Министерство образования и науки РФ.
Волгоградский Государственный Университет.
Факультет Управления и Региональной Экономики.
Кафедра Экономики и Природопользования.
Контрольная работа по геоботанике
1 вариант
Волгоград 2006
1. Геоботаника как наука, связь с другими дисциплинами.
2. Основные свойства фитоценозов.
2.1 Индикаторные свойства растений и фитоценозов
3. Классификация фитоценозов
Геоботаника - наука о фитоценозах и слагаемом ими растительном покрове. Геоботанику называют также фитоценологией. Эта наука возникла в конце XIX в. и тесно связана с географией растений как отрасль ее экологического направления. Термин «геоботаника» введен А. Гризебахом в 1866 г., который этот термин употреблял в широком смысле, включая ботаническую географию. Геоботанику называют также синэкологией. Это название принято на ботаническом конгрессе в Брюсселе в 1910 г., его используют в основном за рубежом. Выделяют две части экологии растений: аутэкологию (экологию отдельных видов) и синэкологию (экологию сообществ). В таком понимании геоботаника лишь часть экологии.
В России принято считать, что в состав геоботаники, кроме синэкологии, входят разделы: морфология фитоценозов, география фитоценозов, динамика фитоценозов, классификация фитоценозов. Таким образом, геоботаника изучает структуру фитоценозов; взаимоотношения между растениями, образующими фитоценоз; взаимоотношения фитоценоза и среды; динамику фитоценозов; классификацию фитоценозов; пространственное размещение фитоценозов и их сочетаний с другими фитоценозами.
В системе наук геоботаника занимает пограничное положение, являясь частью ботаники и частью географии, так как входит в состав географической науки - биогеоценологии. Кроме общих особенностей растительных сообществ, геоботаника изучает особенности определенных типов фитоценозов, поэтому выделяют такие подразделения, как тундроведение, болотоведение, луговедение, лесоведение.
Геоботанические знания имеют значение в практической деятельности человека. Эксплуатация и восстановление природных растительных богатств основывается на знании законов становления и воспроизводства природных ресурсов. Геоботаника может обосновать режим рубок леса, режим использования пастбищ и сенокосов и т. д. Геоботаническое обследование угодий позволяет дать заключение о степени плодородия почв, ее кислотности, обеспеченности водой, засолении и др., так как растения и растительные сообщества - индикаторы условий местообитания. Велика роль геоботаников в разработке мероприятий по охране природы.
Основная задача геоботаники - определение значения растительного покрова как важнейшего природного ресурса, фиксирование современного растительного покрова и тенденций его развития на геоботанических картах, позволяющих установить потенциальные возможности растительного покрова, правильно его использовать и преобразовывать в нужном направлении. Землеустроители применяют геоботанические методы при выборе земель под распашку, руководствуясь индикаторными свойствами растительности, и для осушения, при планировании лесного хозяйства и пр. Геоботанические знания необходимы при создании искусственных фитоценозов, а также при разработке мероприятий по улучшению естественных фитоценозов, охраняемых территорий.
Геоботанику необходимо знание систематики и географии растений. География растений изучает распределение растений по поверхности Земли и устанавливает закономерности этого распределения (хорология растений). Важнейший раздел географии растений - ботаническая география России и мира. Объектом ее изучения служит флора земного шара, т. е. совокупность видов растений, относящихся к разным систематическим группам и приуроченных к разным типам местообитаний (т. е. входящих в состав разных фитоценозов), но ограниченных по географическому принципу - по приуроченности к определенной части земной поверхности.
Область распространения вида называется его ареалом. Границы ареалов видов экологически и исторически обусловлены. Наиболее ранние представления о географической дифференцированности растительного мира Земли и закономерностях его распространения в зависимости от условий местообитания имеются в трудах Теофраста, использовавшего фактические данные, собранные во время походов Александра Македонского. История современной географии растений начинается гораздо позднее. Значение имели великие географические открытия, а также работы К. Линнея, И. Г. Гмелина, П. С. Палласа и др. Более широкое развитие ряд основных положений географии растений получают в трудах А. Гумбольдта (1769-1859), связанных с обработкой материалов многолетней экспедиции в страны Южной и Центральной Америки. Следует также отметить труды А. Декандоля (1855), А. Гризебаха (1872), Ч. Дарвина (1859). Исторический принцип, основывающийся на эволюционном учении Ч. Дарвина, внедрил в географию растений А. Энглер.
В эколого-геоботанических и хорологических исследованиях широко применяют данные генетики и цитологии растений, «пионером» таких исследований был Н. И. Вавилов.
Ареал вида объединяет все конкретные местонахождения его, т. е. все точки земной поверхности, где этот вид найден. Степень заселенности ареала особями вида может быть различной. Она зависит от приуроченности вида к определенным типам местообитаний. Ареалов, сплошь заселенных каким-либо видом, в природе не существует. Вид в пределах своего ареала присутствует лишь на свойственных ему местообитаниях.
Ареал вида может быть сплошным и прерывистым (дизъюнктивным). Критерий сплошного ареала - регулярная встречаемость вида на соответствующих его природе местообитаниях. Например, виды рода кувшинка (Nymphaea) можно наблюдать только в водоемах. Если вид не встречается на значительных пространствах, то такой ареал прерывистый. Например, обыкновенная кисличка имеет две части ареала: европейско-сибирскую и дальневосточную. Для правильного представления об ареале вида составляют карту. При этом используют преимущественно точечный метод, когда каждое известное местонахождение вида наносят на бланковую карту в виде точки или небольшого кружка.
Размеры и форма ареалов различны. Если ареал охватывает почти всю поверхность суши, или встречается во всех частях света, то это космополитический ареал, а вид - космополит. Явление космополитизма наиболее часто наблюдается у водных растений, что связано с большим постоянством условий водной среды, нежели воздушной (рдесты и др.). Широко распространенные наземные растения встречаются реже (папоротник орляк). Многие виды, наоборот, имеют узкое распространение (некоторые колокольчики, крупки и др.).
Виды растений различны по своему географическому происхождению. Формирование новых видов растений осуществляется на определенном пространстве, заселенном исходной для данного вида предковой формой. Это первичный ареал вида. Возникнув, вид расселяется (при биологическом прогрессе) и увеличивает ареал. Скорость расселения зависит, в частности, от способности к распространению семян, плодов и др. Условия, препятствующие расселению растений, принято рассматривать как преграды: топографические (моря, горы), экологические и биологические.
Особое место в ряду факторов расселения вида принадлежит деятельности человека. Это случайное или преднамеренное введение (интродукция) видов растений в какую-либо местность, в которой они никогда не встречались.
При уменьшении численности и вымирании видов наблюдаются регрессивные изменения ареалов. Виды, встречающиеся в определенном географическом районе, получили название эндемиков. Эндемизм может быть связан с недавним появлением новых видов (неоэндемизм) и с сокращением ареала вида в результате регрессии и вымирания (палеоэндемики). Например, на территории России встречаются реликты третичного возраста (тисе, самшит, альбиция и др.) во влажных субтропиках Закавказья.
В пределах своего ареала, некоторые виды - встречаются - на довольно разнообразных местообитаниях - эвритопные виды, имеющие широкую экологическую амплитуду (сосна и др.). Виды, приуроченные к узкому набору местообитаний, называют стенотопными (к ним относятся водные, болотные и другие растения).
Каждая флора представляет собой исторически сложившуюся совокупность видов. На ее составе отражаются современные условия и условия минувших эпох. Общность определенных видов или родов говорит об общности истории развития флоры. Поэтому при ботанико-географическом анализе флоры выделяют географические элементы флоры, т. е. группы видов (родов), сходные по своему распространению и происхождению. Например, в лесной зоне европейской территории страны можно выделить следующие географические элементы флоры: арктические; арктоальпийские (сформировавшиеся в ледниковый период); бореальные (связаны в своем распространении с таежными лесами); атлантические (западные); сибирские (восточные); понтические (южные); неморальные (дубравные).
При генетическом анализе флоры выделяют: автохтонные элементы (виды, возникшие в пределах занимаемого флорой пространства) и аллохтонные (пришлые виды). Виды, недавно появившиеся во флоре и взнесенные из других мест, называют адвентивными (заносными).
Виды флоры относятся к разным систематическим группам (семейства, порядки, роды). Каждой флоре свойственна своя систематическая структура. Кроме того, всякую флору можно проанализировать по наличию экологических групп видов, фитоценотических и хозяйственных.
Использование дикорастущих растений в качестве индикатора (показателя) тех или иных почвенно-климатических условий применяется издавна. Индикаторами природных условий могут быть как виды растений, так и растительные сообщества. Среди видов растений лучшими индикаторами служат виды с узкой экологической амплитудой (стенобионты). Например, крапива двудомная индицирует богатые азотом почвы (при большом обилии и жизнеспособности). Закон “Экологической индивидуальности растений” послужил толчком к более систематическому изучению экологии видов в связи с их приуроченностью к определенным местообитаниям, приведшему к созданию экологических шкал.
