Тело позвоночных животных делят на осевую часть и конечности. Осевая часть низших позвоночных-рыб-состоит из головы, туловища и хвоста. У млекопитающих, кроме головы и хвоста, различают шею и туловище. Шея, туловище и хвост образуют ствол тела, Каждый из перечисленных отделов тела, в свою очередь, делится на области (или звенья, стати). Основой их в большинстве случаев являются различные костные или хрящевые образования скелета,

Рис. 78. Деление тела млекопитающих на области и звенья.

Области головы: / - верхней губы; 2 - ноздрей; 3 - носовая; 4 - лобная; 5 - затылочная; 6 - нижней губы; 7 - подбородочная; 8 - щечная; 9 - подчелюстная; 10 - подглазничная; 11 - жевательной мышцы; 12 - век; 13 - височная; 14 - теменная; 15 - околоушная; 16 - ушной раковины; 17 - гортанная; области шеи (18а) и туловища; 18 - выйная; 19 - холка; 20 - спина; 21 - поясница; 22 - крестец; 23 - корень хвоста; 23а - хвост; 24 - плечеголовной мышцы; 25 - нижняя шейная; 26 - трахеальная; 27 - предгрудинная; 28-грудинная; 29 - реберная (боковая грудная); 30 - живот; 31 - ягодичная; 22, 23, 31 - круп; звенья грудной конечности: 32 - область плечевого пояса (область лопатки); 33 - плечо; 34 - предплечье; 35 - запястье; 36 - пясть; 37 - проксимальная фаланга пальца (путо); 38 - средняя фаланга пальца; 39 - диета льна я фаланга пальца (снаружи копыто); 35, 36, 37, 38, 39-кисть; 37, 38, 39 -палец грудной конечности; звенья тазовой конечности: 40 - тазовый пояс; 41 - бедро; 42 - область коленной чашки; 43- голень; 44 - заплюсна; 45 - плюсна; 46 - проксимальная фаланга пальцев; 47 - средняя фаланга пальцев; 48 - дистальная фаланга пальца (снаружи копыто); 44, 45, 46, 47, 48 - стопа; 46, 47, 48 - палец тазовой конечности; суставы: 49 - челюстной; 50 - затылочно-шейный; 51 - плечевой; 52 - локтевой; 53 - запястный; 54 - проксимальной фаланги пальцев (пуховый); 55- средней фаланги (венечный); 56-дистальной фаланги (копытный); 57 - тазобедренный; 57а - маклок; 576 - подвздошный гребень; 58 - коленный; 59 - заплюсневый (скакательный); 60 - проксимальной фаланги (путовый); 61 - средней фаланги (венечный); 62 - дистальной фаланги (копытный).

Голова (лат. - caput, греч. - kephale). Костный остов ее - череп (cranium) делится на мозговой (место, где располагается головной мозг) и лицевой отделы (остов ротовой и носовой полостей). В мозговом отделе различают области: затылочную (рис. 78-5), теменную (14), лобную (4), височную (13), околоушную (15) и области ушной раковины (16). На лицевом отделе головы выделяют носовую область, или нос (3), с областью ноздрей (2), области верхней (1) и нижней (6) губ, подглазничную (10), щечную (8) и область жевательной мышцы (11), подбородочную (7) и подчелюстную (9). Остовом всех перечисленных областей являются большей частью одноименные кости того или другого отдела черепа, частично хрящевые образования и некоторые мягкие органы (рис. 79).

Шея - cervix s. collum (рис. 78-18,а) - делится на верхнюю шейную область (18), области плечеголовной мышцы (24) и нижнюю шейную область (25), на которой различают гортанную (17) и трахеальную области (26)~ Костную основу шеи составляют шейные позвонки (рис. 79-3).

Туловище состоит из отделов: грудного, брюшного и тазового. Грудной отдел содержит спину и грудь, его часто называют спинно-грудным (рио. 78-19, 20, 27, 28, 29). Он расположен между шеей (18а) и поясницей (21)*Костный остов его составляют, сверху - грудные, или спинные, позвонки- vertebrae thoracales (рис. 79-4), с боков - ребра (5) и снизу - грудная кость, (6, 7, 8). Все вместе они составляют грудную клетку. Верхняя часть спинно-грудного отдела - спина (рис. 78-20). Передняя ее часть, у копытных более высокая и изогнутая, выделяется под названием колка (19). Костным остовом ее являются первые грудные позвонки с их более длинными остистыми отростками (рис. 79-4). Остальные грудные позвонки у копытных составляют остов задней части спины, которая бывает ниже холки и более прямолинейной. С боков в спинно-грудном отделе различают: боковые грудные, или реберные, области (рис. 78-29), снизу и спереди - предгрудинную (соколок 27) и сзади - груданную (28) области. Костным остовом реберных областей являются ребра (рис. 79-5), а грудинной области - грудная кость (6, 7, 8). Боковые грудные (реберные) области в передней части прикрыты областями плечевого пояса (лопатки) (рис. 78-32) и плеча (33),

Брюшной отдел включает в себя поясницу и живот (брюхо), его также называют пояснично-брюшным. Он имеет костный остов только в верхней части, то есть в пояснице - lumbus, состоящий из поясничных позвонков (рис. 79-9).

Тазовый отдел состоит из крестца (рис, 78-22) и тазового пояса. Костной основой крестца служат крестцовые позвонки, сросшиеся в одну крестцовую кость (рис, 79-10). Тазовый пояс возник в связи с развитием конеч-

Рис. 79. Деление скелета коровы на отделы и звенья.

Череп: / - лицевой отдел черепа; 2 - мозговой отдел черепа; кости туловища; 3 -« шейные позвонки; 4 - грудные (спинные) позвонки; 5 - ребра; 6 - рукоятка грудной кости; 7 - тело грудной кости; 8 - мечевидный хрящ; 4, 5, 6,7,8 - грудная клетка; 6, 7, 8 - грудная кость (грудина); 9 - поясничные позвонки; 10 - крестцовая кость; 11 - хвостовые позвонки; 3, 4, 9, 10, 11 - позвоночный столб; кости грудной конечности: 12 - лопатка; 13 - плечевая кость; 14 - кости предплечья; 15 - кости запястья; 16 - кости пясти; 17 - кости проксимальной фаланги пальцев (путовые); 18 - кости средней фаланги пальцев (венечные); 19 - кости дистальной фаланги пальцев (копытные); 15-19 - кости кисти; 17, 18, 19 - кости пальцев; кости тазовой конечности: 20 - подвздошная; 20а - маклок; 21 - седалищная; 22 - лонная; 20-22 - кости тазового пояса; 23 - бедренная кость; 23а - коленная чашка; 24 - большеберцовая; 25 - малоберцовая; 24-25 - кости голени; 26 - кости заплюсны; 27 - кости плюсны; 28 - кости проксимальной фаланги пальцев (путовые кости); 29 - кости средней фаланги пальцев (венечные кости); 30 - кости дистальной фаланги пальцев (копытные); 26-30 - кости стопы; 28-30 - кости пальцев; 31 - сезамовидные кости проксимальной фаланги; 34 - реберная дуга.

Рис. 80. Скелет овцы (А) и свиньи (Б).

Череп: / - лицевой отдел черепа; 2 - мозговой отдел черепа; кости туловищ а: 3- шейные позвонки; 4 - грудные (спинные) позвонки; 5 - ребра; 6 - рукоятка грудной кости; 7-тело грудной кости; 8- мечевидный хрящ; 4, 5, 6, 7, 8 - грудная клетка; 6, 7, 8 - грудная кость (грудина); 9 - поясничные позвонки; 10- крестцовая кость; // - хвостовые позвонки; 3, 4, 9, 10, 11 - позвоночный столб; кости грудной конечности: 12 - лопатка; 13 - плечевая кость; 14 - кости предплечья; 15-кости запястья; 16 - кости пясти; 17 - кости проксимальной фаланги пальцев (путовые); 18-кости средней фаланги пальцев (венечные); 19-кости дистальной Фаланги пальцев (копытные); 15-19-кости кисти; 17-19 - кости пальцев; кости тазовой конечности: 20 - подвздошная; 21 - седалищная; 22 - лонная; 20-22 - кости тазового пояса; 23 - бедренная кость; 23а - коленная чашка; 24 - большеберцовая; 25 - малоберцовая; 24-25 - кости голени; 26 - кости заплюсны; 27 - кости плюсны; 28 - кости проксимальной фаланги пальцев (путовые кости); 29-кости средней фаланги пальцев (венечные кости); 30 - кости дистальной фаланги пальцев (копытные); 26-30-кости стопы; 28-30 - кости пальцев; 31 - запястная добавочная кость; 32 -. сезамовидные кости проксимальной фаланги; 33 -= сезамовидная кость дистальной фаланги*

Рис. 81. Скелет лошади.

Череп: 1 - лицевой отдел черепа; 2 - мозговой отдел черепа; кости туловища: 3 - шейные позвонки; 4 - грудные (спинные) позвонки; 5 - ребра; 7 - тело грудной кости; 8 - мечевидный хрящ; 4, 5, 7, 8 - грудная клетка; 7-8 - грудная кость (грудина); 9 - поясничные позвонки; 10 - крестцовая кость; 11 - хвостовые позвонки; 3, 4, 9, 10, 11 - позвоночный столб; кости грудной конечности: 12 - лопатка; 13 - плечевая кость; 14 - кости предплечья; 15 - кости запястья; 16 - кости пясти; 17 - кости проксимальной фаланги пальцев (путовые); 18 - кости средней фаланги пальцев (венечные); 19 - кости дистальной фаланги пальцев (копытные); 15- 19 - кости кисти; 17-19 - кости пальцев, кости тазовой конечности: 20 - подвздошная; 21 - седалищная; 22 - лонная; 20, 21, 22 - кости тазового пояса; 23 - бедренная кость с коленной чашкой (а); 24 - болыпеберцовая; 25-малоберцовая; 24, 25-кости голени; 26-кости заплюсны; 27 - кости плюсны; 28 - кости проксимальной фаланги пальцев (путовые кости); 29 - костя средней фаланги пальцев (венечные кости); 30 - кости дистальной фаланги пальцев (копытные); 26-30 - кости стопы; 28-30 - кости пальцев; 31 - запястная добавочная кость; 32 - сезамовидные кости проксимальной фаланги; 33 - сезамовидная кость дистальной фаланги.

Ностей и в процессе эволюции врос в туловище, служит стенками тазовой полости, состоит из одноименных костей.

Хвост - cauda у разных животных имеет различную длину. Костным остовом его являются хвостовые позвонки (рис. 79, 80, 81-11). На хвосте различают корень, тело и кончик.

Конечности. У наземных животных различают передние, или грудные, и задние, или тазовые, конечности (рис. 78). Они состоят из плечевого (32) и тазового поясов (40), которыми соединяются со стволовой частью туловища, и свободных конечностей. Свободные конечности делятся на основной поддерживающий столб, удерживающий стволовую часть тела животного над землей, и кисть (на грудной конечности) (35-39), или стопу (44-48) (на тазовой конечности); последними низшие позвоночные и некоторые млекопитающие непосредственно опираются о почву. Основной поддерживающий столб состоит из двух звеньев. Верхнее звено его на грудной конечности - плечо (33), а на тазовой - бедро (41), нижнее - предплечье на грудной конечности (34) и голень на тазовой (431. Грудная конечность называется так потому, что соединяется пле^ чевым поясом с грудной клеткой.

