранные свойства
- Стабильность. Это значит, что после образования распад мембраны является маловероятным.
- Прочность. Липидная оболочка достаточно надежная, чтобы предотвратить прохождение полярного вещества, через образованную границу не могут пройти как растворенные вещества (ионы, глюкоза, аминокислоты), так и гораздо более крупные молекулы (белки).
- Динамичный характер. Это, пожалуй, наиболее важное свойство, если рассматривать строение клетки. Клеточная мембрана может подвергаться различным деформациям, может складываться и сгибаться и при этом не разрушиться. При особых обстоятельствах, например, при слиянии везикул или бутонизации, она может быть нарушена, но только на время. При комнатной температуре ее липидные составляющие находятся в постоянном, хаотическом движении, образуя стабильную текучую границу.
Жидкая мозаичная модель
Говоря про строение и функции клеточных мембран, важно отметить, что в современном представлении мембрана как жидкая мозаичная модель, была рассмотрена в 1972 году учеными Сингером и Николсоном. Их теория отражает три основные особенности структуры мембраны. Интегральные способствуют мозаичным шаблоном для мембраны, и они способны на боковое движение в плоскости из-за изменчивой природы липидной организации. Трансмембранные белки являются также потенциально мобильными. Важной особенностью структуры мембраны является ее асимметрия. Что представляет собой строение клетки? Клеточная мембрана, ядро, белки и так далее. Клетка является основной единицей жизни, и все организмы состоят из одной или многих клеток, каждая их которых имеет естественный барьер, отделяющий ее от окружающей среды. Эта внешняя граница ячейки также называется плазматической мембраной. Она состоит из четырех различных типов молекул: фосфолипиды, холестерин, белки и углеводы. Жидкая мозаичная модель описывает структуру клеточной мембраны следующим образом: гибкая и эластичная, по консистенции напоминает растительное масло, так что все отдельные молекулы просто плавают в жидкой среде, и они все способные двигаться вбок в пределах этой оболочки. Мозаика представляет собой что-то, что содержит много разных деталей. В плазматической мембране она представлена фосфолипидами, молекулами холестерина, белками и углеводами.
Фосфолипиды
Фосфолипиды составляют основную структуру клеточной мембраны. Эти молекулы имеют два различных конца: голову и хвост. Головной конец содержит фосфатную группу и является гидрофильным. Это значит, что он притягивается к молекулам воды. Хвост состоит из водорода и атомов углерода, называемых цепочками жирных кислот. Эти цепи гидрофобны, они не любят смешиваться с молекулами воды. Этот процесс напоминает то, что происходит, когда вы льете растительное масло в воду, то есть оно в ней не растворяется. Особенности строения клеточной мембраны связаны с так называемым липидным бислоем, который состоит из фосфолипидов. Гидрофильные фосфатные головы всегда располагаются там, где есть вода в виде внутриклеточной и внеклеточной жидкости. Гидрофобные хвосты фосфолипидов в мембране организованы таким образом, что держат их подальше от воды.
Холестерин, белки и углеводы
Услышав слово "холестерин", люди обычно думают, что это плохо. Однако на самом деле холестерин является очень важным компонентом клеточных мембран. Его молекулы состоят из четырех колец водорода и атомов углерода. Они гидрофобны и встречаются среди гидрофобных хвостов в липидном би-слое. Их важность заключается в поддержании консистенции, они укрепляют мембраны, предотвращая пересечение. Молекулы холестерина также держат фосфолипидные хвосты от вступления в контакт и твердевания. Это гарантирует текучесть и гибкость. Мембранные белки выполняют функции ферментов по ускорению химических реакций, выступают в качестве рецепторов для специфических молекул или транспортируют вещества через клеточную мембрану.
Углеводы, или сахариды, встречаются только на внеклеточной стороне мембраны клетки. Вместе они образуют гликокаликс. Он обеспечивает амортизацию и защиту плазматической мембраны. На основе структуры и типа углеводов в гликокаликсе организм может распознавать клетки и определять, должны ли они быть там или нет.
