Главный процесс, который происходит во всех экосистемах, - это перенос и круговорот вещества или энергии. При этом потери неизбежны. Величина этих потерь от уровня к уровню - вот что отражают правила экологических пирамид.
Немного академических терминов
Обмен вещества и энергии - это направленный поток в цепочке продуценты - консументы. Проще говоря, поедание одних организмов другими. При этом выстраивается цепочка или последовательность организмов, которые как звенья в цепи связаны взаимоотношениями «пища - потребитель». Эту последовательность называют трофической, или пищевой цепочкой. А звенья в ней - трофические уровни. Первый уровень цепочки - это продуценты, (растения), ведь только они могут образовывать органические вещества из неорганических. Следующие звенья - консументы (животные) различных порядков. Травоядные - консументы 1 порядка, а хищники, питающиеся травоядными, будут консументами 2 порядка. Следующим звеном в цепи станут редуценты - организмы, пищей которых являются остатки жизнедеятельности или трупы живых организмов.
Графические пирамиды
Британский эколог Чарльз Элтон (1900-1991) в 1927 году, на основании анализа количественных изменений в трофических цепях, ввел в биологию понятие экологических пирамид как графической иллюстрации соотношений в экосистеме продуцентов и консументов. Пирамиду Элтона изображают в виде треугольника, поделенного на количество звеньев в цепи. Или же в виде прямоугольников, стоящих друг на друге.
Закономерности пирамиды
Ч. Элтон проанализировал количество организмов в цепочках и установил, что растений всегда больше, чем животных. Причем соотношение уровней в количественном измерении всегда одинаково - уменьшение происходит на каждом следующем уровне, и это объективный вывод, что и отражают правила экологических пирамид.
Правило Элтона
Это правило гласит, что количество особей в последовательной уменьшается от уровня к уровню. Правила экологической пирамиды - это количественное соотношение продукции всех уровней конкретной цепи питания. Оно говорит, что показатель уровня цепи приблизительно в 10 раз будет меньше такого показателя на предыдущем уровне.
Приведенным простой пример, который расставит все точки над «и». Рассмотрим трофическую цепочку водоросли - беспозвоночные рачки - сельдь - дельфин. Сорокакилограммовому дельфину, чтобы прожить, необходимо съесть 400 килограммов сельди. А для того, чтоб существовали эти 400 килограммов рыбы, необходимо порядка 4 тонн их пищи - беспозвоночных рачков. Для образования 4 тонн рачков необходимо уже 40 тонн водорослей. Вот что отражают правила экологической пирамиды. И только в таком соотношении эта экологическая структура будет устойчивой.
Виды экопирамид
Исходя из критерия, который будет учитываться при оценке пирамид, выделяют:
- Числовые.
- Оценки биомассы.
- Затрат энергии.
Во всех случаях правило экологической пирамиды отражает уменьшение главного критерия оценивания в 10 раз.
Число особей и трофические ступени
В пирамиде чисел учитывается количество организмов в что отражено правилом экологической пирамиды. И пример с дельфином полностью подходит к характеристике данного типа пирамид. Но тут есть и исключения - экосистема леса с цепочкой растения - насекомые. Пирамида станет перевернутой (огромное количество насекомых, кормящихся на одном дереве). Именно поэтому пирамиду чисел считают не самой информативной и показательной.
А что в остатке?
Пирамида биомассы в качестве критерия оценивания использует сухую (реже - сырую) массу особей одного уровня. Единицы измерения - грамм/метр квадратный, килограмм/гектар или же грамм/метр кубический. Но и тут бывают исключения. Правила экологических пирамид, что отражают уменьшение биомассы консументов по отношению к биомассе продуцентов, выполняются для биоценозов, где и те и другие крупные и имеют долгий жизненный цикл. Но для водных систем пирамида снова может оказаться перевернутой. Например, в морях биомасса зоопланктона, питающегося водорослями, иногда в 3 раза больше биомассы самого растительного планктона. спасает высокая скорость размножения фитопланктона.
