В дальнейшем усилия физиологов оказались направленными на поиск «критических» участков мозга, разрушение которых приводило к нарушению рефлекторной деятельности того или иного органа. Постепенно складывалось представление о жесткой анатомической локализации «рефлекторных дуг», а соответственно и сам рефлекс стал мыслиться как механизм работы только низших отделоз мозга (спинномозговых центров).
Вместе с тем разрабатывался вопрос о локализации функций в высших отделах мозга. Представления о локализации элементов психической деятельности в головном мозге зародились давно. Практически в каждую эпоху выдвигались те или
Иные гипотезы представительства в головном мозге высших психических функций и сознания в целом.
Австрийский врач и анатом Франц Йозеф Галль (1758- 1828) составил подробное описание анатомии и физиологии нервной системы человека, снабженное прекрасным атласом.
: Целое поколение исследователей основывалось на этих данных. К числу анатомических открытий Галля следует отнести сле- „дующие: выявление основных различий между серым и белым веществом мозга; определение начала нервов в сером веществе; окончательное доказательство перекреста пирамидных путей и зрительных нервов; установление различий между «конвергентными» (по современной терминологии «ассоциативными») и «дивергентными» («проекционными») 1волокнами (1808); первое четкое описание комиссур мозга; доказательство начала черепномозговых нервов в продолговатом мозге (1808) и др. Галль был одним из первых, кто придавал решающую роль коре больших полушарий в функциональной деятельности мозга. Так, он считал, что складчатость мозговой поверхности является прекрасным решением природой и эволюцией важной задачи: обеспечения максимального увеличения площади поверхности мозга при сохранении более или менее постоянным его объема. Галль ввел термин «дуга», знакомый каждому физиологу, и описал ее четкое деление на три части.
Однако в основном имя Галля известно в связи с его довольно сомнительным (а подчас и скандальным!) учением о локализации высших психических функций в головном мозге. Придавая большое значение соответствию функции и структуры, Галль еще в 1790 г. выступил с заявкой на введение в арсенал знаний новой науки - френологии (от греч. phren - душа, ум, сердце), которая получила также иное название - психоморфология, или узкий локализационизм. Будучи врачом, Галль наблюдал больных с различными расстройствами мозговой деятельности и заметил, что специфика заболевания во многом зависит от того, какой именно участок мозгового вещества поврежден. Это привело его к идее, что каждой психической функции соответствует особый участок мозга. Видя бесконечное разнообразие характеров и индивидуальных психических качеств людей, Галль предположил, что усиление (или большее преобладание) в поведении человека какой-либо черты характера или психической функции влечет за собой и преимущественное развитие определенного участка коры мозга, где эта функция представлена. Таким образом, был выдвинут тезис: функция делает структуру. В результате разрастания этого гипертрофированного участка коры («мозговой шишки») повышается давление на кости черепа, что, в свою очередь, обусловливает появление над соответствующей зоной мозга наружного черепного бугра. В случае недоразвития функции, наоборот.
На поверхности черепа возникнет заметное углубление («ям- »ка»). Используя созданный Галлем метод «краниоскопии» - исследования рельефа черепа с помощью пальпации - и подробные «топографические» карты поверхности головного мозга, где указывались места локализации всех способностей (считавшихся врожденными), Галль и его последователи ставили диагноз, т. е. делали заключение о характере и наклонностях человека, о его умственных и нравственных качествах. Были выделены 2? участков мозга, где локализованы те или иные способности индивида (причем 19 из них были признаны общими для человека и животных, а 8 -чисто человеческими). Кроме «шишек», ответственных за реализацию физиологических функций, были и такие, которые свидетельствовали о зрительной и слуховой памяти, ориентировке в пространстве, чувстве времени, инстинкте продолжения рода; таких личностных качествах. как смелость, честолюбие, набожность, остроумие, скрытность, влюбчивость, осторожность, самооценка, утонченность, надежда, любознательность, податливость воспитанию, самолюбие, независимость, исполнительность, агрессивность, верность, любовь к жизни, любовь к животным.
В ошибочных и лженаучных представлениях Галля (которые были, впрочем, чрезвычайно популярны в свое время) содержалось рациональное зерно: признание теснейшей связи проявлений психических функций с деятельностью коры головного мозга. На повестку дня ставилась проблема поиска дифференцированных «мозговых центров» и привлечения внимания к функциям головного мозга. Галля поистине можно считать основоположником «мозговой локализации». Безусловно, что для дальнейшего прогресса психофизиологии постановка такой проблемы была более перспективной, чем старинный поиск местонахождения «общего чувствилища».
Решению вопроса о локализации функций в коре головного мозга способствовали данные, накапливающиеся в клинической практике и в экспериментах на животных. Немецкий врач, анатом и физик Юлиус Роберт Майер (1814-1878), практиковавший в течение долгого времени в парижских клиниках, а также служивший в должности судового врача, наблюдал у больных с черепно-мозговыми травмами зависимость нарушения (или полного выпадения) той или иной функции от повреждения определенного участка мозга. Это позволило ему предположить, что в коре больших полушарий локализована память (надо отметить, что еще в XVII в. к подобному вывоту пришел Т. Виллис), в белом веществе головного мозга-воображение и суждения, в базальных ганглиях-апперцепция, и воля. Своеобразный «интегральный орган» поведения и психики представляют, по мнению Майера, мозолистое тело и мозжечок.
Со временем клиническое изучение последствий повреждения мозга дополнилось лабораторным методом искусственной экстирпации (от лат. ex(s)tirpatio-удаление с корнем), позволяющим частично или полностью разрушать (удалять) участки мозга животных для определения их функциональной роли в мозговой деятельности. В начале XIX в. проводили преимущественно острые опыты на животных (лягушки, птицы), позже, с развитием методов асептики, стали осуществлять хронические эксперименты, которые давали возможность наблюдать поведение животных в течение более или менее продолжительного времени после операции. Удаление различных участков мозга (в том числе коры больших полушарий) у млекопитающих (кошки, собаки, обезьяны) позволяло выяснить- структурно-функциональные основы сложных поведенческих реакций.
Оказалось, что лишение животных высших отделов головного мозга (птиц-переднего мозга, млекопитающих - коры головного мозга) в целом не вызывало нарушения основных функций: дыхания, пищеварения, выделения, кровообращения, обмена веществ и энергии. Животные сохраняли способность двигаться, реагировать на те или иные внешние воздействия. Следовательно, регуляция этих физиологических проявлений жизнедеятельности происходит на нижележащих (по сравнению с корой больших полушарий) уровнях головного мозга. Однако при удалении высших отделов мозга происходили глубокие изменения поведения животных: они становились практически слепыми и глухими, «глупели»; теряли ранее приобретенные навыки и не могли выработать новые, не могли адекватно ориентироваться в среде, не различали и не могли дифференцировать предметы в окружающем пространстве. Одним словом, животные становились «живыми автоматами» с однообразными и довольно примитивными способами реагирования.