Научное направление, использующее растения и растительный покров для определения экологических свойств местообитаний, получило название индикационной геоботаники. Большой вклад в развитие индикационной геоботаники внесли работы С.В. Викторова, Б.В. Виноградова, Е.А. Востоковой и др. В их трудах подчеркивается, что основные направления геоботанической индикации следующие:
Индикация почв (педоиндикация);
Горных пород (литоиндикация);
Подземных вод (гидроиндикация);
Многолетней мерзлоты (геокриологическая индикация);
Засоления (галоиндикация);
Индикаторами местообитаний служат также фитоценозы, т.к. они приурочены к определенным условиям среды. Анализ растительного покрова – один из объективных средств индикации почвы.
Геоботаническую индикацию почв применяют во всех зонах, но степень изученности индикационных свойств растительности зависит от потребностей сельского хозяйства. Наиболее полно индикационные свойства растительности изучены в лесной зоне.
Растительный покров разнообразен, и поэтому, чтобы правильно учитывать и использовать растительные ресурсы, необходимо все это многообразие привести в определенную систему, т.е. классифицировать. Следует различать классификацию флоры и растительного покрова. Основы классификации флоры заложены шведским ученым Карлом Линнеем. Он описал около 1200 родов растений, установил более 8000 видов. Для видов растений К. Линней предложил двойные названия (бинарную номенклатуру) на латинском языке. В названии вида первое слово (существительное) обозначает род, второе (прилагательное) обозначает вид. Например, клевер луговой (TrifoliumpratanseL.). Буква «L» означает, что вид описан К. Линнеем. Двойные названия указывают на родство между видами, происхождение их от общего предка. Сходные роды объединяют в семейства. Так, род клевер вместе с родами люцерна (Medicago), чина (Lathurus), горох (Pisum) и другими относится к семейству бобовых (Zeguminosae). Семейства объединяются в порядки, порядки - в классы, классы - в отделы (типы).
Систематика растений, созданная К. Линнеем, была в значительной мере искусственной, так как он недостаточно учел родство видов, что объясняется малой изученностью растительности, в то время. Впоследствии учеными разных стран была создана естественная система растений. В настоящее время для установления родства между видами учитывают не только весь комплекс эколого-морфологических признаков растений, но также изучают их генотип, в частности набор хромосом. Широко используют достижения биохимии (хемосистематика). Родственные виды, роды и семейства имеют сходный химический состав. Это учитывается, в частности, при поиске лекарственных растений.
Основная единица классификации растительного покрова - ассоциация. В 1910 г. на Брюссельском ботаническом конгрессе было принято следующее определение ассоциации: «Ассоциация есть растительное сообщество определенного флористического состава с особыми условиями существования, особой физиономией», т. е. ассоциация - это тип фитоценоза. Фитоценоз - понятие конкретное, он приурочен к определенной территории. Ассоциация же как тип фитоценоза абстрактна. Например, ассоциация «ельник кисличный» характерна для многих районов южной тайги и хвойно-широколиственных лесов. Все ельники-кисличники сходны по господствующим в их ярусах и синузиях видам растений. Ярусы древостоя образованы елью, подлесок состоит из рябины, крушины, ив и др.; в травяно-кустарничковом покрове господствует кислица, омоховение слабое, преобладает мох плеурозий Шребера.
Классификационные системы растительности в России строятся по принципу фитоценотического сходства, выражающегося в наличии в сообществах общих доминантов, эдификаторов и жизненных форм. При выделении единиц более высокого ранга учитывается экологическая и физиологическая близость эдификаторов.
В России принято выделять следующие таксономические категории растительности: ассоциация, группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности. Иногда применяют также таксон - класс ассоциаций и некоторые другие. К ассоциации относят фитоценозы с однородным видовым составом, одинаковой структурой, приуроченностью к сходным условиям местообитания. Ассоциации выделяют по однородности видового состава, но не по полной общности. Общими должны быть доминанты и содоминанты.
К группе ассоциаций относят все ассоциации, различающиеся по составу одного из ярусов при тождестве основных особенностей остальных ярусов, в том числе главного яруса: Так, группа ассоциаций ельники зеленомошные объединяет ассоциации ельников, в мохово-лишайниковом покрове которых преобладают зеленые мхи. В ее состав входят ассоциации ельник бруснично-зеленомошный, чернично-зеленомошный, кисличный зеленомошный и зеленомошный чистый (без кустарничков).
В формацию входят группы ассоциаций, характеризующиеся общими эдификаторами. Так, в таежных лесах различают формации: ели европейской и сибирской, сосны обыкновенной, березы повислой. Формация - основная таксономическая единица среднего ранга.
К группе формаций относят такие формации, эдификаторы которых принадлежат к одной жизненной форме. Так, формации ели сибирской и европейской, пихты сибирской и других теневыносливых хвойных деревьев образуют группу формаций темнохвойные леса. А формации светолюбивых хвойных деревьев (сосны обыкновенной, лиственницы сибирской др.) составляют группу формаций светлохвойные леса. Группы формаций с эдификаторами, сходными по жизненной форме, объединяют в классы формаций. Так, группы формаций темнохвойных и светлохвойных лесов объединяют в класс формаций хвойные леса. Группы формаций мелколиственных и широколиственных лесов умеренной зоны образуют класс формаций лиственные леса с опадающей на зиму листвой.
Классы формаций объединяют в тип растительности. Наиболее правильно тип растительности выделять по морфолого-экологическим признакам. Классы формаций хвойные и лиственные леса с опадающей на зиму листвой относят к лесному типу растительности (леса). Выделяют следующие основные типы растительности: лесная, болотная, луговая, степная, пойменная.
Рассмотренная выше система классификации растительности- субординационная, так как представлена рядом таксонов, последовательно подчиняющихся один другому.
Название ассоциации дают на русском и латинском языках по доминантным видам ярусов растительности в сообществе. Например, если в древостое леса господствует сосна, в травяно-кустарничковом покрове - вереск, а в мохово-лишайниковом покрове - лишайники, то эта ассоциация будет называться сосняк вересково-лишайниковый. Если в лесном фитоценозе достаточно хорошо выражен подлесок, то доминатные виды подлеска также включают в название ассоциации - ельник лещиново-кисличный.
Русские названия луговых ассоциаций можно давать, поэтому же принципу. При этом по постановлению ботанического конгресса преобладающее в ассоциации растение ставят в названии на последнее место - душистоколосково-луговоовсянициевая ассоциация. Применяют также следующий способ названия ассоциаций: доминанты - относящиеся к одному ярусу, соединяют знаком « + », а к разным - знаком «-». Например, лисохвост луговой + ежа сборная - душистый колосок. Используют народные названия: бор, суборь и др.
Наименование ассоциаций на латинском языке может состоять из двух слов. Например, ассоциация ельник-кисличник:Piceetumoxalidosum. Название образовано из корня латинского названия эдификатора ели -Picea (к которому прибавляют окончание «etum») и корня латинского названия субэдификатора кислицы - Oxalis (к которому прибавляют окончание «osum»).
Имеется много классификаций по почвенному покрову, при описании фитоценозов особенно сложных, соблюдается строгое соподчинение единиц различного ранга. Классификация фитоценозов нужна для изучения, длительного мониторинга, проследить наличие сукцессий, для практических целей – для создания карт различных растительных территорий. Перед составлением карт проводят классификацию растительного покрова, обследование растительности, которая встречается.
1. Александрова В.Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969
2. Быков Б.А. Введение в фитоценологию. Алма-Ата: Наука, 1983
3. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии Л.: Наука, 1983
4. Викторов С.В., Востокова Е.А. Введение в индикационную геоботанику. М.: Изд-во МГУ, 1962
5. Почвоведение с основами геоботаники под ред. Л.П. Груздевой, А.А. Ясина. М.: Агропромиздат, 1981.
6. Шумилова М.В. Фитогеография. Томск: Изд-во ТГУ, 1989
Тема 3
Геоботаника
ФИТОЦЕНОЗ
Фитоценоз и его особенности
Фитоценология
Фитоценология изучает растительные сообщества (фитоценозы). Объектом изучения служат как естественные фитоценозы (лесные, луговые, болотные, тундровые и др.), так и искусственные (например, посевы и посадки культурных растений). Фитоценология относится к числу биологических наук, изучающих живую материю на ценотическом уровне, т.е. на уровне сообществ организмов (слайд 4-5).
В задачу фитоценологии входит изучение растительных сообществ с разных точек зрения (состав и структура сообществ, их динамика, продуктивность, изменения под влиянием деятельности человека, взаимосвязи с окружающей средой и т.д.). Большое значение уделяется также классификации фитоценозов. Классификация является необходимой основой для изучения растительного покрова, для составления карт растительности различных территорий. Изучение фитоценозов обычно проводят путем их подробного описания по специально разработанной методике. При этом широко используют количественные методы учета различных признаков фитоценоза (например, доли участия отдельных видов растений в составе сообщества).
Фитоценология - не только описательная наука, она использует также экспериментальные методы. Объектом эксперимента служат растительные сообщества. Воздействуя определенным образом на фитоценоз (например, внося удобрения на луг), выявляют реакцию растительности на это воздействие. Экспериментальным путем изучают также взаимоотношения между отдельными видами растений в фитоценозе и т.д.
Фитоценология имеет важное народнохозяйственное значение. Данные этой науки необходимы для рационального использования естественного растительного покрова (лесов, лугов, пастбищ и др.), для планирования хозяйственных мероприятий в сельском и лесном хозяйстве. Фитоценология имеет непосредственное отношение к землеустройству, к охране природы, к мелиоративным работам и т.д. Данные фитоценологии находят применение даже при геологических и гидрогеологических изысканиях (в частности, при поисках грунтовых вод в пустынных районах).