Поток энергии - самый точный показатель
Пирамиды энергии показывают скорость прохождения пищи (ее массы) по трофическим уровням. Закон пирамиды энергии сформулировал выдающийся эколог из Америки Раймонд Линдеман (1915-1942), уже после его смерти в 1942 году он вошел в биологию как правило десяти процентов. Согласно нему, на каждый последующий уровень переходит 10% энергии с предыдущего, остальные 90% - это потери, которые идут на поддержку жизнедеятельности организма (дыхание, теплорегуляцию).
Значение пирамид
Что отражают правила экологических пирамид, мы разобрали. Но зачем нам эти знания? Пирамиды чисел и биомассы позволяют решить некоторые практические задачи, так как они описывают статическое и устойчивое состояние системы. Например, их используют при расчете допустимых величин вылова рыбы или подсчета количества животных для отстрела, чтобы не нарушить устойчивость экосистемы и определить максимальный размер той или иной популяции особей для данной экосистемы во всей ее совокупности. А пирамида энергий дает четкое представление об организации функциональных сообществ, позволяет сравнить различные экосистемы по их продуктивности.
Теперь читатель не растеряется, получив задание типа «опишите, что отражают правила экологических пирамид», и смело ответит, что это потери вещества и энергии в конкретной трофической цепочке.
В любой трофической цепи не вся пища используется на рост особи, т.е. на накопление ее биомассы. Часть ее расходуется на удовлетворение энергетических затрат организма (дыхание, движение, размножение, поддержание температуры тела).
При этом биомасса одного звена не может быть полностью переработана последующим, и в каждом последующем звене трофической цепи происходит уменьшение биомассы.
В среднем считается, что лишь порядка 10% биомассы и связанной в ней энергии переходит с каждого трофического уровня на следующий, т.е. продукция организмов каждого последующего трофического уровня всегда меньше в среднем в 10 раз продукции предыдущего уровня.
Так, например, в среднем из 1000 кг растений образуется 100 кг биомассы растительноядных животных (консументов первого порядка). Плотоядные животные (консументы второго порядка), поедающие растительноядных, могут синтезировать из этого количества 10 кг своей биомассы, а хищники (консументы третьего порядка), которые питаются плотоядными животными, синтезируют только 1 кг своей биомассы.
Таким образом, суммарная биомасса, заключенная в ней энергия, а также численность особей прогрессивно уменьшаются по мере восхождения по трофическим уровням.
Эта закономерность получила название правила экологической пирамиды.
Данное явление впервые было изучено Ч.Элтоном (1927 г.) и названо им пирамидой чисел или пирамидой Элтона.
Экологическая пирамида - это графическое изображение соотношения между продуцентами и консументами разных порядков, выраженное в единицах биомассы(пирамида биомасс), числа особей (пирамида численности) или заключенной в массе живого вещества энергии (пирамида энергии) (рис.6).
Рис.6. Схема экологической пирамиды.
Экологическая пирамида выражает трофическую структуру экосистем в геометрической форме.
Различают три основных типа экологических пирамид: пирамида чисел (численности), пирамида биомассы и пирамиды энергии.
1) пирамиды чисел , основанные на подсчете организмов каждого трофического уровня; 2) пирамиды биомассы , в которых используется суммарная масса (обычно сухая) организмов на каждом трофическом уровне; 3) пирамиды энергии , учитывающие энергоемкость организмов каждого трофического уровня.
Пирамиды энергии считаются самыми важными, поскольку они непосредственно обращаются к основе пищевых отношений - потоку энергии, необходимой для жизнедеятельности любых организмов.
Пирамида чисел (численности)
Пирамида чисел (численности) или пирамида Элтона отражает численность отдельных организмов на каждом трофическом уровне.
Пирамида численности представляет собой наиболее простое приближение к изучению трофической структуры экосистемы.
При этом сначала подсчитывают число организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням и представив в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема).
Пирамида численности может иметь правильную форму, т.е. суживаться кверху (правильная или прямая), а может быть и перевернутой вершиной вниз (перевернутая или обращенная) рис.7.
правильная (прямая) перевернутая (обращенная)
(пруд, озеро, луг, степь, пастбище и др.) (лес умеренного пояса летом и др.)
