Субстраты дыхания
Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал физиологов. Еще в работах И. П. Бородина было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании. В выяснении данного вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент (ДК) -- это объемное или молярное отношение СО2, выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени О2. При нормальном доступе кислорода величина ДК зависит от субстрата дыхания. Если в процессе дыханий используются углеводы, то процесс идет согласно уравнению С6Н12С6 + 6О2 = 6СО2 + 6Н2О. В этом случае ДК равен единице.
Однако если разложению в процессе дыхания подвергаются более окисленные соединения, например органические кислоты, поглощение кислорода уменьшается, ДК становится больше единицы. Так, если в качестве субстрата дыхания используется яблочная кислота, то ДК = 1,33. При окислении в процессе дыхания более восстановленных соединений, таких, как жиры или белки, требуется больше кислорода и ДК становится меньше единицы. Так, при использовании жиров ДК = 0,7. Определение дыхательных коэффициентов разных тканей растений показывает, что в нормальных условиях он близок к единице. Это дает основание считать, что в первую очередь растение использует в качестве дыхательного материала углеводы. При недостатке углеводов могут быть использованы и другие субстраты. Особенно это проявляется на проростках, развивающихся из семян, в которых в качестве запасного питательного вещества содержатся жиры или белки. В этом случае дыхательный коэффициент становится меньше единицы. При использовании в качестве дыхательного материала жиров происходит их расщепление до глицерина и жирных кислот.
Жирные кислоты могут быть превращены в углеводы через глиоксилатный цикл. Использованию белков в качестве субстрата дыхания предшествует их расщепление до аминокислот.
Анаэробное дыхание семян злаковых
Анаэробное окисление углеводов идёт по пути гликолиза. Гликолиз - это анаэробный процесс, приводящий к распаду одной молекулы глюкозы на две молекулы пировиноградной кислоты. При этом высвобождается энергия, которую организм аккумулирует в форме АТФ. Реакции гликолиза протекают в цитозоле, без потребления кислорода.
Полная цепь реакций гликолиза была выявлена трудами Л.А. Иванова, С.П. Костычева, А.Н. Лебедева, Г. Эмбдена, Я.О. Парнаса и О. Мейергофа к середине 30-х годов ХХ века. Гликолиз протекает в две стадии.
Первая стадия - подготовительная, или собирательная. Различные гексозы вовлекаются в гликолиз, главным образом, глюкоза, а также фруктоза и манноза. При этом инертные молекулы гексоз активируются, фосфорилируются за счёт АТФ, превращаются в глюкозо-6-фосфат. Этап заканчивается образованием глицеральдегид-3-фосфата.
Вторая стадия - окислительная. Глицеральдегид-3-фосфат окисляется до пировиноградной кислоты (пируват). Энергия окисления накапливается в АТФ, образуются восстановительные эквиваленты НАД Н2.
Суммарное уравнение гликолиза:
С6Н12О6 + 2 НАД+ + 2 Н3РО4 + 2 АДФ > 2 СН3 - СО - СООН + 2 АТФ + 2 НАД Н2 + 2 Н2О.
В дальнейшем пировиноградная кислота в зависимости от условий и специфических особенностей данного организма может подвергаться различным превращениям.
Роль гликолиза у семян злаковых
Роль гликолиза как анаэробной фазы дыхания заключается в извлечении из углеводов свободной энергии и аккумуляции её в легко используемой форме молекулах АТФ, а также в образовании многих высоко реакционноспособных соединений. Они используются в разнообразных метаболических реакциях. Значение гликолиза особенно велико в тканях и органах, где ограничен доступ кислорода или возможно внезапное и резкое возрастание скорости потребления АТФ.