Костный остов области плечевого пояса (32) у низших позвоночных состоит из трех костей: лопатки, ключицы и коракоидной. У копытных животных, конечности которых приспособлены только для поступательного движения, костный остов плечевого пояса представлен одной лопаткой (рис, 79-12). У домашних млекопитающих неполно развитая ключица встречается только у животных, обладающих разнообразными движениями грудной конечности, например у кошек. Коракоидная кость у большинства млекопитающих редуцирована до небольшого остатка, сросшегося с нижним концом лопатки,- коракоидного отростка. Поэтому область плечевого пояса у сельскохозяйственных животных называют просто областью лопатки.

Плечо - brachium (рис. 78-33) - расположено ниже плечевого пояса и имеет форму неправильного треугольника, обращенного основанием вниз, а вершиной к задневерхнему углу лопатки. Костный остов плеча - плечевая кость - os brachii (рис. 79-13). У копытных плечо не вполне свободное, так как расположено на наружной боковой поверхности грудной области и покрыто вместе с последней одним общим пластом кожи.

Предплечье - antebrachium - у всех животных расположено свободно, вне кожного туловищного мешка (рис. 78-34). Основа его - две кости предплечья: лучевая - radius и локтевая - ulna (рис. 79-14).

Кисть - manus - делится на ряд звеньев: запястье, пясть и пальцы. Запястье - carpus (рис. 78-35) - представляет собой короткое утолщенное звено в середине свободной грудной конечности. В своей основе имеет два ряда мелких костей запястья - ossa carpi (рис. 79-15). П я с т.ь - metacarpus (рис. 78-36) - наиболее длинное звено из всех нижележащих звеньев конечности. Костный остов у разных животных состоит из различного количества пястных костей - ossa metacarpi (рис, 79-16). Пальцы - digiti (рис. 78) - называются порядковыми числительными, при этом счет их начинается с внутренней стороны. У разных видов животных их бывает различное количество (от одного до пяти). Каждый палец, кроме первого, состоит из трех члеников, называемых проксимальной, средней и дистальной фалангами: phalanx proximalis (57), media (38) и distalis (39). В основе каждой фаланги лежат кости того же названия (рис, 79), то есть os phalangis proximalis (17), mediae (18) и distalis (19). \/2. Тазовая конечность. Кости тазового пояса (рис. 79,80,81-20-22) совместно с крестцовой костью (10) и первыми хвостовыми позвонками (11) образуют костный остов полости, имеющей у приматов вид таза, поэтому и называемый тазовым. Состоит из трех парных костей: подвздошной (20), седалищной (21) и лонной (22), срастающихся на каждой стороне в одну безымянную кость - os coxae. Подвздошная и седалищная кости являются остовом ягодичной области (рис. 78-31), или области тазового пояса, которая своей медиальной стороной граничит с крестцом (22) и началом хвоста (23). Ягодичные области обеих сторон вместе с крестцом и началом хвоста у копытных выделяются в особую область - круп - croup (22, 23, 31).

Бедро - femur (41) - расположено под тазом. Основу его составляет бедренная кость - os femoris (рис. 79-23). У копытных бедро, как и плечо, в своей значительной части не отделяется от туловища в действительно свободное звено и покрыто вместе с туловищем общим пластом кожи.

Голень - crus (рис. 78-43) - в основе имеет две кости: болыиебер-цовую tibia - и малоберцовую - fibula (рис, 79-24, 25).

Стопа - pes, pedis, как и кисть, делится на три звена - заплюсну, плюсну и пальцы. Заплюсна - tarsus (рис. 78-44) - представляет

Собой несколько утолщенное короткое звено, расположенное приблизительно на середине свободной тазовой конечности. Ее костный остов - три ряда костей заплюсны ossa tarsi (рис, 79-26). Плюсна - metatarsus (рис. 78-45) - во многом сходна с пястью. Костную основу ее составляют кости плюсны - ossa metatarsi (рис. 79-27). Количество костей плюсны у разных видов животных различно (от одной до пяти). Пальцы тазовой конечности и их костная основа у копытных в основном сходны с тем, что описано на грудной конечности (рис. 78-46, 47, 48 и рис. 79-28, 29, 30)

Введение

Подготовка высококвалифицированного специалиста в области ветеринарной медицины невозможно без знаний анатомии животных. Анатомия животных является базовой дисциплиной для последующего изучения специальных клинических дисциплин.

Учебно-методическое пособие подготовлено согласно учебной программе по анатомии животных и посвящено одному из важных разделов анатомии - осевому скелету.

В пособии рассматриваются общие вопросы строения осевого скелета, а также его видовые особенности. Наряду с текстовой частью пособие снабжено иллюстративными рисунками. Латинская терминология приводится согласно "Международной ветеринарной анатомической номенклатуре, 1979.- Т.1".

Учебно-методическое пособие будет полезно как для учебных занятий, так и для самостоятельной работы студентов по теме "Осевой скелет". Видовые особенности скелета базируются на таких видах животных, как лошадь, крупный рогатый скот, свиньи и собаки.

Для более полного и глубокого освоения скелета в пособии рекомендуется основная и дополнительная литература.

Плоскости, направления и термины, используемые в анатомии при описании строения тела животных

Для более точного описания топографии и взаиморасположения отдельных частей и органов все тело животного условно рассекают плоскостями в трех взаимно перпендикулярных направлениях (рис.1).

Сагиттальные плоскости plani sagittalia (I) - вертикальные плоскости, продольно рассекающие тело от головы до хвоста. Их можно провести в любом количестве, но только одна из них средняя сагиттальная плоскость (срединная) planum medianum рассекает животное на две симметричные половины - правую и левую и проходит она от рта до кончика хвоста. Направление от любой сагиттальной плоскости наружу обозначается как латеральное lateralis (1), а внутрь в сторону срединной (медианной) плоскости - медиальное medialis (2).

Фронтальные (дорсальные) плоскости plani dorsalia (III) - эти плоскости так же проводится вдоль тела животного, но перпендикулярно сагиттальной, т. е. параллельно горизонтальной плоскости. По отношению к этой плоскости рассматривают два направления: дорсальное (спинное) dorsalis (3) - направленное в сторону контура спины, и вентральное (брюшное) ventralis (4) - ориентированное в сторону контура живота.

Сегментальные (поперечные) плоскости plani transversalia (II) - эти плоскости проходят поперек тела животного, перпендикулярно продольным плоскостям, рассекая его на отдельные участки (сегменты). По отношению к этим плоскостям рассматривают два направления:

• а) на туловище - краниальное (черепное) cranialis (5), ориентированное в сторону черепа и каудальное (хвостовое) caudalis (6), ориентированное в сторону хвоста;
• б) на голове - оральное (ротовое) oralis (7) или же назальное (носовое) nasalis , или же ростральное rostralis - ориентированное в сторону входа в рот или в сторону верхушки носа, и аборальное (противоротовое) aboralis (8) - в сторону начала шеи;
• в) на конечностях - краниальное и каудальное, но только до кисти и стопы. В области кисти и стопы передняя поверхность называется спинковой или дорсальной dorsalis (3); задняя поверхность кисти - ладонной или пальмарной (волярной) palmaris seu volaris (9), а на стопе - подошвенной или плантарной plantaris (10).

Рис. 1. Плоскости и направления. Плоскости: I - сагиттальная; II - сегментальная; III - фронтальная. Направления: 1 - латеральное; 2 - медиальное; 3 - дорсальное; 4 - вентральное; 5 - краниальное; 6 - каудальное; 7 - оральное (назальное, ростральное); 8 - аборальное; 9 - пальмарное (волярное); 10 - плантарное; 11 - проксимальное; 12 - дистальное.

Направления по длинной оси свободных конечностей определяются терминами: проксимальный - proximalis (11), т.е. ближайший к телу конец ноги или какое-либо ближайшее к телу ее звено, и дистальный - distalis (12) - наиболее удаленное от тела.

Комбинируя в различных сочетаниях рассмотренные термины, можно на теле указывать дорсокаудальное, вентромедиальное, краниодорсальное или какое-либо другое направление.

ПЛОСКОСТИ ТЕЛА И ТЕРМИНЫ ДЛЯ ОБОЗНАЧЕНИЯ РАСПОЛОЖЕНИЯ ОРГАНОВ

Рассматривая тело позвоночных животных, можно ясно видеть, что оно имеет две симметричные половины - правую и левую. Если анатомически расчленить тело на все его составные части, то полной симметрии не окажется. Однако костный остов тела позвоночных животных и связанная с ним мышечная система, а также периферическая часть сосудистой и нервной систем в основном симметричные. Это обстоятельство значительно облегчает изучение строения тела животного и дает возможность применить термины, обеспечивающие более точное и единообразное описание строения и положения
различных органов и их деталей у разных животных (рис.1). Воображаемая плоскость, проведенная вертикально вдоль середины тела животного прямолинейно от рта до кончика хвоста и рассекающая его на две симметричные половины, называется срединной (медианной) сагиттальной плоскостью (а-а). Направление той или иной детали описываемого органа в сторону медианной плоскости называют медиальным (9), а направление в боковую, наружную, сторону - латеральным(10).

Рассматривая скелет животного и связанные непосредственно с ним периферические части сосудистой и нервной систем, частично и мышечную, можно видеть, что тело животного состоит из нескольких почти одинаковых рядом лежащих частей - сегментов (segmentum - отрезок). Воображаемые плоскости, проведенные вертикально поперек тела животного, делящие его на ряд близких по строению отрезков, называются сегментальными (б-б). Направление от сегментальной плоскости в сторону головы, или, точнее, черепа (cranium), называется краниальным (5), а направление в сторону хвоста (cauda) - каудальным (5). Подобные направления на черепе имеют новые термины; направление в сторону крайней передней точки черепа называется оральным (os - рот, корень слова оr), то есть в сторону рта, или назальным(nasus - нос), то есть в сторону носа (1). Противоположное направление называется аборальным (ab - от + os - рот), то есть в противоположную от рта сторону (2). Воображаемая плоскость, проведенная вдоль тела животного горизонтально (при горизонтально вытянутой голове), то есть перпендикулярно к первым двум плоскостям и параллельно лбу, называется фронтальной (лат. frons - лоб, корень слова front), то есть параллельной лбу (в-в). Направление от фронтальной плоскости в сторону спины (dorsum) называется дорсальным (4), а в сторону живота (venter) - вентральным (6). В зависимости от положения органов возможна различная комбинация из этих терминов.

Рис. 1. Плоскости тела и направления расположения органов. Плоскости: а-а - срединная сагиттальная; б-б - сегментальные; в-в - фронтальные. Направления: I - оральное (назальное) 2 - аборальное; 3 - краниальное; 4 - дорсальное; 5 -каудальное; 6 - вентральное; 7 - проксимальное; 8 - дистальное; 9 - медиальное; 10 - латеральное.

ОТДЕЛЫ И ОБЛАСТИ ТЕЛА ЖИВОТНОГО И КОСТНАЯ ОСНОВА ИХ

Тело позвоночных животных делят на осевую часть и конечности. Осевая часть низших позвоночных - рыб - состоит из головы, туловища и хвоста. У млекопитающих, кроме головы и хвоста, различают шею и туловище. Шея, туловище и хвост образуют ствол тела. Каждый из перечисленных отделов тела, в свою очередь, делится на области (или звенья, стати). Основой их в большинстве случаев являются различные костные или хрящевые образования скелета.