Рис.7. Пирамида численности (1 – правильная; 2- перевернутая)
Пирамида численности имеет правильную форму, т.е. сужается при продвижении от уровня продуцентов к более высоким трофическим уровням, для водных экосистем (пруд, озеро и др.) и наземных экосистем (луг, степь, пастбище и др.).
Например:
тысяча особей фитопланктона в небольшом пруду может прокормить 100 особей мелких ракообразных – консументов первого порядка, которые в свою очередь прокормят 10 особей рыб – консументов второго порядка, которых будет достаточно, чтобы прокормиться 1 окуню – консументу третьего порядка.
Пирамида численности для некоторых экосистем, например для леса умеренного пояса, имеет перевернутую форму.
Например:
в лесу умеренного пояса летом небольшое количество больших деревьев - продуцентов снабжает пищей огромное количество небольших по размеру насекомых-фитофагов и птиц - консументов первого порядка.
Однако в экологии пирамида численности употребляется редко, так как из-за большого числа особей на каждом трофическом уровне очень трудно отобразить структуру биоценоза в одном масштабе.
Пирамида биомассы
Пирамида биомассы отражает более полно пищевые взаимоотношения в экосистеме, так как в ней учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня.
Прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема.
Пирамиды биомассы, так же, как и пирамиды численности, могут быть не только правильной формы, но и перевернутыми (обращенными) рис.8.
Консументы 3 порядка
Консументы 2 порядка
Консументы 1 порядка
Продуценты
правильная (прямая) перевернутая (обращенная)
(наземные экосистемы: (водные экосистемы: озеро,
луг, поле и др.) пруд и особенно морские
экосистемы)
Рис.7. Пирамида биомасс (1 – правильная; 2- перевернутая)
Для большинства наземных экосистем (луг, поле и др.) суммарная биомасса каждого последующего трофического уровня пищевой цепи уменьшается.
Это создает пирамиду биомасс, где существенно преобладают продуценты, а над ними располагаются постепенно уменьшающиеся трофические уровни консументов, т.е. пирамида биомасс имеет правильную форму.
Например:
в среднем из 1000 кг растений образуется 100 кг тела растительноядных животных – консументов первого порядка (фитофагов). Плотоядные животные – консументы второго порядка, поедающие растительноядных, могут синтезировать из этого количества 10 кг своей биомассы. А хищники – консументы третьего порядка, питающиеся плотоядными животными, синтезируют только 1 кг своей биомассы.
В водных экосистемах (озеро, пруд и др.) пирамида биомасс может быть перевернутой, где биомасса консументов преобладает над биомассой продуцентов.
Это объясняется тем, что в водных экосистемах продуцентом является микроскопический фитопланктон, быстро растущий и размножающийся), который в достаточном количестве непрерывно поставляет живую пищу консументам, намного медленно растущим и размножающимся. Зоопланктон (или другие животные, питающиеся фитопланктоном) накапливают биомассу годами и десятилетиями, тогда как фитопланктон имеет крайне короткий период жизни (несколько дней или часов).
>> Экологические пирамиды
Экологические пирамиды
1. Что такое пищевая сеть?
2. 2 Какие организмы относятся к продуцентам?
3. Чем консументы отличаются от продуцентов?
Перенос энергии в сообществе.
В любой трофической цепи не вся пища используется на рост особей, т. е. на формирование биомассы. Часть ее расходуется на удовлетворение энергетических затрат организмов: дыхание, движение, размножение, поддержание температуры тела и т. д. Следовательно, в каждом последующем звене пищевой цепи происходит уменьшение биомассы. Обычно чем больше масса начального звена пищевой цепи, тем больше она в последующих звеньях.
Пищевая цепь - основной канал переноса энергии в сообществе. По мере удаления от первичного продуцента ее количество уменьшается. Это объясняется рядом причин.
Перенос энергии с одного уровня на другой никогда не бывает полным. Часть энергии теряется в процессе переработки пищи, а часть вообще не усваивается организмом и выводится из него с экскрементами, а затем разлагается деструкторами.
Часть энергии теряется в виде тепла в процессе дыхания. Любое животное, перемещаясь, охотясь, строя гнездо или производя иные действия, совершает работу, которая требует затрат энергии, в результате чего опять происходит выделение тепла.