В экспериментах с частичным удалением областей коры больших полушарий обнаружилось, что мозг функционально неоднороден и разрушение той или иной области приводит к нарушению определенной физиологической функции. Так, выяснилось, что затылочные области коры связаны со зрительной функцией, височные - со слуховой, область сигмовидной извилины- с двигательной функцией, а также с кожной и мышечной чувствительностью. Более того, эта дифференциация- функций в отдельных участках высших отделов мозга совершенствуется по мере эволюционного развития животных.
Стратегия научных поисков в изучении функций мозга привела к тому, что дополнительно к методу экстирпации ученые стали использовать и метод искусственного раздражения определенных областей мозга с помощью электрической стимуляции, который также позволял оценивать функциональную роль важнейших отделов мозга. Данные, полученные с помощью этих методов лабораторных исследований, а также результаты клинических наблюдений наметили одно из основных направлений психофизиологии XIX в. - определение локализации нервных центров, отвечающих за высшие психические функции и поведение организма в целом. Так. в 1861 г. французский ученый, антрополог и хирург Поль Брока (1824- 1880) на основании клинических фактов решительно высказался против физиологической равноценности коры большого мозга. При вскрытии трупов больных, страдающих расстройством речи в форме двигательной афазии (больные понимали чужую речь, но сами разговаривать не могли), он обнаружил изменения в задней части нижней (третьей) лобной извилины левого полушария или в белом веществе под этим участком коры. Таким образом, в результате этих наблюдений Брока установил, положение двигательного (моторного) центра речи, позже названного его именем. В 1874 г. немецким психиатром и невропатологом К? Вернике (1848-1905) был описан сенсорный центр речи (сегодня носящий его имя) в задней трети первой височной извилины левого полушария. Поражение этого центра приводит к утрате способности понимать человеческую речь (сенсорная афазия). Еще раньше, в 1863 г., при помощи метода электрического раздражения определенных участков коры (прецентральной извилины, прецентральной области, переднего отдела околоцентральной дольки, задних отделов верхней и средней лобных извилин) немецкими исследователями Густавом Фричем и Эдуардом Гитцигом были установлены двигательные центры (двигательные корковые поля), раздражение которых вызывало определенные сокращения скелетной мускулатуры," а разрушение приводило к глубоким расстройствам двигательного поведения. В 4874 г. киевским анатомом и врачом Владимиром Алексеевичем Бецом (1834- 1894) были обнаружены эфферентные нервные клетки двигательных центров - гигантские пирамидные клетки V слоя коры, названные в честь него клетками Беца. Немецкий исследователь Герман Мунк (ученик И. Мюллера и Э. Дюбуа-Реймона) открыл не только двигательные корковые поля, с помощью метода экстирпации он нашел центры чувственных восприятий. Ему удалось показать, что центр зрения находится в задней доле мозга, центр слуха - в височной доле. Удаление затылочной доли мозга приводило к потере животйым способности видеть (при полной сохранности зрительного аппарата). Уже в
начале XX в. выдающимся австрийским неврологом Константином Экономо (1876-1931) были установлены центры глотания и жевания в так называемом черном веществе головного" мозга (1902), центры, управляющие сном, -в среднем мозге (1917). Забегая немного вперед, скажем, что Экономо дал прекрасное описание строения коры мозга взрослого человека и в 1925 г. уточнил цитоархитектоническую карту корковых полей мозга, нанеся на нее 109 полей.
Вместе с тем надо отметить, что в XIX в. против позиции узких локализационистов, согласно взглядам которых двигательные и сенсорные функции приурочены к различным областям коры головного мозга, выдвигались серьезные доводы. Так, возникла теория равноценности участков коры, утверждающая представление о равном значении кортикальных образований для осуществления любой деятельности организма,- эквипотенциализм. В этой связи френологические взгляды Галля - одного из самых яростных сторонников локализацио- низма - подверг критике французский физиолог Мари Жан Пьер Флуранс (1794-1867). Еще в 1822 г. он указал на наличие в продолговатом мозге дыхательного центра (названного им «жизненным узлом»); связывал координацию движений с деятельностью мозжечка, зрение - с четверохолмием; основную функцию спинного мозга видел в проведении возбуждения по нервам. Однако, несмотря на столь, казалось бы, локализационистские взгляды, Флуранс считал, что основные- психические процессы (в том числе интеллект и воля), лежащие в основе целенаправленного поведения человека, осуществляются в результате деятельности головного мозга как целостного образования и поэтому целостная поведенческая функция не может быть приурочена к какому-либо отдельному анатомическому образованию. Большую часть своих экспериментов Флуранс проводил на голубях и курах, удаляя у них отдельные участки мозга и наблюдая за изменением в поведении птиц. Обычно через некоторое время после операции поведение птиц восстанавливалось независимо от того, какие районы мозга были повреждены, поэтому Флуранс сделал вывод, что степень нарушения разных форм поведения определяется прежде всего тем, какой объем мозговой ткани был извлечен во время операции. Усовершенствовав технику операций, он первый сумел полностью удалить у животных полушария переднего мозга и сохранить им жизнь для дальнейших наблюдений.
На основании экспериментов Флуранс пришел к заключению, что полушария переднего мозга играют определяющую роль в реализации поведенческого акта. Их полное удаление приводит к выпадению всех «интеллектуальных» функций. Более того, особо тяжелые нарушения поведения наблюдались у кур после разрушения серого вещества поверхности полушарий мозга - так называемой кортикоидной пластинки, аналога коры головного мозга млекопитающих. Флуранс предпо - ложил, что эта область мозга является местом обитания души, или «управляющего духа», и поэтому действует как единое целое, имея однородную и равноценную массу (подобную, например, тканевой структуре печени). Несмотря на несколько^ фантастические представления эквипотенциалистов, следует отметить прогрессивный элемент в их взглядах. Во-первых, сложные психофизиологические отправления признавались результатом совокупной деятельности мозговых образований. Во-вторых, была выдвинута идея высокой динамической пластичности мозга, выражающейся во взаимозамещаемости его частей.
- Галлю удалось достаточно точно определить «центр речи», но «официально» его открыл французский исследователь Поль Брока (1861).
- В 1842 г. Майер, работая над определением механического эквивалента теплоты, пришел к обобщающему закону сохранения энергии.
- В отличие от своих предшественников, наделяющих нерв способностью ощущать (т. е. признающих за ним некое психическое качество), Холлсчитал нервное окончание (в органе чувств) «апсихическим» образованием.