Мембранные белки
Строение клеточной мембраны невозможно представить без такого значимого компонента, как белок. Несмотря на это, они могут значительно уступать по размерам другой важной составляющей - липидам. Существует три вида основных мембранных белков.
- Интегральные. Они полностью охватывают би-слой, цитоплазму и внеклеточную среду. Они выполняют транспортную и сигнализирующую функцию.
- Периферические. Белки прикрепляются к мембране при помощи электростатических или водородных связей в их цитоплазматических или внеклеточных поверхностях. Они участвуют в основном как средство крепления для интегральных белков.
- Трансмембранные. Они выполняют ферментативную и сигнальную функции, а также модулируют основную структуру липидного би-слоя мембраны.
Функции биологических мембран
Гидрофобный эффект, который регламентирует поведение углеводородов в воде, контролирует структуры, образованные посредством мембранных липидов и мембранных белков. Многие свойства мембран даруются носителями липидных би-слоев, образующими базовую структуру для всех биологических мембран. Интегральные мембранные белки частично спрятаны в липидном би-слое. Трансмембранные белки имеют специализированную организацию аминокислот в их первичной последовательности.
Периферические мембранные белки очень похожи на растворимые, но они также привязаны к мембранам. Специализированные клеточные мембраны имеют специализированные функции клеток. Как строение и функции клеточных мембран оказывают влияние на организм? От того, как устроены биологические мембраны, зависит обеспечение функциональности всего организма. Из внутриклеточных органелл, внеклеточного и межклеточных взаимодействий мембран создаются структуры, необходимых для организации и выполнения биологических функций. Многие структурные и функциональные особенности являются общими для бактерий, и оболочечных вирусов. Все биологические мембраны построены на липидном би-слое, что обуславливает наличие ряда общих характеристик. Мембранные белки обладают множеством специфических функций.
- Контролирующая. Плазматические мембраны клеток определяют границы взаимодействия клетки с окружающей средой.
- Транспортная. Внутриклеточные мембраны клеток разделены на несколько функциональных блоков с различной внутренней композицией, каждая из которых поддерживается необходимой транспортной функцией в сочетании с проницаемостью управления.
- Сигнальная трансдукция. Слияние мембран обеспечивает механизм внутриклеточного везикулярного оповещения и препятствования разного рода вирусам свободно проникать в клетку.
Значение и выводы
Строение наружной клеточной мембраны оказывает влияние на весь организм. Она играет важную роль в защите целостности, позволяя проникновение только выбранных веществ. Это также хорошая база для крепления цитоскелета и клеточной стенки, что помогает в сохранении формы клетки. Липиды составляют около 50% массы мембраны большинства клеток, хотя этот показатель варьируется в зависимости от типа мембраны. Строение наружной клеточной мембраны млекопитающих являются более сложным, там содержатся четыре основных фосфолипида. Важным свойством липидных би-слоев является то, что они ведут себя как двумерные жидкости, в которой отдельные молекулы могут свободно вращаться и перемещаться в боковых направлениях. Такая текучесть - это важное свойство мембран, которое определяется в зависимости от температуры и липидного состава. Благодаря углеводородной кольцевой структуре холестерин играет определенную роль в определении текучести мембран. биологических мембран для малых молекул позволяет клетке контролировать и поддерживать ее внутреннюю структуру.
Рассматривая строение клетки (клеточная мембрана, ядро и так далее), можно сделать вывод о том, что организм - это саморегулирующая система, которая без посторонней помощи не сможет себе навредить и всегда будет искать пути для восстановления, защиты и правильного функционирования каждой клеточки.
Клеточная мембрана - это ультратонкая пленка на поверхности клетки или клеточной органеллы, состоящая из бимолекулярного слоя липидов с встроенными белками и полисахаридами.
Функции мембран:
- · Барьерная -- обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
- · Транспортная -- через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального pH и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов. Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза. При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии по градиенту концентрации путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа. Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K +) и выкачивают из неё ионы натрия (Na +).