Фитоценология - сравнительно молодая наука. Она стала интенсивно развиваться только с начала нашего столетия. Большой вклад в ее развитие внесли отечественные ученые Л.Г. Раменский, В.В. Алехин, А.П. Шенников, В.Н. Сукачев, Т.А. Работнов и др. Значительную роль сыграли и зарубежные ученые, в особенности Ж. Браун-Бланке (J. Braun-Blanquet) (Франция), Ф. Клементе (F. Clements) (США), Р. Уиттекер (R. Whitteker) (США).
Фитоценоз и его особенности
Согласно общепринятому определению В.Н. Сукачева, фитоценозом (или растительным сообществом) надо называть всякую совокупность высших и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и с условиями местообитания, и поэтому создающими свою особую среду, фитосреду (слайд 6). Как видно из этого определения, главнейшими особенностями фитоценоза являются взаимодействие между образующими его растениями, с одной стороны, и взаимодействие между растениями и окружающей средой - с другой. Влияние растений друг на друга имеет место только тоща, когда они более или менее сближены, соприкасаются своими надземными или подземными органами. Совокупность отдельно стоящих растений, не оказывающих влияния друг на друга, нельзя назвать фитоценозом.
Формы влияния одних растений на другие разнообразны. Однако не все эти формы имеют одинаковое значение в жизни растительных сообществ. Ведущую роль в большинстве случаев играют трансабиотические взаимоотношения, прежде всего затенение и корневая конкуренция за влагу и питательные вещества в почве. Особенно острой чаще всего бывает конкуренция за азотистые питательные вещества, которых во многих почвах содержится мало.
Совместная жизнь растений в фитоценозе, когда они в той или иной степени влияют друг на друга, накладывает глубокий отпечаток на их внешний облик. Это особенно заметно в лесных фитоценозах. Деревья, образующие лес, сильно отличаются по внешнему виду от одиночных деревьев, которые выросли на открытом месте. В лесу деревья более или менее высокие, кроны их узкие, высоко подняты над землей. Одиночные деревья значительно ниже, кроны их широкие, низко опущенные.
Результаты влияния растений друг на друга хорошо заметны также в травяных фитоценозах, например на лугах. Здесь растения имеют меньшие размеры, чем при одиночном произрастании, менее обильно цветут и плодоносят, а некоторые и вовсе не цветут. В фитоценозах любого типа растения взаимодействуют между собой и это сказывается на их внешнем облике и жизненном состоянии.
Взаимодействие между растениями, с одной стороны, и между ними и окружающей средой - с другой, имеет место не только в естественных растительных сообществах. Оно есть и в тех совокупностях растений, которые созданы человеком (посевы, посадки и др.). Поэтому их также относят к числу фитоценозов.
В определение фитоценоза В.Н. Сукачев включает такой признак, как однородность территории, которую занимает фитоценоз. Под этим следует понимать однородность условий местообитания, прежде всего почвенных условий, в пределах фитоценоза.
Наконец, В.Н. Сукачев указывает на то, что фитоценозом можно назвать только такую совокупность растений, которая создает свою особую среду (фитосреду). Всякий фитоценоз в той или иной мере преобразует ту среду, в которой он развивается. Фитосреда существенно отличается от экологических условий на открытом пространстве, лишенном растений (изменяется освещенность, температура, влажность и др.).
Состав фитоценозов
Говоря о составе фитоценозов, имеют в виду прежде всего флористический (видовой) состав, а также состав жизненных форм, экологических групп растений и ряд других признаков.
Разные фитоценозы в большей или меньшей степени отличаются друг от друга по своему составу.
Флористический состав. В конкретном фитоценозе, как правило, можно насчитать десятки видов растений. Маловидовые фитоценозы встречаются сравнительно редко и занимают небольшие площади. Число видов сосудистых растений, образующих фитоценоз, может варьировать от 1-3 до 500-1000 и более.
Видовое богатство растений в фитоценозе тесно связано с климатическими и почвенными условиями. Чем благоприятнее эти условия, тем больше видов входит в состав фитоценоза. Особенно много видов в тропических дождевых лесах, развивающихся в очень теплом и влажном климате. Сравнительно много видов в фитоценозах луговой степи и пойменных лугов, где почвы богаты питательными веществами. В крайних, особенно неблагоприятных условиях видовое богатство наименьшее (слайд 7). Очень мало видов входит, например, в состав фитоценозов, развивающихся на солончаках. Здесь для растений крайне неблагоприятен избыток солей в почве. В таких условиях могут существовать лишь немногие виды растений.
Состав жизненных форм. (слайды 8-10) Растения, образующие фитоценоз, как правило, принадлежат к разным жизненным формам Особенно велико разнообразие жизненных форм в лесных фитоценозах, где встречаются деревья, кустарники, кустарнички (низкорослые кустарники), травянистые растения, мхи, лишайники и т.д. Каждая из перечисленных более крупных жизненных форм в свою очередь подразделяется на более мелкие (например, кустарнички - на вечнозеленые и листопадные и т.д.).
Значительное разнообразие жизненных форм наблюдается и в травяных фитоценозах (луговых, степных и т.д.). Отдельные виды растений сильно различаются в отношении формы роста, способов размножения и перезимовывания и т.д.
Экологические группы растений. (слайды 11-15). В состав фитоценоза нередко входят растения, относящиеся к разным экологическим группам по требовательности к свету, влаге, питательным веществам в почве и др. Например, в одном и том же лесном фитоценозе совместно существуют светолюбивые деревья, образующие верхний ярус леса, и сравнительно теневыносливые лесные травы. В заболоченном лесу из черной ольхи на повышениях у стволов деревьев распространены растения-мезофиты, а в обводненных понижениях - растения-гигрофиты. Разнообразие экологических групп лучше выражено в тех случаях, когда в пределах фитоценоза чередуются участки, различающиеся по условиям среды (например, микроповышения и микропонижения).
Виды-доминанты Разные виды растений различаются по своему участию в сложении фитоценоза. Некоторые из них представлены очень многими экземплярами. Такие виды называют доминирующими или доминантами. Так, кислица часто является доминантом травяно-кустарничкового покрова в ельниках и сосняках. Помимо доминантов есть другие виды, которые встречаются в фитоценозе с меньшей степенью обилия, причем у разных видов она различна. Степень обилия вида чаще всего оценивают по его проективному покрытию (часть общей площади участка, занятая проекциями надземных органов вида на горизонтальную плоскость).
Разные фитоценозы существенно различаются между собой по числу видов-доминантов. В некоторых сообществах доминирует только какой-либо один вид (например, тростник на болотах). Такие фитоценозы называют монодоминантными. Фитоценозы, где доминирующих видов несколько, называют полидоминантными (многие типы пойменных лугов).
Монодоминантные фитоценозы, как правило, развиваются в менее благоприятных климатических и почвенных условиях, полидоминантные - в более благоприятных. В некоторых фитоценозах вообще невозможно выделить доминирующие виды (например, во влажных тропических лесах).
Виды-эдификаторы. В фитоценозах различают также виды эдификаторы. Так называют растения, которые не только встречаются в большом числе экземпляров, но и оказывают сильное воздействие на окружающую среду, определяют условия жизни других растений. Примером вида-эдификатора может быть ель в еловом лесу. Под пологом ели создается очень своеобразная среда, которая резко отличается от условий на открытом месте (сильное затенение, высокая влажность и т.д.). Ель относится к числу сильных эдификаторов, ее преобразующее воздействие на среду очень велико.
Состав фитоценотипов. Фитоценотипом называют группу видов растений, характеризующихся определенной «стратегией жизни». Наиболее распространена классификация фитоценотипов, предложенная Л.Г. Раменским. (слайды 16-17) Он различал три фитоценотипа: виоленты, патиенты и эксплеренты. Виоленты - конкурентно мощные растения, занимающие прочные, устойчивые позиции в фитоценозе (ель в еловом лесу, ковыль в степи). Патиенты - выносливые растения. Они хотя и не обладают конкурентной силой, но постоянно присутствуют в фитоценозе благодаря тому, что хорошо переносят воздействие виолентов (кислица в еловом лесу). Эксплеренты Являются слабыми конкурентами. Они легко захватывают любую лишенную растений территорию, но удерживают ее недолго, а затем «перекочевывают» на новый свободный участок (мать-и-мачеха). В состав фитоценоза входят виды растений, относящиеся к разным фитоценотипам. Например, в лесных фитоценозах многие растения являются виолентами и патиентами, а эксплерентов очень мало (мать-и-мачеха и иван-чай на зарастающих кострищах).
Ценотические популяции видов. Каждый вид представлен в фитоценозе, как правило, многими особями (слайд 18). Они различны по своим размерам, возрасту, жизненному состоянию (одни цветут, другие только вегетируют). Совокупность особей вида в каком-либо конкретном фитоценозе называют ценотической популяцией данного вида. В состав ценотической популяции входят: 1) живые семена, содержащиеся в почве, 2) проростки, 3) молодые растения, 4) взрослые особи, которые не цветут, 5) взрослые особи, образующие цветки, 6) старческие особи, находящиеся в стадии угасания. Количественное соотношение между перечисленными группами указывает на то, насколько устойчиво положение вида в фитоценозе, каково будущее этого вида (сохранится ли он в прежнем количестве, станет ли более обильным или, напротив, исчезнет). Например, если в составе ценотической популяции нет семян в почве, проростков и молодых растений, но много старческих экземпляров, это означает, что вид может скоро исчезнуть из фитоценоза. В познание ценотических популяций растений особенно большой вклад внес Т.А. Работнов (слайд 19).