2. Из предложенных ниже ученых положение (теорию) о генетической
3. Наиболее традиционными субстратами дыхания у растений являются…
углеводы; |
|||
нуклеиновые кислоты. |
|||
4. Реакции гликолиза протекают в… |
|||
цитоплазме; |
хлоропластах; |
||
митохондриях; |
рибосомах. |
||
5. Синтез молекул АТФ протекает… |
|||
на плазмалемме; |
в рибосомах; |
||
на тонопласте; |
в митохондриях. |
||
6. Гликолизом называется… |
|||
совокупность всех процессов |
кислородное расщепление глю- |
||
энергетического обмена; |
|||
бескислородное расщепление |
расщепление полисахаридов до |
||
моносахаридов. |
|||
7. При гликолизе одна молекула глюкозы расщепляется до… |
|||
двух молекул пировиноградной |
углекислого газа и воды; |
||
молекулы этилового спирта; |
молекулы масляной кислоты. |
||
8. В процессе расщепления одной молекулы глюкозы до углекислого
9. Кислородное расщепление по сравнению с бескислородным в энергетическом плане…
так же эффективно; |
примерно в 5 раз эффективнее; |
||
примерно в 2 раза эффективнее; |
почти в 20 раз эффективнее. |
||
10. При расщеплении углеводов наибольшее количество АТФ синтезируется…
11. При расщеплении одной молекулы глюкозы до пировиноградной кислоты дополнительно образуется в клетке…
12. Фосфорилирование – это процесс переноса электронов по дыхательной цепи, идущий с образованием…
фосфатов; |
13. Наибольшее количество энергии освобождается при окислении…
углеводов; |
витаминов. |
||
14. Процесс биологического окисления происходит в… |
|||
лизосомах; |
пероксисомах; |
||
митохондриях; |
комплексе Гольджи. |
||
15. В ходе гликолиза образуется… |
|||
ацетил-коэнзим А; |
|||
углекислый газ и вода; |
|||
Минеральное питание |
|||
Ван Гельмонт; |
|||
Ж.Б. Буссенго; |
А.Т. Болотов. |
||
2. Теория минерального питания сформулирована… |
|||
Н. Соссюром; |
И. Кнопом; |
||
Ю. Либихом; |
Ю. Саксом. |
||
3. Аммонификаторы – это… |
|||
ферменты, аминирующие орга- |
микроорганизмы, фиксирующие |
||
нические кислоты; |
азот в аммонийной форме; |
||
2) микроорганизмы, разлагающие 4) растения, предпочитающие пиорганические вещества почвы с тание аммонийным азотом. выделением аммиака;
4. Условная граница между макроэлементами и микроэлементами опре-
5. Восстановление нитритов до аммония в клетке осуществляется ферментом…
нитрогеназой; |
нитритредуктазой; |
||||||
нитрозаминотрансферазой; |
нитратредуктазой. |
||||||
6. Закон минимума Ю. Либиха определяет тем, что… |
|||||||
растениям достаточно мини- |
3) в результате хозяйственной дея- |
||||||
мального набора элементов пита- |
|||||||
минерального питания стремится к |
|||||||
минимуму; |
|||||||
урожай в первую очередь зави- |
внесение |
минимального коли- |
|||||
сит от элемента питания, содержа- |
максимальный |
||||||
ние которого минимально в почве; |
рост урожая. |
||||||
7. Почвенный поглощающий комплекс – это… |
|||||||
сообщество микроорганизмов, |
подземная часть растений, ак- |
||||||
ассоциированных с корнями рас- |
тивно поглощающая воду и эле- |
||||||
менты питания; |
|||||||
частицы почвы, механические и |
полимерные добавки к удобре- |
||||||
физико-химически удерживающие |
снижающие |
подвижность |
|||||
ионы элементов |
минерального |
элементов мембран. |
|||||
8. Денитрификаторы – это… |
|||||||
микроорганизмы, |
восстанавли- |
растения, предпочитающие |
|||||
вающие нитраты до молекулярно- |
нитратный азот; |
||||||
го азота; |
|||||||
ферменты, восстанавливающие |
ферменты-переносчики, одно- |
||||||
нитраты в растениях; |
временно |
восстанавливающие |
|||||
нитраты и транспортирующие азот |
|||||||
10. При симбиотической азотофиксации источником энергии для расщепления молекул азота служит…
