Кровеносная система образуется из зародышевого листка. Значение зародышевых листков. Функции зародышевого листка эмбриона. Развитие зародышевых листков и основных систем на примере ланцетника

Из эктодермы развиваются: нервная система, эпидермис кожи, эпителий кожных и молочных желез, роговые образования (чешуя, волосы, перья, ногти), эпителий слюнных желез, хрусталик глаза, слуховой пузырек, периферические чувствительные аппараты, эмаль зубов.

Из энтодермы: хорда, эпителиальная выстилка кишечного тракта и его производных - печени, поджелудочной железы, желудочных и кишечных желез; эпителиальная ткань, выстилающая органы дыхательной системы и частично мочеполовой, а также секретирующие отделы передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

Из мезодермы: из наружной (латеральной) части сомитов, т. е. дерматома, образуется соединительная ткань кожи - дерма. Из средней (центральной) части сомитов, т. е. миотома, образуется поперечно-полосатая скелетная мускулатура. Внутренняя (медиальная) часть сомитов, т. е. склеротом, дает начало опорным тканям, сначала хрящевой, а затем костной (в первую очередь тела позвонков) и соединительной ткани, образующей вокруг хорды осевой скелет.

Ножки сомитов (нефрогонатомы) дают начало органам выделения (почечным канальцам) и половым железам.

Клетки, образующие висцеральные и париетальные листки спланхнотома, являются источником эпителиальной выстилки вторичной полости целома. Из спланхнотома также образуется соединительная ткань внутренних органов, кровеносная система, гладкая мускулатура кишечника, дыхательных и мочеполовых путей, скелетная мезенхима, дающая зачатки скелета конечностей.

Глава 3. Провизорные органы

Провизорные органы - временные специальные внезародышевые органы, обеспечивающие связь зародыша со средой во время эмбрионального развития.

Рис. 6. Провизорные органы позвоночных.

а – анамнии; б – неплацентарные амниоты; в – плацентарные амниоты; 1 – зародыш; 2 – желточный мешок; 3 – амнион; 4 – аллантоис; 5 - хорион; 6 – ворсины хориона; 7 – плацента; 8 – пупочный канатик; 9 - редуцированный желточный мешок; 10 – редуцированный аллантоис.

Так как эмбриональное развитие организмов с разным типом развития (личиночным, неличиночным, внутриутробным) протекает в различных условиях, то степень развития и функции провизорных органов у них различны.

3.1. Желточный мешок

Желточный мешок характерен для всех животных с неличиночным типом развития, яйца которых богаты желтком (рыбы, рептилии, птицы). У рыб желточный мешок образуется из клеточного материала трех зародышевых листков, то есть экто-, энто- и мезодермы. У рептилий и птиц внутренний слой желточного мешка имеет энтодермальное, а наружный - мезодермальное происхождение.

У млекопитающих, хотя и нет в яйцеклетках запаса желтка, желточный мешок имеется. Это может быть связано с его важными вторичными функциями. Образуется он из спланхноплевры, которая возникает из образований мезодермального и энтодермального происхождения. Спланхноплевра расщепляется на внутризародышевую и внезародышевую части. Из внезародышевой части формируется желточный мешок.

В стенки желточного мешка врастают кровеносные сосуды, которые образуют густую капиллярную сеть. Клетки стенки желточного мешка выделяют ферменты, расщепляющие питательные вещества желтка, которые поступают в кровеносные капилляры и далее в организм зародыша. Таким образом, желточный мешок выполняет трофическую функцию. Желточный мешок является также местом размножения клеток крови, то есть выполняет кроветворную функцию.

У млекопитающих энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке. У разных млекопитающих желточный мешок развит по-разному: у хищников он большой с сильно развитой сетью сосудов. А у приматов сильно сморщивается и исчезает без остатка до родов.

Судьба желточного мешка у разных животных различна. У птиц к концу инкубации остатки желточного мешка находятся внутри зародыша, после чего он быстро рассасывается и исчезает. У млекопитающих редуцированный желточный мешок входит в состав плаценты.