Постоянство видового состава. На всей территории, занимаемой фитоценозом, видовой состав растений довольно однороден. На разных участках в пределах фитоценоза встречаются одни и те же доминирующие виды и, кроме того, ряд других видов, не являющихся доминантами. Лишь некоторые более редкие виды присутствуют не на каждом участке. Следовательно, в разных частях фитоценоза видовой состав растений в общих чертах сходен. Каждый фитоценоз характеризуется определенным видовым составом растений и в этом отношении отличается от других фитоценозов.
Структура фитоценозов
Под структурой фитоценоза понимают особенности размещения растений в пространстве (в горизонтальном и вертикальном направлениях)
К числу структурных признаков фитоценоза относится степень сомкнутости растительного покрова (слайд 20). Ее характеризуют с помощью общего проективного покрытия растений (часть площади, занятая проекциями надземных органов растений). Степень сомкнутости растительного покрова в разных сообществах сильно различается. Это часто связано с обеспеченностью растений влагой. На тех участках, где меньше влаги в почве, растительный покров обычно более редкий.
Ярусность. В состав фитоценоза, как правило, входят растения, более или менее различающиеся по своей высоте. Это особенно хорошо заметно в лесных фитоценозах. Здесь встречаются растения самой разной высоты - от очень высоких деревьев, достигающих нескольких десятков метров, до мелких мхов и лишайников, которые не превышают нескольких сантиметров.
Растения, более или менее сходные по высоте, образуют отдельные ярусы, представляющие собой структурные элементы фитоценоза. Например, в лесных фитоценозах можно выделить ярус деревьев (древостой), ярус кустарников (подлесок), травяно-кустарничковый ярус, мохово-лишайниковый покров (слайд 21). Особенно хорошо выражены ярусы в хвойных лесах таежной полосы. Однако иногда в фитоценозе невозможно выделить четко обособленные ярусы (например, во многих типах лугов).
Ярусы правомерно выделять лишь тогда, когда входящие в их состав растения достаточно многочисленны, более или менее сомкнуты. В противном случае следует говорить о том, что тот или иной ярус не выражен или выражен слабо.
Различают ярусность надземную и подземную (в последнем случае имеют в виду ярусное расположение подземных органов растений в почве). Хорошо выраженная подземная ярусность наблюдается очень редко (например, в растительных сообществах на солонцах) (слайд 22).
В лесных фитоценозах помимо растений, входящих в состав определенного яруса, есть растения, которые не принадлежат ни к какому ярусу. Сюда относятся, в частности, лианы и эпифиты (эпифитами называют растения, поселяющиеся в лесу на стволах и ветвях деревьев). В лесах нашей страны лиан очень мало, а в качестве эпифитов встречаются главным образом мхи и лишайники. Эпифиты являются автотрофными растениями, способными к фотосинтезу. Они используют дерево только как место поселения, но не как источник питания.
Обычно не образуют отдельного постоянного яруса также молодые экземпляры деревьев в лесу (самосев и подрост).
Мозаичность. Характерная особенность фитоценозов - неоднородность в горизонтальном направлении. Часто наблюдается более или менее выраженная пятнистость, мозаичность растительного покрова в пределах фитоценоза. Например, в лиственничных лесах Якутии на почве под кронами деревьев преобладают зеленые мхи, а вне крон - лишайники. В дубово-еловых лесах средней России под деревьями дуба господствуют одни травянистые растения (сныть), а под деревьями ели - другие (кислица) и т.д.
Иногда в нижних ярусах лесных фитоценозов пятна одного растения чередуются с пятнами другого, причем это не связано с влиянием древесного яруса. Например, в еловом лесу можно встретить пятна кислицы, пятна майника и т.д.
Мозаичность свойственна не только лесным фитоценозам. Она наблюдается также на лугах, болотах, в тундре, степях, пустынях. Это явление распространено очень широко.
В том случае, когда мозаичность растительного покрова хорошо выражена, в пределах фитоценоза выделяют отдельные структурные единицы - микрофитоценозы. Так, если в еловом лесу встречаются участки с господством кислицы и участки с господством зеленых мхов, то выделяют два микрофитоценоза - елово-кисличный и елово-зеленомоховой.
Если рассматривать не фитоценоз, а более широкое природное образование - биогеоценоз, то структурными единицами мозаичности следует считать парцеллы (этот термин предложил Н.В. Дылис). В состав каждой парцеллы входит не только растительность, но и другие компоненты живой и неживой природы (почва, зоокомпоненты, грибы, микроорганизмы и т.д.). Однако территориально парцеллы совпадают с микрофитоценозами, поскольку границы парцелл проводят по растительному компоненту.
Мозаичность растительного покрова в пределах одного и того же фитоценоза может быть обусловлена разными причинами. Одна из главных причин - неоднородность, пятнистость условий среды. Часто мозаичность обусловлена микрорельефом. В этом случае в микропонижениях развиваются более влаголюбивые растения, а на микроповышениях - менее влаголюбивые. Мозаичность травяно-кустарничкового покрова в лесу нередко вызвана тем, что определенные виды растений способны расти зарослями, образуя пятна. Это происходит благодаря разрастанию горизонтальных корневищ в почве или ползучих надземных побегов. Могут быть и другие причины мозаичности фитоценозов (деятельность животных, человека и т.д.).
Площадь выявления фитоценоза. Характерные особенности фитоценоза (его видовой состав, количественные соотношения между видами, структура) обнаруживаются лишь на определенной по размерам площади. Полностью они выявляются на всей территории, занимаемой фитоценозом, но с достаточной полнотой и на некоторой ее части. Минимальные размеры такого участка не одинаковы для разных фитоценозов. Для лесных фитоценозов нужны многие сотни крадратных метров, для травяных, как правило, достаточно 100 м. Минимальную площадь, на которой можно обнаружить главнейшие особенности фитоценоза, называют площадью выявления.
Следует заметить, что площадь выявления не одинакова для разных лесных сообществ в зависимости от их сложности. Так, для лесов с богатым видовым составом деревьев (например, хвойно-широколиственные леса Дальнего Востока) площадь выявления значительно больше, чем для лесов, где мало древесных пород (чистые ельники, сосняки и т.д.).
Фитоценоз как система. Фитоценозы представляют собой сложные образования, которые можно рассматривать как своеобразные природные системы.
Они состоят из различных компонентов, в той или иной мере связанных друг с другом. Однако уровень организации таких систем довольно низок и связи между составными частями сравнительно слабые. Это можно доказать тем, что при исключении некоторых компонентов, например отдельных видов растений, система не разрушается.
В тех системах, где связи более тесные, исключение отдельных компонентов приводит к распаду системы как целого.
Основные свойства фитоценозов
В данном разделе рассматриваются только естественные фитоценозы и при этом коренные, или климаксовые.
Устойчивость во времени. Одно из главнейших свойств естественных фитоценозов - способность самостоятельно поддерживать свое существование без всякого вмешательства человека. В лесах это происходило в прошлом благодаря тому, что после гибели одних деревьев на их месте вырастали другие и лес как фитоценоз сохранялся на протяжении многих столетий.
Самостоятельно, без помощи человека поддерживали свое существование в прошлом на протяжении длительного времени не только лесные, но и другие природные фитоценозы - степные, тундровые, болотные и т.д. Способность к восстановлению свойственна всем естественным растительным сообществам.
В современную эпоху далеко не все естественные фитоценозы сохранили способность самостоятельно поддерживать свое существование. Это объясняется тем, что в результате интенсивного воздействия человека на естественный растительный покров и окружающую среду резко изменились в неблагоприятную сторону условия существования растений.
В противоположность естественным фитоценозам сообщества культурных растений, созданные человеком, совершенно не обладают способностью к восстановлению.
Способность к восстановлению после нарушений. Если естественный фитоценоз подвергся какому-либо нарушению, он способен вновь вернуться к исходному состоянию, но при условии, что нарушение не слишком велико и оно больше не повторится. Так, в пригородных лесах, где бывает много отдыхающих, заметно изменяется травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярус, страдают деревья и кустарники (слайд 23-24). Но если воздействие человека полностью прекратится, то лес может вернуться к исходному состоянию. Конечно, восстановление происходит не сразу, а на протяжении более или менее длительного периода (не менее 10-15 лет). Точно так же восстанавливаются луговые, степные и пустынные фитоценозы, нарушенные чрезмерным выпасом скота (слайд 25-26). Но и в этом случае для полного восстановления растительности необходимо прекращение всякого воздействия на довольно продолжительное время.
Способность к восстановлению после уничтожения. Если естественный фитоценоз на каком-либо участке уничтожен, он может через определенное время вновь восстановиться. Так, после сплошной вырубки елового леса обычно восстанавливается лес прежнего состава, но такое восстановление, как правило, происходит через промежуточную стадию березняка. Для восстановления ельника необходимо, чтобы на вырубленную площадь в достаточном количестве попадали еловые семена с соседних участков леса.
На месте распаханной степи может впоследствии вновь восстановиться первоначальная степная растительность, но восстановление возможно лишь в том случае, если поблизости есть целинная степь, являющаяся источником поступления семян степных растений.
