И другие образования .

Таламус расположен латеральнее III желудочка. Он занимает дорсальную часть промежуточного мозга и отделяется от нижележащего бороздой. Два таламуса соединены по средней линии у 70% людей посредством межталамической промежуточной ткани серого вещества. От базальных ядер таламус отделяется внутренней капсулой, состоящей из нервных волокон, соединяющих кору со стволовыми структурами и спинным мозгом. Многие волокна внутренней капсулы продолжают ход в каудальном направлении в составе ножек мозга.

Ядра и функции таламуса

В таламусе выделяют до 120 ядер серого вещества . По месту их расположения ядра делят на передние, латеральные и медиальные группы. В задней части латеральной группы ядер таламуса выделяют подушку, медиальное и латеральное коленчатые тела.

анализ, отбор и передача в кору головного мозга сенсорных сигналов , поступающих к нему из большинства сенсорных систем ЦНС. В этой связи таламус называют воротами, через которые в поступают различные сигналы ЦНС. По выполняемым функциям ядра таламуса делятся на специфические, ассоциативные и неспецифические.

Специфические ядра характеризуются несколькими общими особенностями. Все они получают сигналы от вторых нейронов длинных восходящих афферентных путей, проводящих в кору мозга соматосенсорные, зрительные, слуховые сигналы. Эти ядра, иногда называемые сенсорными, передают обработанные сигналы в хорошо очерченные области коры — соматосенсорную, слуховую, зрительную сенсорные области, а также в премоторную и первичную моторные области коры. С нейронами этих областей коры специфические ядра таламуса имеют реципрокные связи. Нейроны ядер дегенерируют при разрушении (удалении) специфических областей коры, в которые они проецируются. При низкочастотной стимуляции специфических таламических ядер регистрируется усиление активности нейронов в тех областях коры, в которые нейроны ядер посылают сигналы.

К специфическим ядрам таламуса подходят волокна проводящих путей от коры, и ядер ствола мозга. По этим путям могут передаваться как возбуждающие, так и тормозные влияния на активность нейронов ядер. Благодаря таким связям кора мозга может регулировать потоки идущей к ней информации и отбирать наиболее значимую в данный момент. При этом кора может блокировать передачу сигналов одной модальности и облегчать передачу другой.

Среди специфических ядер таламуса имеются также несенсорные ядра. Они обеспечивают обработку и переключение сигналов не от чувствительных восходящих путей, а от других областей мозга. К нейронам таких ядер поступают сигналы от красного ядра, базальных ганглиев, лимбической системы, зубчатого ядра мозжечка, которые после их обработки проводятся к нейронам моторной коры.

Ядра передней группы таламуса участвуют в передаче сигналов от мамиллярных тел к лимбической системе, обеспечивая круговую циркуляцию нервных импульсов по кольцу: лимбическая кора — гиппокамп — — миндалевидное тело — таламус — лимбическая кора. Нейронную сеть, сформированную этими структурами, называют кругом (кольцом) Пайпеца. Циркуляция сигналов по структурам этого круга связана с запоминанием новой информации и формированием эмоций — эмоциональное кольцо Пайпеца.

Ассоциативные ядра таламуса расположены преимущественно медиодорсально, латерально и в ядре подушки. Они отличаются от специфических тем, что к их нейронам не поступают сигналы из чувствительных восходящих путей, а поступают сигналы уже обработанные в других нервных центрах и ядрах таламуса. Ассоциативность нейронов этих ядер выражается в том, что на один и тот же нейрон ядра приходят сигналы разных модальностей. Изменение активности нейронов ядер может быть связано (ассоциировано) с поступлением разнородных сигналов из разных источников (например, от центров, обеспечивающих зрительную, тактильную и болевую чувствительность).

Нейроны ассоциативных ядер являются полисенсорными и обеспечивают возможность осуществления интегративных процессов, в результате которых формируются обобщенные сигналы, передающиеся в ассоциативные области коры лобной, теменной и височной долей мозга. Потоки этих сигналов способствуют осуществлению корой таких психических процессов, как узнавание предметов и явлений, согласование речевых, зрительных и двигательных функций, формирование представления о позе тела, трехмерности пространства и положении в нем тела человека.