Зародышевые листки (лат. folia embryonal), зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям. У большинства организмов образуется три зародышевых листка: наружный - эктодерма, внутренний - энтодерма и средний мезодерма.

Производные эктодермы выполняют в основном покровную и чувствительную функции, производные энтодермы - функции питания и дыхания, а производные мезодермы - связи между частями зародыша, двигательную, опорную и трофическую функции.

Учение о зародышевых листках - одно из основных обобщений в эмбриологии - сыграло большую роль в истории биологии. Образование зародышевых листков - первый признак дифференцировки зародыша.

Вначале, состав каждого зародышевого листка однороден. Затем зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция – важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

«В ходе следующего за гаструляцией органогенеза изменяются форма, структура, химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма».

Начало органогенеза называют периодом нейруляции, она охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку. Параллельно формируются хорда и вторичная кишка (кишечная трубка), а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры – сомиты, т.е. параллельно с процессами гаструляции идет образование осевых органов (нервная трубка, хорда, вторичная кишка).

«Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, продолжая взаимодействие друг с другом, участвуют в формировании определенных органов».

Из эктодермы развиваются: эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, перья, сальные, потовы и молочные железы), компоненты органов зрения (хрусталик и роговица), слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.

Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки. Органы чувств, передающие нервной системе информацию о зрительных, звуковых, обонятельных и иных стимулах, также развиваются из эктодермальных закладок. Например, сетчатка глаза образуется как вырост мозга и, следовательно, является производным нервной трубки, тогда как обонятельные клетки дифференцируются прямо из эктодермального эпителия носовой полости.

Производными энтодермы являются: эпителий желудка и кишки, клетки печени, секреторные клетки поджелудочной железы, слюнных, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секреторные клетки передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

Из мезодермы формируются: скелет, скелетная мускулатура, соединительно-тканная основа кожи (дерма), органы выделительной и половой систем, сердечно-сосудистая система, лимфатическая система, плевра, брюшина и перикард.

Слева направо: мезодерма, эндодерма, эктодерма

Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа. Мезенхима – это часть среднего зародышевого листка, представляющая рыхлый комплекс разрозненных амебоподобных клеток. Мезодерма и мезенхима отличаются друг от друга по своему происхождению. Мезенхима большей частью эктодермального происхождения, начало же мезодерме дает энтодерма. У позвоночных, однако, мезенхима, в меньшей своей части, эктодермального происхождения, основная же масса мезенхимы имеет общее с остальной мезодермой происхождение. Несмотря на отличное от мезодермы происхождение, мезенхима может рассматриваться как часть среднего зародышевого листка.

Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его образовании принимают участие два или три зародышевых листка.



Что такое зародышевые листки, или пласты? Каково значение этого термина? В статье будет представлена краткая информация об этих обособленных группах клеток, присутствующих у всех зародышей представителей фауны на определенном этапе эмбрионального развития.

Из истории

Еще в 60-х годах 18 века немецкий и русский физиолог Каспар Фридрих Вольф наблюдал и позднее описал образование и превращение в кишечную трубку одного из зародышевых пластов. Впервые же все три зародышевых листка обнаружил и описал Христиан Генрих Пандер, академик Императорской академии наук в Санкт-Петербурге (1821), естествоиспытатель, эмбриолог и палеонтолог. Он изучил их строение, также исследуя куриный зародыш. Кроме того, академик этой же академии Карл Бэр обнаружил присутствие зародышевых листков и в эмбрионах других животных - рыб, пресмыкающихся, земноводных. Благодаря трудам этих ученых был дан толчок изучению данных структур.

Образование зародышевых листков

Зигота (оплодотворенная яйцеклетка животного) начинает делиться. На раннем этапе развития эмбриона клетки интенсивно делятся способом митоза, образуя шаровидную структуру - морулу, а затем - бластулу. Ее отличие от морулы заключается в том, что на этой стадии клетки (их называют бластомерами) расходятся от центра к периферии, а в середине образуется так называемый бластодермический пузырек. Бластула, таким образом, представляет собой однослойный зародыш.