Падение количества энергии при переходе с одного трофического уровня на другой (более высокий) определяет число этих уровней и соотношение хищников и жертв. Подсчитано, что на любой данный трофический уровень поступает около 10% (или чуть более) энергии предыдущего уровня. Поэтому общее число трофических уровней редко бывает более четырех-шести.
Данное явление, изображенное графически, получило название экологическая пирамида. Различают пирамиду численности (особей), пирамиду биомассы и пирамиду энергии.
Основание пирамиды образуют продуценты (растения ). Над ними располагаются консументы первого порядка (травоядные). Следующий уровень представляют консументы второго порядка (хищники). И так далее до вершины пирамиды, которую занимают наиболее крупные хищники. Высота пирамиды обычно соответствует длине пищевой цепи.
Пирамида биомассы показывает соотношение биомассы организмов разных трофических уровней, изображенных графически таким образом, что длина или площадь прямоугольника, соответствующего определенному трофическому уровню, пропорциональна его биомассе (рис. 136).
Содержание урока конспект уроку и опорный каркас презентация урока акселеративные методы и интерактивные технологии закрытые упражнения (только для использования учителями) оценивание Практика задачи и упражнения,самопроверка практикумы, лабораторные, кейсы уровень сложности задач: обычный, высокий, олимпиадный домашнее задание Иллюстрации иллюстрации: видеоклипы, аудио, фотографии, графики, таблицы, комикси, мультимедиа рефераты фишки для любознательных шпаргалки юмор, притчи, приколы, присказки, кроссворды, цитаты Дополнения внешнее независимое тестирование (ВНТ) учебники основные и дополнительные тематические праздники, слоганы статьи национальные особенности словарь терминов прочие Только для учителейЧарльз Эльтон предложил способ графического выражения отношений между трофическими уровнями, который стал едва ли не символом экологии как науки. Речь идет об экологических пирамидах . При построении экологических пирамид меры обилия представителей разных трофических уровней показывают в виде лежащих друг на друге прямоугольников. Обычно этот метод используют для описания пастбищных трофических цепей. Выделяют пирамиды численностей, биомасс и продуктивностей.
Построим несколько экологических пирамид и мы. Наши примеры будут достаточно условными: мы предположим, что трофические цепи, которые мы будем описывать, не имеют «разветвлений». Например, моделируя цепь клевер - овцы - волки, мы примем, что овцы питаются только клевером, а волки - только овцами, при этом нас будут интересовать отношения между этими трофическими уровнями в пределах какой-то экосистемы, где соотношение численностей рассматриваемых уровней достигло равновесия. Естественно, экологические пирамиды можно использовать и для описания естественных экосистем, а принятые нами упрощения нужны лишь для большей наглядности наших рассуждений.
Возвратимся к цепи клевер - овцы - волки. Оценив численности популяций в этой цепи, мы увидим, что отдельных растений клевера намного больше, чем овец, а овец - больше, чем волков. Такая пирамида (с основанием шире вершины) называют правильной или прямой . Однако не для всех пастбищных цепей пирамиды численностей будут правильными. Примером может быть цепь дубы - дубовые шелкопряды. На небольшом количестве крупных деревьев может обитать множество гусениц. Пирамида численностей будет для этой цепи перевернутой (рис. 3.13.1).
Рис. 3.13.1. Пирамиды численностей. А. прямая. Б. Перевернутая. Перевернутый характер второй пирамиды связан с отличиями особей по размерам
Несложно понять, что перевернутость второй пирамиды связана с отличиями особей продуцентов и консументов по их размерам. На основании данных о том, сколько весит средний дуб и средний шелкопряд, а также пирамиды их численностей, мы можем построить пирамиду биомасс . Естественно, она будет прямой (рис. 3.13.2).
Рис. 3.13.2. Пирамиды биомасс. А. прямая. Б. Перевернутая. Перевернутый характер второй пирамиды связан с различиями особей в «скорости жизни» - разной интенсивности протекания энергии через их биомассу
Могут ли пирамиды биомасс быть перевернутыми? Достаточно редко, но могут. Рассмотрим пастбищные трофические цепи толщи воды в океане. Как ни удивительно, биомасса продуцентов (планктонных водорослей) в таких цепях зачастую оказывается меньше биомассы консументов. Означает ли это, что консументы в таких цепях существуют не за счет продуцентов? Нет.