Большие полушария головного мозга представляют собой самый массивный отдел головного мозга. Они покрывают мозжечок и ствол мозга. Большие полушария составляют примерно 78% от общей массы мозга. В процессе онтогенетического развития организма большие полушария головного мозга развиваются из коечного мозгового пузыря нервной трубки, поэтому данный отдел головного мозга называется также конечным мозгом.
Большие полушария головного мозга разделены по средней линии глубокой вертикальной щелью на правое и левое полушария.
В глубине средней части оба полушария соединены между собой большой спайкой – мозолистым телом. В каждом полушарии различают доли; лобную, теменную, височную, затылочную и островок.
Доли мозговых полушарий отделяются одна от другой глубокими бороздами. Наиболее важны три глубокие борозды: центральная (роландова) отделяющая лобную долю от теменной, боковая (сильвиева) отделяющая височную долю от теменной, теменно-затылочная отделяющая теменную долю от затылочной на внутренней поверхности полушария.
Каждое полушарие имеет верхнебоковую (выпуклую), нижнюю и внутреннюю поверхность.
Каждая доля полушария имеет мозговые извилины, отделенные друг от друга бороздами. Сверху полушарие покрыто корой ~ тонким слоем серого вещества, которое состоит из нервных клеток.
Кора головного мозга – наиболее молодое в эволюционном отношении образование центральной нервной системы. У человека она достигает наивысшего развития. Кора головного мозга имеет огромное значение в регуляции жизнедеятельности организма, в осуществлении сложных форм поведения и становлении нервно-психических функций.
Под корой находится белое вещество полушарий, оно состоит из отростков нервных клеток – проводников. Из-за образования мозговых извилин общая поверхность коры головного мозга значительно увеличивается. Общая площадь коры полушарий составляет 1200 см2, причем 2/3 ее поверхности находится в глубине борозд, а 1/3 – на видимой поверхности полушарий. Каждая доля мозга имеет различное функциональное значение.
В коре большого мозга выделяют сенсорные, моторные и ассоциативные области.
Сенсорные областиКорковые концы анализаторов имеют свою топографию и на них проецируются определенные афференты проводящих систем. Корковые концы анализаторов разных сенсорных систем перекрываются. Помимо этого, в каждой сенсорной системе коры имеются полисенсорные нейроны, которые реагируют не только на «свой» адекватный стимул, но и на сигналы других сенсорных систем.
Кожная рецептирующая система, таламокортикальные пути проецируются на заднюю центральную извилину. Здесь имеется строгое соматотопическое деление. На верхние отделы этой извилины проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние - туловища, на нижние отделы - руки, головы.
На заднюю центральную извилину в основном проецируются болевая и температурная чувствительность. В коре теменной доли (поля 5 и 7), где также оканчиваются проводящие пути чувствительности, осуществляется более сложный анализ: локализация раздражения, дискриминация, стереогноз. При повреждениях коры более грубо страдают функции дистальных отделов конечностей, особенно рук.Зрительная система представлена в затылочной доле мозга: поля 17, 18, 19. Центральный зрительный путь заканчивается в поле 17; он информирует о наличии и интенсивности зрительного сигнала. В полях 18 и 19 анализируются цвет, форма, размеры, качества предметов. Поражение поля 19 коры большого мозга приводит к тому, что больной видит, но не узнает предмет (зрительная агнозия, при этом утрачивается также цветовая память).
Слуховая система проецируется в поперечных височных извилинах (извилины Гешля), в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41, 42, 52). Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмий и латеральных коленчатых тел.Обонятельная система проецируется в области переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Кора этой области имеет не шести-, а трехслойное строение. При раздражении этой области отмечаются обонятельные галлюцинации, повреждение ее ведет к аносмии (потеря обоняния).Вкусовая система проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры.
Моторные области
Впервые Фритч и Гитциг (1870) показали, что раздражение передней центральной извилины мозга (поле 4) вызывает двигательную реакцию. В то же время признано, что двигательная область является анализаторной.В передней центральной извилине зоны, раздражение которых вызывает движение, представлены по соматотопическому типу, но вверх ногами: в верхних отделах извилины - нижние конечности, в нижних - верхние.Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Они организуют не изолированные, а комплексные, координированные, стереотипные движения. Эти поля также обеспечивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковые структуры.В реализации моторных функций принимают участие также вторая лобная извилина, затылочная, верхнетеменная области.Двигательная область коры, как никакая другая, имеет большое количество связей с другими анализаторами, чем, видимо, и обус-ловлено наличие в ней значительного числа полисенсорныхнейронов.
Архитектоника коры больших полушарий мозга
Учение о структурных особенностях строения коры называется архитектоникой. Клетки коры больших полушарий менее специализированы, чем нейроны других отделов мозга; тем не менее определенные их группы анатомически и физиологически тесно связаны с теми или иными специализированными отделами мозга.
Микроскопическое строение коры головного мозга неодинаково в разных ее отделах. Эти морфологические различия коры позволили выделить отдельные корковые цитоархитектонические поля. Имеется несколько вариантов классификаций корковых полей. Большинство исследователей выделяет 50 цитоархитектонических полей, Микроскопическое строение их довольно сложное.
Кора состоит из 6 слоев клеток и их волокон. Основной тип строения коры шестислойной, однако, он не везде однороден. Существуют участки коры, где один из слоев выражен значительно, а другой – слабо. В других областях коры намечается подразделение некоторых слоев на подслои и т.д.
Установлено, что области коры, связанные с определенной функцией, имеют сходное строение. Участки коры, которые близки у животных и человека по своему функциональному значению имеют определенное сходство в строении. Те участки мозга, которые выполняют чисто человеческие функции (речь), имеются только в коре человека, а у животных, даже у обезьян, отсутствуют.
Морфологическая и функциональная неоднородность коры головного мозга позволила выделить центры зрения, слуха, обоняния и т.д., которые имеют свою определенную локализацию. Однако неверно говорить о корковом центре как о строго ограниченной группе нейронов. Специализация участков коры формируется в процессе жизнедеятельности. В раннем детском возрасте функциональные зоны коры перекрывают друг друга, поэтому их границы расплывчаты и нечетки. Только в процессе обучения, накопления собственного опыта практической деятельности происходит постепенная концентрация функциональных зон в отделенные друг от друга центры.Белое вещество больших полушарий состоит из нервных проводников. В соответствии с анатомическими и функциональными особенностями волокна белого вещества делят на ассоциативные, комиссуральные и проекционные. Ассоциативные волокна объединяют различные участки коры внутри одного полушария. Эти волокна бывают короткие и длинные. Короткие волокна обычно имеют дугообразную форму и соединяют соседние извилины. Длинные волокна соединяют отдаленные участки коры. Комиссуальными принято называть те волокна, которые соединяют топографически идентичные участки правого и левого полушарий. Комиссуральные волокна образуют три спайки: переднюю белую спайку, спайку свода, мозолистое тело. Передняя белая спайка соединяет обонятельные области правого и левого полушарий. Спайка свода соединяет между собой гиппокамповые извилины правого и левого полушарий. Основная же масса коммисуальных волокон проходит через мозолистое тело, соединяя между собой симметричные участки обоих полушарий головного мозга.