После окончания этого периода эмбрионального развития представителей животного мира, именуемого дроблением, наступает черед этапа гаструляции. Отличие этих этапов онтогенеза кардинальное. В первом случае оплодотворенное яйцо делится на множество бластомеров (более мелких клеток), не меняясь при этом в массе и объеме. Основное значение дробления - переход зародыша от одной клетки к многоклеточности. Наступающая же после дробления гаструляция предполагает дифференцировку клеток. На этом этапе и появляются так называемые зародышевые листки. Это определенные группы клеток, из которых впоследствии образуются те или иные ткани и органы.

Отличия зародышевых листков

Структура эмбриона на этапе гаструляции и предшествующих ему представлена на изображении ниже. На следующей за гаструляцией стадии, именуемой нейрулой, образуются нервная пластинка, зачаток хорды, эпителий, кишечник. Становятся различимы задний и передний отделы тела.

Во время гаструляции, как было сказано выше, происходит не только размножение клеток, но и их рост, и направленное перемещение, приводящее впоследствии к четко выраженной дифференциации. Группы родственных клеток объединяются в обособленные слои клеток, внешний и внутренний. Их называют эктодермой и энтодермой.

У губок и кишечнополостных (медуз, кораллов, гребневиков) развиваются лишь два этих зародышевых листка. У высших же животных их образуется три: упомянутые эктодерма и энтодерма, а также средний листок - мезодерма.

Их отличия заключаются прежде всего в функциях, а также в том, начало каким органам и тканям они дают. Они будут подробнее рассмотрены ниже.

Эктодерма

Внешний слой зародышевых клеток отвечает за двигательные, чувствительные и покровные функции. Из него впоследствии развиваются органы нервной системы. Кроме того, из эктодермы развивается кожа и все, что находится у животных на ней: защитная чешуя, когти, ногти, перья, щитки и т.д., а также зубная эмаль.

Этот зародышевый листок у позвоночных животных содержит три части: внешнюю, а также нервную трубку и нервный гребень. Последние два компонента также известны как нейроэктодерма. Нервный гребень по предложению эмбриолога из Канады Брайана Холла с 2000 г. во многих изданиях называется четвертым зародышевым листком.

Энтодерма

Зародышевый листок, из которого частично образуются внутренние органы. Это пищеварительная система, в том числе железы (поджелудочная, печень). Из энтодермы также развиваются органы дыхания (у рыб - жабры и плавательный пузырь).

Мезодерма

Средний слой зародышевых клеток, характерный только для высших животных. Отвечает за осуществление трофической и опорной функций. Из него развиваются кости и мышцы, хрящи, хорда, органы выделения, а также органы половой и кровеносной систем.

В заключение

В статье были кратко описаны зародышевые листки животных, их функции, перечислены органы и системы, развивающиеся из мезодермы, эктодермы, энтодермы.

Интересным является тот факт, что у всех представителей животного мира в большинстве органов присутствуют ткани из 2-3 этих структур.

ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ , слои или пласты (нем. Keimblatter, франц. feuillets ger-minatifs, англ. germinal layers), основной эмбриологический термин, которым обозначают слои эмбриональных клеток, образующие в раннем стадии развития тело зародыша и имеющие в большинстве случаев эпителиальный характер. Принято различать три 3. л.: 1) наружный (эктодерма, эктобласт, эпибласт, кожно-чувствующпй листок), 2) внутренний (энтодерма, энто-бласт, гипобласт, кишечно-железистый листок) и 3) средний (мезодерма, мезобласт) (рис. 1, 2, 3). Из них первые два образуются раньше, и к ним позднее присоединяется третий. Наружный зародышевый листок состоит обыкновенно из высоких светлых клеток, похожих на цилиндрический эпителий; внутренний 3. л. может состоять из крупных клеток, выполненных желточными пластинками и образующих местами компактные массы (амфибии), или, наоборот, из клеток, уплощенных наподобие плоского эпителия (птицы, млекопитающие); средний 3. л. в начале образования может состоять из рыхло расположенных веретенообразных или звездчатых клеток > к-рые впоследствии слагаются в эпителиальный слой. Некоторые авторы считают средний 3. л. за два листка (париетальный и висцеральный мезобласт, ина-