Смена фитоценозов при изменении условий среды. Природные фитоценозы обладают способностью реагировать на изменение условий местообитания (прежде всего почвенных). Изменения такого рода бывают разнообразными: уменьшение влажности почвы какого-либо участка вследствие осушения, увеличение влажности на территории, примыкающей к вновь созданному водохранилищу, и т.д. При изменении условий местообитания происходит коренная перестройка фитоценоза, меняются доминанты и видовой состав растений. В конечном счете один фитоценоз сменяется другим.
Каждый фитоценоз может существовать лишь в определенных условиях среды, и если условия изменяются, то формируется новый фитоценоз (слайд 27).
Изменчивость фитоценозов во времени
Фитоценозы непрерывно изменяются во времени. Различают следующие виды изменчивости фитоценозов: суточную, сезонную, разногодичную и возрастную.
Суточная изменчивость - это изменения фитоценоза в течение суток.- Такая изменчивость выражается в том, что разные виды растений цветут в определенное время суток, у некоторых растений листочки сложного листа складываются на ночь (клевер, кислица) и т.д.
Сезонная изменчивость - это изменения фитоценоза, происходящие на протяжении года. Они обусловлены переменами условий существования растений от сезона к сезону (температура, влажность и др.). Сезонная изменчивость проявляется в изменении внешнего облика растительности и многих других особенностей фитоценоза (количественные соотношения между видами растений, структура, продуктивность и др.). Однако состав фитоценоза остается неизменным. Примером сезонной изменчивости может быть отмирание надземных органов некоторых травянистых растений осенью и отрастание их следующей весной.
Сезонная изменчивость фитоценозов наблюдается в тех районах Земного шара, где условия жизни растений на протяжении года резко меняются. Там, где этого нет, сезонная изменчивость фитоценозов отсутствует (в дождевых тропических лесах).
Разногодичная изменчивость, или флуктуации, - это изменения фитоценоза от года к году. Они чаще всего связаны с тем, что условия существования растений в разные годы не одинаковы, причем иногда различаются в сильной степени (например, в некоторые годы выпадает много осадков, в другие - мало).
Разногодичная изменчивость фитоценозов хорошо выражена на пойменных лугах, заливаемых весной при разливе рек. На этих лугах в разные годы сильно разрастаются и становятся доминирующими то одни растения, то другие. Количественное соотношение разных видов растений год от года сильно меняется, хотя общий видовой состав остается неизменным. Разногодичные изменения в данном случае обусловлены тем, что отдельные годы сильно различаются между собой по продолжительности весеннего паводка. В годы с продолжительным паводком сильно разрастаются более влаголюбивые растения (например, лисохвост луговой), в годы с кратковременным паводком - менее влаголюбивые (например, клевер луговой).
Разногодичные изменения фитоценозов хорошо выражены и в степях. Здесь в некоторые годы очень обильно цветут ковыли и степь летом напоминает седое море, которое колышется от ветра. В другие же годы ковыли цветут, напротив, довольно слабо и не дают сплошного фона. Отмеченное явление объясняется тем, что в разные годы выпадает то больше, то меньше осадков. В условиях степи на фоне общего дефицита влаги это очень важно.
Если от года к году условия жизни растений меняются нерезко, то разногодичная изменчивость фитоценозов выражена слабо. Это имеет место, например, в таежных хвойных лесах, где растения всегда обеспечены влагой. Фитоценозы тайги от одного года к другому меняются сравнительно мало.
При разногодичных изменениях фитоценозов видовой состав растений остается прежним. Изменяются только господствующие растения, численность цветущих экземпляров и т.д.
Происходят как бы колебания около определенного «среднего» уровня. Они не приводят к перестройке фитоценоза и смене его каким-либо другим.
Возрасная изменчивость наблюдается только в лесных фитоценозах, причем таких, ще деревья более или менее сходны по возрасту (древостой бывает одновозрастным обычно тогда, когда лес сформировался на сплошной вырубке, пожарище, заброшенной пашне и т.д.). На протяжении жизни одного поколения деревьев, образующих древостой, происходят существенные изменения в нижних ярусах лесного фитоценоза - подлеске, травяно-кустарничковом ярусе, мохово-лишайниковом покрове. Это хорошо заметно, например, в еловых лесах таежной полосы. В молодом, очень густом ельнике из-за сильного затенения на почве не развиваются никакие растения. В ельнике более старшего возраста, где света под пологом становится больше, появляется сначала моховой покров, а затем отдельные травы и кустарнички. В старом ельнике обычно хорошо развит как моховой, так и травяно-кустарничковый покров (слайд 28). Возрастные изменения в нижних ярусах лесных фитоценозов обусловлены тем, что с возрастом леса увеличивается освещенность под пологом деревьев, ослабевает напряженность корневой конкуренции в почве за влагу и питательные вещества и т.д. Возрастные изменения происходят также и в древесном ярусе.
По мере увеличения возраста деревьев они становятся крупнее, число их на единице площади уменьшается и т.д.
Возрастные изменения лесных фитоценозов обычно носят циклический характер. Достигнув старого возраста, древесный ярус распадается, отмирает. Образуется открытое пространство, на котором вновь начинает формироваться лесной фитоценоз. Он снова проходит в своем развитии различные возрастные стадии.
Влияние окружающей среды на фитоценозы
Климатические и почвенные условия какой-либо территории в значительной мере определяют характер фитоценозов, которые здесь развиваются (видовой состав растений, состав доминантов и т.д.). Это особенно хорошо проявляется в ходе первичных сукцессий, заключительной стадией которых являются коренные (климаксовые) фитоценозы, в наибольшей мере соответствующие климатическим и почвенным условиям территории. Таким образом, среда определяет направление первичных сукцессии и их заключительную стадию, т.е. в конечном счете, влияет на формирование фитоценозов.
Сформировавшиеся фитоценозы также испытывают на себе влияние окружающей среды, и оно очень разнообразно. Рассмотрим его на примере лесных фитоценозов. Для леса особенно опасно воздействие пожаров и ураганов. Существенное влияние оказывает также налипание больших масс снега на деревья, что приводит к их поломке и вывалу.
Пожары представляют собой естественный, природный фактор, который воздействовал на лесные фитоценозы на протяжении многих тысячелетий. Причиной пожаров были удары молнии. Огню подвержены преимущественно хвойные леса. Верховой пожар, когда в массе горят хвойные деревья, уничтожает все ярусы леса. Низовой пожар, во время которого горит только опавшая сухая хвоя на почве, вызывает существенные изменения в нижних ярусах лесного фитоценоза и в видовом составе хвойных деревьев, образующих лес. Сосна, стволы которой покрыты толстой корой, мало чувствительна к огню. Поэтому низовой пожар не причиняет ей особого вреда. Стволы ели покрыты тонкой корой, которая плохо защищает от огня. Ель сильно страдает от низовых пожаров, и большинство деревьев погибает.
Воздействие ураганов в особенно сильной степени сказывается на лесных фитоценозах, образованных хвойными деревьями. При этом одни деревья оказываются поваленными, а другие - сломанными (слайд 4-6). Ураган может причинить серьезный урон хвойному лесу на значительной площади. От урагана страдают не только хвойные, но и лиственные леса.
Налипание больших масс снега на деревья также оказывает существенное влияние на лесные фитоценозы (слайд 7-8). Хвойные деревья либо ломаются, либо оказываются поваленными целиком. Ель обычно страдает больше, чем сосна, так как на ее густую крону налипает особенно много снега.
Влияние животного мира на фитоценозы
На фитоценозы оказывают существенное влияние разнообразные представители фауны - как позвоночные животные (млекопитающие, птицы) так и беспозвоночные (насекомые, черви и др.). Это влияние проявляется в очень различных формах, и масштабы его могут быть весьма значительными.
Влияние беспозвоночных животных особенно велико в лесных фитоценозах, Некоторые листогрызущие насекомые, если они появляются в большом количестве, сильно вредят лесу. Например, гусеницы бабочки сибирского шелкопряда в годы массового размножения способны уничтожить хвойные леса на огромной площади. Особенно страдают от сибирского шелкопряда темнохвойные леса (кедровые, пихтовые, еловые).
Большой вред лиственным лесам причиняют появляющиеся в массе гусеницы непарного шелкопряда и дубовой листовертки, объедающие листву на деревьях.
От насекомых страдает не только хвоя и листва деревьев, но и их плоды. Так, личинки некоторых насекомых (желудевой плодожорки, желудевого долгоносика) вызывают массовую гибель желудей дуба, поражая их в ранней стадии развития, когда они еще находятся на деревьях.
Заметное положительное влияние оказывают муравьи, в особенности на лесные фитоценозы. Они уничтожают большое количество насекомых-вредителей, распространяют семена некоторых травянистых растений (копытень, различные виды фиалок и др.) (слайды 9-10).
Существуют и другие формы влияния насекомых на фитоценозы. Некоторые виды деятельности насекомых имеют широкие масштабы и вызывают существенные изменения фитоценозов вплоть до смены одних фитоценозов другими (слайды 11-12).