Неспецифические ядра таламуса представлены преимущественно интраламинарными, центральными и ретикулярными группами ядер таламуса. Они состоят из мелких нейронов, к которым по многочисленным синаптическим связям поступают сигналы от нейронов других ядер таламуса, лимбической системы, базальных ядер, гипоталамуса, ствола мозга. По чувствительным восходящим путям к неспецифическим ядрам поступает сигнализация от болевых и температурных рецепторов, а по сетям нейронов ретикулярной формации — сигнализация практически от всех других сенсорных систем .

Эфферентные пути от неспецифических ядер идут ко всем зонам коры как непосредственно, так и через другие талами- ческие и ретикулярные ядра. От неспецифических ядер таламуса начинаются также нисходящие пути к стволу мозга. При повышении активности неспецифических ядер таламуса (например, при электрической стимуляции в эксперименте) регистрируется диффузное повышение нейронной активности практически во всех областях коры больших полушарий.

Принято считать, что неспецифические ядра таламуса благодаря своим многочисленным нейронным связям обеспечивают взаимодействие, координацию работы различных областей коры и других отделов головного мозга. Они оказывают модулирующее влияние на состояние активности нервных центров, создают условия для их оптимальной настройки на выполнение работы.

Нейроны различных ядер таламуса оказывают эффекты через высвобождение ГАМК из нервных окончаний, формирующих синапсы на нейронах бледного шара, нейронах локальных цепей, нейронах ретикулярного ядра латерального коленчатого тела; возбуждающие глутамат и аспартат в кортикоталамических, мозжечковых терминалях; таламокортикальных проекционных нейронах. Нейронами секретируются несколько нейропептидов преимущественно в окончаниях восходящих трактов (субстанция Р, сомагостатин, нейропептид Y, энкефалин, холецистокинин).

Метаталамус

Метаталамус включает два таламических ядра — медиальное коленчатое тело (MKT) и латеральное коленчатое тело (ЛКТ).

Ядро медиального коленчатого тела является одним из ядер слуховой системы. Его получают афферентные волокна из латерального лемниска прямо или более часто, после их синаптического переключения на нейронах нижних холмиков. Эти слуховые волокна достигают MKT через соединительную ветвь нижних холмиков. MKT получает также волокна обратной связи из первичной слуховой коры височной области. Эфферентный выход ядра MKT формирует слуховую радиацию внутренней капсулы, волокна которой следуют к нейронам первичной слуховой коры (поля 41, 42).

Нейроны MKT вместе с нейронами нижних холмиков среднего мозга формируют нейронную сеть, выполняющую функцию первичного центра слуха. В нем осуществляется недифференцированное восприятие звуков, их первичный анализ и использование для формирования настораживания, повышения внимания и организации рефлекторного поворота глаз и головы в сторону неожиданного источника звука.

Ядро латерального коленчатого тела является одним из ядер зрительной системы. Его нейроны получают афферентные волокна от ганглиозных клеток обоих сетчаток по зрительному тракту. Ядро ЛКТ представлено нейронами, расположенными в нескольких слоях (пластинках). Сигналы из сетчатки поступают в ЛКТ так, что ипсилатеральная сетчатка проецируется к нейронам 2, 3 и 5-го слоев; контралатеральная — к нейронам 1,4 и 6-го слоев. К нейронам ЛКТ поступают также волокна обратной связи из первичной зрительной коры затылочной доли (поле 17). Нейроны ЛКТ, получив и обработав зрительные сигналы сетчатки, посылают сигналы по эфферентным волокнам, формирующим зрительную радиацию внутренней капсулы в первичную зрительную кору затылочной доли. Некоторые волокна проецируются в ядро подушки и вторичную зрительную кору (поля 18 и 19).

Латеральные коленчатые тела вместе с верхними холмиками относят к подкорковым зрительным центрам. В них осуществляется недифференцированное восприятие света, его первичный анализ и использование для формирования настораживания, повышения внимания и организации рефлекторного поворота глаз и головы в сторону неожиданного источника света.

Внутренняя капсула представляет собой широкий плотный пучок афферентных и эфферентных нервных волокон, соединяющих ствол и кору больших полушарий мозга. Волокна внутренней капсулы продолжаются рострально до радиации мозга и каудально до ножек мозга. Во внутренней капсуле проходят волокна таких важнейших нейронных нисходящих путей, как кортикоспинальный, кортикобульбарный, кортикорубральный, кортикоталамический, лобномостовой, кортикотекальный, кортиконигральный, кортикотегментальный и волокна восходящих таламокоркового, слухового и части зрительного путей.