В*£

Рисунок 1. Зародышевые листки тритона; 1 -ме-дулярная пластинка; 2 -эктодерма; з -париетальный листок мезодермы; 4 -висцеральный листок мезодермы; 5 -энтодерма; 6-хорда. (По Hertwig"y.) че-кожно-мышечыый и кишечноволокни-стый листки), так как на большом протяжении он является расщепленным.-Учение о зародыш, листках, их возникновении и дальнейшей судьбе проходит через всю историю эмбриологии; после Дарвина оно тесно связывается с эволюционным учением и становится основой сравнительной эмбриоло-" гии; в начале 80-х годов братья Гертвиги (Hertwig) приводят его в стройную систему, в каком виде оно обыкновенно и излагается в учебниках. Но с другой стороны оно подвергается сильной критике, и в наст, время взгляды на 3. л. далеко не приведены к единству. Поэтому надлежащее представление о 3. л. без знакомства с историей вопроса составить трудно.

с:=-

Рисунок 2. Зародыш, листки цыпленка. Разрезы бластодермы трех следующих друг за другом ста-диеЕ-А, В, С: 1 -первичная бороздка; 2 -эктодерма; 3 -энтодерма; 4 - мезодерма; 5 - желток; 6-зачаток нервной трубки; 7 -хорда; S -полость тела; 9-мезодерма полости тела; ю -сомит. (Ло Meisenheimer"y.)

Рисунок 3. Зародышевые листки кролика: 1 -хорда; 2-эктодерма; з -мезодерма; 4 -энтодерма. (По Beneden"y.)

Исторические данные. К. Фр. Вольф (К. Fr. Wolff), заложивший своими исследованиями над развитием цыцленка основу современной эмбриологии, описал (1768) развитие кишечного канала из зачатка, имеющего вид кожицы или листка, который затем свертывается в трубку, и высказал предположение, что по тому же типу развиваются и прочие системы зародыша; нервная, мышечная, сосудистая. Через 50 л. Пандер (Pander; 1817), исследуя бластодерму цыпленка на 12-м часу насиживания, описал в ней два тонких слоя: серозный и слизистый листки; между ними впоследствии развивается третий-сосудистый. По следам Пандера пошел К. Э. Бэр (1828- 1837), к-рый нашел, что два первичных листка (анимальный и вегетативный) в дальнейшем расщепляются каждый на два: из наружного, анимального, образуются кожный и мускульный листки, из вегетативного"- сосудистый и слизистый. Впоследствии они свертываются в трубки, образуя первичные органы. Дальнейшие исследования над З.л. цыпленка принадлежатРемаку(Remak; 1851), к-рый различал всего три листка, называя их по физиол. значению: наружный- чувствующим, внутренний-трофическим и средний-моторно-герминативным. Средний листок расщепляется на два только по бокам (боковые пластинки); он образует кожно-волокнистый и кишечноволокнистый листки, ограничивающие полость тела. В то же время зоологи Гексли (Huxley; 1849) и Ол-меи (Allman; 1853) указали на гомологию между двумя первыми 3. л. и слоями тела у низших беспозвоночных (кишечно-полост-ных); Олмену принадлежат термины «эктодерма» и «энтодерма», получившие широкое распространение и вытеснившие термины прежних эмбриологов. Обширные исследования над развитием разных классов беспозвоночных и ланцетника были произведены русским ученым А. Ковалевским; они доставили фактический материал для теорий Рей Ланкестера (Ray Lankeater; 1873) и Геккеля (Haeckel; 1874), связавших эмбриологию с филогенией. Эти ученые предполагали, что простейшая форма, давшая в процессе эволюции начало всем прочим беспозвоночным и позвоночным, состояла из двух слоев, к-рые затем проявляются в течение развития всех животных в виде двух первичных листков. Рей Ланкестер считал такой формой планулу-бластулу, у к-рой от клеточного слоя отщепляется внутрь второй листок; вследствие прорыва стенки полость планулы сообщается с внешней средой и превращается в первичную кишку. Геккель видел первичную форму в гаструле, образовавшейся путем впячивания, и назвал ее «гастреа» (Gastraeatheorie). Переход двуслойной формы в трехслойную совершается путем отщепления клеток от обоих листков. Теория Геккеля получила широкое распространение, при чем эмбриологи направляли усилия на то, чтобы доказать возникновение двух первых листков путем процесса впячивания. (В первых изданиях «Lehr-buch der Entwicklimgsgeschichte» О. Гертви-га этот способ образования последовательно проводится для всех позвоночных.) Дальнейшие работы были направлены на изучение среднего 3. л., к-рый вследствие своей разнородности представлял трудности для понимания; они были преодолены трудами Оскара и Рихарда Гертвигов (1881), создавших теорию целома (Coelomtheorie), аналогичную теории гастреи. Бр. Гертвиги прежде всего исключили из состава среднего 3. л. мезенхиму (клеточные группы, выделяющиеся из обоих листков и дающие начало соединительной ткани и крови), оставив название мезодермы только за участками, носящими эпителиальный характер, а затем поставили в связь образование мезодермы с развитием полости тела (целом). За образец было взято развитие ланцетника (Amphioxus), изученное Ковалевским и Гачеком (Hat schek), где эта связь выступает с полной ясностью (рис. 4). На