Проекционными называют те волокна, которые связывают полушария головного мозга с нижележащими отделами мозга – стволом и спинным мозгом. В составе проекционных волокон проходят проводящие пути, несущие афферентную (чувствительную) и эфферентную (двигательную) информацию.
Конечный мозг.
Кора больших полушарий головного мозга. Локализация функций в коре головного мозга. Лимбическая система. Ээт. Ликвор. Физиология внд. Понятие о внд. Принципы рефлекторной теории павлова. Отличие условных рефлексов от безусловных. Механизм образования условных рефлексов. Значение условных рефлексов. I и II сигнальные системы. Типы внд. Память. Физиология сна
Конечный мозг представлен двумя полушариями, в состав которых входят:
· плащ (кора),
· базальные ядра,
· обонятельный мозг .
В каждом полушарии выделяют
1. 3 поверхности :
· верхнелатеральную,
· медиальную
· нижнюю.
2. 3 края :
· верхний,
· нижний,
· медиальный.
3. 3 полюса :
· лобный,
· затылочный,
· височный.
Кора головного мозга образует выпячивания – извилины. Между извилинами располагаются борозды . Постоянные борозды разделяют каждое полушарие на 5 долей :
· лобная – содержит двигательные центры,
· теменная – центры кожной, температурной, проприоцептивной чувствительности,
· затылочная – зрительные центры,
· височная – центры слуха, вкуса, обоняния,
· островок – высшие центры обоняния.
Постоянные борозды:
· центральная – расположена вертикально, отделяет лобную долю от теменной;
· боковая – отделяет височную от лобной и теменной долей, в глубине ее расположен островок, ограниченный циркулярной бороздой;
· теменно-затылочная – расположена на медиальной поверхности полушария, разделяет затылочную и теменную доли.
Обонятельный мозг – содержит ряд образований различного происхождения, которые топографически разделяют на два отдела:
1. Периферический отдел (расположен в переднем отделе нижней поверхности полушария мозга):
· обонятельная луковица,
· обонятельный тракт
· обонятельный треугольник,
· переднее продырявленное пространство.
2. Центральный отдел:
· сводчатая (парагиппокампальная) извилина с крючком (передняя часть сводчатой извилины) – на нижней и медиальной поверхности больших полушарий,
· гиппокамп (извилина морского коня) – расположен в нижнем роге бокового желудочка.
Кора головного мозга (плащ) - является высшим и наиболее молодым отделом ЦНС.
Состоит из нервных клеток, отростков и нейроглии площадь ~ 0,25 м 2
Для большинства участков коры головного мозга характерно шестислойное расположение нейронов. Кора больших полушарий состоит из 14 – 17 миллиардов клеток.
Клеточные структуры головного мозга представлены:
Ø пирамидными – преимущественно эфферентные нейроны
Ø веретенообразными – преимущественно эфферентные нейроны
Ø звездчатыми – выполняют афферентную функцию
Отростки нервных клеток коры головного мозга связывают ее различные отделы между собой или устанавливают контакты кора больших полушарий с нижележащими отделами центральной нервной системы.
Образуют 3 вида связи:
1. Ассоциативные – соединяют различные участки одного полушария – короткие и длинные.
2. Комиссуральные – соединяют чаще всего одинаковые участки двух полушарий.
3. Проводящие (центробежные) – соединяют кору головного мозга с другими отделами центральной нервной системы и через них со всеми органами и тканями тела.
Клетки нейроглии выполняют роль:
1. Являются опорной тканью, участвуют в обмене веществ головного мозга.
2. Регулируют кровоток внутри мозга.
3. Выделяют нейросекрет, который регулирует возбудимость нейронов коры головного мозга.
Функции коры головного мозга:
1. Осуществляет взаимодействие организма с окружающей средой за счет безусловных и условных рефлексов.
2. Являются основой высшей нервной деятельности (поведение) человека.
3. Осуществление высших психических функций - мышление, сознание.
4. Регулирует и объединяет работу всех внутренних органов и регулирует такие интимные процессы, как обмен веществ.
ПОЛУШАРИЯ
Серое вещество белое вещество
1. Кора 2. Ядра
Вопрос относительно локализации функций в коре большого мозга возник давно. Впервые поставил его венский врач нейроморфолог Ф.Й. Галль (1822). Он обратил внимание на то, что конфигурация черепа у разных людей неодинаковая. По его мнению, это зависит от степени развития тех или иных участков коры, которые оказывают влияние на структуру черепа и приводят к появлению на нем выпуклостей и впадин. По этим изменениям черепа Галль старался определить умственные возможности, способности и склонности человека.
Учение Галля было, конечно, ошибочным. Оно предусматривало грубую локализацию сложных психических процессов в коре большого мозга. Ведь известно, что эти процессы протекают диффузно.
На смену концепции локализационного психоморфологизма Галля было принято положение, сформулированное французскими физиологами Ф. Мажанди и М.Ж.П. Флурансом (1825), что кора большого мозга функционирует как единое целое и что функциональной локализации внутри коры не существует. Так возникла теория эквипотенциальности, равнозначности разных участков коры. Она не только опровергла примитивные взгляды Галля, но и отрицала его правильную мысль о возможности локализации функций в коре, необходимость ее изучения.
До 1860 г. считали, что кора большого мозга - функционально однородна и поливалентна и выполняет только функцию мышления. Вскоре были получены многочисленные доказательства как клиницистов, так и физиологов относительно локализации различных функций в коре большого мозга.
Наиболее детально были изучены специализированные участки мозга, связанные с речевой функцией. В 1861 г. французский анатом П. Брока показал, что поражение задней трети нижней лобной извилины левого полушария мозга предопределяет расстройства речи - моторную афазию. Позднее этот участок был назван центром (зоной) Брока. В 1874 г. немецкий исследователь К. Вернике описал второй тип афазии - сенсорную. Она связана с поражением другого участка коры, который также находится в левом полушарии мозга в задней трети верхней височной извилины. Этот участок теперь называют центром (зоной) Вернике. Позднее было установлено, что центры Вернике и Брока соединяются группой нервных волокон - дугообразным пучком.