- · матричная-- обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
- · механическая-- обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных-- межклеточное вещество.
- · энергетическая-- при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;
- · рецепторная-- некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы). Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
- · ферментативная-- мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
- · осуществление генерации и проведения биопотенциалов. С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К + внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na + значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.
- · маркировка клетки-- на мембране есть антигены, действующие как маркеры-- «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.
Некоторые белковые молекулы свободно диффундируют в плоскости липидного слоя; в обычном состоянии части белковых молекул, выходящие по разные стороны клеточной мембраны, не изменяют своего положения.
Особая морфология клеточных мембран определяет их электрические характеристики, среди которых наиболее важными являются емкость и проводимость.
Емкостные свойства в основном определяются фосфолипидным бислоем, который непроницаем для гидратированных ионов и в то же время достаточно тонок (около 5 нм), чтобы обеспечивать эффективное разделение и накопление зарядов, и электростатическое взаимодействие катионов и анионов. Кроме того, емкостные свойства клеточных мембран являются одной из причин, определяющих временные характеристики электрических процессов, протекающих на клеточных мембранах.
Проводимость (g) -- величина, обратная электрическому сопротивлению и равная отношению величины общего трансмембранного тока для данного иона к величине, обусловившей его трансмембранной разности потенциалов.
Через фосфолипидный бислой могут диффундировать различные вещества, причем степень проницаемости (Р), т. е. способность клеточной мембраны пропускать эти вещества, зависит от разности концентраций диффундирующего вещества по обе стороны мембраны, его растворимости в липидах и свойств клеточной мембраны. Скорость диффузии для заряженных ионов в условиях постоянного поля в мембране определяется подвижностью ионов, толщиной мембраны, распределением ионов в мембране. Для неэлектролитов проницаемость мембраны не влияет на ее проводимость, поскольку неэлектролиты не несут зарядов, т. е. не могут переносить электрический ток.
Проводимость мембраны является мерой ее ионной проницаемости. Увеличение проводимости свидетельствует об увеличении количества ионов, проходящих через мембрану.
Важное свойство биологических мембран - текучесть. Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры: большая часть составляющих их молекул липидов и белков способна достаточно быстро перемещаться в плоскости мембраны
Отграничительная (барьерная )- отделяют клеточное содержимое от внешней среды;
Регулируют обмен между клеткой и средой;
Делят клетки на отсеки, или компартменты, предназначенные для тех или иных специализированных метаболических путей (разделительная );
Является местом протекания некоторых химических реакций (световые реакции фотосинтеза в хлоропластах, окислительное фосфорилирование при дыхании в митохондриях);
Обеспечивают связь между клетками в тканях многоклеточных организмов;
Транспортная - осуществляет трансмембранный транспорт.
Рецепторная - являются местом локализации рецепторных участков, распознающих внешние стимулы.
Транспорт веществ через мембрану – одна из ведущих функций мембраны, обеспечивающая обмен веществ между клеткой и внешней средой. В зависимости от затрат энергии для переноса веществ различают:
пассивный транспорт, или облегченная диффузия;
активный (избирательный) транспорт при участии АТФ и ферментов.
транспорт в мембранной упаковке. Выделяют эндоцитоз (в клетку) и экзоцитоз (из клетки) – механизмы, которые осуществляют транспорт через мембрану крупных частиц и макромолекул. При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание, края ее сливаются, и в цитоплазму отшнуровывается везикула. От цитоплазмы везикула отграничена одиночной мембраной, которая является частью наружной цитоплазматической мембраны. Различают фагоцитоз и пиноцитоз. Фагоцитоз – поглощение крупных частиц, достаточно твердых. Например, фагоцитоз лимфоцитов, простейших и др. Пиноцитоз – процесс захвата и поглощения капелек жидкости с растворенными в ней веществами.
Экзоцитоз – процесс выведения различных веществ из клетки. При экзоцитозе мембрана везикулы, или вакуоли сливается с наружной цитоплазматической мембраной. Содержимое везикулы выводится за поверхность клетки, а мембрана включается в состав наружной цитоплазматической мембраны.