с d

Рисунок 4. Образование мезодермы у ланцетника (А, В, С я D): 1- эктодерма; 2-медулярная пластинка; 3 -хорда: 4 -мезодерма; 5 -энтодерма; в-полость тела; 7 -полость кишечника; 8 -нервная трубка; в -сомит; **-место впячивания полости тела. (По Hatschek"y.) известном стадии первичная энтодерма га-струлы дает ряд мешковидных выпячиваний по обе стороны от средней оси-это зачатки полости тела, выстланные мезодермой. В дальнейшем они углубляются между эктодермой и энтодермой и разделяются на участки: проксимальные образуют сомиты (первичные позвонки), дистальные сливаются с последующими и предыдущими, образуя полость тела, расположенную между листками мезодермы-париетальным и висцеральным. Таковы ближайшие производные мезодермы. Этот же способ образования наблюдается у тритона (рис.5); у других он затемняется, т. к. мезодерма вырастает в виде 1 сплошных масс, впо-1 следствии расщепляющихся. Дело еще более осложняется тем, что у селахий, рептилий и птиц мезодерма развивается ИЗ Двух Рисунок 5. Образование мест (периферическая мезодермы у тритона: ■.oi-nmmiraoUrnmiii J-бластопор; 2- пари- и аксиальная), при чем етальныи листок мезо- B Области первичной дермы;. 3 - желточная ПОЛОСКИ вырастает от пробка; 4 - висцераль-эктодермы (рис. 2), но, если рассматривать первичную полоску птиц как блас-топор и обращать внимание на углубление в узелке Гензена, можно образование мезодермы и здесь связать рядом постепенных переходов с основной схемой.-Учение о 3. л. на основе теории гастреи, целома и бластопора (Urmundtheo-rie) в законченном и стройном виде излагалось в упомянутом учебнике О. Гертвига, который представляет собой лучший памят-

ный листок мезодермы; S -эктодерма; 6-желточные клетки; 7 -энтодерма; 8 - полость кишечника. (По Hert-wig"y.)