Большое значение имело открытие А. Фритчем и Э. Гитцигом в 1870 г. участков коры, раздражение которых в эксперименте на животных вызывало двигательный эффект, т. е. было подтверждено, что в коре большого мозга размещены двигательные центры. После этих работ большой интерес вызвали сообщения Г. Мунка, В.М. Бехтерева о том, что в коре большого мозга имеются не только двигательные центры, но и участки, связанные со зрением, слухом, обонянием, вкусом, общей чувствительностью кожи. Одновременно многочисленные работы клиницистов подтверждали факт существования функциональной локализации в головном мозге человека. Г. Флексиг отметил ведущую роль передних частей лобных долей и нижней теменной извилины в течении психических процессов.
В 1874 г. проф. В.М. Бец открыл в двигательной коре обезьяны и человека особую группу гигантских пирамидных нейронов, которые образуют проводящие пути между моторной корой и спинным мозгом. Теперь эти гигантские клетки называют клетками Беца.
Так возникло учение об узкой локализации функций в коре большого мозга, которое получило твердую фактическую основу, морфологическую базу.
Концепция локализационизма на определенном этапе развития науки была прогрессивной по сравнению со взглядами эквипотенциалистов. Она предусматривала возможность локализовать в коре большого мозга значительное количество функциональных нарушений. Но надежды, связанные с этими важными открытиями в неврологии, оправдались далеко не полностью. Более того, в дальнейшем эта концепция начала тормозить развитие науки, что послужило причиной усиленной критики теории узкой локализации функций. Дальнейшие наблюдения показали, что высшие психические функции локализованы в коре большого мозга, но их локализация не имеет четких границ. Они нарушались при поражении различных, значительно отдаленных один от другого участков коры.
Какой же точки зрения мы должны придерживаться в этом вопросе теперь? Современная концепция о локализации функций в коре большого мозга несовместима как с теорией узкого локализационизма, так и с представлениями о равноценности (эквипотенциальности) разных образований мозга. В вопросе о локализации функций в коре большого мозга отечественная неврология выходит из учения И.П. Павлова о динамической локализации функций. На основании экспериментальных исследований И.П. Павлов показал, что кора большого мозга представлена совокупностью анализаторов, где каждый из них имеет центральную зону - ядро анализатора и периферическую, где корковое представительство является рассеянным. Вследствие такой структуры анализатора корковые зоны его как бы перекрывают одна другую и образуют тесно связанное морфофункциональное объединение. Динамическая локализация функций в коре предусматривает возможность использования одних и тех же структур мозга для обеспечения разных функций. Это означает, что в выполнении той или другой функции принимают участие разные отделы коры большого мозга. Например, такие высшие психические процессы, как речь, письмо, чтение, счет и т.п., никогда не осуществляются одним изолированным центром, а опираются на сложную систему совместно функционирующих зон головного мозга. Динамическая локализация функций не исключает наличие центров в коре большого мозга, но их функция определяется связями с другими участками коры.
Необходимо отметить, что степень локализованности разных функций коры неодинаковая. Только элементарные корковые функции, которые обеспечиваются отдельными анализаторами, первичными рецепторными аппаратами, можно связать с соответствующими участками коры. Сложные, филогенетически молодые функции не могут быть узко локализованными; в их осуществлении участвуют большие участки коры большого мозга или даже кора в целом.
Дальнейшее развитие учения о динамической локализации функций в коре получило в работах П.К. Анохина (1955), который сформулировал концепцию функциональных систем высших мозговых функций. В соответствии с современными представлениями функциональная система имеет сложное иерархическое строение. Она включает в разных соединениях корковые, подкорковые центры, проводящие пути, исполнительные органы. Причем одни и те же нервные образования могут быть составными разных функциональных систем. Непосредственно та или другая высшая мозговая функция реализуется благодаря сложному, упорядоченному, динамическому взаимодействию разных систем мозга.
Значительный вклад в понимание функциональной организации коры большого мозга внесли исследования канадского нейрохирурга У. Пенфильда (1964), проведенные во время оперативного вмешательства на мозге человека. Основным принципом функциональной организации проекционных систем в коре является принцип топической локализации, которая основывается на четких анатомических связях между отдельными воспринимающими элементами периферии и корковыми клетками проекционных зон. В каждой из этих систем анализаторов в зависимости от отношения разных участков коры к другим образованиям мозга различают три типа корковых нолей (Г.И. Поляков, 1973).
Первичные проекционные поля отвечают тем архитектоническим участкам, в которых локализуются корковые отделы анализаторов: анализатора общей чувствительности - в постцентральной извилине, обонятельного и слухового в височной доле, зрительного в затылочной. С этими полями связаны простые, элементарные функции: общая чувствительность кожи, слух, обоняние, зрение. Это поля, которые не могут обеспечить интегративную функцию восприятия, они лишь реагируют на определенные раздражения одной модальности и не отвечают на раздражение другой. В первичных проекционных полях самыми развитыми являются нейроны IV афферентного слоя. Для первичных проекционных полей характерен соматотопический принцип строения, т. е. представительство чувствительных функций в определенных зонах коры.
Вторичные проекционные поля расположены вокруг первичных. Они непосредственно не связаны со специфическими проводящими путями. Во вторичных корковых полях преобладают нейроны второго и третьего слоев коры; здесь имеется большое количество мультисенсорных нейронов, которые обеспечивают, по сравнению с первичными полями, другой характер реагирования. Электрическое раздражение вторичных проекционных полей вызывает у человека сложные зрительные образы, мелодии, в отличие от элементарных ощущений (вспышка, звук), которые возникают в случае раздражения первичных полей. Во вторичных проекционных полях происходит высший анализ и синтез, более подробная обработка информации, осознание ее.
Вторичные проекционные поля вместе с первичными составляют центральную часть анализатора, или его ядро. Взаимодействие нейронов этих зон носит сложный, неоднозначный характер, и в условиях нормальной деятельности мозга оно основывается на последовательном изменении возбудительных и тормозных процессов в соответствии с характером конечного результата. Это и обеспечивает динамические свойства локализации.
Описанная функциональная организация коры в виде четко разделенных по принципу модальной специфичности полей в наибольшей мере выражена у человека и высших представителей животного мира. В частности, у человека вторичные проекционные поля составляют около 50 % всей коры большого мозга (у обезьян - около 20 %).
Третичные проекционные поля - это ассоциативные зоны, которые размещены в местах перекрывания отдельных анализаторов. Различают две основных ассоциативных зоны: в лобной доле перед прецентральной извилиной и на границе между вторичными проекционными полями теменной, затылочной и височной долей.