Из числа беспозвоночных животных очень большое, причем положительное, влияние оказывают дождевые черви, численность которых в почве может быть чрезвычайно высокой (многие десятки на 1 м) (слайд 13). Черви перерабатывают мертвые растительные остатки, обогащают почву питательными веществами, улучшают ее структуру, рыхлят и проветривают почвенный слой и т.д. Особенно много дождевых червей в почвах широколиственных лесов (до 500 на 1 м) и северных или луговых степей (свыше 100).
Воздействие на фитоценозы млекопитающих также достаточно велико и проявляется в различных формах. Степные фитоценозы, например, на протяжении многих тысячелетий подвергались воздействию диких травоядных копытных животных, которые систематически уничтожали некоторую часть растительной массы. Этот вид воздействия животных, если их численность не слишком велика, является необходимым условием нормального развития степных фитоценозов. Степь, находящаяся сейчас в условиях абсолютной заповедности, постепенно перерождается, теряет свои характерные особенности (резко уменьшается роль ковылей, сильно разрастаются некоторые растения, чуждые степям) (слайды 14-15).
Очень существенно влияние млекопитающих на лесные фитоценозы. Более крупные животные (лось, олень), питающиеся надземными органами растений, причиняют лесным фитоценозам известный вред. Эти животные уничтожают подрост, объедают листву кустарников и т.д. Вредят лесным фитоценозам также и мелкие млекопитающие (мышевидные грызуны), которые уничтожают иногда огромное количество плодов и семян деревьев, опавших на землю (в особенности желудей дуба). Благодаря этому сильно затрудняется семенное размножение древесных пород.
Существенное влияние на фитоценозы оказывает роющая деятельность некоторых мелких млекопитающих (кроты, мыши, полевки и др.) (слайд 16). Эти животные способствуют проникновению в почвенный слой воздуха и атмосферных осадков, что благоприятно для растений. Но в то же время они могут сильно повреждать сами растения, т.е. действуют как отрицательный фактор.
Влияние роющих животных на фитоценозы разнообразно. В местах их массового скопления растительный покров более или менее изреживается. На лугах деятельность кротов приводит к пятнистости растительного покрова, так как на поверхности луга постоянно появляются выбросы свежей земли, на которых поселяются растения. Благодаря этим выбросам растительный покров лугов становится мозаичным.
Иногда же деятельность землероев приводит к катастрофическим последствиям. Так, в степях Монголии полевки в годы их массового размножения так сильно перекапывают почву, что это вызывает отмирание характерных для степи дерновинных злаков (ковылей, типчака).
Наибольшее влияние на растительный покров землерои оказывают в южных степях и полупустыне.
Млекопитающие играют важную роль в распространении семян и плодов растений. Некоторые мелкие млекопитающие, например белка, делают запасы семян и плодов, но в процессе переноски в свои кладовые часть их теряют, что способствует расселению растений.
Роль птиц в жизни фитоценозов также значительна. Некоторые птицы питаются растительной пищей (почки деревьев, их нераспустившиеся сережки, сочные плоды и т.д.). Уничтожение почек и сережек в известной мере вредит растениям. Однако поедание сочных плодов (бузина, крушина, рябина и т.д.) способствует распространению семян и приносит определенную пользу. Некоторые птицы, как и мелкие млекопитающие, играют роль разносчиков семян деревьев (например, сойка распространяет желуди дуба, кедровка - кедровые орешки и т.д.). Однако, поедая большое количество сухих плодов и семян (желудей дуба, кедровых орешков и др.), птицы в определенной мере затрудняют семенное размножение деревьев.
Приведенные примеры показывают, что значение фауны в жизни фитоценозов достаточно велико, а формы влияния весьма разнообразны. Представители животного мира играют по отношению к фитоценозам как положительную, так и отрицательную роль.
Влияние человека на фитоценозы
В современную эпоху природные фитоценозы испытывают сильное влияние со стороны человека. Его масштабы и интенсивность непрерывно возрастают. Деятельность человека в наши дни является одним из самых существенных факторов воздействия на растительный покров. Формы антропического (антропогенного) влияния разнообразны: загрязнение атмосферы вредными выбросами, рекреация (использование территории для массового отдыха населения), вырубка лесов, выпас скота, сенокошение, осушение или подтопление территории, применение минеральных удобрений, гербицидов и т.д. Каждый из этих видов воздействия вызывает те или иные изменения в растительном покрове.
Загрязнение атмосферы в особенно сильной степени сказывается на лесных фитоценозах, прежде всего на хвойных лесах. Наиболее распространенным загрязнителем атмосферы является сернистый газ (диоксид серы). Это вещество оказывает отрицательное воздействие на растения даже в очень малых концентрациях (порядка миллионной доли).
Вследствие деятельности человека сернистый газ попадает в атмосферу Земли в огромных количествах. Его выбрасывают трубы многих заводов и фабрик, тепловых электростанций, различного рода котельных и т.д. Воздействие сернистого газа приводит к сильному угнетению деревьев, особенно хвойных, а нередко и к их отмиранию. В результате этого более ценные хвойные леса сменяются менее ценными мелколиственными (березняки и др.). Происходят изменения не только в древостое, но и в других ярусах леса (исчезает подрост древесных пород, многие виды лесных трав, кустарничков, мхов и лишайников). Чем больше концентрация в воздухе сернистого газа, тем быстрее деградируют лесные фитоценозы (слайд 17). Сернистый газ не только отравляет растения, но и резко ухудшает свойства почвы, сильно подкисляя ее (выпадают «кислотные дожди»).
Опасными загрязнителями атмосферы помимо сернистого газа служат также оксиды азота, аммиак, фенолы, магнезитовая пыль, сажа и т.д.
Влияние рекреации на фитоценозы очень существенно и также отрицательно (слайд 18-19). Пребывание большой массы людей на какой-либо территории вызывает сильное уплотнение почвы. Под влиянием уплотнения почвенный слой, особенно в самой верхней его части, сильно обедняется кислородом. Вследствие этого резко ухудшаются условия существования корней, что приводит к угнетению растений, а иногда и к их гибели. Кроме того, растения страдают от механических повреждений при вытаптывании (обламывание надземных побегов, повреждение почек на неглубоко залегающих в почве корневищах и т.д.). Одно из последствий рекреации - резкое сокращение численности, а иногда и полное исчезновение некоторых красиво цветущих растений, которые в большом количестве собирают для букетов.
Влияние рекреации сильно сказывается на лесных фитоценозах. Вследствие уплотнения почвы начинают усыхать деревья, от вытаптывания в сильной степени страдают растения нижних ярусов леса. Разные лесные растения неодинаково чувствительны к вытаптыванию (слайд 20). Особенно сильно повреждаются лишайники, развивающиеся на почве, в несколько меньшей степени - мелкие лес травы. Наиболее стойки кустарнички и зеленые лесные мхи.
Интенсивное и продолжительное использование леса как места отдыха большой массы людей приводит к деградации лесных фитоценозов ценозов, к смене многовидовых сложных растительных сообществ маловидовыми, простыми. Так, дубрава с различными видами деревьев, с хорошо развитым подлеском и богатым травяным покровом под влиянием интенсивной рекреации сильно деградации (слайд 21). Она превращается в редкий лес из усыхающих дубов и травяным покровом, в котором господствуют растения, не свойственные лесу, но хорошо переносящие вытаптывание (Мятлик однолетний, Горец птичий, Подорожник большой и др.) (слайды 22-24).
Вырубка лесов представляет собой одну из наиболее сильных форм воздействия человека на природные фитоценозы. В результате этого происходит смена лесного фитоценоза травяным, а за вновь восстанавливается лес. Но он нередко совершенно иной, тот, который был до вырубки (например, на месте ельника образуется березняк).
Лучше восстанавливается после вырубки лиственный, например дубовый (если он не очень старый). В этом случае образуется поросль от пней деревьев и смены одного лесного фитоценоза другим не происходит. Стадия открытого безлесного пространства с травяным покровом очень непродолжительна.
Выпас скота также представляет собой одну из распространенных форм антропогенного воздействия. Если выпас умеренный, соответствующий установленным нормам, то он не причиняет серьезного вреда фитоценозам. Существуют определенные нормы выпаса домашних животных. Они не одинаковы для разных видов животных и разных типов фитоценозов. Чрезмерный выпас приводит к отрицательным последствиям. Растения, более ценные в кормовом отношении, исчезают, а их место занимают менее ценные либо вовсе не поедаемые скотом (слайд 25).
41. Фитоценоз: разнообразие фитоценозов, структура фитоценоза.
Фитоцено́з (от греч. φυτóν - «растение» и κοινός - «общий») - растительное сообщество, существующее в пределах одного местообитания. Характеризуется относительной однородностью видового состава, определённой структурой и системой взаимоотношений растений друг с другом и со внешней средой. По Н. Баркману фитоценоз - суть конкретный сегмент растительности, в котором внутренние флористические различия меньше, чем различия с окружающей растительностью. Термин предложен польским ботаником И. К. Пачоским в 1915 году. Фитоценозы является объектом изучения науки фитоценологии (геоботаники).
Фитоценоз входит в состав биоценоза наряду с зооценозом и микробиоценозом. Биоценоз, в свою очередь, в сочетании с условиями абиотический среды (экотопом) образует биогеоценоз. Фитоценоз является центральным, ведущим элементом биогеоценоза, так как трансформирует первичный экотоп в биотоп, создавая среду обитания для других организмов, а также является первым звеном в круговороте веществ и энергии. От растительности зависят свойства почв, микроклимат, состав животного мира, такие характеристики биогеоценоза, как биомасса, биопродуктивность и т. д. В свою очередь, элементами фитоценоза являются ценопопуляции растений - совокупности особей одного вида в границах фитоценоза.