11. Восстановление нитратов до аммония в растениях осуществляется…
нитрогеназой; |
биферментым комплексом нит- |
|||
ратредуктазы и нитритредуктазы; |
||||
нитритредуктазой; |
нитратредуктазой. |
|||
12. Симптомом азотного голодания растений является… |
||||
бледная окраска всей поверхно- |
отсутствие пазушных почек; |
|||
сти листа; |
||||
потемнение /ожог/ краев листо- |
уродливое развитие генератив- |
|||
вой пластинки; |
ных частей растений. |
|||
13. Симптомом фосфорного голодания растений является… |
||||
синевато-зеленая окраска всей |
нарушение структуры проводя- |
|||
листовой пластинки; |
щих пучков листьев; |
|||
упрощение |
формы листьев |
деструкция митохондрий. |
||
/ювенилизация/; |
||||
14. Калий является… |
||||
абсолютно |
незаменимым эле- |
может частично заменяться од- |
||
ментом питания; |
новалентными катионами первой |
|||
группы элементов таблицы Мен- |
||||
частично может заменяться ор- |
4) может заменяться только натри- |
|||
ганическими катионами; |
ем у солончаковых растений. |
|||
15. Признаком недостатка калия является…
1) резкое уменьшение |
размеров |
опускание листьев; |
|
молодых листьев; |
|||
2) пожелтение листьев |
усыхание точек роста. |
||
/ржавые пятна/; |
|||
16. Физиологическая роль магния обусловлена следующим… |
|||
1) входит в состав каротиноидов; |
активирует ряд ферментов; |
||
2) поддерживает структуру рибо- |
инактивирует некоторые инги- |
||
сом, вызывая ассоциацию их субе- |
биторы ферментативных реакций. |
||
17. В состав каталитических центров многих окислительновосстановительных ферментов (цитохромов, каталазы, пероксидазы) входит…
18. В состав каталитических центров полифенолоксидазы и аскорбаток-
19. Кобальт входит в состав витамина В12 , который необходим для осуществления процесса фиксации молекулярного азота. Наиболее чувствительным к недостатку кобальта является…
Рост и развитие
ИУК в концентрации больше, |
4) только гиббереллины. |
||
чем концентрация цитокининов; |
|||
2. Какие этапы включает в себя онтогенез высших растений? |
|||
эмбриональный, |
ювенильный |
3) эмбриональный этап, фазы по- |
|
этапы и этап старости; |
коя, этапы зрелости и старости; |
||
эмбриональный, |
ювенильный |
4) фазу покоя, этап зрелости и ста- |
|
этапы, этапы зрелости и старости; |
|||
На каком этапе развития растение обладает максимальной способно- |
|||
стью к вегетативному размножению? |
|||
на стадии покоя семян; |
на репродуктивном этапе разви- |
||
на ювенильном этапе развития; |
на этапе старости и отмирания. |
||
4. Каким способом проявляться апикальное доминирование? |
|||
полным подавлением апикаль- |
изменением угла, под которым |
||
ной меристемы развития боковых |
боковые побеги отходят от основ- |
||
меристем; |
|||
снижением скорости ростовых |
подавлением боковыми мери- |
||
процессов в боковых меристемах; |
стемами развития апикальной ме- |
||
5. Какой гормон обеспечивает рост и развитие растения? |
|||
цитокинин; |
|||
гиббереллин; |
абсцизовая кислота. |
||
6. Какой гормон обеспечивает старение и созревание плодов? |
|||
абсцизовая кислота; |
|||
гиббереллин; |
|||
7. Какой гормон является гормоном стресса у растений? |
|||
цитокинин; |
|||
гиббереллин; |
абсцизовая кислота. |
||
8. Как называются необратимые ростовые движения растений, вызванные односторонне действующим фактором?
настиями; |
тропизмами; |
||
нутациями; |
таксисами. |
9. Какое событие в зоне роста корня или стебля, согласно теории Хо- лодного-Вента, является первичным?
10. Как называются ритмы растений с периодом около суток, имеющие эндогенную природу?
11. Какие причины лежат в основе резкого ослабления темпов роста у растений при недостатке воды?