Понять сказанное поможет простая аналогия. Большой пруд может существовать благодаря впадающему в него маленькому ручейку, хотя в любой момент времени масса воды в пруду намного больше, чем в ручье. Понятно, что это становится возможным потому, что вода в ручье сменяется намного быстрее, чем в пруду. Так и в сообществах толщи воды энергия течет через разные трофические уровни с разной скоростью. Время смены биомассы фитопланктона измеряется часами, зоопланктона - днями, рыб и китов - неделями и месяцами. Чтобы учесть это различие, нам надо отразить в экологических пирамидах интенсивность потока энергии через каждый уровень. На основании данных о биомассе звеньев трофической цепи и о скорости ее смены мы можем построить пирамиду продуктивностей (или потоков энергии; рис. 3.13.3).
Рис. 3.13.3. Пирамиды продуктивности всегда являются прямыми
Такая пирамида всегда будет прямой. Первое начало термодинамики (закон сохранения энергии) «запрещает» такой пирамиде быть перевернутой, а второе - иметь «этажи» одинаковой ширины, ведь при каждом преобразовании энергии часть ее должна рассеиваться в виде тепла. Кстати, именно поэтому реальные трофические цепи не бывают очень длинными, а экологические пирамиды - высокими. В любой действительной экосистеме до консумента X уровня дошло бы столь мало энергии (после десяти последовательных преобразований!), что с территории, доступной для одной особи, не удалось бы собрать необходимое для нее количество энергии.
Теперь, познакомившись с логикой, по которой строятся экологические пирамиды, рассмотрим два более конкретных примера. Юджин Одум рассчитал параметры условной пищевой цепи, в которой двенадцатилетний мальчик питался исключительно телятиной (учтите: есть только мясо противоестественно!), а телята - только люцерной (это уже более физиологично, не считая того, что и мальчику, и телятам надо начинать жизнь, питаясь молоком своих матерей). Характеристики такой пирамиды приведены в табл. 3.13.1.
Таблица 3.13.1. Пример экологических пирамид для условной трофической цепи
|
Численность |
Биомасса |
Продуктивность |
|
|
Использованное излучение |
А следующий пример (рис. 3.13.4) касается реальных данных о биомассе нескольких видов млекопитающих в североамериканском листопадном лесу. Как вы можете увидеть, наивысшую биомассу имеют растительноядные млекопитающие, а наименьшую - плотоядные, что и следовало ожидать, исходя из изложенных здесь соображений.
Рис. 3.13.4. Биомасса нескольких видов млекопитающих североамериканского листопадного леса
Как вы поняли, экологические пирамиды не могут быть очень высокими, потому что при переходе с уровня на уровень часть энергии теряется. Однако разные организмы теряют разное количество энергии. В разных сообществах средний уровень экологической эффективности отличается и тесно связан с количеством трофических уровней, как это показано в табл. 3.13.2.
Таблица 3.13.2. Среднее число трофических уровней в разных биомах (Р. Риклефс, 1977)
|
Биом |
Средняя экологическая эффективность (отношение продуктивности хищника к продуктивности жертвы) |
Среднее количество трофических уровней |
|
Открытый океан |
||
|
Морское прибрежье |
||
|
Тропический лес |
Конечно, экологическая эффективность на разных трофических уровнях сильно отличается, и особенно она низка у основания экологических пирамид. Питание растительной пищей - более сложная биохимическая и физиологическая «задача», чем питание животной пищей. В большинстве наземных экосистем регистрируется избыток растительной пищи. Зато количество растительноядных животных (консументов I уровня) обычно хорошо контролируется плотоядными животными. Избыток организмов на этом уровне будет эффективно «выедаться» организмами следующего уровня.
Согласно гипотезе естественного равновесия, главным регулятором соотношения трофических уровней является вершинный хищник - консумент самого высокого уровня. Значит, в системе с четным числом трофических уровней эффективнее контролируются консументами нечетные уровни (1-й, 3-й, 5-й…), а с нечетным числом уровней - четные. Поскольку в наземных экосистемах труднее всего контролировать именно первый уровень, уровень продуцентов, можно ожидать, что в наземных системах чаще должно наблюдаться нечетное число трофических уровней. Наблюдения подтверждают это предположение.