♦17 ник сравнительной эмбриологии позвоночных того периода, когда идеи"эволюции начали завоевывать признание широких масс естествоиспытателей, не утративший своего значения и в настоящее время. Критика учения о 3. л., не имевшая особого успеха в XIX в., в наст, время привлекает к себе больше внимания в связи с изменением курса эмбриологии, перешедшей от описания и сравнения к выяснению причин развития при помощи эксперимента. Основное возражение против учения о 3. л. было дано еще Рейхертом (Rei-chert; 1843), к-рый вместо листков выдвигал на первый план зачатки органов (первичные органы), возникающие или прямо как таковые или по нескольку вместе в общем зачатке. В противоположность 3. л. эти первичные органы не являются строго фиксированными понятиями и у разных животных разнятся в числе, форме и положении. В последующее время главные удары критики были обращены на средний 3. листок (Kleinenberg, 1886; Bergh, 1896), который и у позвоночных, а в особенности у беспозвоночных, нередко представляет совокупность совершенно разнородных зачатков и как единый листок не существует. Расчленение мезенхимы и мезодермы равным образом не может быть проведено во всем животном царстве и наталкивается на многочисленные противоречия. Главным противником учения о З.л.в последнее время является зоолог Мейзенгеймер (Meisenheimer), всецело разделяющий точку зрения Рей-херта. Но, признавая полную основательность возражений против среднего 3. л., врядли можно согласиться с вычеркиванием самого термина 3. л., т. к. эктодерма и энтодерма существуют как вполне определенные морфол. образования и бросаются в глаза каждому, изучающему развитие. Иное дело их образование: они могут возникать и действительно возникают у разных животных различным образом в зависимости от количества желтка и др. причин, поэтому поддерживать в полной мере теорию Гертвигов не представляется возможным. Судьба 3. л. и их специфично с т ь. Уже первыми исследователями было выяснено в общих чертах, каким органам или частям их дает начало каждый 3. л., иначе говоря, их «проспективное значение». Наружный 3. л. производит нервную систему, эпидермис кожи, эпителий и гладкие мышцы кожных желез, эпителий слухового органа, носовой полости, переднего отдела полости рта (включая железистую часть мозгового придатка и эмаль зубов), анальной части "прямой кишки, хрусталик, эпителий амниона. Внутренний-эпителиальную выстилку кишечного канала и образующиеся в нем железы, включая печень и поджелудочную железу. Средний, собственно мезодерма, в области сомитов дает мускулатуру тела (миотом) и соединительную ткань (скле-ротом), в области нефротома-выделительные органы; мезодерма, выстилающая полость тела, образует его эндотелий (мезо-телий) и эпителиальные части половых желез. Первичные половые клетки в нек-рых случаях могут помещаться в энтодерме и оттуда передвигаться в половой валик. Что касается мезенхимы, то она образует клеточные элементы соединительной ткани и кровь, хотя первые зачатки крови некоторые авторы производят из энтодермы. В разграничении мезодермы и мезенхимы полной ясности не существует. Учение о судьбе 3. л. было впоследствии дополнено положением об их гист. специфичности, согласно которому эктодерма, энтодерма, мезодерма и мезенхима обладают ограниченной «проспективной потенцией» и могутЛ"" , %- производить только" "<" * . >,*£ определенные виды^ t ,_«"*_ клеток и тканей. Напр. эктодермаль-ный эпителий никогда не может дать на чало соединительной ткани или эпителии энтодермальных же- > лез - лейкоцитам Противоречащие этому утверждения Рет-терера (Retterer) о переходе эпителия крипт в лейкоциты или Штёра (Stohr) о % возникновении лим- Рис G продольный раз- ФОЦИТОВ 300Н0Й же- рез зародыша Trito cri- * i * -к* * t - > ■ \j и- ■ff