12. Какие из перечисленных признаков характерны для этиолированных
13. К какому типу тропизмов относится движение поднимающейся после полегания соломины пшеницы?
геотропизм; |
хемотропизм; |
||
фототропизм; |
гидротропизм. |
14. Какие факторы внешней среды являются основными при переходе
цветут в конце лета; |
4) цветут в начале осени. |
||
Устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды |
|||
1. Какой признак характеризует холодоустойчивость растений? |
|||
способность переносить поло- |
3) способность переносить низкие |
||
жительные температуры; |
отрицательные температуры; |
||
способность переносить низкие |
4) способность переносить |
||
положительные температуры; |
комплекс неблагоприятных |
||
2. Какова причина гибели теплолюбивых растений при низких положительных температурах?
3. Каковы причины гибели растений при низких отрицательных темпе-
замерзающий клеточный сок |
отрицательные |
температуры |
||||
расширяется в объеме; |
вызывают коагуляцию белков ци- |
|||||
топлазмы; |
||||||
разрываются сосуды и клетки |
острые грани кристаллов льда |
|||||
растений; |
вызывают |
механическое повре- |
||||
ждение цитоплазмы и ее гибель. |
||||||
4. Какова физиологическая причина гибели растений от вымокания? |
||||||
потеря большого |
количества |
отравление этиловым спиртом, |
||||
накапливающимся в |
анаэробных |
|||||
условиях; |
||||||
истощение запасов |
углеводов |
в результате |
||||
вследствие интенсивного дыхания; |
вспучивания почвы |
образующи- |
||||
мися в ней кусками льда. |
||||||
5. Какой тип засоления почв особенно опасен для растения? |
||||||
сульфатное; |
||||||
хлоридное; |
смешанное. |
|||||
6. Какие признаки отличают галофитов от гликофитов? |
||||||
высокая продуктивность; |
высокая интенсивность транс- |
|||||
высокая интенсивность обмена; |
низкая интенсивность транспи- |
||
7. Каковы причины вредного влияния солей на растения? |
|||
в растениях накапливаются ядо- |
ионы натрия не конкурируют с |
||
витые продукты обмена; |
другими ионами; |
||
нарушается структура клеточ- |
поступающие в клетку соли |
||
ных органоидов и цитоплазмы; |
понижают водный потенциал, что |
||
вредно сказывается на ее жизнеде- |
|||
ятельности. |
|||
8. Какие культурные растения более солеустойчивые? |
|||
сахарная свекла; |
|||
9. Почему применение удобрений способствует более успешному пере-
10. Какие признаки характерны для растений, выросших из семян, обработанных в течение часа 3%-м раствором хлорида натрия?
9. КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О СТАНОВЛЕНИИ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ И ОБ УЧЕНЫХ ФИЗИОЛОГАХ
Физиология растений первоначально развивалась как составная часть ботаники. Начало экспериментальной физиологии растений было положено опытами голландского естествоиспытателя Яна Ван Гельмонта. В 1629 г. он провел первый физиологический эксперимент, изучая питание растений. В глиняный сосуд поместил почву весом 91 кг и посадил в него ветку ивы, вес которой составлял 2,25 кг и регулярно поливал ее дождевой водой. Через 5 лет отдельно взвесил почву и ветку. Оказалось, что ива весила 77 кг, а вес почвы уменьшился всего на 56,6 г. На основании данного опыта Гельмонт сделал вывод о том, что масса растения состоит из воды. Так возникла водная теория питания.
Этапы дальнейшего развития физиологии растений были связаны с открытием фотосинтеза. В 1771 г. Джозеф Пристли обнаружил, что растения мяты, помещенные в сосуд, исправляют в нем воздух, испорченный горением свечи.
Швейцарский ботаник Жан Сенебье в 1800 г. опубликовал трактат «Физиология растений», в котором впервые определил предмет и задачи физиологии растений как самостоятельной науки и дал название этой науке.
Также основные этапы развития физиологии растений связаны с изучением ростовых движений – тропизмов (Ч. Дарвин), разработкой теории минерального питания (Ю. Либих, Ж.Б. Буссенго).