В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В. В. Мазингом (1973) выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.
1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза - состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.
2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.
3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей - биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями - конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).
Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, то есть жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.
Фитоценоз состоит из ряда структурных элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами, выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8-12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии (4-8).
Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию пологов деревьев (под которыми формируется среда, несколько отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов).
Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками (Ярошенко, 1961), а такой фитоценоз - мозаичным.
Неоднородность может также носить случайный характер. В этом случае она называется пестротностью.
В биологии существует такое понятие как биотоп. Это однородная, но ограниченная территория геополитической местности (например, какой-то водоём или отрезок суши). Данная территория занята биоценозом определенной видовой принадлежности (биоценоз можно определить как систему живых организмов (различных животных, растительных единиц или микроорганизмов)), которые живут на определенном участке пространства.
В рамках одного биотопа, рассмотренного выше, ведет свою жизнедеятельность совокупность растений разной видовой принадлежности. Но, тем не менее, эти виды достаточно однородны, имеют единую структуру и определенные взаимоотношения, а также связь с окружающим их миром. Если выразиться проще, что фитоценоз представляет собой группировку растений, наиболее похожих между собой, если сравнивать их с растительным миром окружающей среды.
Данное определение впервые озвучил Пачоский Иосиф Конрадович, ботаник, живший в Польше. Появился термин в 1915 году. Фитоценоз появился в рамках науки под названием фитоценология (геоботаника - её второе имя).
Как отмечалось выше, биоценоз - это название всей совокупности системы, которая состоит из микробиоценоза, зооценоза и фитоценоза, рассматриваемого в данной статье. Элемент, здесь обсуждаемый, считается центральным звеном биогеоценоза, который образуется биоценозом в сочетании с обстоятельствами абиотической среды обитания. Этой главенствующей роли есть логическое объяснение: он создаёт среду обитания для других живых организмов. Таким образом, фитоценоз играет роль начального звена в экологическом круговороте (его элементы - вещества и энергия).
Простыми словами, от растительного мира зависят многие факторы. Среди них качество и питательность почв, видовая структура мира животных, микроклиматические условия, а также биопродуктивность и биомасса.
В рамках одного фитоценоза можно выделить несколько ценопопуляций растительных элементов. Это означается, что особи единого вида собраны в ценопопуляции, из которых, в свою очередь, и состоит фитоценоз.
Какие факторы необходимы, чтобы фитоценоз имел место?
Чтобы совокупность растений превратилась в фитоценоз и правильно функционировала, необходимы определенные факторы. Таковые можно разделить на несколько групп:
- Состояние экотопа можно определить как центральный фактор. Сюда относят условия климата, свойства почвы или грунта (насыщенность, влажность, питательность и т.д.), структуру рельефа местности;
- Воздействие гетеротрофных элементов биоценозов включает в себя влияние организмов животного происхождения (оно всесторонне: поедание растений, их опыление и даже распространение семян), грибов (питание почвы минералами и водой), бактерий азотфиксаторного действия (питание растительности азотом);
- Взаимодействие между особями бывают опосредованным (организмы третьего уровня выступают как посредники) и контактным (абиотические факторы как помощники);
- Всевозможные нарушения в силах полностью изменить фитоценоз. Среди таковых можно выделить пожары, нагрузки рекреационного характера, освоение земель под пастбища, вырубку леса. В данной ситуации посредником выступает фитоценоз производного назначения, которые со временем трансформируются и превращаются в коренной. Происходит подобный «фокус» лишь в том случае, если воздействие нарушающего объекта было прекращено. Следует заметить, что человек, иногда сам того не замечая, сформировал тысячи новых фитоценозов. Доказательством тому можно привести изменение природных условий определенного участка для продвижения рекреационной деятельности или создание производства промышленности (в последнем случае фитоценоз скорее исчезнет, чем будет заменен другим).
Как формируется фитоценоз?
Данный процесс может происходить двояко:
- Формирование фитоценоза на местности, первично свободной. Такие участки никогда ранее не имели растительности. Здесь важно условие: образование новой группировки особей имеет место только при поступлении диаспор от соседнего фитоценоза (диаспора - семя или спора растения, определенная его часть). Чаще всего к первично свободным территориям можно отнести наносы от озер или морей, освобожденные от ледников участки, обнажения скал и другие участки;
- Создание фитоценоза на месте, ранее заселенным определенным видом растительности. Данные особи могли исчезнуть после воздействия на них неблагоприятных факторов (природные катаклизмы, пожары, вырубка леса). К вторично свободным территориям следует отнести различные осыпи, пашни (которые по каким-то причинам не используются человеком), места пребывания скота (они питаются растительностью, в результате чего территория становится опустевшей).
Ботаники выделили четыре стадии, на которых происходит формирование биоценоза:
- Фитоценоз отсутствует! В данном случае элементы растительной среды не взаимодействуют между собой и имеют совершенно разный видовой состав;
- Фитоценоз открытого типа. Ценопопуляции слабо взаимодействуют между собой, их структура неустойчива;
- Фитоценоз закрытого типа, но еще не выработанный. Видовой состав более устойчив, но допускает наличие отдельных видов других структурных группировок, заметно выделение ярусов;
- Фитоценоз закрытого типа, причем он полностью выработался. Видовая структура имеет устойчивый характер, следовательно, виды, не относящиеся к данному фитоценозу, проникнуть в данную совокупность уже не смогут. В данном случае все ценопопуляции тесно взаимодействуют между собой, а ярусы имеют четкие очертания.
Какую классификацию имеет многообразие фитоценозов?
Как отмечалось ранее, в природе существует неописуемо большое количество различных растений, объединяемых в фитоценозы. Но как различить данные совокупности особей? Фитоценоз является наименьшим элементов во всей системе. Ассоциация стоит по старшинству на втором месте (она объединяет несколько фитоценозов), склеивая в единое целое схожие фитоценозы. Данное сходство может проявляться в видовом составе совокупности, её ярусах или же количеству, месту обитания растений группы. Каждая ассоциация имеет связь с определенными факторами, будь то климат или почва.
Элементы, схожие между собой по признакам, объединяются в группу ассоциаций. Далее (в порядке от меньшего к большему) следует класс ассоциаций и формация. Затем идёт группа формаций и его класс. Заключительным этапом является тип растительности.
Какого же назначение фитоценоза?
Подходя к подведению итогов статьи, необходимо рассмотреть последний немаловажный аспект в вопросе биоценозов - их назначение. Ведь можно с точностью знать, как они формируются и что из себя представляют, но не иметь понятия о том, какую роль играют в жизни природы и общества.
Всю совокупность элементов, показывающих, что фитоценозы несут огромную пользу, нагляднее всего будет доказать примерами:
- Деревья способны создавать тень для своих собратьев: кустарников, различного рода мхов, грибов и так далее. Дело в том, что многие растения как раз и нуждаются в подобных условиях, а им на помощь приходят деревья;
- Хвоя или листва, которая опадает с деревьев, создает защитный и, в то же время, питательный слой над почвой. Он и становится почвенным гумусом;
- Если разразился сильный ветер, то фитоценоз имеет шанс его преодолеть намного больший, чем отдельное растение;
- Днём фитоценозы имеют свойство уменьшать количество углекислого газа в воздухе;
- Элементы фитоценоза способны создавать, а затем выделять вещества летучего происхождения, которые способны погубить отдельное растение;
- Температура почвы в лесу во многом зависит от фитоценоза. Температура воздуха относится сюда же;
- Данные совокупности растений в силе контролировать количество осадков, а также влаги на местности (ели огромную часть влаги оставляют на кроне, буковый лес же отличается тем, что вода стекает по деревьям и касается земли);
- Ценопопуляции оказывают большое воздействие на среду. Если взять в пример такое растение, как хвощ, и представить, что распространено оно негусто, то можно утверждать: особи воздействуют друг на друга очень слабо. Если вообразить густой, и к тому же смешанный, покров, то единицы его буду влиять друг на друга в сильнейшей степени. Результатом такого огромного влияния станет замена одних (наиболее слабых) растений другими (теми, которых большинство в ценополуляции). Изменения коснутся и грунта.
Все приведенные примеры доказывают лишь одно: средообразующие взаимоотношения присутствуют во всех фитоценозах без исключения.
Конституционная структура фитоценозов
Понятие конституционной структуры фитоценоза, предложенное Т.A. Работновым (1965), отражает его состав в широком смысле, включая видовой, популяционный, эколого-биологический состав, состав фитоценотипов и ценогенетических групп и т.д. Ниже рассматриваются вкратце основные черты конституционной структуры фитоценозов.
Видовой состав фитоценозов
Каждый фитоценоз характеризуется особым, свойственным ему видовым составом. Сложность или простота его определяется показателем видовой (флористической) насыщенности, под которой понимают число видов, приходящееся на единицу площади фитоценоза. Зависимость величины данного показателя от площади учета определяется кривой регрессии, которая вначале идет резко вверх, а затем становится более пологой (рис. 12). Характер такой кривой свидетельствует о том, что для выявления видового состава фитоценоза площадь учета не должна быть меньше определенного порогового значения (S), которое очень сильно зависит от размеров образующих ценоз растений. Поэтому при установлении видового состава сообществ разных типов используются пробные площади (площади учета) неодинаковых размеров, например лесные фитоценозы описываются обычно на пробной площади 0,25 га, травяные - 100 кв.м, моховые и лишайниковые - 1 кв. м.