Во внутренней капсуле тесно располагаются кортикоталамические и таламокортикальные волокна, поэтому при кровоизлияниях и заболеваниях этой области мозга возникают нарушения, характеризующиеся большим разнообразием, чем при повреждении какой-либо другой области ЦНС. Они могут проявиться развитием контралагеральной гемиплегии, потерей чувствительности на половине тела, потерей зрения на контралатеральной стороне (гемианопсия) и потерей слуха (гемигипоакузия).

Функции таламуса и последствия их нарушении

Таламус играет центральную роль в обработке сенсорной информации поступающей к . Все сенсорные сигналы соматической и других видов чувствительности, за исключением обоняния, проходят к коре через таламус. Как уже упоминалось, сенсорная информация направляется таламусом в кору по трем каналам : в строго специфичные сенсорные области — от специфических ядер, MKT, ЛKT; в ассоциативные области коры — от ассоциативных ядер и ко всей коре — от неспецифических ядер таламуса.

Таламус участвует в частичном восстановлении таких сенсорных ощущений, как болевые, температурные и грубое осязание, которые исчезают после повреждения сенсорной коры. При этом восстановление ощущения боли, сигналы которого передаются волокнами С-типа, проявляется ноющей, жгучей, нс адресованной к какой-либо части тела болью. Предполагают, что центром таких болевых ощущений является таламус, в то время как ощущение острой, хорошо локализованной боли, передаваемой волокнами А-типа, является соматосенсорная кора. Это болевое ощущение исчезает после повреждения или удаления данной области коры.

У больных с острыми нарушениями кровообращения в области таламуса могут развиться признаки таламического синдрома . Одним из его проявлений является потеря всех видов чувствительности на контралатеральной половине тела по отношению к стороне поврежденного таламуса. Однако через некоторое время грубые ощущения боли, осязания и температуры восстанавливаются.

Одной из важнейших функций таламуса является интеграция сенсорной и моторной деятельности . Ее основой является поступление в таламус не только сенсорных, но и сигналов из моторных областей мозжечка, базальных ганглиев, коры. Предполагается, что в вентральном латеральном ядре таламуса локализован треморогенный центр.

Таламус, в котором находится часть нейронов ретикулярной формации ствола мозга, играет центральную роль в поддержании сознания и внимания. При этом его роль в осуществлении реакций активации и пробуждения реализуется при участии холинергических, серотонинергических, норадренергических и гнетаминергических нейромедиаторных систем, которые начинаются в стволе мозга (ядро шва, голубоватое пятно), основании переднего мозга или гипоталамусе.

Через связи медиального таламуса с прсфронтальной корой таламус участвует в формировании аффективного поведения. Удаление префронтальной коры или ее связей с дорзомедальным ядром таламуса вызывает изменения личности, характеризующиеся потерей инициативы, вялостью аффективной реакции, индифферентностью к боли.

Через связи передних таламических и других ядер таламуса с гипоталамусом и лимбическими структурами мозга обеспечивается их участие в механизмах памяти, контроля висцеральных функций, эмоционального поведения. При заболеваниях таламуса могут развиться различные типы нарушений памяти от мягкой забывчивости с рассеянностью до выраженной амнезии.

Промежуточный мозг развивается из каудальной части переднего мозгового пузыря. В процессе онтогенеза он претерпевает существенные изменения. В нем истончаются вентральная и дорсальная стенки и значительно утолщаются боковые стенки. Полость этого сегмента нервной трубки значительно расширяется, приобретает форму щели, расположенной в срединной плоскости. Она называется III желудочком.

Следует обратить внимание на то, что дорсальная (верхняя) стенка III желудочка представлена только эпендимальным эпителием. Сверху над эпендимальным эпителием располагается отросток сосудистой оболочки мозга, которая разграничивает промежуточный мозг и структуры конечного мозга (свод и мозолистое тело). Боковые части промежуточного мозга с латеральной стороны непосредственно сращены со структурами конечного мозга.

На латеральной стенке полости эмбриональной нервной трубки имеется пограничная борозда, которой у взрослого человека соответствует подталамическая борозда. Она располагается на боковой стенке III желудочка и является границей между вентральной и дорсальной частями промежуточного мозга.

Дорсальная часть боковой стенки промежуточного мозга развивается из крыловидной пластинки и называется таламическим мозгом.

Вентральная часть боковой стенки промежуточного мозга, находящаяся ниже подталамической борозды, развивается из основной пластинки и носит название гипоталамуса, или подталамической области.