В основе пассивного транспорта незаряженных молекул лежит разность концентраций водорода и зарядов, т.е. электрохимический градиент. Вещества будут перемещаться из области с более высоким градиентом в область с более низким. Скорость транспорта зависит от разницы градиентов.
Простая диффузия – транспорт веществ непосредственно через липидный бислой. Характерна для газов, неполярных или малых незаряженных полярных молекул, растворимых в жирах. Вода быстро проникает через бислой, т.к. ее молекула мала и электрически нейтральна. Диффузию воды через мембраны называют осмосом.
Диффузия через мембранные каналы – транспорт заряженных молекул и ионов (Na, K, Ca, Cl), проникающих через мембрану, благодаря наличию в ней особых каналообразующих белков, формирующих водяные поры.
Облегченная диффузия – транспорт веществ с помощью специальных транспортных белков. Каждый белок отвечает за строго определенную молекулу или группу родственных молекул, взаимодействует с ней и перемещает сквозь мембрану. Например, сахара, аминокислоты, нуклеотиды и другие полярные молекулы.
Активный транспорт осуществляется белками – переносчиками (АТФ-аза) против электрохимического градиента, с затратой энергии. Источником ее служат молекулы АТФ. Например, натрий – калиевый насос.
Концентрация калия внутри клетки значительно выше, чем вне ее, а натрия – наоборот. Поэтому катионы калия и натрия через водяные поры мембраны пассивно диффундируют по градиенту концентрации. Это объясняется тем, что проницаемость мембраны для ионов калия выше, чем для ионов натрия. Соответственно калий быстрее диффундирует из клетки, чем натрий – в клетку. Однако, для нормальной жизнедеятельности клетки необходимо определенное соотношение ионов 3 калия и 2 натрия. Поэтому в мембране существует натрий-калиевый насос, активно перекачивающий натрий из клетки, а калий в клетку. Этот насос представляет собой трансмембранный белок мембраны, способный к конформационным перестройкам. Поэтому он может присоединять к себе как ионы калия, так и ионы натрия (антипорт). Процесс энергоемкий:
С внутренней стороны мембраны к белку-насосу поступают ионы натрия и молекула АТФ, а с наружной – ионы калия.
Ионы натрия соединяются с молекулой белка, и белок приобретает АТФ-азную активность, т.е. способность вызывать гидролиз АТФ, который сопровождается выделением энергии, приводящей в движение насос.
Освободившийся при гидролизе АТФ фосфат присоединяется к белку, т.е. фосфорилирует белок.
Фосфорилирование вызывает конформационные изменения белка, он оказывается неспособным удержать ионы натрия. Они высвобождаются и выходят за пределы клетки.
Новая конформация белка способствует присоединению к нему ионов калия.
Присоединение ионов калия вызывает дефосфорилирование белка. Он опять меняет свою конформацию.
Изменение конформации белка приводит к высвобождению ионов калия внутри клетки.
Белок вновь готов присоединять к себе ионы натрия.
За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3 иона натрия и закачивает 2 иона калия.
Цитоплазма – обязательный компонент клетки, заключенный между поверхностным аппаратом клетки и ядром. Это сложный гетерогенный структурный комплекс, состоящий из:
гиалоплазмы
органелл (постоянных компонентов цитоплазмы)
включений – временных компонентов цитоплазмы.
Цитоплазматический матрикс (гиалоплазма) это внутреннее содержимое клетки – бесцветный, густой и прозрачный коллоидный раствор. Компоненты цитоплазматического матрикса осуществляют процессы биосинтеза в клетке, содержат ферменты, необходимые для образования энергии, в основном за счет анаэробного гликолиза.
Основные свойства цитоплазматического матрикса.
Определяет коллоидные свойства клетки. Вместе с внутриклеточными мембранами вакуолярной системы его можно рассматривать как высоко гетерогенную или многофазную коллоидную систему.
Обеспечивает изменение вязкости цитоплазмы, переход из геля (более густого) в золь (более жидкий), которое возникает под действием внешних и внутренних факторов.