Третичные проекционные поля, или зоны перекрытия, не связаны непосредственно с периферическими рецепторными аппаратами, но они тесно связаны с другими участками коры, в том числе и с проекционными полями. Сюда поступают также сигналы от ассоциативных ядер таламуса.
В коре большого мозга, в особенности в участке ассоциативных зон, нейроны размещены по типу функциональных колонок. Колончастая организация зон коры характеризуется вертикальным расположением нейронных элементов (колонки) с подобными функциональными свойствами. Это означает, что все шесть слоев клеток коры ассоциативных зон, которые лежат перпендикулярно к ее поверхности, принимают участие в переработке сенсорной информации, которая поступает от периферических рецепторов. Большая часть нейронов третичных зон имеет мультимодальные свойства. Они обеспечивают интеграцию сигналов, которые поступают от различных анализаторов. Здесь завершается формирование соответствующих чувств, осуществляются сложные аналитико-синтетические функции.
Третичные проекционные поля имеют непосредственное отношение к высшим психическим функциям. С функцией этих зон связаны процессы обучения и памяти. Они присущи только мозгу человека.
Сенсорные зоны коры большого мозга тесно связаны с моторными зонами, которые расположены перед центральной бороздой. Вместе они образуют единое сенсомоторное поле. В моторной коре также различают первичную, вторичную и третичную зоны.
Первичная моторная зона коры (поле 4) расположена непосредственно перед роландовой бороздой. Это прецентральная извилина, с 5-го слоя которой берет начало пирамидный путь, который соединяет кору большого мозга с клетками передних рогов спинного мозга. Как и соматосенсорная зона, она имеет четкую соматотопическую организацию. Почти 50 % поверхности этой зоны у человека имеют представительство верхние конечности и мышцы лица, губ, языка, учитывая важность функции, которую они выполняют (тонкие движения, речь).
Вторичная моторная зона коры - премоторная (поле 6), размещена впереди первичной зоны коры и в глубине сильвиевой борозды. Эта зона коры вместе с первичной моторной зоной, подкорковыми ядрами и таламусом руководит многими более сложными движениями.
Третичная моторная зона коры охватывает передние отделы лобных долей (префронтальная область). Нейроны этой корковой зоны получают многочисленные импульсы, которые поступают от сенсомоторной коры, зрительной, слуховой зон коры, таламуса, а также от подкорковых ядер и других структур. Эта зона обеспечивает интеграцию всех информационных процессов, формирование планов и программы действий, контролирует самые сложные формы поведения человека.
Первичные сенсорные и моторные зоны коры связаны преимущественно с противоположной половиной тела. Вследствие такой организации контралатеральных связей сенсорные и моторные функции обоих полушарий большого мозга и у человека, и у животных симметричные.
Что касается вторичных и третичных зон коры, то они разные в правом и левом полушариях мозга. Это означает, что распределение более специализированных функций совсем другое асимметричное. Считают, что с осложнением мозговой функции возрастает тенденция к определенной латерализации в ее распределении. Развитие латерализации полушарных центров является отличительной особенностью мозга человека.
В осуществлении функций коры большого мозга значительная роль принадлежит процессам возбуждения и торможения в центральной нервной системе. Возбуждение связано с возникновением в нейроне временной деполяризации. Возбудительными медиаторами могут быть разные вещества: норадреналин, дофамин, серотонин. Важное значение имеют производные глутаминовой кислоты (глутаматы), субстанция Р. Торможение в коре большого мозга осуществляется тормозными интернейронами. Основным медиатором коркового торможения является ГАМ К. Перенапряжение процессов возбуждения и торможения приводит к появлению застойных очагов, срыву корковой деятельности и возникновению патологических состояний.
Существенное значение имеют также процессы выборочного торможения, которое играет решающую роль в обеспечении направленности потоков нервных импульсов. На уровне коры большого мозга оно регулирует соотношение между симметричными центрами обоих полушарий. Кроме того, коллатерали аксонов пирамидных клеток через вставные тормозные клетки Рэншоу оказывают тормозное влияние на сопредельные нейроны. Это ограничивает уровень возбуждения коры большого мозга, предотвращает в норме возникновение эпилептической активности в мозге. Поскольку один нейрон центральной нервной системы имеет связь с многими десятками и сотнями нервных волокон от разных участков, возникает чрезвычайно сложное сочетание тормозных и возбудительных импульсов, которые существенным образом влияют на функциональное состояние нейронов мозга. Благодаря конвергентно-дивергентной организации нервной системы подобные специфические колебания и соответствующее распределение возбуждения и торможения возникают одновременно в корковых и подкорковых нейронах мозга. Это создает основу для интегративной деятельности мозга, с которой связаны высшие психические функции: восприятие, познавание, память, состояние сознания.
Межполушарное взаимоотношение
Характерной особенностью человеческого мозга является распределение функций между двумя полушариями. В том, что человеческий мозг не полностью симметричный по своим функциям, можно убедиться, основываясь на фактах ежедневной жизни. Специализация полушарий связана с преобладающим использованием одной руки. Это явление определено генетически. Большинство людей отдают предпочтение правой руке, управляемой левой половиной мозга. В человеческой популяции левши составляют не более 9 %. Возможно, что такой значительный сдвиг в сторону доминирования правой руки является отображением уникальной специализации человеческого мозга. Лингвистические способности также связаны с левым полушарием мозга. Недавно считали, что левое полушарие мозга является доминантным, развитие его начинается с эволюции речи, а правое играет подчиненную, субдоминантную роль. Тем не менее, в последнее время эта концепция была пересмотрена, поскольку стало очевидно, что каждое полушарие имеет определенные особенности, но разные функции. Концепция доминирующего и недоминирующего полушария была заменена концепцией комплементарной (соответствующей) специализации полушарий.
Левое полушарие большого мозга играет исключительную роль в лингвистической, речевой деятельности, специализируется на последовательно аналитических процессах (категорическое полушарие). Оно является базой логического, абстрактного мышления и функционирует под непосредственным влиянием второй сигнальной системы. Правое полушарие мозга функционально связано с восприятием и переработкой экстероцептивных, проприоцептивных, интероцептивных импульсов, которые обеспечивают восприятие конкретных образов, предметов, людей, животных, т. е. осуществляют гностическую функцию, в том числе и гнозис собственного тела (репрезентативное полушарие). Доказано его значение в осуществлении восприятия пространства, времени, музыки. Правое полушарие служит основой образного, конкретного мышления. Поэтому не следует считать правое полушарие большого мозга подчиненным левому. Итогом исследований последних лет стала замена теории доминантности полушарий понятием комплементарной (соответствующей) специализации полушарий. Поэтому в настоящее время можно утверждать, что характерной для мозга человека является лишь одна уникальная особенность - функциональная асимметрия, специализация полушарий головного мозга, которая начинается до эволюции речи.