Рис. 2. Деление тела млекопитающих на области и звенья

Области головы: 1 - верхней губы; 2 - ноздрей; 3 - носовая; 4 - лобная; 5 - затылочная; 6-нижней губы; 7 - подбородочная; 8 - щечная; 9 - подчелюстная; 10- подглазничная; 11 - жевательной мышцы; 12-век; 13 - височная; 14-теменная; 15 - околоушная; 16-ушной раковины; 17 - гортанная; области шеи (18а) и туловища; 18 - выйная; 19 - холка; 20 - спина; 21 - поясница; 22-крестец; 23 - корень хвоста; 23а - хвост; 24 - плечеголовной мышцы; 25 - нижняя шейная; 26 - трахеальная; 27 - предгрудинная; 28 - грудинная; 29 - реберная (боковая грудная); 30 - живот; 31 - ягодичная; 22, 23, 31 - круп; звенья грудной конечности: 32 - область плечевого пояса (область лопатки); 33 - плечо; 34-предплечье; 35 - запястье; 36 - пясть; 37 -проксимальная фаланга пальца (путо); 38 - средняя фаланга пальца; 39-дистальная фаланга пальца (снаружи копыто); 35, 36, 37, 38. 39- кисть; 37. 38. 39 - палец грудной конечности; звенья тазовой конечности: 40 - тазовый пояс; 41 - бедро; 42 - область коленной чашки; 43-голень; 44 - заплюсна; 45 - плюсна; 46 - проксимальная фаланга пальцев; 47 - средняя фаланга пальцев; 48-дистальная фаланга пальца (снаружи копыто); 44, 45, 46, 47, 48 - стопа; 46, 47, 48 - палец тазовой конечности; суставы: 49 - челюстной; 50 - затылочно-шейный; 51 - плечевой; 52 - локтевой; 53 - запястный; 54 - проксимальной фаланги пальцев (путовый); 55-средней
фаланги (венечный); 56-дистальной фаланги (копытный); 5/ - тазобедренный; 57а - маклок; 576 - подвздошный гребень; 58 - коленный; 59 - заплюсневый (скакательный); 60 - проксимальной фаланги (путовый); 61 - средней фаланги (венечный); 62 - дистальной фаланги (копытный).

Голова (лат. - caput, греч. - kephale). Костный остов ее - череп (cranium) делится на мозговой (место, где располагается головной мозг) и лицевой отделы (остов ротовой и носовой полостей). В мозговом отделе различают области: затылочную (рис. 2-5), теменную (14), лобную (4), височную (13), околоушную (15) и области ушной раковины (16). На лицевом отделе головы выделяют носовую область, или нос (3), с областью ноздрей (2), области верхней (1) и нижней (6) губ, подглазничную (10), щечную (8) и область жевательной мышцы (11), подбородочную (7) и подчелюстную (9) . Остовом всех перечисленных областей являются большей частью одноименные кости того или другого отдела черепа, частично хрящевые образования и некоторые мягкие органы (рис. 3).

Шея - cervix s. collum (рис.2-18,а) - делится на верхнюю шейную область (18), области плечеголовной мышцы (24) и нижнюю шейную область (25), на которой различают гортанную (17) и трахеальную области (26). Костную основу шеи составляют шейные позвонки (рис. 3-3).

Туловище состоит из отделов: грудного, брюшного и тазового. Грудной отдел содержит спину и грудь, его часто называют спинно-грудным (рис.2-19, 20, 27, 28, 29). Он расположен между шеей (18а) и поясницей (21). Костный остов его составляют: сверху - грудные, или спинные, позвонки-vertebrae thoracales (рис. 3-4), с боков - ребра (5) и снизу - грудная кость, (6, 7, 8). Все вместе они составляют грудную клетку. Верхняя часть спинно-грудного отдела - спина (рис.2-20). Передняя ее часть, у копытных более высокая и изогнутая, выделяется под названием холки (19). Костным остовом ее являются первые грудные позвонки с их более длинными остистыми отростками (рис. 3-4). Остальные грудные позвонки у копытных составляют остов задней части спины, которая бывает ниже холки и более прямолинейной. С боков в спинно-грудном отделе различают: боковые грудные, или реберные, области (рис. 2-29), снизу и спереди - предгрудинную
(соколок 27) и сзади - грудинную (28) области. Костным остовом реберных областей являются ребра (рис. 3-5), а грудинной области - грудная кость (б, 7, 8).Боковые грудные (реберные) области в передней части прикрыты областями плечевого пояса (лопатки) (рис. 2-32) и плеча (33).

Брюшной отдел включает в себя поясницу и живот (брюхо), его также называют пояснично-брюшным. Он имеет костный остов только в верхней части, то есть в пояснице - lumbus, состоящий из поясничных позвонков (рис. 3-9).

Тазовый отдел состоит из крестца (рис. 2-22) и тазового пояса. Костной основой крестца служат крестцовые позвонки, сросшиеся в одну крестцовую кость(рис.3-10). Тазовый пояс возник в связи с развитием конечностей и в процессе эволюции врос в туловище, служит стенками тазовой полости, состоит из одноименных костей.

Рис. 3. Деление скелета коровы на отделы и звенья.

Череп: 1- лицевой отдел черепа; 2 - мозговой отдел черепа; кости туловища; 3 - шейное позвонки; 4 - грудные (спинные) позвонки; 5 - ребра; 6 - рукоятка грудной кости; 7 - тело грудной кости; 8 -мечевидный хрящ; 4, 5.6. 7, 8 - грудная клетка; 6,7,8 - грудная кость (грудина): 9- поясничные позвонки; 10 - крестцовая кость; 11-хвостовые позвонки; 3, 4, 9. 10, 11 - позвоночный столб; кости грудной конечности: 12 - лопатка; 13- плечевая кость;14 - кости предплечья; 15-кости запястья; 16- кости пясти; 17-кости проксимальной фаланги
пальцев (путовые); 18 - кости средней фаланги пальцев (венечные); 19 - кости дистальной фаланги пальцев (копытные); 15-19- кости кисти; 17. 18. 19- кости пальцев; кости тазовой конечности:20- подвздошная: 20а - маклок; 21 - седалищная; 22 - лонная; 20-22 - кости тазового пояса; 23- бедренная кость; 23а - коленная чашка; 24 - большеберцовая; 25 - малоберцовая: 24-25 - костя голени; 26- кости заплюсны; 27- кости плюсны; 28 - кости проксимальной фаланги пальцев (путовые кости): 29-кости средней фаланги пальцев (венечные кости); 30-кости дистальной фаланги пальцев (копытные); 26 - 30-кости стопы; 28-30 - кости пальцев; 31 - сезамовидные кости проксимальной фаланги; 34- реберная дуга.

Рис. 4. Скелет лошади.

Череп: 1 - лицевой отдел черепа; 2 - мозговой отдел черепа; кости туловища: 3-шейные позвонки; 4-грудные (спинные) позвонки; 5 - ребра; 7 - тело грудной кости; 8- мечевидный хрящ; 4, 5, 7, 8 -грудная клетка; 7-8 -грудная кость (грудина); 9 -поясничные позвонки; 10- крестцовая кость; 11-хвостовые позвонки; 3 , 4, 9,10 , 11 - позвоночный столб; кости грудной конечности: 12 - лопатка; 13 - плечевая кость; 14 - кости предплечья; 15 - кости запястья; 16 - кости пясти; 17 - кости проксимальной фаланги пальцев (путовые); 18 - кости средней фаланги пальцев (венечные); 19 - кости дистальной фаланг пальцев (копытные); 15-19 - кости кисти; 17-19 - кости пальцев, кости тазовой конечности:20- подвздошная; 21 - седалищная; 22- лонная; 20. 21. 22- кости тазового пояса; 23 - бедренная кость с коленной чашкой (а); 24 - большеберцовая; 25-малоберцовая; 24, 25-кости голени; 26-кости заплюсны; 27 - кости плюсны; 28 - кости проксимальной фаланги пальцев (путовые кости); 29 - кости средней фаланги пальцев (венечные кости); 30 - кости дистальной фаланги пальцев (копытные);
26-30- кости стопы; 28-30 - кости пальцев; 31 - запястная добавочная кость; 32 - сезамовидные
кости проксимальной фаланги; 33 - сезамовидная кость дистальной фаланги.

Хвост - (cauda) у разных животных имеет различную длину. Костным остовом его являются хвостовые позвонки (рис. 3,4-11). На хвосте различают корень, тело и кончик.

Конечности. У наземных животных различают передние, или грудные,
и задние, или тазовые, конечности (рис. 2). Они состоят из плечевого (32) и
тазового поясов (40), которыми соединяются со стволовой частью туловища, и свободных конечностей. Свободные конечности делятся на основной поддерживающий столб, удерживающий стволовую часть тела животного над землей, и кисть (на грудной конечности) (35-39), или стопу (44-48) (на тазовой конечности); последними низшие позвоночные и некоторые млекопитающие непосредственно опираются о почву. Основной поддерживающий столб состоит из двух звеньев. Верхнее звено его на грудной конечности - плечо(33), а на тазовой - бедро (41), нижнее - предплечье на грудной конечности (34) и голень на тазовой (43).

1. Грудная конечность называется так потому, что соединяется плечевым поясом с грудной клеткой.

Костный остов области плечевого пояса (32) у низших позвоночных состоит из трех костей: лопатки, ключицы и коракоидной. У копытных животных, конечности которых приспособлены только для поступательного движения, костный остов плечевого пояса представлен одной лопаткой (рис.2-12). У домашних млекопитающих неполно развитая ключица встречается только у животных, обладающих разнообразными движениями грудной конечности, например у кошек. Коракоидная кость у большинства млекопитающих редуцирована до небольшого остатка, сросшегося с нижним концом лопатки, - коракоидного отростка. Поэтому область плечевого пояса у сельскохозяйственных животных называют просто областью лопатки.

Плечо - brachium (рис. 2-33) - расположено ниже плечевого пояса и имеет форму неправильного треугольника, обращенного основанием вниз, а вершиной к задневерхнему углу лопатки. Костный остов плеча - плечевая кость - os brachii (рис. 3-13). У копытных плечо не вполне свободное, так как расположено на наружной боковой поверхности грудной области и покрыто вместе с последней одним общим пластом кожи.

Предплечье - antebrachium - у всех животных расположено свободно, вне кожного туловищного мешка (рис. 2-34). Основа его - две кости предплечья: лучевая - radius и локтевая - ulna (рис. 3-14).

Кисть - manus - делится на ряд звеньев: запястье, пясть и пальцы. Запястье - carpus (рис. 2-35) - представляет собой короткое утолщенное звено в середине свободной грудной конечности. В своей основе имеет два ряда мелких костей запястья - ossa carpi (рис. 3-15). Пясть - metacarpus (рис. 2-36) - наиболее длинное звено из всех нижележащих звеньев конечности. Костный остов у разных животных состоит из различного количества пястных костей - ossa metacarpi (рис. 3-16).Пальцы-
digiti (рис. 2) - называются порядковыми числительными, при этом счет их начинается с внутренней стороны. У разных видов животных их бывает различное количество (от одного до пяти). Каждый палец, кроме первого, состоит из трех члеников, называемых проксимальной, средней и дистальной фалангами: phalanx proximalis (37), media (38) и distalis (39). В основе каждой фаланги лежат кости того же названия (рис. 3), то есть os phalangis proximalis (17), mediae (18) и distalis (19).

2. Тазовая конечность. Кости тазового пояса (рис. 3,4-20-22) совместно с крестцовой костью (10) и первыми хвостовыми позвонками (11) образуют костный остов полости, имеющей у приматов вид таза, поэтому и называемый тазовым. Состоит из трех парных костей: подвздошной (20), седалищной (21) и лонной (22), срастающихся на каждой стороне в одну безымянную кость - os coxae. Подвздошная и седалищная кости являются остовом ягодичной области (рис. 2-31), или области тазового пояса, которая своей медиальной стороной граничит с крестцом (22) и началом хвоста (23). Ягодичные области обеих сторон вместе с крестцом и началом хвоста у копытных выделяются в особую область - круп - croup (22, 23, 31).