В конце XIX – начале XX вв. началось интенсивное изучение механизмов дыхания растений (В.И. Палладин, А.Н. Бах).
Основателями отечественной физиологии растений являются Андрей Сергеевич Фаминцын и Климент Аркадьевич Тимирязев. Исследования А.С. Фаминцына посвящены обмену веществ и энергии у растений. Он является автором первого отечественного учебника по физиологии растений (1887 г.). Основные исследования К.А. Тимирязева по физиологии растений посвящены процессу фотосинтеза.
В 1934 г. в системе Академии наук СССР был создан Институт физиологии растений, которому в 1936 г. присвоено имя К.А. Тимирязева. Это учреждение сыграло большую роль в развитии отечественной физиологии растений. С ним связаны имена таких известных ученых, как Анатолий Александрович Ничипорович – основные труды по физиологии фотосинтеза, теории фотосинтетической продуктивности растений
и ее применение в сельском хозяйстве; Михаил Христофорович Чайлахян – автор гормональной теории развития растений (1937 г.); Раиса
Существуют две основные системы и два основных пути превращения дыхательного субстрата, или окисления углеводов:
- гликолиз + цикл Кребса (гликолитический);
- пентозофосфатный (апотомический).
Относительная роль этих путей дыхания может меняться в зависимости от типа растений, возраста, фазы развития, а также в зависимости от факторов среды. Процесс дыхания растений осуществляется во всех внешних условиях, при которых возможна жизнь. Растительный организм не имеет приспособлений к регуляции температуры, поэтому процесс дыхания осуществляется при температуре от -50 до +50°С. Нет приспособлений у растений и к поддержанию равномерного распределения кислорода по всем тканям. Именно необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена и к еще большему разнообразию ферментных систем, осуществляющих отдельные этапы дыхания. При этом важно отметить взаимосвязь всех процессов обмена в организме. Изменение пути дыхательного обмена приводит к глубоким изменениям во всем метаболизме растений
Гликолитический путь дыхательного обмена является наиболее распространенным и, в свою очередь, состоит из двух фаз. Первая фаза - анаэробная (гликолиз ), вторая фаза - аэробная. Эти фазы локализованы в различных компартментах клетки. Анаэробная фаза гликолиз - в цитоплазме, аэробная фаза - в митохондриях.
Анаэробная фаза дыхания (гликолиз) осуществляется во всех живых клетках организмов. В процессе гликолиза происходит преобразование молекулы гексозы до двух молекул пировиноградной кислоты:
С6Н1206 -> 2С3Н402 + 2Н2.
Этот окислительный процесс может протекать в анаэробных условиях (в отсутствие кислорода) и идет через ряд этапов. Прежде всего, для того чтобы подвергнуться дыхательному распаду, глюкоза должна быть активирована. Активация глюкозы происходит путем фосфорилирования шестого углеродного атома за счет взаимодействия с АТФ:
глюкоза + АТФ -> глюкозо-6-фосфат + АДФ
На следующем этапе за счет имеющейся макроэргической связи в 1,3-дифосфоглицериновой кислоте образуется АТФ. Процесс катализируется ферментом фосфоглицераткиназой:
Таким образом, на этом этапе энергия окисления аккумулируется в форме энергии фосфатной связи АТФ. Затем 3-ФГК превращается в 2-ФГК, иначе говоря, фосфатная группа переносится из положения 3 в положение 2. Реакция 1 катализируется ферментом фосфоглицеромутазой и идет в присутствии магния:
Далее происходит дегидратация ФГК. Реакция идет при участии фермента енолазы в присутствии ионов Mg2+ или Мп2+. Дегидратация сопровождается перераспределением энергии внутри молекулы, в результате чего возникает макроэргическая связь. Образуется фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП):
Затем фермент пируваткиназа переносит богатую энергией фосфатную группу на АДФ с образованием АТФ и пировиноградной кислоты. Для протекания реакции необходимо присутствие ионов Mg2+ или Мn2+:
Поскольку при распаде одной молекулы глюкозы образуются две молекулы ФГА, то все реакции повторяются дважды. Таким образом, суммарное уравнение гликолиза. В результате процесса гликолиза образуются четыре молекулы АТФ, однако две из них покрывают расход на первоначальное активирование субстрата. Следовательно, накапливаются две молекулы АТФ. Образование АТФ в процессе следующее:
Реакция гликолиза носит название субстратного фосфорилирования , поскольку макроэргические связи возникают на молекуле окисляемого субстрата. Если считать, что при распаде АТФ из АДФ и Фн выделяется 30,6 кДж, то за период гликолиза накапливается в макроэргических фосфатных связях всего 61,2 кДж. Прямые определения показывают, что распад молекулы глюкозы до пировиноградной кислоты сопровождается выделением 586,6 кДж. Следовательно, энергетическая эффективность гликолиза невелика. Кроме того, образуются 2 молекулы НАДН, которые вступают в дыхательную цепь, что приводит к дополнительному образованию АТФ. Образовавшиеся две молекулы пировиноградной кислоты участвуют в аэробной фазе дыхания.