На протяжении многих лет среди неврологов доминировала мысль о том, что специализация полушарий большого мозга не коррелирует с анатомической асимметрией. Тем не менее, на протяжении последних десятилетий этот вопрос пересмотрен. Теперь асимметрию мозга человека выявляют с помощью компьютерной аксиальной томографии. Имеются сообщения о разном распределении медиаторов, ферментов, т. е. биохимической асимметрии полушарий большого мозга. Физиологическое значение этих отличий пока неизвестно.
Двигательные зоны коры . Движения возникают при раздражении коры в области прецентральной извилины. Особенно велика зона, управляющая движениями кисти руки, языком, мимической мускулатурой.
Сенсорные зоны коры : соматическая (кожная) чувствительность человека, чувства прикосновения, давления, холода и тепла проецируются в постцентральную извилину. В верхнейее части находится проекция кожной чувствительности ног и туловища, ниже - рук и еще ниже - головы. Проприоцептивная чувствительность (мышечное чувство) проецируется в постцентральную и предцентральную извилины. Зрительная зона коры находится в затылочной доле. Слуховая зона коры находится в височных долях больших полушарий. Обонятельная зона коры находится на основании мозга. Проекциявкусового анализатора , локализуется в области рта и языкапостцентральной извилины.
Ассоциативные зоны коры. Нейроны этих областей не связаны ни с органами чувств, ни с мышцами, они осуществляют связь между различными областями коры, интегрируя, объединяя все поступающие в кору импульсы в целостные акты научения (чтение, речь, письмо), логического мышления, памяти и обеспечивая возможность целесообразной реакции поведения. К этим областям относятся лобная и теменная доли коры большого мозга, которые получают информацию от ассоциативных ядер таламуса.
Боковые желудочки (правый и левый) являются полостями конечного мозга, залегают ниже уровня мозолистого тела в обоих полушариях и сообщаются через межжелудочковые отверстия с III желудочком. Они неправильной формы и состоят из переднего, заднего и нижнего рогов и соединяющей их центральной части.
Тема 17. Базальные ядра
Базальные ядра конечного мозга представляют собой скопления серого вещества внутри полушарий. К ним относится полосатое тело (стриатум) , состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, соединенных между собой. Чечевицеобразное ядро делится на две части: расположенную снаружи скорлупу и лежащий внутри бледный шар . Хвостатое ядро и скорлупа объединяются в неостриатум . Они являются подкорковыми двигательными центрами. Кнаружи от чечевицеобразного ядра расположена тонкая пластинка серого вещества - ограда. В переднем отделе височной доли лежит миндалевидное тело . Между базальными ядрами и таламусом находятся прослойки белого вещества, внутренняя, наружная и самая наружная капсулы. Через внутреннюю капсулу проходят проводящие пути.
Тема 1. Лимбическая система
В конечном мозге располагаются образования, составляющие лимбическую систему: поясная извилина, гиппокамп, маммилярные тела, передний таламус, миндалевидное тело, свод, прозрачная перегородка, гипоталамус . Они участвуют в поддержании постоянства внутренней среды организма, регуляции вегетативной функции и формировании эмоций и мотиваций. Эту систему иначе называют «висцеральным мозгом». Сюда поступает информация от внутренних органов. При раздражении лимбической коры изменяются вегетативные функции: кровяное давление, дыхание, движения пищеварительного тракта, тонус матки и мочевого пузыря.
Тема 19. Жидкие среды ЦНС: кровеносная и ликворная системы .Гематоэнцефалический барьер.
Кровоснабжение головного мозга осуществляется левой и правой внутренними сонными и ветвями позвоночных артерий. На основании мозга образуется артериальный круг (Вилизиев круг), который обеспечивает благоприятные условия для кровообращения головного мозга. От артериального круга в полушария проходят левые и правые передняя, средняя и задняя мозговые артерии. Кровь из капилляров собирается в венозные сосуды и от головного мозга оттекает в синусы твердой мозговой оболочки.
Ликворная система мозга. Головной и спинной мозг омываются спинномозговой жидкостью (ликвором), которая предохраняет мозг от механический повреждений, поддерживает внутричерепное давление, принимает участие в транспорте веществ из крови к тканям мозга. Из боковых желудочков спинномозговая жидкость поступает через отверстие Монро в третий желудочек, а затем через водопровод в четвертый желудочек. Из него спинномозговая жидкость переходит в спинно-мозговой канал и в подпаутинное пространство.
Гематоэнцефалический барьер . Между нейронами и кровью в головном мозге существует так называемый гематоэнцефалический барьер, который обеспечивает избирательное поступление веществ из крови к нервным клеткам. Этот барьер выполняет защитную функцию, так как обеспечивает постоянство спинномозговой жидкости. В его состав входят астроциты, эндотелиальные клетки капилляров, эпителиальные клетки сосудистых сплетений мозга.
Темы семинаров
1. Роль спинно-мозговых и черепно-мозговых нервов при восприятии сенсорной информации
2. Роль конечного мозга в восприятии сигналов из внешней и внутренней среды
3. Основные этапы эволюции цнс и онтогенеза нервной системы
4. Болезни мозга
5. Старение мозга
Задания для самостоятельной работы
1. Нарисуйте фронтальный срез спинного мозга со всеми известными вам обозначениями.
2. Нарисуйте сагиттальный срез головного мозга с обозначениями всех его отделов.
3. Нарисуйте сагиттальный срез спинного и головного мозга с обозначениями всех полостей мозга.
4. Нарисуйте сагиттальный срез головного мозга с обозначениями всех известных вам структур.
Вопросы для самоконтроля
1.Дайте определения основных понятий анатомии ЦНС:
Понятие нервной системы;
Центральная и периферическая нервная система;
Соматическая и вегетативная нервная система;
Оси и плоскости в анатомии.
2. Что является основной структурной единицей нервной системы?
3. Назовите основные структурные элементы нервной клетки.
4. Дайте классификацию отростков нервной клетки.
5. Перечислите размеры и формы нейронов. Расскажите о применение микроскопической техники.
6. Расскажите о ядре нервной клетки.
7. Каковы основные структурные элементы нейроплазмы?
8. Расскажите об оболочке нервной клетки.
9. Каковы основные структурные элементы синапса?
10. Каково значение медиаторов в нервной системе?
11. Каковы основные виды глии в нервной системе?
12. Какова роль миелиновой оболочки нервного волокна для проведения нервного импульса?
13. Назовите типы нервной системы в филогенезе.
14. Перечислите особенности строения сетевидной нервной системы.