Бедро - femur (41) - расположено под тазом. Основу его составляет бедренная кость - os femoris (рис. 3-23). У копытных бедро, как и плечо, в своей значительной части не отделяется от туловища в действительно свободное звено и покрыто вместе с туловищем общим пластом кожи.

Голень - crus (рис. 2-43) - в основе имеет две кости: большеберцовую tibia - и малоберцовую - fibula (рис. 3-24, 25).

Стопа - pes, pedis, как и кисть, делится на три звена - заплюсну, плюсну и пальцы. Заплюсна - tarsus (рис. 2-44) - представляет собой несколько утолщенное короткое звено, расположенное приблизительно на середине свободной тазовой конечности. Ее костный остов - три ряда костей заплюсны ossa tarsi (рис.3-26).Плюсна - metatarsus (рис.2-45) - во многом сходна с пястью. Костную основу ее составляют кости плюсны - ossa metatarsi (рис. 3-27). Количество костей плюсны у разных видов животных различно (от одной до пяти). Пальцы тазовой конечности и их костная основа у копытных в основном сходны с тем, что
описано на грудной конечности (рис. 2-46, 47, 48 и рис. 3-28, 29, 30).

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

Система органов произвольного движения формирует внешний облик тела животного и состоит из скелета и мышц. Этой системой обеспечиваются передвижение животного, захват и пережевывание пищи, акты вдоха и выдоха, движение глазного яблока, век, ушей и хвоста. Она имеет огромное практическое значение в зоотехнии, так как органы этой системы составляют основу учения об экстерьере сельскохозяйственных животных. Кроме того, мышцы являются основной частью наиболее ценного продукта питания человека - мяса. Деятельность системы органов произвольного движения неразрывно связана с сосудистой системой, доставляющей ей необходимые питательные вещества и отводящей из нее продукты жизнедеятельности; она возбуждается и регулируется нервной системой. Раздел анатомии, изучающий кости, называется остеологией (osteon - кость, logos - учение), соединение костей - синдесмологией (syndesmos - связка), мышцы -миологией(mys, my os - мышца).

1. СКЕЛЕТ

Скелет (греч. skeletos - иссохший, мумия) состоит преимущественно из костей, а также из хрящей и связок. Является твердой основой тела животного. Он формирует защитные стенки для ряда важнейших органов, например головного и спинного мозга, некоторых органов чувств, сердца и легких, органов кроветворения - костного мозга и пр. Кости, их бугры и отростки образуют места прикрепления мышц. Хорошо
прощупываемые под кожей, они являются ориентирами для определения положения внутренних органов и для зоотехнических измерений.

Общая характеристика костей. Форма и строение костей. В зависимости от функции и положения в скелете кости имеют различную форму.
Выполняющие преимущественно защитную функцию или образующие широкие площадки для закрепления на них мощных мышц, кости имеют пластинчатую форму. Это кости черепа и кости поясов конечностей. Стенки этих костей состоят из двух плотных пластинок компактного вещества (substantia compacta), которые иногда тесно сливаются между собой или расходятся и образуют небольшие полости, заполненные тонкими перекладинами губчатого вещества (substantia spongiosa). Иногда такие полости оказываются очень значительными и заполняются воздухом. Их называют синусами, пазухами или пещерами. Синусы (sinus) в одних случаях облегчают кости, в других, не увеличивая массу костей при увеличении их размера, создают большую площадь для прикрепления мышц.

Кости, обеспечивающие опорную функцию и передвижение животного, - длинные, преимущественно трубчатой, близкой к цилиндрической формы. Такая форма свойственна большинству костей конечностей. Концы таких костей называют эпифизами (рис.5 - 1, 5), основную же массу кости, или тело, - диафизом (3). Внутри трубчатых имеется полость, заполненная костным мозгом (4).

В организме животных встречаются и такие кости, у которых длина, толщина и ширина оказываются
почти одинаковыми и незначительными, поэтому их называют короткими. Для коротких костей характерно наличие тонких стенок, состоящих из компактного вещества, и большого количества губчатого вещества внутри кости. Вследствие такой структуры и большого количества по-разному скошенных суставных поверхностей короткие кости, как и эпифизы
длинных костей, оказываются хорошо приспособленными к выполнению буферной функции - смягчению различных толчков при движении животного. К костям этого типа относятся тела позвонков, кости запястья и заплюсны.

В связи с разнообразными функциями костей, и даже одной и той же кости, формы их очень разные. Поэтому нельзя все кости отнести к отмеченным выше типам (например,
височные кости, ребра, позвонки в целом, а не одни их тела и др.). В нормально развитых костях животного имеется определенное соотношение органических и неорганических веществ, которое с возрастом изменяется. Так, количество компактного вещества бедренной кости лошади до 13 лет увеличивается, а затем уменьшается (М. И. Лебедев). При недостатке органических веществ кости становятся хрупкими, ломкими, при недостатке неорганических веществ они, наоборот, оказываются слишком гибкими, и
под тяжестью тела растущего животного кости конечностей изгибаются. Нормальное соотношение составных элементов кости зависит от условий кормления и содержания животного и от условий его эксплуатации. Недокармливание не только отражается на величине и пропорциях скелета, но и на химическом составе костной ткани.

Строение надкостницы (periosteum). Снаружи кость покрыта оболочкой, называемой надкостницей(Б-6) или периостом (греч. peri - вокруг+osteon-кость). Надкостница состоит из двух слоев: наружного - плотного соединительнотканного, или фиброзного, с большим количеством кровеносных сосудов, которые вместе с волокнами фиброзного слоя надкостницы входят внутрь кости, и внутреннего, прилегающего непосредственно к кости эластического слоя с малым количеством сосудов. Надкостница имеет огромное значение в жизнедеятельности кости. Во-первых, на ее внутреннем слое имеются клетки костеобразователи - остеобласты, за счет которых в основном и растет компактное вещество кости в толщину; во-вторых, через надкостницу в кость проходят нервы и сосуды, регулирующие и обеспечивающие обмен веществ в кости и ее жизнедеятельность.

А - плод 7-8 недель; Б - плод 9 недель; В - плод 13 недель; Г - плод 17-22 недель; Д- плод 6 месяцев; Е -плод около 8 месяцев; Ж - новорожденный теленок; 3 - теленок 13 дней:

/ - лопатка; //-плечевая кость; ///- кости предплечья; IV - кости запястья; V - кости пясти; W - кости третьего пальца (справа) и четвертого пальца (слева); 1 - локтевой бугор; 2- локтевая кость; 3- лучевая кость; 4 - пястная пятая кость; 5- пястная третья кость; 6 - пястная четвертая кость; 7 - сезамовидные кости проксимальной фаланги четвертого и проксимальной фаланги третьего пальцев; 8 - запястная локтевая; 9 - запястная промежуточная; 10 - запястная лучевая; 11 - запястная четвертая; 12 - запястная третья; 13 - запястная вторая; 14 - запястная
добавочная; 15 - сезамовидные кости проксимальной фаланги четвертого пальца; 16 - сезамовидные кости проксимальной фаланги третьего пальца; 17 - путовая кость; 18 -венечная кость; 19 - копытная кость; 20-большой бугор; 21 - латеральный надмыщелок; 22- медиальный надмыщелок;
а - проксимальный эпифиз; б-диафиз; в - дистальный эпифиз (И. Колда).

Этими сосудами надкостница неразрывно связывается с компактным веществом кости. Кость без надкостницы, как дерево без коры, существовать не может. Надкостница же
с аккуратно вылущенной из нее костью может вновь образовать кость за счет неповрежденных клеток своего внутреннего слоя.

На наружной поверхности костей имеются питательные отверстия, через которые проходят кровеносные сосуды к костному мозгу.

Развитие, окостенение и рост костей. Большинство костей в своем развитии проходит три стадии - соединительнотканную, хрящевую и костную - и имеют два вида, или типа, окостенения - энхондральный и перихондральный. Окостенение трубчатых костей обычно происходит из трех различных очагов - из центра диафиза и их обоих эпифизов (рис. 6). Многие отростки костей имеют свои очаги окостенения - апофизы. Позвонок окостеневает из многих очагов. В большинстве случаев различают три основных
очага окостенения: для тела, головки и ямки позвонка. Между телом и эпифизарными концами позвонка, как и в трубчатых костях, долго сохраняется хрящевая прослойка, за счет которой растет тело позвонка в длину. Окостенение ребер у разных животных происходит неодинаково. Позвоночный конец реберной кости имеет 2-3 очага окостенения - в теле, головке и иногда в бугорке ребра. Стернальный конец реберной кости окостеневает или за счет очага окостенения тела ее, или за счет самостоятельного очага окостенения (Г. Г. Воккен). Полное окостенение костей скелета наступает у рогатого
скота к 4 1 / 2 , у свиней к 2 1 / 2 , у лошадей к 5 годам.

Знание времени и порядка появления очагов окостенения имеет большое практическое значение. Если сроки появления очагов окостенения нарушаются, то это свидетельствует о неправильном развитии скелета животных. Применяя метод рентгеноскопии или рентгенографии, можно контролировать влияние кормления, тренинга и условий содержания на развитие скелета растущего животного. Последовательность закладки энхондральных очагов окостенения связана с породными особенностями животных. По времени появления очагов окостенения и по темпам дифференциации костного скелета млекопитающих можно разделить на четыре группы (Г. Г. Воккен). Копытные относятся к группе животных, у которых появление и формирование очагов окостенения заканчивается ко времени рождения. Наблюдаются также половые различия в окостенении скелета: окостенение у самок начинается раньше, чем у самцов того же возраста. Различное питание беременной самки также накладывает отпечаток на развитие скелета плода
(Ф. Н. Кучерова, Р. С. Бутаева, П. А. Глаголев, 3. М. Давыдова, В. И. Ипполитова).

Все эти данные о зависимости роста скелета от условий внешней среды создают предпосылки для направленного выращивания молодняка.

Соединение костей в скелете в основном бывает двух типов: непрерывное с образованием сращений и прерывистое - сформированием суставов.

Непрерывные соединения (синартрозы) образуются посредством соединительной, хрящевой и костной ткани. Указанные ткани располагаются сплошным слоем между соединяющимися костями, образуя неподвижные или малоподвижные соединения. На черепе имеются швы. Это такие непрерывные соединения, которые имеют между костями промежуточную ткань в виде небольшой прослойки. Швы бывают гладкие, зубчатые и чешуйчатые (рис. 7-1, 2). Гладкий шов без зубцов, соединяющиеся кости прилегают друг к другу гладкими краями. В зубчатом шве зубцы одной кости располагаются между зубцами другой. Чешуйчатый шов образуется наложением края одной кости на край другой, причем эти поверхности шероховатые. Соединение костей посредством соединительной ткани - синдесмозы - имеются между лучевой и локтевой костями копытных животных и костями черепа. Сращение костей посредством хрящевой ткани называется синхондрозом . При наличии очень малой хрящевой прослойки подвижность между костями почти отсутствует. Большое количество хрящевой спайки обусловливает слабую подвижность костей, что отмечают при соединениях между собой тел позвонков. Соединение посредством хрящевой ткани безымянных костей тазового пояса по линии шовных ветвей с формированием полости внутри волокнистого хрящевого слоя является как бы переходом от непрерывного соединения к прерывистому и называется симфизом - лонным сращением . Оно лучше развито у самок. Синдесмозы и синхондрозы с возрастом и в патологических случаях также могут окостеневать. Такое явление называется синостозом .