Пентозофосфатный путь представляет собой прямое окисление глюкозы и протекает в цитоплазме клеток. Наибольшая активность ферментов пентозофосфатного пути обнаружена в клетках печени, жировой ткани, коры надпочечников, молочной железы в период лактации, зрелых эритроцитах. Низкий уровень этого процесса выявлен в скелетных и сердечной мышцах, мозге, щитовидной железе, легких.
Пентозофосфатный путь называют также апотомическим путём, так как в его реакциях происходит укорочение углеродной цепи гексозы на один атом, который включается в молекулу СО2.
Пентозофосфатный путь выполняет в организме две важнейшие метаболические функции:
- он является главным источником НАДФН для синтеза жирных кислот, холестерола, стероидных гормонов, микросомального окисления; в эритроцитах НАДФН используется для восстановления глутатиона – вещества, препятствующего пероксидному гемолизу;
- он является главным источником пентоз для синтеза нуклеотидов, нуклеиновых кислот, коферментов (АТФ, НАД, НАДФ, КоА-SН и др.).
В пентозофосфатном пути можно выделить две фазы - окислительную и неокислительную.
Исходным субстратом окислительной фазы является глюкозо-6-фосфат, который непосредственно подвергается дегидрированию с участием НАДФ-зависимой дегидрогеназы (реакция 1) Продукт реакции гидролизуется (реакция 2), а образующийся 6-фосфоглюконат дегидрируется и декарбоксилируется (реакция 3). Таким образом, происходит укорочение углеродной цепи моносахарида на один углеродный атом («апотомия»), и образуется рибулозо-5-фосфат.
Реакции окислительной фазы пентозофосфатного пути.
Неокислительная фаза пентозофосфатного пути начинается с реакций изомеризации. В ходе этих реакций одна часть рибулозо-5-фосфата изомеризуется в рибозо-5-фосфат, другая - в ксилулозо-5-фосфат
Реакции изомеризации рибулозо-5-фосфата.
Следуюшая реакция протекает при участии фермента транскетолазы, коферментом которой является тиаминдифосфат (производное витамина B1). В этой реакции происходит перенос двухуглеродного фрагмента с ксилулозо-5-фосфата на рибозо-5-фосфат:
Образовавшиеся продукты взаимодействуют между собой в реакции, которая катализируется трансальдолазой и заключается а переносе остатка дигидроксиацетона на глицеральдегид-3-фосфат.
Продукт этой реакции эритрозо-4-фосфат участвует во второй транскетолазной реакции вместе со следующей молекулой ксилулозо-5-фосфата:
Таким образом, три молекулы пентозофосфатов в результате реакций неокислительной стадии превращаются в две молекулы фруктозо-6-фосфата и одну молекулу глицеральдегид-3-фосфата. Фруктозо-6-фосфат может изомеризоваться в глюкозо-6-фосфат, а глицеральдегид-3-фосфат может подвергаться окислению в гликолизе или изомеризоваться в дигидроксиацетонфосфат. Последний вместе с другой молекулой глицеральдегид-3-фосфата может образовывать фруктозо-1,6-дифосфат, который также способен переходить в глюкозо-6-фосфат.