лезы из эпителиального зачатка ветре-

Status в области сомитов (1); 2-сомиты образованы из эктодермы Trilo чались гистологами alpestris. (По Mangold"y.) с недоверием и заставляли предполагать ошибки в наблюдении. На этом же основании в последнее время пытаются проводить разницу между эндотелием сосудов и брюшины: первый как производное мезенхимы может дать начало элементам крови, тогда как мезодермальный эпителий брюшины (мезотелий) к этому не способен (Максимов). Хотя доказанное происхождение гладких мышц желез от экто-дермального и энтодермального эпителия и пробивало брешь в учении о строгой специфичности листковых дериватов, но в общем оно продолжает господствовать и поныне.- Вопрос о судьбе 3. л. на ранних стадиях развития решается в новейшее время путем эксперимента. Шпеман и Мангольд(вретапп, Mangold), трансплянтируя различные участки от зародышей пигментированных тритонов (Trito taeniatus) лишенным пигмента (Trito cristatus) (что давало возможность проследить их судьбу), нашли, что в стадии бластулы участки анимального, вегетативного полюсов и промежуточной зоны детерминированы, т. е. дают начало определенным листкам, но в стадии гаструлы сформировавшиеся листки не обладают специфичностью. Трансплянтированные участки эктодермы могли входить в состав кишечника или наряду с мезодермой давать начало сомитам (рисунок 6). Отсюда делают вывод, что 3. л.,не обладая специфичностью, имеют значение только как топографические понятия. В то же время в поздних стадиях гаструлы намечающиеся зачатки органов являются уже детерминированными, и участок мозговой пластинки например везде производит мозг. Экспериментальное изучение гист. специфичности в прижизненных культурах тканей в общем приводит к тем же результатам. Лит.: Гертвиг О., Элементы эмбриологии, Харьков, 1928; Corning H., Lehrbuch der Kntwicklungsgescbichte des Menschen, Munchen- Wiesbaden, 1921; Mangold 0., Die Bedeutung der Keimblatter in der EntwicMung, Naturwissen-schaften, Band XIII, 1925; Meisenheimer J., Entwicklungsgeschichte der Tiere, Lpz., 1908; он же, Ontogenie (Handworterbuch d. Naturwissenschalten, B. VII, Jena, 1912).В. Карпов.

Зародышевые листки - группы родственных клеток, обособляющиеся в ходе гаструляции и дающие определенные органы.

У всех животных в ходе гаструляции обособляются два слоя клеток - эктодерма (наружный слой) и энтодерма (внутренний слой). Как показано на рис. 152 , у лягушки сразу же обособляется третий, промежуточный слой - мезодерма. У большинства других животных (кроме кишечнополостных) тоже имеются эти три слоя - эктодерма , энтодерма и мезодерма , каждый из которых берет начало от определенной группы бластомеров , так что все клетки в пределах одного слоя - родственницы. Эти группы клеток, имеющих общее происхождение и образующих определенные органы и ткани взрослого животного, называются зародышевыми листками.

У всех животных из одного и того же зародышевого листка получаются одинаковые органы. Эктодерма дает внешние покровы и нервную систему. Из энтодермы образуется большая часть пищеварительного тракта и пищеварительные железы (у позвоночных - печень, поджелудочная железа, а также легкие). Мезодерма формирует остальные органы: мышцы, выстилку вторичной полости тела, органы кровеносной, выделительной и половой систем, у позвоночных и иглокожих - внутренний скелет. (Надо иметь в виду, что большинство органов взрослого животного включают ткани, берущие начало от двух или всех трех зародышевых листков.) Отсюда следует очень важный вывод: у всех животных основные системы органов имеют общее происхождение, и их можно сравнивать. Например, центральная нервная система имеет общее происхождение в том смысле, что в эволюции она происходит из подкожного нервного сплетения, похожего на нервную сеть гидры, а в онтогенезе - из наружного зародышевого листка.

Раньше считалось, что между зародышевыми листками есть четкие границы: клетки одного листка не могут переходить в другой. Постепенно накапливались факты, не укладывающиеся в эту схему. Например, было показано, что при регенерации у некоторых животных все тело восстанавливается из участков, где клеток одного из листков нет. Клетки мезодермы имеют различное происхождение: часть их после гаструляции выселяются из эктодермы, а часть - из энтодермы. В энтодерме у большинства животных есть особый отдел нервной системы, возможно, здесь же и закладывающийся. Некоторые кости у позвоночных развиваются из клеток нервного гребня - производного эктодермы. Клетки нервной и мышечной систем могут быть близкими родственниками: у нематод нервная и мышечная клетки могут быть "родными сестрами". Тем не менее, все эти факты не опровергают представления о зародышевых листках, а лишь показывают, что и в этом случае есть ряд исключений из общего правила.