Подвижные соединения костей, или суставы (диартрозы) , развиваются также из сращения (рис. 8). В таких случаях в центре соединительной (мезенхимной) прослойки между костями образуется щель - суставная полость (2), которая постепенно увеличивается к периферии. Концы соприкасающихся костей покрываются суставным гиалиновым хрящом, который на вогнутом конце кости утолщен по периферии, а на выпуклом - в центре. Надкостница, переходящая с одной кости на другую, в месте перехода образует капсулу сустава (б). При образовании суставов в некоторых случаях возникает не одна, а две щели (5). Остающаяся между ними мезенхимная прослойка превращается в промежуточный хрящ. Соединения такого типа имеются, например, в коленном и челюстном суставах. Хрящевые прослойки в коленном суставе называются менисками (8), в челюстном суставе - диском . В различных суставах, в зависимости от типа их строения и движения, помимо капсулы сустава, может быть ряд других связок. Соединение костей мышцами называется синсаркозом. Так соединяются кости
плечевого пояса и плеча с черепом, шейным и грудным отделами скелета.

АНАТОМИЯ ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ

ПЛОСКОСТИ ТЕЛА И ТЕРМИНЫ ДЛЯ ОБОЗНАЧЕНИЯ РАСПОЛОЖЕНИЯ ОРГАНА

Для определения расположения органов и ча­стей тело животного расчленяют тремя воображаемыми взаи­моперпендикулярными плоскостями – сагиттальной, сегменталь­ной и фронтальной (рис.1).

Срединная сагиттальная (медиан­ная) плоскость проводится вертикально вдоль середины тела жи­вотного от рта до кончика хвоста и рассекающая его на две симметричные половины. Направление в теле животного к сре­динной плоскости называется медиальным, а от нее – латераль­ным (lateralis - боковой).

^ Рис.1. Плоскости и направления в теле животного

Плоскости:

I – сегментальная;

II - сагиттальная;

III – фронтальная.

Направ­ления:

1 – краниальное;

2 – каудальное;

3 – дорсальное;

4 – вентральное;

5 – меди­альное;

6 – латеральное;

7 – ростральное (оральное);

8 – аборальное;

9 – проксимальное;

10 – дистальвое;

11 – дорсальное

(спинковое, тыльное);

12 – пальмарное;

13 - плантарное.

Сегментальную плоскость проводят вертикально поперек тела животного. Направление от нее в сто­рону головы называется краниальным (cranium - череп), в сто­рону хвоста – каудальным (cauda - хвост). На голове, где все краниальное, различают направление к носу – назальное или хо­ботку – ростральное и противоположное ему-каудальное.

Фрон­тальную плоскость (frons - лоб) проводят горизонтально вдоль тела животного (при горизонтально вытянутой голове), т.е. параллельно лбу. Направление в данной плоскости в сторону спины называется дорсальным (dorsum - спина), к животу – вентральным (venter - живот).

Для определения положения участков конечностей сущест­вуют термины проксимальный (proximus - ближайший) – более близкое положение к осевой части тела и дистальный {distalus - удаленный) – более отдаленное положение от осевой части тела. Для обозначения передней поверхности конечностей приняты термины краниальный или дорсальный (для лапы), а для задней поверхности – каудальный, а также пальмарный или волярный (palma, vola - ладонь) – для кисти и плантарный (planta - сто­па) – для стопы.
^

ОТДЕЛЫ И ОБЛАСТИ ТЕЛА ЖИВОТНОГО И ИХ КОСТНАЯ ОСНОВА

Т

ело животных делят на осевую часть и конеч­ности. Начиная с амфибий, у животных осевую часть тела делят на голову, шею, туловище и хвост. Шея, туловище и хвост составляют ствол тела. Каждая из частей тела разделена на отделы и области (рис.2). Основой их в большинстве случаев являются кости скелета, имеющие те же названия, что и области.

Рис. 2 ^ Области тела крупного рогатого скота

1 - лобная; 2 - затылочная; 3 - теменная; 4 - височная; 5 - околоушная; 6 - ушной ра­ковины; 7 - носовая; 8 - области верхней и нижней губ; 9 - подбородочная; 10 - щечная; 11 - межчелюстная; 12 - подглазничная; 13 - скуловая;14 - область глаза; 15 - большой жевательной мышцы; 16 - верхняя шейная; 17 – боковая шейная; 18 - нижняя шей­ная; 19 - холки; 20 - спины; 21 - реберная; 22 - предгрудинная; 23 - грудинная: 24 - поясничная: 25 - подреберья; 26 - мечевидного хряща; 27 - околопоясничyая (голодная) ямка; 28 - боковая область; 29 - паховая; 30 - пупочная; 31 - лонная; 32 - маклок; 33 – крестцовая; 34 - ягодичная; 35 - корень хвоста; 36 - седалищная область; 37 - лопатка; 38 - плечо; 39 - предплечье; 40 - кисть; 41 - запястье; 42 - пясть; 43 - пальцы; 44 - бедро; 45 - голень; 46 - стопа; 47 - заплюсна; 48 - плюсна.

Голова (лат. caput, греч. cephale) делится на череп (мозго­вой отдел) и лицо (лицевой отдел). Череп (cranium) представлен областями: затылочной (за­тылок), теменной (темя), лобной (лоб) с областью рога у рога­того скота, височной (висок) и околоушной (ухо) с областью уш­ной раковины. На лице (facies) различают области: глазничную (глаза) с областями верхнего и нижнего век, подглазничную, скуловую с областью большой жевательной мышцы (у лошади – ганаши), межчелюстную, подбородочную, носовую (нос) с областью нозд­рей, ротовую (рот), в состав которой входят области верхней и нижней губ и щеки. Над верхней губой (в области ноздрей) находится носовое зеркальце, у крупных жвачных оно распро­страняется на область верхней губы и становится носогубным.

Шея

Шея (cervix, collum) простирается от затылочной области до лопатки и делится на области: верхнюю шейную, лежащую над телами шейных позвонков; боковую шейную (область плечеголовной мышцы), идущую вдоль тел позвонков; нижнюю шейную, вдоль которой тянется яремный желоб, а также гортанную и трахейную (на вентральной ее стороне). У копытных шея срав­нительно длинная в связи с необходимостью питания поднож­ным кормом. Самая длинная шея у быстроаллюрных лошадей. Самая короткая – у свиньи.

Туловище

Туловище (truncus) состоит из грудного, брюшного и тазо­вого отделов.

^ Грудной отдел включает области холки, спины, боко­вые реберные, предгрудинную и грудинную. Он прочный и подвижный. В каудальном направлении прочность уменьшается, а подвижность нарастает благодаря особенностям их соединения. Костной основой холки и спины являются грудные позвонки. В области холки у них наиболее высокие остистые отростки. Чем выше и длиннее холка, тем больше площадь прикрепления мышц позвоночника и пояса грудной конечности, тем размашистее и более упруги движения. Между длиной холки и спины сущест­вует обратная зависимость. Самая длинная холка и короткая спина у лошади, у свиньи – наоборот.

^ Брюшной отдел включает поясницу (lumbus), живот (abdomen), или брюхо (venter), поэтому еще называется пояснично-брюшным отделом. Поясница – продолжение спины до крестцовой области. Ее основой являются поясничные позвонки. Живот имеет мягкие стенки и делится на ряд областей: правого и левого подреберий, мечевидного хряща; парную боковую (подвздош­ную) с голодной ямкой, примыкающую снизу к пояснице, спере­ди – к последнему ребру, а сзади – переходит в паховую об­ласть; пупочную, лежащую снизу живота позади области мече­видного хряща и впереди от лонной области. На вентральной поверхности областей мечевидного хряща, пупочной и лонной у самок расположены молочные железы. У лошади наиболее короткая поясница и менее обширный брюшной отдел. У свиньи и рогатого скота поясница более длинная. Наиболее объеми­стый брюшной отдел у жвачных.

^ Тазовый отдел (pelvis) делится на области: крестцо­вую, ягодичную, включая маклок, седалищную и промежностную с примыкающей мошоночной областью. В хвосте (cauda) разли­чают корень, тело и кончик. Области крестцовая, две ягодичных и корень хвоста у лошади образуют круп.

Конечности (membra) подразделяются на грудные (передние) и тазовые (задние). Состоят они из поясов, которыми соединя­ются со стволовой частью тела, и свободных конечностей. Сво­бодные конечности делятся на основной поддерживающий столб и лапу. Грудная конечность состоит из плечевого пояса, плеча, предплечья и кисти.

Области плечевого пояса и плеча примыкают к боковой груд­ной области. Костной основой плечевого пояса у копытных явля­ется лопатка, поэтому его часто называют областью лопатки. Плечо (brachium) расположено ниже плечевого пояса, имеет форму треугольника. Костной основой является плечевая кость. Предплечье (antebrachium) находится вне кожного туловищ­ного мешка. Его костная основа – лучевая и локтевая кости. Кисть (manus) состоит из запястья (carpus), пясти (metacar­pus) и пальцев (digiti). У животных раз­ных видов их бывает от 1 до 5. Каждый палец (кроме первого) состоит из трех фаланг: проксималыной, средней и дистальной (которые у копытных называются соответственно путовой, у ло­шади – бабка), венечной и копытцевой (у лошади – копытной).

Тазовая конечность состоит из тазового пояса, бедра, голени и стопы.

Область тазового пояса (таз) входит в состав осевой части тела в качестве ягодичной области. Костная основа – тазовая или безымянная кости. Область бедра (femur) расположена под тазом. Костная основа – бедренная кость. Область голени (crus) находится вне кожного туловищного мешка. Костная основа - большая и малая берцовые кости. Стопа (pes) состоит из заплюсны (tarsus), плюсны (metatar­sus) и пальцев (digiti). Количество их, строение и названия у ко­пытных такие же, как на кисти.
^

СОМАТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ

Кожный покров, скелетная мускулатура и скелет, формируя собственно тело – сому животного,-объединяются в группу соматических систем организма.

Аппарат движения образован двумя системами: костной и мышечной. Кости, объединенные в скелет, представляют собой пассивную часть аппарата движения, являясь рычагами, на которые действуют прикрепленные к ним мышцы. Мышцы действуют только на ко­сти, подвижно соединенные с помощью связок. Мышечная систе­ма – активная часть аппарата движения. Он обеспечивает движение организма, его перемещение в простран­стве, поиск, захват и пережевывание пищи, нападение и защиту, дыхание, движения глаз, ушей и др. На его долю при­ходится от 40 до 60% массы организма. Он определяет форму тела животного (экстерьер), пропорции, обусловливая типовые особенности конституции, что имеет огромное практическое зна­чение в зоотехнии, т.к. с особенностями экстерьера, типом конституции связаны выносливость, приспособляемость, способ­ность к откорму, скороспелость, половая активность, жизнестой­кость, и другие качества животных.
^

СКЕЛЕТ, СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ СКЕЛЕТА (ОСТЕОЛОГИЯ)

Общая характеристика и значение скелета.

Скелет (греч. ske­leton - иссохший, мумия) образован костями и хрящами, соединенными между собой соединительной, хрящевой или костной тканями. Скелет млеко­питающих называется внутренним, т.к. он расположен под кожей и покрыт слоем мышц. Он является твердой основой тела и служит футляром для головного, спинного и костного моз­га, для сердца, легких и других органов. Упругость и рессорные свойства скелета обеспечивают плавность движений, предохраняют мягкие органы от толчков и сотрясений. Скелет участвует в минеральном обмене. В нем содержатся большие запасы солей кальция, фосфора и др. веществ. Скелет – наиболее точный показатель степени развития и воз­раста животного. Многие прощупываемые кости являются по­стоянными ориентирами при проведении зоотехнических изме­рений животного.
^

ДЕЛЕНИЕ СКЕЛЕТА

Скелет делится на осевой и скелет конечностей (периферический) (рис.3).