Обеспечивает циклоз, амебовидное движение, деление клетки и движение пигмента в хроматофорах.
Определяет полярность расположения внутриклеточных компонентов.
Обеспечивает механические свойства клеток – эластичность, способность к слиянию, ригидность.
Органеллы – постоянные клеточные структуры, обеспечивающие выполнение клеткой специфических функций. В зависимости от особенностей строения различают:
мембранные органоиды – имеют мембранное строение. Могут быть одномембранными (ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли растительных клеток). Двумембранными (митохондрии, пластиды, ядро).
Немембранные органеллы – не имеют мембранного строения (хромосомы, рибосомы, клеточный центр, цитоскелет).
Органоиды общего назначения – свойственны всем клеткам: ядро, митохондрии, клеточный центр, аппарат Гольджи, рибосомы, ЭПС, лизосомы. Если органоиды характерны для определенных типов клеток, их называют специальными органоидами (например, миофибриллы, сокращающие мышечное волокно).
Эндоплазматическая сеть – единая непрерывная структура, мембрана которой образует множество впячиваний и складок, которые выглядят как канальцы, микровакуоли и крупные цистерны. Мембраны ЭПС, с одной стороны связаны с клеточной цитоплазматической мембраной, а с другой – с наружной оболочкой ядерной мембраны.
Существует две разновидности ЭПС – шероховатая и гладкая.
У шероховатой, или гранулярной ЭПС, цистерны и канальцы связаны с рибосомами. является наружной стороной мембраны.У гладкой, или агранулярной ЭПС связь с рибосомами отсутствует. Это внутренняя сторона мембраны.
Клеточная мембрана
Изображение клеточной мембраны. Маленькие голубые и белые шарики соответствуют гидрофобным «головкам» фосфолипидов, а присоединённые к ним линии - гидрофильным «хвостам». На рисунке показаны только интегральные мембранные белки (красные глобулы и желтые спирали). Желтые овальные точки внутри мембраны - молекулы холестерола Жёлто-зеленые цепочки бусинок на наружной стороне мембраны - цепочки олигосахаридов , формирующие гликокаликс
Биологическая мембрана включает и различные белки : интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов .
Функции
- барьерная - обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов . Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
- транспортная - через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов.
Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза .
При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии по градиенту концентрации путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия , при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.
Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза , которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+). - матричная - обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
- механическая - обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки , а у животных - межклеточное вещество .
- энергетическая - при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;
- рецепторная - некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).
Например, гормоны , циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней. - ферментативная - мембранные белки нередко являются ферментами . Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
- осуществление генерации и проведения биопотенциалов .
С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса . - маркировка клетки - на мембране есть антигены , действующие как маркеры - «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.
Структура и состав биомембран
Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды , гликолипиды и холестерол . Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим - более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку. Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются.
Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп ) затруднён.
Мембранные органеллы
Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы , отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть , аппарат Гольджи , лизосомы , вакуоли , пероксисомы ; к двумембранным - ядро , митохондрии , пластиды . Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.
Избирательная проницаемость
Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза , аминокислоты , жирные кислоты , глицерол и ионы , причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс - одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия , осмос , активный транспорт и экзо- или эндоцитоз . Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних - активные процессы, связанные с потреблением энергии.
Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами - интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия .
См. также
Литература
- Антонов В. Ф., Смирнова Е. Н., Шевченко Е. В. Липидные мембраны при фазовых переходах. - М .: Наука, 1994.
- Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции: перевод с англ. = Biomembranes. Molecular structure and function (by Robert B. Gennis). - 1-е издание. - М .: Мир, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
- Иванов В. Г., Берестовский Т. Н. Липидный бислой биологических мембран. - М .: Наука, 1982.
- Рубин А. Б. Биофизика, учебник в 2 тт . - 3-е издание, исправленное и дополненное. - М .: издательство Московского университета, 2004. - ISBN 5-211-06109-8
- Bruce Alberts, et al.