Таким образом, в состав промежуточного мозга входят таламический мозг и гипоталамус. Полостью его является III желудочек.

Таламический мозг

В таламическом мозге выделяют три части – таламус, или зрительный бугор, эпиталамус (надталамическую область) и метаталамус (заталамическую область). Перечисленные структуры таламического мозга доступны осмотру только с дорсальной поверхности ствола головного мозга после удаления полушарий (рис. 3.14).

Рис. 3.14.

1 – медиальное коленчатое тело; 2 – латеральное коленчатое тело; 3 – спайка поводков; 4 – поводок; 5 – треугольник поводков; 6 – хвостатое ядро; 7 – третий желудочек; 8 – таламус; 9 – шишковидное тело; 10 – верхний холмик; 11 – нижний холмик; 12 – верхний мозговой парус; 13 – средняя мозжечковая ножка; 14 – срединная борозда

Таламус (зрительный бугор) имеет яйцевидную форму. Медиальная и дорсальная поверхности таламуса свободны, вентральная и латеральная поверхности сращены со структурами конечного мозга. Передний конец заострен и называется передним бугорком таламуса; задний конец утолщен и называется подушкой таламуса. Дорсальная поверхность таламуса покрыта тонким слоем белого вещества. Латерально на этой поверхности находится узкая концевая полоска, которая разделяет зрительный бугор и хвостатое ядро.

По медиальному краю дорсальной поверхности таламуса проходит белый гребешок, называемый мозговой полоской таламуса, которая сзади ограничивает небольшую треугольную площадку – треугольник поводка, относящуюся к над- таламической области. Большая часть дорсальной поверхности таламуса покрыта сосудистой пластинкой, над которой располагается свод, относящийся к конечному мозгу.

Медиальная поверхность таламуса обращена в полость третьего желудочка. Ее нижней границей является подталамическая борозда. Между медиальными поверхностями зрительных бугров находится тяж – межталамическое сращение. Он образуется вторично в результате сближения таламусов.

Эпиталамус (надталамическая область) располагается кзади от таламуса и является как бы его продолжением. К нему относят шишковидную железу, поводки, спайку поводков и треугольники поводков.

Шишковидная железа напоминает по форме сдавленную сосновую шишку. Она располагается в борозде между верхними холмиками среднего мозга. Шишковидная железа является железой внутренней секреции.

В основании железы имеется шишковидное углубление, представляющее собой небольшую полость, которая является продолжением третьего желудочка. Снизу шишковидная железа ограничена задней спайкой мозга, сверху от нее находится спайка поводков.

Треугольник поводка представляет собой небольшое треугольное поле, которое находится между поводком, таламусом и верхним холмиком. Под тонким слоем белого вещества здесь находится ядро поводка.

Метаталамус (заталамическая область) представлен медиальными и латеральными коленчатыми телами. Медиальное коленчатое тело имеет форму небольшого возвышения (7×5 мм), расположенного вентральнее подушки зрительного бугра (рис. 3.15). Вместе с нижними холмиками среднего мозга медиальные коленчатые тела являются подкорковыми центрами слуха. Ядра медиального коленчатого тела играют роль коммуникационных центров для нервных импульсов, направляющихся в кору полушарий большого мозга. На нейронах ядер медиального коленчатого тела заканчиваются волокна латеральной петли.

Латеральное коленчатое тело представляет собой возвышение удлиненной формы (12 × 5 мм), которым заканчивается зрительный тракт. Оно располагается на нижнелатеральной поверхности подушки зрительного бугра, кпереди от медиального коленчатого тела. Коленчатые тела между собой разделены широкой бороздой. Латеральные коленчатые тела вместе с верхними холмиками и подушкой зрительного бугра являются подкорковыми центрами зрения. Ядра латерального коленчатого тела представляют собой коммуникационные центры, в которых прерываются пути, проводящие нервные импульсы к зрительным центрам коры полушарий большого мозга.

Рис. 3.15.