15. Перечислите особенности строения узловой нервной системы.
16. Перечислите особенности строения трубчатой нервной системы.
17. Раскройте принцип билатеральной симметрии в строении нервной системы.
18. Раскройте принцип цефализации в развитии нервной системы.
19. Опишите строение нервной системы кишечнополостных.
20. Каково строение нервной системы кольчатых червей?
21. Каково строение нервной системы моллюсков?
22. Каково строение нервной системы насекомых?
23. Каково строение нервной системы позвоночных?
24. Дайте сравнительную характеристику строения нервной системы низших и высших позвоночных.
25. Опишите образование нервной трубки из эктодермы.
26. Дайте характеристику стадии трех мозговых пузырей.
27. Дайте характеристику стадии пяти мозговых пузырей.
28. Основные отделы ЦНС у новорожденного.
29. Рефлекторный принцип строения нервной системы.
30. Каково общее строение спинного мозга?
31. Охарактеризуйте сегменты спинного мозга.
32. Каково назначение передних и задних корешков спинного мозга?
33. Сегментарный аппарат спинного мозга. Какова организация спинального рефлекса?
34. Каково строение серого вещества спинного мозга?
35. Каково строение белого вещества спинного мозга?
36. Опишите комиссуральный и надсегментарный аппараты спинного мозга.
37. Какова роль восходящих путей спинного мозга в ЦНС?
38. Какова роль нисходящих путей спинного мозга в ЦНС?
39. Что такое спинномозговые узлы?
40. Каковы последствия повреждений спинного мозга?
41. Охарактеризуйте развитие спинного мозга в онтогенезе.
42. Каковы особенности строения основных оболочек ЦНС?
43. Охарактеризуйте рефлекторный принцип организации ЦНС.
44. Назовите основные части ромбовидного мозга.
45. Охарактеризуйте дорзальную поверхность продолговатого мозга.
46. Охарактеризуйте вентральную поверхность продолговатого мозга.
47. Каковы функции основных ядер продолговатого мозга?
48. Каковы функции дыхательного и сосудодвигательного центров продолговатого мозга?
49. Каково общее строение четвертого желудочка, полости ромбовидного мозга?
50. Назовите особенности строения и функции черепно-мозговых нервов.
51. Перечислите характеристики сенсорных, двигательных и вегетативных ядер черепно-мозговых нервов.
52. Каково назначение бульбарного парасимпатического центра головного мозга?
53. Каковы последствия бульбарных расстройств?
54. Каково общее строение моста?
55. Перечислите ядра черепно-мозговых нервов, лежащих на уровне моста.
56. Какие рефлексы в ЦНС соответствуют слуховым, вестибулярным ядрам моста?
57. Расскажите о восходящих и нисходящих путях моста.
58. Каковы функции латеральных и медиальных лемнисковых путей?
59. Каково назначение в ЦНС ретикулярной формации ствола головного мозга?
60. Какова роль синего пятна в организации мозговых функций. Что такое норадренергическая система мозга?
61. Какова роль в ЦНС ядер шва. Что такое серотонинергическая система мозга?
62. Каково общее строение мозжечка. Назовите его функции в ЦНС?
63. Перечислите эволюционные образования мозжечка.
64. Каковы связи мозжечка с другими отделами ЦНС. Передние, средние и задние ножки мозжечка?
65. Кора мозжечка. Древо жизни мозжечка.
66. Охарактеризуйте клеточное строение коры мозжечка.
67. Какова роль в ЦНС подкорковых ядер мозжечка?
68. Каковы последствия мозжечковых расстройства?
69. Какова роль мозжечка в организации движений?
70. Назовите основные функции в ЦНС среднего мозга. Что такое сильвиев водопровод.
71. Каково строение крыши среднего мозга. Передние и задние бугорки четверохолмия и их назначение?
72. Каково назначение основных ядер покрышки?
73. Каково назначение мезенцефалического парасимпатического центра?
74. Для чего необходимо околоводопроводное серое вещество. Раскройте особенности организации системы боли в ЦНС.
75. Что такое красные ядра среднего мозга. Дайте определение децеребрационной регидности?
76. Черное ядро и вентральная область покрышки. Какова роль в ЦНС дофаминергической системы мозга?
77. Нисходящие и восходящие пути среднего мозга. Пирамидная и экстрапирамидная системы ЦНС.
78. Каково строение и назначение ножек мозга?
79. Каково назначение дорзального и вентрального перекреста среднего мозга?
80. Опишите общее строение промежуточного мозга и его основные функции. Каково расположение третьего желудочка?
81. Назовите основные части таламического мозга.
82. Опишите строение и функции таламуса.
83. Опишите строение и функции надталамической области.
84. Опишите строение и функции заталамической области.
85. Какова роль гипоталамуса в организации функций ЦНС?
86. Нейрогуморальная функция мозга. Эпифиз и гипофиз, их расположение и назначение.
87. Какова роль круга Пейпеца в организации адаптивного поведения.
88. Гиппокамп, его строение и функции.
89. Поясная кора, ее строение и функции.
90. Миндалевидный комплекс, его стоение и функции.
91. Эмоционально-мотивационная сфера и ее мозговое обеспечение.
92. Что такое системы "награды" и "наказания" головного мозга? Реакция самораздражения.
93. Нейрохимическая организация подкрепляющих систем мозга.
94. Каковы последствия повреждений отдельных образований лимбической системы? Исследования на животных.
95. Опишите общее строение конечного мозга. Какова его роль в обеспечении адаптивного поведения человека и животных?
96. Назовите основные функции полосатого тела.
97. Эволюционные образования стриатума.
98. Хвостатое ядро, его расположение и назначение. Нигростриатная система головного мозга.
99. Вентральный стриатум, его строение и функции. Мезолимбическая система головного мозга.
100. Общее строение полущарий головного мозга (доли, борозды, извилины).
101. Дорзо-латеральная поверхность коры мозга.
102. Медиальная и базальная поверхности коры мозга.
103. Какова роль межполушарной асимметрии в организации адаптивного поведения. Мозолистое тело.
104. Цитоархитектоника коры головного мозга (слои коры и поля Бродмана).
105. Эволюционные образования коры мозга (новая кора, старая кора, древняя кора) и их функции.
106. Проекционные и ассоциативные области коры мозга и их назначение.
107. Речесенсорный и речедвигательный ценры коры мозга.
108. Сенсо-моторная кора, ее локализация. Проекции человеческого тела в сенсо-моторной коре.
109. Зрительная, слуховая, обонятельная, вкусовая корковые проекции.
110. Основы топической диагностики при повреждении участков коры головного мозга.
111. Лобная и теменная кора и их роль в обеспечении адаптивной деятельности головного мозга.