Пирамида экологическая (трофическая) - графическое изображение количественных соотношений между трофическими уровнями биоценоза - продуцентами, консументами (отдельно каждого уровня) и редуцентами, выраженное в их численности (пирамида чисел), биомассе (пирамида биомасс) или энергии (пирамида энергий).[ ...]
Пирамида чисел (пирамида Элтона) отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.[ ...]
Пирамида энергии из трех рассматриваемых типов экологических пирамид дает наиболее полное представление о функциональной организации сообщества, так как число и масса организмов, которые могут существовать на каждом трофическом уровне в тех или иных условиях, зависят не от количества фиксированной энергии, имеющейся в данное время на предыдущем уровне, а от скорости продуцирования пищи. В противоположность пирамидам чисел и биомассы, отражающим статику системы, т. е. характеризующим количество организмов или их биомассу в данный момент, пирамида энергии отражает скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров особей и интенсивности их метаболизма, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь «канонический» вид, как это диктуется вторым законом термодинамики.[ ...]
Пирамида чисел (а) показывает, что если бдо мальчик питался в течение одного года только телятиной, то для этого ему потребовалось бы 4,5 теленка, а для пропитания телят необходимо засеять поле в 4 га люцерной, что составит 2 х Ю7 растений. В пирамиде биомасс (б) число особей заменено их биомассой. В пирамиде энергии (в) учтена солнечная энергия. Люцерна использует 0,24% солнечной энергии. Для накопления продукции телятами в течение года используется 8% энергии, аккумулированной люцерной. На развитие и рост ребенка в течение года используется 0,7% энергии, аккумулированной телятами. В результате чуть более одной миллионной доли солнечной энергии, падающей на поле в 4 га, используется для пропитания ребенка в течение одного года.[ ...]
Пирамида экологическая - соотношение между продуцентами, консументами (первого, второго порядков) и редуцентами в экосистеме, выраженное в их массе (числе - пирамида чисел Элтона, заключенной энергии - пирамида энергий) и изображенное в виде графической модели.[ ...]
Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис. 5.6). В основе этой закономерности лежит, во-первых, тот факт, что для уравновешивания массы большого тела необходимо много маленьких тел; во-вторых, от низших трофических уровней к высшим теряется количество энергии (от каждого уровня до предыдущего доходит лишь 10% энергии) и в-третьих - обратная зависимость метаболизма от размера особей (чем мельче организм, тем интенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их численности и биомассы).[ ...]
Пирамида чисел (численности, Элтона) - графическое изображение соотношения между продуцентами и консументами разных порядков, выраженное в единицах числа особей. Отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.[ ...]
[ ...]
КАЯ (пирамида биомасс) - соотношение между продуцентами, консумен-тами (первого, второго порядков) и редуцентами в экосистеме, выраженное в их массе (числе - пирамида чисел Элтона, заключенной энергии - пирамида энергий) и изображенное в виде графической модели. В наземных экосистемах вес продуцентов (на единицу площади и абсолютно) больше, чем вес консументов, консументоз первого порядка больше, чем консументов второго порядка и т. д., поэтому графическая модель имеет вид пирамиды. В некоторых водных экосистемах, отличающихся исключительно высокой биологической продуктивностью продуцентов, пирамида может быть перевернутой, т. е. биомасса продуцентов в них меньше, чем биомасса консументов, а иногда и редуцентов. Однако по суммарной продуктивности за год каждого звена экологическая пирамида сохраняет свой «классический» вид.[ ...]
Основание в пирамидах чисел и биомассы может быть меньше, чем последующие уровни (так называемые обращенные пирамиды). Это встречается в экосистемах, где продуценты крупные и малочисленные по сравнению с консументами. Например, лес, где главные продуценты - древесные растения. Нормальные пирамиды чисел встречаются в биоценозах, где продуценты мелкие и многочисленные, например на лугах и в степи. Пирамида энергии всегда стоит “правильно”, суживается кверху, так как в отличие от двух предыдущих учитывает время преобразований.[ ...]