Осевой скелет включает скелет головы, шеи, туловища и хвоста. Скелет туловища состоит из скелета грудной клетки, поясницы и крестца. Периферический скелет образован костя­ми поясов и свободных конечностей. Количество костей у жи­вотных разных видов, пород и даже особей неодинаково. Масса скелета составляет у взрослого животного от 6% (свиньи) до 12-15% (лошадь, бык). У новорожденного телят – до 20%, а у поросят – до 30%. от массы тела. У ново­рожденных более развит периферический скелет. На его долю приходится 60-65% массы всего скелета, а на долю осевого 35-40%. После рождения активнее растет, особенно в молочный период, осевой скелет и у 8-10-месячного теленка отношения этих отделов скелета выравниваются, а затем осевой начинает преобладать: в 18 месяцев у крупного рогатого скота он составляет 53-55%. У свиньи масса осевого и перифери­ческого скелета примерно одинакова.

Р



ис.3 Скелет коровы (А), свиньи (Б),

лошади (В)

Осевой скелет: 1- кости мозгового отдела (черепа): 3- кости лицевого отдела (лица); а- шейные позвонки; 4 - грудные позвонки; 5 - ребра; 6 - грудина; 7 - поясничные позвонки: 8 - крестцовая кость: 9 - хостовые позвонки (3,4,7,8,9 - позвоночник). Скелет конечностей; 10 - лопатка; 11 - плчевая кость; 12 - кости предплечья (лучевая и локтевая); 13 - кости запястья; 14 - кости пясти; 15 - кости пальцев (IS-15 – кости кисти); 16 - тазовая кость; П - бедренная кость: IS - коленная чашка; IS - кости голени (большая и малая берцовые); 30 - кости заплюсны: 31 -ко­сти плюсны; 32 - кости пальцев (20-22 - кости стопы).
^

Форма и строение костей

Кость (лат. os) – орган костной системы. Как вся­кий орган, она имеет определенную форму и состоит из не­скольких видов тканей. Форма костей определяется особенно­стями ее функционирования и положением в скелете. Разли­чают длинные, короткие, плоские и смешанные кости.

Длинные кости бывают трубчатыми (многие кости конечно­стей) и дугообразными (ребра). Длина тех и других больше ширины и толщины. Длинные трубчатые кости напоми­нают по форме цилиндр с утолщенными концами. Средняя, более узкая часть кости называется телом – диафиз (греч. diaphysis), расширенные концы – эпифизы (epiphysis). Эти кости играют основную роль в статике и динамике, в кроветворной функции (содержат красный костный мозг).

^ Короткие кости обычно небольшой величины, их высота, ширина и толщина близки по размеру. Они часто выполняют рессорную функцию.

Плоские кости имеют большую поверхность (ширину и дли­ну) при малой толщине (высоте). Обычно они служат стенками полостей, защищая помещенные в них органы (черепномозговая коробка) или это обширное поле для прикрепления мышц (лопатка).

^ Смешанные кости имеют сложную форму. Эти кости, как правило, непар­ные и размещаются по оси тела. (затылочная, клиновидная кости, позвонки). Парные смешанные кости несимметричны, на­пример височная кость.
^

Строение кости

Основная ткань, образующая кость – пла­стинчатая костная. В состав кости входят также ретикулярная, рыхлая и плотная соединительные ткани, гиалиновый хрящ, кровь и эндотелий сосудов, нервные элементы.

Снаружи кость одета надкостницей, или периостом, за ис­ключением места расположения суставного хряща. Наружный слой надкостницы фиброзный, образован соединительной тканью с большим количеством коллагеновых волокон; определяет ее прочность. Внутренний слой содержит недифференцированные клетки, которые могут преобразовываться в остеобласты и яв­ляются источником роста кости. Через надкостницу в кость про­никают сосуды и нервы. Надкостница во многом определяет жизнеспособность кости. Кость, очищенная от надкостницы, погибает.

Под надкостницей залегает слой кости, образованный плот­но уложенными костными пластинками. Это компактное веще­ство кости. В трубчатых костях в нем различают несколько зон. К надкостнице примыкает зона наружных генеральных пласти­нок толщиной 100-200 мкм. Она придает кости большую твер­дость. Затем следует наиболее широкая и важная в структур­ном отношении зона остеонов. Чем толще слой остеонов, тем лучше рессорные свойства кости. В этом слое между остеонами залегают вставочные пластинки – остатки старых разрушенных остеонов. У копытных в нем часто встречаются циркулярно-параллельные структуры, устойчивые к сопротивле­нию на изгиб. Не случайно они широко распространены в длин­ных трубчатых костях копытных, испытывающих большое дав­ление. Толщина внутреннего слоя компактного вещества 200-300 мкм, образован он внутренними генеральными пластинками или же переходит в губчатое вещество кости.

^ Губчатое вещество представлено костными пластинками, которые не плотно примыкают друг к другу, а формируют сеть из костных перекладин (трабекул), в ячеях которой распола­гается красный костный мозг. Губчатое вещество особенно раз­вито в эпифизах. Его перекладины располагаются не беспоря­дочно, а строго следуют линиям действующих сил (сжатия и растяжения).

В середине диафиза трубчатой кости имеется костная по­лость . Она образовалась в результате резорбции костной ткани остео­кластами во время развития кости и заполнена желтым (жиро­вым) костным мозгом.

Кость богата сосудами, которые образуют сеть в ее надкост­нице, пронизывают всю толщину компактного вещества, нахо­дясь в центре каждого остеона, и разветвляются в костном мозге. В кости кроме сосудов остеонов имеются т.н. питательные сосуды (фолькмановы), прободащие кость пер­пендикулярно ее длине. Вокруг них не образуется концентри­ческих костных пластинок. Особенно много таких сосудов около эпифизов. Нервы в кость проникают от надкостницы через те же отверстия, что и сосуды. Поверхность кости покрыта гиалиновым хрящом без надхрящницы. Толщина его 1-6 мм и прямо пропорциональна нагрузке на сустав.

Строение коротких, сложных и плоских костей такое же, как и трубчатых, с той лишь разницей, что у них обычно нет кост­ных полостей. Исключение составляют некоторые плоские кости головы, в которых между пластинками компактного вещества имеются обширные пространства, заполненные воздухом – синусы или пазухи.
^

ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА

Развитие опорной системы в филогенезе животных шло двумя путями: образования наружного и внутреннего скелета. Наружный скелет закладывается в покровах тела (членистоногие). Внутренний скелет развивается под кожей и обычно прикрыт мышцами. О развитии внутреннего скелета можно говорить со вре­мени появления хордовых. У примитивных хордовых (ланцет­ник) – хорда представляет собой опорную систему. С усложнением организации животных соединительнотканный скелет замещается хрящевым, а затем костным.
^

Филогенез стволового скелета

В филогенезе позвоночных раньше других элементов появляются позвонки. С усложнением организации, увеличением активности и раз­нообразия движений вокруг хорды развиваются не только дуги, но и тела позвонков. У хрящевых рыб скелет образо­ван хрящом, иногда обызвествленным. Кроме верхних дуг под хордой у них развиваются нижние дуги. Концы верхних дуг каждого сегмента, сливаясь, образуют остистый отросток. Появляются тела позвон­ков. Хорда теряет значение опорного стержня. У костистых рыб происходит замещение хрящевого скелета костным. Появляются сустав­ные отростки, которыми позвонки сочленяются друг с другом, чем обеспечи­вается прочность скелета при сохранении его подвижности. Осевой скелет разделяется на головной, туловищный с ребрами, охватываю­щими полость тела с органами, и сильно развитый хвостовой отдел – локо­моторный.

Переход к наземному образу жизни приводит к развитию одних частей скелета и редукции других. Скелет туловища дифференцируется на шейный, грудной (спинной), поясничный и крестцовый отделы, частично редуцируется скелет хвоста, т.к. основная нагрузка при движении по земле падает на конечности. В груд­ном отделе в тесной связи с ребрами развивается грудина, формируется грудная клетка. У земноводных шейный и крестцовый отде­лы позвоночника имеют только по одному позвонку, поясничный отдел от­сутствует. Ребра очень короткие, у многих срастаются с поперечными отрост­ками позвонков. У рептилий шейный отдел удлиняется до восьми позвонков и приобре­тает большую подвижность. В грудном отделе 1-5 пар ребер соединены с грудиной – образуется грудная клетка. Поясничный отдел длинный, имеет ребра, величина которых уменьшается в каудальном направ­лении. Крестцовый отдел образован двумя позвонками, хвостовой отдел длинный, хорошо развит.

У млекопитающих, независимо от образа жизни, постоян­ное число шейных позвонков (7). Относительно постоянно число позвонков и в остальных отделах: 12-19 грудных, 5-7 поясничных, 3-9 крестцовых. Хвостовых позвонков насчитывают от 3 до 46. Позвонки, за исключением первых двух, соединены при помощи хрящевых дисков (менисков), связок и суставных отростков.

Поверхности тел шейных позвонков часто имеют выпукло-вогнутую форму – опистоцельные. В остальных отделах позвонки обычно плоские-платицельные. Ребра сохраняются только в грудном отделе. В пояснице они реду­цируются и срастаются с поперечными отростками позвонков. В крестцовом отделе срастаются и позвонки, образуя крестцовую кость. Хвостовой отдел облегчен, его позвонки сильно редуцируются.
^

Филогенез скелета головы

Скелет головного конца тела раз­вивается вокруг нервной трубки – осевой (мозговой) скелет головы и вокруг головной кишки – висцеральный. Осевой скелет головы представлен хрящевыми пластинками, окружающими нервную трубку снизу и с боков, крыша черепа перепончатая. Висцеральный скелет головы состоит из хрящевых жаберных дуг, связанных с аппаратом дыхания и пищеварения; челюстей нет. Развитие скелета головы шло путем объединения моз­гового и висцерального скелетов и усложнения их строения в связи с развитием головного мозга, органов чувств (обоняния, зрения, слуха). Мозговой череп хря­щевых рыб представляет собой сплошную хрящевую коробку, окружающую головной мозг. Висцеральный скелет образован хрящевыми жаберными дугами. Черепная коробка у костистых рыб сложного строения. Первичные кости формируют затылоч­ную область, часть основания черепа, обонятельную и слуховую капсулы и стенку глазницы. Покровные кости покрывают первичную черепную коробку сверху, снизу и с боков. Висцеральный скелет представляет собой очень сложную систему рычагов, участвующих в хватательных, глотатель­ных и дыхательных движениях. С черепной коробкой висцеральный скелет сочленяется при помощи подвеска (hyomandibulare), в результате чего обра­зуется единый скелет головы.

С выходом на сушу, с резкой сменой среды обитания и образа жизни животных происходят значительные изменения в скелете головы: череп подвижно причленяется к шейному отделу; уменьшается количество костей черепа за счет их сраще­ния; увеличивается его прочность. Смена типа дыхания (с жаберного на ле­гочное) приводит к редукции жаберного аппарата и преобразованию его элементов в подъязычную и слуховые кости. Челюстной аппарат срастается с основанием черепа. В ряду наземных животных прослеживается постепенное усложнение. В черепе земноводных много хрящей, слуховая кость одна. Для черепа млекопитающих характерно уменьшение количества костей за счет их сращения (например, затылочная кость образуется путем сращения 4, а ка­менистая – 5 костей), в стирании граней между первичными и покровными (вторичными) костями, в мощном развитии обонятельной области и сложном звукопроводящем аппарате, в крупных размерах черепной коробки и др.
^

Филогенез скелета конечностей

Гипотеза о происхождении конечностей наземных животных на базе парных плавников рыб сейчас имеет широкое признание. Парные плавники в типе хордовых впервые появились у рыб. Костной основой пар­ных плавников рыб служит система хрящевых и костных элементов. Тазовый пояс у рыб развит в меньшей степени. С выходом на сушу, на базе парных плавников развивается скелет конечностей, расчлененный на отделы, типичные для пятипалой конечности. Пояса конечностей состоят из 3 пар костей и укрепляются связью с осевым скелетом: плечевой пояс – с грудиной, тазовый с крестцом. Плечевой пояс состоит из коракоида, лопатки и ключицы, тазовый – из подвздошной, лонной и седалищной ко­стей. Скелет свободных конечностей расчленен на 3 отдела: у передней конечности –это кости плеча, предплечья и кисти, у задней – бедра, голени и стопы.