По значению показателя видовой насыщенности фитоценозы можно разделить на три группы: a) флористически простые, состоящие из небольшого числа видов (до одного - двух десятков), б) флористически сложные, включающие многие десятки видов, в) фитоценозы, занимающие по видовой насыщенности промежуточное положение. Однако при определении и видовой насыщенности обычно учитываются лишь высшие растения и макрофитные лишайники. Ecли учесть, что в состав фитоценозов входят также виды водорослей, грибов, бактерий, численность которых обычно в несколько раз превышает число высших растений, то нужно признать, что в природе, по-видимому, не существует флористически простых фитоценозов, о чем свидетельствует приводимая ниже таблица 3.
На видовое разнообразие фитоценозов влияет ряд факторов. Определенную роль в этом плане играют общие физико-географические и исторические условия, от которых зависит видовое богатство флоры каждого конкретного района. А чем богаче флора района, тем больше будет видов-претендентов, способных поселиться в каждом конкретном фитоценозе. Так, например, видовая насыщенность фитоценозов влажных тропических лесов, формирующихся в условиях исключительно богатой тропической флоры, оценивается сотнями видов высших растений, а видовая насыщенность сибирских таежных лесов, формирующихся на фоне бедной бореальной флоры, варьирует, как правило, в пределах 15-30 видов.
Таблица 3
Полный видовой состав фитоценозов опустыненных степей Казахстана (Работнов, 1978)
| Номера фитоценозов | |||||||||
| Группы растений | Число | % | Число | % | Число | % | Число | % | |
| Цветковые | 12,5 | 10,5 | 10,5 | 12,0 | |||||
| Мхи | 0,8 | 0,5 | |||||||
| Лишайники | 4,6 | 6,0 | 9,0 | 7,0 | |||||
| Водоросли | 9,9 | 17,0 | 11,5 | 4,5 | |||||
| Микроскопические грибы | 32,3 | 34,5 | 34,0 | 39,0 | |||||
| Бактерии и актиномицеты | 39,9 | 32,0 | 34,5 | 38,0 | |||||
| Всего | |||||||||
Флористическое разнообразие фитоценозов зависит также от условий местообитаний: чем они благоприятнее, тем сложнее видовой состав, и, наоборот, в неблагоприятных местообитаниях формируются флористически простые фитоценозы. Например, в ненарушенных фитоценозах луговых степей европейской части России, связанных с умеренно увлажненными плодородными черноземными почвами, насчитывалось (Алехин, 1935) на 100 кв. м. до 120 и более видов высших растений, тогда как в этих же районах по берегам водоемов с неблагоприятными сильно переувлажненными почвами или на солончаках формируются фитоценозы из 5-10 видов высших растений.
Таким образом, неблагоприятные факторы экотопа исключают возможность произрастания в нем многих видов и создают так называемую экотопическую замкнутость фитоценоза, обусловливающую в данном случае простоту его состава. Поэтому М.В. Марков (1962) вполне справедливо рассматривал видовую насыщенность фитоценоза как показатель экологической емкости местообитания.
Кроме экотопических факторов на видовое разнообразие фитоценозов оказывают влияние также ценотические условия, что проявляется, во-первых, в конкурентном исключении одних видов растений другими и, во-вторых, в образовании в сообществах специфической внутренней среды, препятствующей внедрению в них видов, приспособленных к данной среде. Так, например, на месте уничтоженных темнохвойных лесов таежной зоны Западной Сибирской равнины формируются производные березовые леса, которых со временем береза вытесняется темнохвойными древесными породами. Вместе с ней исчезают из нижних ярусов и в дальнейшем отсутствуют некоторые ее спутники, не выносящие создаваемого в темнохвойных лесах значительного затенения обильного хвойного опада, повышенной кислотности почвы. Данное явление, названное А.К. Куркиным (1976) ценотической замкнутостью фитоценозов, широко распространено в пpироде. При этом экотопический и ценотический аспекты замкнутости взаимосвязаны друг с другом и совместно определяют общую экологическую замкнутость фитоценоза и ограничивают емкость его местообитания.
На видовое разнообразие фитоценозов могут оказывать влияние также животные и человек. Так, продолжительный интенсивный выпас домашних животных приводит к значительному упрощению видового состава исходно флористически богатых луговых и степных фитоценозов. Человек иногда сознательно уничтожает в фитоценозах нежелательные для него растения и тем самым упрощает их видовой состав. Например, так поступают при очистке от сорняков агрофитоценозов. В других случаях, напротив, человек вводит в состав естественных фитоценозов новые полезные для него растения, усложняя видовой состав. Так поступают при улучшении состава естественных пастбищ путем подсева ценных кормовых трав. Чаще же всего человек сознательно или бессознательно влияет на местообитание, изменяя его и тем самым вызывает изменение видового состава фитоценозов: удобряя луга, осушая болота, орошая естественные фитоценозы степей и пустынь.
Кроме того, видовое разнообразие фитоценоза может зависеть от режима поступления зачатков растений на его территорию извне, что в первую очередь определяется ландшафтным положением фитоценоза. Чем разнообразнее и в большем количестве поступают в фитоценоз зачатки растений со стороны, тем выше вероятность того, что данный фитоценоз будет богат флористически. И хотя эта закономерность не всегда реализуется в природе, но тенденция ее проявления сохраняется постоянно. Еще в начале двадцатых годов Л.Г. Раменский (1971) обратил внимание на то, что в естественных фитоценозах далеко не всегда имеются жизнеспособные зачатки всех тех видов растений, которые могли бы в них произрастать. Учитывая данное обстоятельство, он ввел понятия флористической полночленности и флористической неполночленности фитоценозов и предложил различать две аналогичные категории фитоценозов.
Флористически полночленные фитоценозы включают все виды, способные в них произрастать. Позднее было установлено (Работнов, 1978), что абсолютно полночленных фитоценозов, по-видимому, не существует в природе, так как в любом случае найдутся виды из других флористических областей, способные произрастать в том или ином конкретном фитоценозе. Об этом свидетельствуют факты широкого распространения и внедрения в естественные фитоценозы видов, случайно занесенных человеком из других регионов. Поэтому можно предположить лишь существование туземно-полночленных фитоценозов, которые включают все виды местной флоры, способные в них произрастать. Такие фитоценозы следует искать среди устойчивых "эколого-фитоценотические замкнутых" (Куркин, 1976) сообществ.
Явно неполночленные фитоценозы не содержат всех видов местной флоры, способных в них произрастать. При поступлении зачатков естественным путем или с помощью человека эти виды приживаются в данных фитоценозах. По-видимому, большинство природных фитоценозов являются флористически неполночленными (Василевич, 1983), о чем, в частности, свидетельствуют факты успешного искусственного введения полезных растений во многие естественные фитоценозы.
Вообще же вопрос о полночленности или неполночленности фитоценозов решается непросто, так как основывается на длительных наблюдениях за судьбой подсеянных или подсаженных новых видов, чтобы убедиться в результатах их приживания. Вместе с тем, данный вопрос имеет важное практическое значение, так как с наличием флористический неполночленности фитоценозов связана возможность сознательного введения в естественные фитоценозы полезных человеку растений, успешная борьба с сорняками, повышение продуктивности природных сенокосов и пастбищ и решение ряда других задач рационального использования растительности.
Таковы основные факторы, определяющие видовое разнообразие фитоценозов. Кроме того, имеются и некоторые другие причины, влияющие на видовую насыщенность, например, резкая переменность экологических режимов в ряде местообитаний, некоторые эколого-биологические особенности видов и т.д.
Ценопопуляции
Каждый вид в фитоценозе почти всегда бывает представлен более или менее значительным числом особей, которые в совокупности образуют ценопопуляцию. Представление о ценопопуляции было разработано в сороковых - начале пятидесятых годов ТА. Работновым (1945, 1950а и др.), а термин ценопопуляции был введен в геоботанику позже В.В. Петровским (1960) и А.А. Корчагиным (1964). В дальнейшем учение о ценопопуляции интенсивно развивалось А.А. Урановым и его учениками, опубликовавшими много интересных работ, в том числе двухтомную монографию "Ценопопуляции растений" (1975,1989).
К настоящему времени сформировалось представление о ценопопуляции, как одном из основных элементов состава фитоценоза, а сам фитоценоз нередко определяется как система ценопопуляций, связанных друг с другом и со средой. Каждая ценопопуляция занимает свою экологическую нишу. При совместном произрастании видов в фитоценозе ниши ценопопуляций частично перекрываются, но их центры всегда дифференцированы (Миркин, Розенберг, 1978). Ценопопуляции представляют собой гетерогенное образование. Она состоит из особей, различающихся по возрасту, размерам, жизненному состоянию, реакции на внешние воздействия и т.д. Считается, что внутренняя дифференциация ценопопуляции является фактором устойчивости. В связи с непрерывностью растительного покрова и слабой дискретностью естественных фитоценозов ценопуляции одного вида из соседних фитоценозов оказываются связанными постепенными, континуумообразными переходами и нечетко отграничиваются друг от друга (Миркин, Розенберг, 1983).