На самом деле пирамида чисел как способ отображения закономерностей, характеризующих экосистемы, оказывается не слишком поучительной, поскольку в ней не выделено относительное значение «физического фактора», «фактора пищевой цепи» и «фактора размера». Форма пирамид чисел сильно различается для разных сообществ в зависимости от того, велики ли (дубы) или малы (фитопланктон, трава) в них продуценты. Кроме того, численность особей на разных уровнях столь различна, что трудно изобразить все сообщество в одном масштабе. Это не значит, что численность особей не представляет интереса, просто такие данные удобнее изложить в форме таблиц.[ ...]
Экологическая пирамида содержит в себе также пирамиды чисел, биомассы, энергии.[ ...]
[ ...]
Существует четкая экологическая закономерность, называемая пирамидой чисел, согласно которой количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев, неуклонно уменьшается (рис. 4). Например, на одного волка в северных лесах приходится около 100 лосей, на каждого крупного хищника (льва, леопарда, гепарда) в саваннах Африки - от 350 до 1000 диких копытных. Последовательное уменьшение количества животных в цепи питания сопровождается соответственным снижением их общей биомассы, а это приводит к сокращению потока энергии в экосистеме.[ ...]
В тех трофических цепях, где передача происходит в основном через связи «хищник-жертва», справедливо правило пирамиды чисел: общее число особей, которые участвуют в цепях питания, с каждым последующим звеном уменьшается.[ ...]
Продуктивность экологических систем и соотношение в них различных трофических уровней принято выражать в форме пирамид. Первая пирамида была построена Ч. Элтоном и носит название пирамиды Элтона, или пирамиды чисел (рис. 2.17). Пирамиды наглядно иллюстрируют соотношение биомасс и эквивалентных им количеств энергии в каждом звене пищевой цепи (рис. 2.18) и используются в практических расчетах при обосновании, например, необходимых площадей под сельскохозяйственные культуры с тем, чтобы обеспечить кормами скот, а следовательно - потребность населения в животном белке.[ ...]
Функциональные взаимосвязи, т. е. трофическую структуру, можно изобразить графически, в виде так называемых экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды. Известны три основныхтипа экологических пирамид: 1) пирамида чисел, отражающая численность организмов на каждом уровне (пирамида Элтона); 2) пирамида биомассы, характеризующая массу живого вещества, - общий сухой вес, калорийность и т. д.; 3) пирамида продукции (или энергии), имеющая универсальный характер, показывает изменение первичной продукции (или энергии) на последовательных трофических уровнях.[ ...]
Земпер К. (1832-1893) - немецкий ученый. Исследовал влияние на животных питания. Выявил закономерность, которая позднее получила название «пирамида чисел».[ ...]
В случае пастбищных пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые, уровень первичных консументов численно богаче особями уровня продуцентов. Таким образом, пирамиды чисел могут быть обращенными. Для примера на рис. 9.7 приведены пирамиды чисел экосистем степи и леса умеренной зоны.[ ...]
Энергия, вещество в пределах экосистемы передается с одного трофического уровня на другой. С каждого трофического уровня на следующий передается только небольшая часть энергии или вещества. Структура уровней энергии и вещества образует так называемые пирамиды Эльтона. Имеются различные категории экологических пирамид: пирамида чисел - определяет число особей на каждом уровне пищевой цепи; пирамида биомассы - определяет количество органического вещества на каждом уровне, пирамида энергий - устанавливает количество используемой энергии на каждом уровне. Высота пирамиды определяется длиной пищевой цепи. Чем длиннее пищевая цепь, тем меньшее значение по биомассе, числу особей или потребляемой энергии имеют плотоядные на вершине пирамиды. В учебниках по экологии приведено множество примеров, иллюстрирующих свойства экологических пирамид .[ ...]