Дальнейшие преобразования связаны с характером передвижения, его скоростью и маневренностью. У земноводных пояс груд­ных конечностей, причленяясь к грудине, не имеет жесткой связи с осевым скелетом. В поясе тазовых конечностей развита его вентральная часть. У рептилий в скелете поясов в равной степени развиты дорсальная и вентральная части.

Плечевой пояс млекопитающих редуцирован и состоит из двух или даже одной кости. У животных с развитыми отводящими движениями грудной конечности (например, кро­тов, летучих мышей, обезьян) развиты лопатка и ключица, а у животных с однообразными движениями (например, у копытных) – только лопатка. Тазовый пояс млекопитающих упрочен тем, что лонные и седалищные кости соединяются вентрально с соименными костями. Скелет свободных конечно­стей млекопитающих организован так, что тело животного поднято над землей. Приспособление же к различным видам передвижения (бег, лазанье, прыжки, полет, плавание) привело к сильной специализации конечностей у разных групп млекопитающих, что выражается в основном в изменении длины и угла наклона отдельных звеньев конечностей, формы суставных поверхностей, срастании костей и редукции пальцев.

Изменение в строении конечностей в филогенезе в связи с повышением специализации – приспособленностью к определенному виду движения под­робнее всего изучено в ряду лошадей (В. О. Ковалевский). Предполагаемый предок лошади, совмещая в себе черты копытных и хищных, был размером с лисицу и имел пятипалые конечности с когтями, по форме приближающимися к копытцам. От разнообразных мягких движений по рыхлой земле с высокой расти­тельностью (лес) до широких размашистых быстрых движений по сухим открытым пространствам (степь) происходило удлинение основного поддерживающего столба конечностей из-за раскрытия (увеличения) углов между ее звеньями. Лапа приподнималась, животное переходило от стопо- к пальцехождению. При этом наблюдалась постепенная редукция нефункцио­нирующих пальцев. При переходе от пальце- к фаланго (копыто-) хождению в состав основного поддерживающего столба входит уже вся лапа, а редукция пальцев дости­гает максимума. У лошади полноразвитым сохраняется на конечности лишь III палец. У рогатого скота развитыми оказываются два пальца-III и IV.
^

Онтогенез скелета

В процессе индивидуального развития особи скелет проходит те же 3 стадии развития и в той же последова­тельности, что и в филогенезе: соединительнотканного, хрящевого и костного скелета.

Хорда как один из первых осевых органов закладывается в зародыше­вый период внутриутробного развития в результате дифференцировки энто­дермы и мезодермы в период гаструляции. Вскоре вокруг нее образуется сегментированная мезодерма – сомиты, внутренняя часть которых – склеротомы, прилежащие к хорде, являются скелетогенными зачатками.

^ Соединительнотканная стадия. В области склеротомов идет активное размножение клеток, которые принимают вид мезенхимных, разрастаются вокруг хорды и превращаются в ее соединительнотканный футляр и в миосепты – соединительнотканные тяжи. Соединительнотканный скелет у млекопитающих существует очень короткое время, так как параллельно процессу обрастания хорды в перепон­чатом скелете происходит размножение мезенхимных клеток, особенно вокруг миосепт, и дифференцировка их в хря­щевые.

^ Хрящевая стадия. Дифференцировка мезенхимных клеток в хрящевые начи­нается с шейной области. Первыми за­кладываются хрящевые дуги позвонков, которые образуются между хордой и спинным мозгом, обрастают спинной мозг сбоку и сверху, формируя его фут­ляр. Смыкаясь между собой попарно над спинным мозгом, дуги формируют остистый отросток. В это же время из сгущений мезенхимных клеток, размно­жающихся в футляре хорды, развивают­ся хрящевые тела позвонков, а в миосептах – зачатки ребер и гру­дины. Замещениея соединитель­ной ткани хрящом начинается у свиньи и овцы на 5-й, у лошади и крупного ро­гатого скота – на 6-й неделе эмбрио­нального развития. Затем в такой же последовательности, в какой шло обра­зование хрящевого скелета, идет его окостенение.

В хрящевой закладке (моде­ли) кости сосудов нет. С развитием кро­веносной системы зародыша идет обра­зование сосудов вокруг и внутри над­хрящницы, в результате чего ее клетки начинают дифференцироваться не в хондробласты, а в остеобласты, т.е. она становится надкостницей – периос­том. Остеобласты продуцируют межкле­точное вещество и откладывают его по­верх хрящевого зачатка кости. Форми­руется костная манжетка. Костная манжетка пост­роена из грубоволокнистой костной тка­ни. Процесс образования и роста ман­жетки вокруг хрящевого зачатка назы­вается окостенением.

Костная манжетка затрудняет питание хряща и начинает разрушаться. Пер­вые очаги обызвествления и деструкции хряща обнаруживают в центре (диафизе) хрящевого зачатка. В очаг разрушающегося хряща от надкостницы проникают со­суды вместе с недифференцированными клетками. Здесь они размножаются и превращаются в костные клетки – возникает первый очаг (центр) окостене­ния. У каждой кости обычно несколько очагов окостенения (в позвонках ко­пытных их насчитывают 5-6, в ребрах – 1-3).

В очаге окостенения остеокласты разрушают обызвествленный хрящ, бразуя лакуны и туннели, шириной 50-800 мкм. Остеобласты вырабатывают межклеточное вещество, которое откладывается по стенкам лакун и туннелей. Мезенхима, проникающая вместе с капиллярами, дает начало сле­дующей генерации остеобластов, которые, откладывая межклеточное веще­ство в сторону стенок туннелей, замуровывают предыдущие генерации остеобластов – развиваются костные пластинки. Поскольку лакуны и туннели образуют сеть, костная ткань, выстилающая их, повторяет их форму и в целом напоминает губку, состоящую из переплетающихся костных тяжей, перекладин или трабекул. Из них формируется губчатое вещество кости. Образование кости внутри хрящевого зачатка на месте разрушенного хряща называется эндохондральным (энхондральным) окостенением.

Часть недифференцированных клеток, проникающих вместе с капилляра­ми в туннели и лакуны, превращается в клетки костного мозга, который заполняет пространства между кост­ными трабекулами губчатого вещества.

Процесс энхондрального окостенения, начавшись в области диафиза, рас­пространяется к концам зачатка – эпифизам. Параллельно с этим утолща­ется и нарастает костная манжетка. В таких условиях хрящевая ткань может расти только в продольном направлении. При этом хондробласты, размножаясь, выстраиваются друг над другом в виде клеточных колонок (монетных столбиков).

Закладка хрящевый моделей и их окостенение происходят быстро в тех участках тела, где потребность в опоре появляется очень рано. По срокам закладки и темпам дифференцировки костного скелета млекопитающих можно разделить на несколько групп. Копытные относятся к группе, у которой закладка и формирование очагов окостенения почти заканчиваются к моменту рождения, 90% кости образовано костной тканью. После рождения продолжается лишь рост этих очагов. Новорожденные таких животных активны, сразу могут самостоятель­но передвигаться, следовать за матерью и добывать себе корм.

Первичные очаги окостенения в предплодный период отмечают в скелете туловища. У рогатого скота вначале окостеневают ребра. Окостенение позвонков начинается с атланта и распространяется в каудальном направлении. Тела окостеневают прежде всего у средних грудных позвонков. Во второй половине эмбрионального развития активна образуются остеоны, выделяются слои наруж­ных и внутренних генеральных пластинок. В постнатальном онтогенезе идет нарастание новых слоев костной ткани до завершения роста животного, а также перестройка уже существую­щих остеонов.

Зона клеточных колонок постоянно нарастает со стороны эпифизов бла­годаря дифференцировке хрящевых клеток от надхрящницы. Со стороны же диафиза отмечается постоянное разрушение хряща из-за нарушения его пита­ния и изменения химизма ткани. До тех пор, пока эти процессы уравнове­шивают друг друга, кость растет в длину. Когда же скорость энхондрального окостенения становится больше, чем скорость роста метаэпифизарного хряща, он истончается и полностью исчезает. С этого времени прекращается линейный рост животного. В осевом скелете дольше всего сохраняются хрящи между эпи­физами и телом позвонков, особенно в крестце.

В энхондральной кости рост кости в ширину начинается из диафиза и выражается в разрушении старых и обра­зовании новых остеонов, в формировании костной полости. В перихондральной кости перестройка заключается в том, что грубоволокнистая костная ткань манжетки замещается пла­стинчатой костной тканью в виде остеонов, циркулярно-параллельных структур и генеральных пластинок, составляющих в совокупности компактное вещество кости. В процессе перестрой­ки образуются вставочные пластинки. У крупного рогатого скота и свиньи осевой скелет начинает окостеневать в 3-4 года, а полно­стью процесс завершается в 5-7 лет, у лошади – в 4-5 лет, у овцы – в 3-4 года.
^

Развитие черепа

Начало осевому черепу дают 7-9 сомитов. Вокруг конечного участка хорды склеротомы этих сомитов образуют сплошную перепончатую пластинку без следов сегментации. Она распространяется вперед (прехордально) и охватывает снизу и с боков мозговые пузыри, слуховые и обонятельные капсулы и глазные бокалы. Замещение соединительнотканного осевого черепа хрящевым начинается около переднего конца хорды под основанием головного мозга. Здесь закладывается пара околохордовых (парохордалии) хрящей. Дальше в оральном направлении закладываются две хрящевые балки или трабекулы. Т.к. они лежат впереди хорды, этот отдел осевого черепа называется прехордальным. Трабекулы и парахордалии, разрастаясь, сливаются вместе, образую основную хрящевую пластинку. В оральной части вдоль основной хрящевой пластинки закладывается хрящевая носовая перегородка, по обе стороны от которой развиваются носовые раковины. Затем хрящи замеща­ются первичными, или примордиальными, костями. Первичными костями осевого черепа являются затылочная, клиновидная, каменистая и решетча­тая, образующие дно, переднюю и заднюю стенки черепномозговой полости, а также носовая перегородка и раковины. Остальные кости вторичные, кож­ные, или покровные, т.к. возникают из мезенхимы, минуя хрящевую стадию. Это теменные, межтеменные, лобные, височные (чешуя), формирую­щие крышу и боковые стенки черепномозговой полости.

Параллельно развитию осевого черепа идет преобразование висцерально­го скелета головы. Большая часть зачатков висцеральных дуг подвергается полной редукции, а часть их материала идет на образование слуховых косточек, подъязычной кости и хрящей гортани. Основная же масса костей висцераль­ного скелета – вторичные, покровные. Осевой и висцеральный скелет головы млекопитающих настолько тесно связывается друг с другом, что кости одного входят в состав другого. Поэтому череп млекопи­тающих делят на мозговой отдел (собственно череп), являющийся вместилищем мозга, и лицевой отдел (лицо), образующий стенки носовой и ротовой полостей. В плодный период определяется форма черепа, характерная для вида и породы. Роднички – неокостеневшие участки – закрываются плотной соединительной тканью или хрящом.
^

Развитие конечностей

Конечности у млекопитающих закладываются в виде выростов шейно-грудных и пояснично-крестцовых сомитов. У КРС это происходит на 3-й неделе. Сегмен­тация их не выражена. Закладки имеют вид скоплений мезенхимы, которые быстро увеличиваются в длину, превращаясь в лопастевидные выросты. Сначала эти выросты подразделяются на два звена: закладку поясов и сво­бодных конечностей, не расчлененных на отделы и кости. Затем из сгущений мезенхимы дифференцируются соединительнотканные и хрящевые закладки костей. В процессе дифференцировки скелет конечностей проходит те же три стадии, что и стволовой скелет, но с некоторым отставанием. Окостенение конечностей у плода теленка начинается на 8-9-й неделе и протекает аналогично со стволовым скелетом. Многие выросты костей – апофизы. имеют собственные очаги окостене­ния. В процессе окостенения в трубчатых костях образуется губчатое и компактное вещество. Перестройка из центра кости распространяется на ее периферию. При этом в области диафиза благодаря деятельности остеокла­стов почти полностью исчезает губчатое вещество, сохраняясь лишь в эпи­физах. Увеличивается костная полость. Красный костный мозг в ней становится желтым.