Посредством пентозофосфатного пути может происходить полное окисление глюкозо-6-фосфата до шести молекул СО2 . Все эти молекулы образуются из С-1-атомов шести молекул глюкозо-6-фосфата, а из образовавшихся при этом шести молекул рибулозо-5-фосфата снова регенерируются пять молекул глюкозо-6-фосфата:
Если упростить представленную схему, то получится:
Таким образом, полное окисление 1 молекулы глюкозы в пентозофосфатном пути сопровождается восстановлением 12 молекул НАДФ.
Дыхание растений
План лекции
1. Общая характеристика процесса дыхания.
2. Строение и функции митохондрий.
3. Структура и функции аденилатной системы.
4. Субстраты дыхания и дыхательный коэффициент.
5. Пути дыхательного обмена
1. Общая характеристика процесса дыхания.
В природе существуют два основных процесса, в ходе которых энергия солнечного света, запасенная в органическом веществе, высвобождается, - это дыхание и брожение .
Дыхание – это окислительно-восстановительный процесс в результате которого углеводы окисляются до углекислого газа, кислород восстанавливается до воды, а выделившаяся энергия преобразуется в энергию связей АТФ.
Брожение – это анаэробный процесс распада сложных органических соединений на более простые органические вещества, также сопровождаемый выделением энергии. При брожении степень окисления соединений, принимающих в нем участие, не меняется. В случае дыхания акцептором электрона служит кислород, в случае брожения – органические соединения.
Чаще всего реакции дыхательного обмена рассматривают на примере окислительного распада углеводов.
Суммарное уравнение реакции окисления углеводов при дыхании можно представить следующим образом:
С6 Н12 О6 + 6О2 → 6СО2 + 6 Н2 О + ~ 2874 кДж
2. Строение и функции митохондрий.
Митохондрии – цитоплазматические органеллы, которые являются центрами внутриклеточного окисления (дыхания). Они содержат ферменты цикла Кребса, дыхательной цепи переноса электронов, окислительного фосфорилирования и многие другие.
Митохондрии на 2/3 состоят из белка и на 1/3 из липидов, среди которых половина приходится на фосфолипиды.
Функции митохондрий:
1. Осуществляют химические реакции, являющиеся источником электронов.
2. Переносят электроны по цепи компонентов, синтезирующих АТФ.
3. Катализируют синтетические реакции, идущие с использованием энергии АТФ.
4. Регулируют биохимические процессы в цитоплазме.
3. Структура и функции аденилатной системы.
Обмен веществ, происходящий в живых организмах, состоит из множества реакций, идущих как с потреблением энергии, так и с ее выделением. В некоторых случаях эти реакции взаимосвязаны. Однако чаще всего процессы, в которых энергия выделяется, отделены в пространстве и во времени от тех, в которых она потребляется. В связи с этим у всех живых организмов выработались механизмы хранения энергии в форме соединений, обладающих макроэргическими (богатыми энергией) связями. Центральное место в энергообмене клеток всех типов принадлежит аденилатной системе. Эта система включает аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ), аденозиндифосфорную кислоту (АДФ), - 5-монофосфат аденозина (АМФ), неорганический фосфат (Р i ) и ионы магния.
4. Субстраты дыхания и дыхательный коэффициент
Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал физиологов. Еще в работах И.П. Бородина (1876) было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании (субстратом). В выяснении этого вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента.
Дыхательный коэффициент (ДК) – это объемное или молярное отношение углекислого газа (СО2), выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени кислороду (О2). Дыхательный коэффициент показывает, за счет каких продуктов осуществляется дыхание.
В качестве дыхательного материала в растениях, кроме углеводов, могут использоваться жиры, белки и аминокислоты, органические кислоты.
5. Пути дыхательного обмена
Необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена.
Существуют два основных пути превращения дыхательного субстрата, или окисления углеводов:
1) Гликолиз + цикл Кребса (гликолитический)
2) пентозофосфатный (апотомический)
Гликолитический путь дыхательного обмена
Данный путь дыхательного обмена является наиболее распространенным и, в свою очередь, состоит из двух фаз.