Структура популяций. В наши дни исследования по структуре популяции привлекают внимание многих ученых. В приложении к задачам охотничьего хозяйства (планированию и регулированию эксплуатации) нового тут ничего нет. Охотоведы Германии и Австрии уже с конца прошлого века планировали селекционный отстрел копытных зверей на основе построения структурных «пирамид чисел» по полу и возрасту, теоретических расчетов и натурных учетов поголовья. В США применяются так называемые «таблицы жизйи». Однако надо признать, что такой теоретически рассчитанный отстрел на практике реализуется за рубежом достаточно редко. Ряд передовых зарубежных охотоведов относятся в настоящее время к этому направлению очень скептически тем более, что отдельные возрастные категории, даже у копытных, визуально лишь с трудом и нечасто могут быть определены в природе.[ ...]
ЭВТРОФИКАЦИЯ ВОДОЕМОВ - повышение уровня первичной продукции вод благодаря увеличению в них концентрации биогенных элементов, главным образом азота и фосфора. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША - совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Данным понятием обычно пользуются при исследовании взаимоотношений экологически близких видов, относящихся к одному трофическому уровню. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПИРАМИДА - графическое изображение соотношения различных трофических уровней. Основанием пирамиды служит первый уровень - уровень продуцентов. Может быть трех типов: пирамида чисел, пирамида биомассы и пирамида энергии.[ ...]
В результате рассеяния энергии в пищевых цепях и благодаря такому фактору, как зависимость метаболизма от размера особей, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которую можно выразить либо числом особей на каждом трофическом уровне, либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на каждом последующем трофическом уровне. Графически это можно представить в виде пирамиды, основанием которой служит первый трофический уровень, а последующие образуют этажи и вершину пирамиды. Различают три основных типа экологических пирамид - пирамиды чисел, биомассы и энергии.[ ...]
Второй феномен, обусловливающий интересующее нас соотношение (много мелких организмов и немного крупных), - это пищевая цепь. Следовательно, на высших трофических уровнях меньше доступной энергии (за исключением тех случаев, когда к ним поступает добавочное органическое вещество, см. табл. 13, IV). И наконец, третий фактор, создающий пирамиду чисел, - это обратная зависимость интенсивности метаболизма от размера особей (см. предыдущий раздел).[ ...]
Важную роль в определении общей направленности таких исследований сыграли работы английского эколога Чарлза Элтона (1900-1991), особенно его книга «Экология животных» (1927). Элтон обратил внимание на циклические колебания численности мелких грызунов, происходившие с периодом в 3-4 года, а обработав многолетние данные о заготовке пушнины в Северной Америке, выяснил, что зайцы и рыси тоже демонстрируют циклические колебания, но пики численности наблюдаются примерно раз в 10 лет. Много внимания Элтон уделял изучению структуры сообществ (предполагая, что структура эта строго закономерна), а также цепям питания и так называемым «пирамидам чисел» - последовательному уменьшению численности организмов по мере перехода от нижних трофических уровней к более высоким - от растений к травоядным, а от травоядных к хищникам. Популяционный подход в экологии долгое время развивался преимущественно зоологами. Ботаники же больше исследовали сообщества, чаще всего их трактовали как целостные и дискретные образования, между которыми довольно легко провести границы.[ ...]
В результате взаимодействия энергетических явлений в пищевых цепях (потерь энергии при каждом переносе) и такого фактора, как зависимость метаболизма от размера особей, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которая часто служит характеристикой типа экосистем (озера, леса, кораллового рифа, пастбища и т. д.). Трофическую структуру можно измерить и выразить либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на последовательных трофических уровнях. Трофическую структуру и трофическую функцию можно изобразить графически в виде экологической пирамиды, основанием которой служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды. Имеется три основных типа экологических пирамид: 1) пирамида чисел, отражающая численность отдельных организмов; 2) пирамида биомассы, характеризующая общий сухой вес, калорийность или другую меру общего количества живого вещества; 3) пирамида энергии, показывающая величину потока энергии и (или) «продуктивность» на последовательных трофических уровнях. Пирамиды чисел и биомассы могут быть обращенными (или частично обращенными), т. е. основание может быть меньше, чем один или несколько верхних этажей. Так бывает, когда средние размеры продуцентов меньше размеров консументов. Напротив, энергетическая пирамида всегда будет сужаться кверху при условии, что будут учтены все источники пищевой энергии в системе.