Слои компактного вещества становятся заметны в течение первых меся­цев жизни. Степень его развития зависит от вида животного. У копытных в нем хорошо развиты генеральные пластинки и циркулярно-параллельные структуры, у хищных преобладают остеоны. Это связано с различиями в функциональных нагрузках костей, особенно конечностей. У копытных они приспособлены к прямолинейному движению и удержанию массивного тела, у хищных – к более легкому телу и разнообразным движениям.

В конечностях очаги окостенения появляются в костях поясов, распространяясь затем в дистальном направлении. Окончательное окостенение (синостоз) прежде всего происходит в дистальных звеньях. Так, у крупного рогатого скота окостенение дистальных звеньев конечности (плюсны и пясти) завершается к 2-2,5 годам, к 3-3,5 годам окостеневают все кости свободной конечности, а кости тазового пояса – лишь к 7 годам.
^

Возрастные изменения скелета

В связи с разными сроками закладки, скорости роста и окостенения костей скелета на протяжении онтогенеза про­исходит изменение пропорций тела. В период эмбрионального развития кости растут с разной интенсивностью. У копытных в первую половину интенсивнее растет осевой скелет, во вторую – скелет конечностей. Так, у 2-месячных плодов телят осевой скелет составляет 77%, скелет конечностей – 23%, а к рождению – 39 и 61%. По данным Н. Н. Третьякова, у мериноса от времени хрящевой закладки (1-месячный эмбрион) до рождения скелет тазовой конечности с поясом увеличивается в 200 раз, грудной конечности – в 181 раз, таз – в 74 раза, позвоночник – в 30 раз, череп – в 24 раза. После рождения на смену усиленному росту периферического скелета приходит линейный рост осевого скелета.

В постнатальном онтогенезе скелет растет с меньшей скоростью, чем мышцы и многие внутренние органы, поэтому его относительная масса снижается в 2 раза. В процессе роста и дифференцировки костей увеличивается их прочность, что связано с увеличением число остеонов на единицу площади. От рождения до взрослого состояния толщина компактного вещества увеличивается в 3-4 раза, содержание в нем минеральных солей – в 5 раз, предельная нагрузка – в 3-4 раза, достигая у овец 280, у коров 1000 кг на 1 см 2 . Окончательной прочности кости круп­ного рогатого скота достигают уже к 12-месячному возрасту.

Xем крупнее животное, тем мень­ше у него запас прочности костей.У самцов кости толще, чем у самок, но недокорм сказывается на них сильнее. Улучшенные породы овец и свиней имеют более короткие и широкие кости конечностей. У ско­роспелых животных кости толще, чем у позднеспелых. Кости коров молочного типа лучше снабжаются кровью, а у коров мясного и мясо-молочного типов больше площадь компактного веще­ства кости и толщина стенки, что обусловливает большую прочность еее при нагрузках. Прочность кости на изгиб обусловливает структура остеонов. У свиней породы ландрас, например, прочность кости на изгиб выше, чем у крупной белой и сибирской северной пород, в связи с тем, что у ландрас более плотное расположение остеонов.

Из всех внешних условий на развитие скелета наибольшее влияние ока­зывает кормление и моцион. Улучшение кормления в период интенсивного роста костей ускоряет, недокорм угнетает их темпы роста, особенно в шири­ну, но не нарушает общих закономерностей роста скелета. У животных пастбищного содержания компактное вещество кости плотнее, в нем преоб­ладают пластинчатые структуры, трабекулы губчатого вещества толще, рав­номернее по ширине и направлены строго по действию сил сжатия - растя­жения. При стойловом и клеточном содержании живот­ных замедляется рост и внутренняя перестройка костей, снижается их плот­ность и прочность по сравнению с выгульным, напольным содержанием и с животными, подвергающимися дозированному принудительному движе­нию.

Добавление к рациону молодняка макро- и микроэлементов способствует образованию костей с более толстым компактным веществом и трабекулами и меньшей костной полостью. При недостатке минеральных веществ проис­ходит деминерализация скелета, размягчение и резорбция позвонков, начиная с хвостовых.

Чтобы более точно описать топографию и взаиморасположение отдельных частей и органов, все тело животного условно рассекают плоскостями в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Мысленно проводят следующие плоскости: вертикальные - сагиттальные, а также фронтальные и горизонтальные - сегментальные (рис. 1.3-1.6).

Сагиттальные плоскости рассекают тело животного сверху вниз на правую и левую части, причем только одна из них - срединная сагиттальная плоскость - делит тело животного на равные симметричные (правую и левую) половины; боковые сагиттальные плоскости делят тело животного на неравные и несимметричные части.

Фронтальные плоскости рассекают тело на верхнюю, или спинную, и нижнюю, или брюшную, части.

Сегментальные плоскости проходят в поперечном направлении и делят тело на поперечные отрезки, или сегменты.

Чтобы уточнить положение органа и направление его частей, применяют следующие топографические термины: дорсальное - направленное у животных по спине (вверх); вентрсыьное - к животу (вниз); медиальное - внутрь; латеральное - наружу; краниальное - к голове; каудальное - к хвосту (для головы: оральное - ко рту, аборальное - ото рта); проксимальное - к осевой части тела; дистальное - от осевой части тела; дорсальное (на конечностях) - к спинковой (передней) поверхности конечности; пальмарное (волярное ) - к противоспинко-вой (задней) поверхности фудной конечности, и плантарное - к про-тивоспинковой (задней) поверхности тазовой конечности.

Рис. 1.3.

плоскости:

I - срединная (сагиттальная);

II - поперечная (сегментальная);

III - дорсальная (фронтальная);

направления:

• 1 - назальное; 2 - ростральное (оральное);
• 3 - аборальное (каудальное); 4 - каудальное;
• 5 - латеральное; 6 - плантарное; 7 - дорсальное;
• 8 - медиальное; 9 - краниальное; 10 - вентральное;
• 11 - пальмарное; 12 - проксимальное;
• 13 - дистальное; 14 - аксиальное; 15 - абаксиальное

[Писменская В.Н., Боев В.И. Практикум по анатомии и гистологии сельскохозяйственных животных. М.: КолосС, 2010, С. 13]

Рис. 1.4.

А - продольный; В - фронтальный; С - поперечный разрезы тела:

а-а - сегментальные плоскости; с - средняя сегментальная плоскость; е-е - фронтальная плоскость: направления:

• 1 - дорсальное (спинное); 2 - вентральное (брюшное);
• 3 - краниальное (черепное); 4 - каудальное (хвостовое);
• 5 - дорсо-краниальное; 6 - дорсо-каудальное; 7 - проксимальное;
• 8 - дистальное; 9 - дорсальное (спинное); 10 - волярное;
• 11 - плантарное; 12 - медиальное; 13 - латеральное;
• 14 - вентро-краниальное; 15 - вентро-каудальное

[Климов А.Ф. Анатомия домашних животных.

Т. 1. М.: Сельхозгиз, 1955, С 33]

Рис. 1.5.

• 1 - голова; 2 - груд и но-головная область; 3 - подгрудок;
• 4 - подмышечная область; 5 - область плеча;
• 6 - предгрудинная область; 7 - область локтевого бугра;
• 8 - область предплечья; 9 - область запястья; 10 - область пясти;
• 11 - сердечная область; 12 - грудинная область;
• 13 - область мечевидного хряща; 14 - реберная область;
• 15 - область подреберья; 16 - брюшная область латеральная;
• 17 - пупочная область; 18 - паховая область;
• 19 - область путового сустава; 20 - область венечного сустава;
• 21 - область копытца; 22 - область плюсны;
• 23 - заплюсневая область латеральная; 24 - область молочной железы;
• 25 - область общего пяточного сухожилия; 26 - латеральная складка;
• 27 - область голени латеральная; 28 - коленная область латеральная;
• 29 - вертлужная область; 30 - область седалищного бугра;
• 31 - анальная область; 32 - область бедра латеральная;
• 33 - область корня хвоста; 34 - ягодичная область;
• 35 - крестцовая область; 36 - область маклока;
• 37 - поясничная область; 38 - область голодной ямки (околопоясничная);
• 39 - область грудных позвонков; 40 - межлопаточная область;
• 41 - область лопатки; 42 - плечеголовная область

[Писменская В.Н., Боев В.И. Практикум по анатомии и гистологии сельскохозяйственных животных. М.: КолосС, 2010, С. 12]

Рис. 1.6.

При расчленении тела животного на переднюю и заднюю половины в сегментальной плоскости общего центра тяжести плоскость распила проходит через тело XI грудного позвонка и печень. При разделении передней половины плоскость распила пролегает между последним шейным и I грудным позвонками, далее вдоль переднего края ребер и через плечевой сустав и отделяет шею от грудной клетки. При разделении задней половины плоскость распила находится между последним поясничным и I крестцовым позвонками, отделяя поясницу от крестца, далее через крыло подвздошной кости, затем через брюшную полость и отсекает коленную чашку с частью нижнего эпифиза бедренной кости, т.е. распил проходит через коленный сустав.

Таким образом, первая четверть включает головно-шейную часть, вторая и третья четверти (одна лежит впереди от плоскости общего центра тяжести, другая позади) - грудино-поясничную часть, а четвертая четверть - крестцово-хвостовую часть. Затем каждую четверть распиливают в плоскости их центров тяжестей на передние и задние (восьмые) части. При разделении первой четверти головно-шейной части плоскость распила проходит через затылочно-атлантное сочленение и разделяет ее на два естественных отдела - голову и шею. При разделении второй четверти плоскость распила идет через V грудной позвонок и сердце, на конечности - через локтевой и запястный суставы. При разделении третьей четверти плоскость распила проходит через II поясничный позвонок, почки и толстую кишку. При разделении четвертой четверти крестцово-хвостовой части плоскость распила отделяет крестец ог хвоста и пролегает через тазобедренный и заплюсневый (скакательный) суставы.

К общим закономерностям строения живого организма относятся также одноосность, метамерия и антимерия, обусловленные подвижностью животного.

Существует еще одна закономерность строения тела: вдоль спины проходит мозговая трубка, а вентрально от нее - внутренностная трубка. С окончанием роста и развития организма структуры органов стабилизируются, а их взаимосвязь, взаимозависимость, взаимообусловленность и взаимодействие не только сохраняются, но и продолжают развиваться и совершенствоваться.

• КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ
• 1. Какие основные свойства живых организмов вы знаете?
• 2. Каково значение распилов через общий и частичный центры тяжести животного?
• 3. Какие плоскости и направления используют, чтобы более точно указать расположение органа или части организма в теле животного?
• 4. Как называются плоскости и направления конечностей?
• 5. Назовите области костной основы головы.
• 6. На какие области делится стволовая часть тела, какова их костная основа?
• 7. Дайте характеристику области грудной и тазовой конечностей.