Первая фаза – анаэробная (гликолиз), локализована в цитоплазме.
Вторая фаза – аэробная , локализована в митохондриях.
В процессе гликолиза происходит преобразование молекулы гексозы до двух молекул пировиноградной кислоты (ПВК):
С6 Н12 О6 → 2 С3 Н4 О3 + 2Н2
Вторая фаза дыхания – аэробная - требует присутствия кислорода. В эту фазу вступает пировиноградная кислота. Общее уравнение этого процесса можно представить так:
2ПВК + 5 О2 + Н2 О → 6СО2 + 5Н2 О
Энергетический баланс процесса дыхания.
В результате гликолиза глюкоза распадается на две молекулы ПВК и накапливаются две молекулы АТФ, также образуются две молекулы НАДН2, вступая в ЭТЦ дыхания они высвобождают шесть молекул АТФ. В аэробной фазе дыхания образуется 30 молекул АТФ.
Таким образом: 2АТФ + 6 АТФ + 30 АТФ = 38 АТФ
Пентозофосфатный путь дыхательного обмена
Существует еще не менее распространенный путь окисления глюкозы – пентозофосфатный. Это анаэробное окисление глюкозы, которое сопровождается выделением углекислого газа СО2 и образованием молекул НАДФН2 .
Цикл состоит из 12 реакций, в которых участвуют только фосфорные эфиры сахаров.
Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал физиологов. Еще в работах И.П. Бородина (1876) было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании (субстратом). В выяснении данного вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент (ДК) - это объемное или молярное отношение СО 2 , выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени О 2 . При нормальном доступе кислорода величина ДК зависит от субстрата дыхания. Если в процессе дыхания используются углеводы, то процесс идет согласно уравнению С 6 Н 12 О 6 +6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О. В этом случае ДК равен единице: 6СО 2 /6О 2 = 1. Однако если разложению в процессе дыхания подвергаются более окисленные соединения, например органические кислоты, поглощение кислорода уменьшается, ДК становится больше единицы. Так, если в качестве субстрата дыхания используется яблочная кислота, то ДК = 1,33. При окислении в процессе дыхания более восстановленных соединений, таких, как жиры или белки, требуется больше кислорода и ДК становится меньше единицы. Так, при использовании жиров ДК = 0,7. Определение дыхательных коэффициентов разных тканей растений показывает, что в нормальных условиях он близок к единице. Это дает основание считать, что в первую очередь растение использует в качестве дыхательного материала углеводы. При недостатке углеводов могут быть использованы и другие субстраты. Особенно это проявляется на проростках, развивающихся из семян, в которых в качестве запасного питательного вещества содержатся жиры или белки. В этом случае дыхательный коэффициент становится меньше единицы. При использовании в качестве дыхательного материала жиров происходит их расщепление до глицерина и жирных кислот. Жирные кислоты могут быть превращены в углеводы через глиоксилатный цикл. Использованию белков в качестве субстрата дыхания предшествует их расщепление до аминокислот.
Существуют две основные системы и два основных пути превращения дыхательного субстрата, или окисления углеводов: 1) гликолиз + цикл Кребса (гликолитический); 2) пентозофосфатный (апотомтеский). Относительная роль этих путей дыхания может меняться в зависимости от типа растений, возраста, фазы развития, а также в зависимости от факторов среды. Процесс дыхания растений осуществляется во всех внешних условиях, при которых возможна жизнь. Растительный организм не имеет приспособлений к регуляции температуры, поэтому
В процесс дыхания осуществляется при температуре от -50 до +50°С. Нет приспособлений у растений и к поддержанию равномерного распределения кислорода по всем тканям. Именно необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена и к еще большему разнообразию ферментных систем, осуществляющих отдельные этапы дыхания. При этом важно отметить взаимосвязь всех процессов обмена в организме. Изменение пути дыхательного обмена приводит к глубоким изменениям во всем метаболизме растений.