1 – водопровод мозга; 2 – красное ядро; 3 – покрышка среднего мозга; 4 – черное вещество; 5 – сосцевидное тело; 6 – переднее продырявленное вещество; 7 – воронка; 8 – зрительный перекрест; 9 – зрительный нерв; 10 – серый бугор; 11 – зрительный тракт; 12 – заднее продырявленное вещество; 13 – ножки мозга; 14 – латеральное коленчатое тело; 15 – медиальное коленчатое тело; 16 – подушка таламуса; 17 – пластинка крыши

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

В состав промежуточного мозга , diencephalon, входят:

I. Таламический мозг, thalamencephalon.

II. Подталамическая область или гипоталамус, hypothalamus.

III. Полостью промежуточного мозга является III желудочек, ventriculus tertius.

ТАЛАМИЧЕСКИЙ МОЗГ

Таламический мозг , thalamencephalon, включает три части:

1. Зрительный бугор (таламус), thalamus.

2. Надталамическую область, ерithalamus.

3. Заталамическую область, metathalamus.

ТАЛАМУС

Таламус , thalamus, представляет собой большое парное скопление серого вещества в боковых стенках промежуточного мозга по бокам III желудочка, имеющее яйцевидную форму.

Внешнее строение зрительного бугра:

Передний бугор, tuberculum anterius;

Задний конец - подушка, pulvinar;

Концевая полоска, stria terminalis, разделяет зрительный бугор и хвостатое ядро;

Мозговая полоска, stria medullaris thalami, проходит на границе верхней и медиальной поверхностей зрительного бугра;

Подталамическая (пограничная) борозда, sulcus hypothalamicus, проходит по нижнему краю таламуса; она является границей между таламическим мозгом и гипоталамусом;

Межталамическое сращение, adhesio interthalamica, соединяет зрительные бугры;

Сосудистая пластинка, tela choroidea, покрывает дорсальную поверхность таламуса (над ней располагается свод, fornix, относящийся к конечному мозгу).

Внутреннее строение зрительного бугра

Таламус состоит главным образом из серого вещества - ядер:

1) передние ядра таламуса , nuclei anteriores thalami, являются подкорковым центром обоняния:

Часть аксонов клеток передних ядер таламуса направляются в лимбическую область коры полушарий большого мозга; часть - заканчивается на нейронах медиальных ядер таламуса;

Имеет связи с сосочковыми телами посредством сосочково- таламического пучка, fasciculus mamillothalamicus (пучок Вик д"Азира), часть аксонов сосочковых тел направляется в верхние холмики среднего мозга, формируя сосочково-покрышечный пучок, fasciculus mamillotegmentalis.

2) вентро-латеральные ядра таламуса , nuclei ventrolaterales thalami , являются подкорковым центром общей чувствительности - на них заканчиваются волокна спинномозговой петли, медиальной и третичной петель; большая часть аксонов (80%) направляется в заднюю центральную извилину, формируя таламо-корковый тракт, tr.thalamocorticalis; меньшая часть - заканчивается в медиальных ядрах таламуса.

3) задние ядра таламуса , nuclei posteriores thalami, (ядра подушки, pulvinar) являются подкорковыми центрами зрения, в них заканчивается часть волокон зрительного тракта; аксоны клеток задних ядер таламуса направляются к медиальным ядрам таламуса, в подталамическую и лимбическую области мозга.

4) срединные ядра таламуса, nuclei mediani thalami, являются подкорковыми центрами вестибулярных и слуховых функций; аксоны клеток срединных ядер таламуса направляются в медиальные ядра таламуса, в кору височной и лобной долей.

5) медиальные ядра таламуса , nuclei mediales thalami, являются подкорковым чувствительным центром экстрапирамидной системы: здесь заканчивается часть аксонов нейроцитов всех ядер таламуса, т.е. сюда поступают все виды информации от подкорковых центров общей и специальной чувствительности и происходит ее анализ. Эта информация поступает к красным ядрам, которые обеспечивают бессознательные автоматизированные движения и поддержание тонуса мышц.

6) ретикулярные ядра таламуса , nuclei reticulares thalami, разбросаны по всему таламусу; они имеют двусторонние связи с ядрами ретикулярной формации спинного, продолговатого мозга, моста и среднего мозга.

НАДТАЛАМИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ

Надталамическая область , ерitalamus, включает:

Шишковидное тело, corpus pineale (epiphysis) - железа внутренней секреции;

Поводки, habenulae;

Спайку поводков, commissura habenularum;

Треугольник поводков, trigonum habenulae.

Под эпифизом находится задняя спайка мозга, comissura cerebri posterior; в основании эпифиза имеется шишковидное углубление, recessus pinealis, представляющее собой полость, которая является продолжением третьего желудочка.

ЗАТАЛАМИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ

Заталамическая область , metathalamus, включает:

- медиальное коленчатое тело , corpus geniculatum mediale, является подкорковым центром слуха; в нем заканчивается часть волокон латеральной петли; от медиальных коленчатых тел импульсы направляются в кору височной доли;

- латеральное коленчатое тело , corpus geniculatum laterale, является подкорковым центром зрения; в нем заканчивается часть волокон зрительного тракта; от латеральных коленчатых тел импульсы направляются в кору затылочной доли.

Состоит из трех частей: thalamus - таламус, epithalamus - надталамическая область и metathalamus - заталамическая область.

· Thalamus, таламус, представляет собой большое парное скопление серого вещества в боковых стенках промежуточного мозга по бокам III желудочка, передний конец (центр афферентных путей) - передний бугор, а задний (зрительный центр) - подушка, pulvinar. Таламус является подкорковым центром почти всех видов чувствительности. Отсюда чувствительные пути идут частью в подкорковые ядра, частью - непосредственно в кору (таламокорковый путь).

· Эпиталамус. Шишковидное тело, напоминающее несколько сосновую шишку, по своему строению и функции относится к железам внутренней секреции. Располагается в бороздке между верхними холмиками крыши среднего мозга.

· Метаталамус. Позади таламуса находятся два небольших возвышения -лаьеральное и медиальное коленчатые тела. Медиальное коленчатое тело лежит спереди ручки нижнего холмика под подушкой таламуса. В нем заканчиваются волокна слуховой петли, вследствие чего оно является подкорковым центром слуха. Латеральное коленчатое тело помещается на нижней латеральной стороне подушки. В нем оканчивается большей своей частью латеральная часть зрительного тракта. Является подкорковым центром зрения. Ядра обоих коленчатых тел центральными путями связаны с корковыми концами соответственных анализаторов.

Гипоталамус , hypothalamus, в широком смысле слова, объединяет образования, расположенные вентрально под дном III желудочка, включая и заднюю гипоталамическую область. Соответственно эмбриональному развитию делится на два отдела: передняя гипоталамическая область (серый бугор и гипофиз, зрительный перекрест), задний - сосцевидные тела и задняя гипоталамическая область.

§ Tuber cinereum, серый бугор, заложены ядра серого вещества, являющиеся высшими вегетативными центрами, влияющими на обмен веществ и теплорегуляцию.

· Б. Chiasma opticum, зрительный перекрест,

· В. Corpora mamillaria, сосцевидные тела. Подкорковые обонятельные центры.

· Г. Regio hypothalamica posterior, задняя гипоталамическая область;. является одним из звеньев экстрапирамидной системы; вегетативные функции.

Третий (III, 3) желудочек, ventriculus tertius, расположен по средней линии и на фронтальном разрезе мозга имеет вид узкой вертикальной щели.

· Боковые стенки III желудочка образованы медиальными поверхностями таламусов, между которыми почти посередине перекидывается межталамическая спайка.

· Переднюю стенку желудочка составляет снизу тонкая пластинка, а дальше кверху - столбики свода с белой передней спайкой. По бокам у передней стенки желудочка столбики свода вместе с передними концами таламусов ограничивают межжелудочковые отверстия, соединяющие полость III желудочка с боковыми желудочками, залегающими в полушариях конечного мозга.

· Верхняя стенка III желудочка представляет собой хороидальную оболочку: в состав последней входят эпителиальная пластинка, и сросшаяся с ней мягкая оболочка. По бокам от средней линии заложено сосудистое сплетение. В области задней стенки желудочка вдается слепой выступ желудочка. Вентрально открывается в III желудочек воронкообразным отверстием водопровод.

· Нижняя, узкая, стенка III желудочка, отграниченная изнутри от боковых стенок таламическими бороздками. В области дна полость желудочка образует два углубления: углубление воронки и глазное.

Конечный мозг, telencephalon, представлен двумя полушариями, hemispheria cerebri. В состав каждого полушария входят: плащ, обонятельный мозг и базальные ядра.

В глубине продольной щели мозга оба полушария соединены мозолистым телом. В мозолистом теле различают колено, тело, валик. Под мозолистым телом находится свод, Образует впереди столбы свода, позади - ножки свода. Столбы свода ограничивают межжелудочковые отверстия. Между передней частью свода и коленом натянута прозрачная перегородка, в толще которой находится небольшая щелевидная полость. В каждом полушарии можно различить три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю, и три края: верхний, нижний и медиальный, три конца: передний полюс, задний, и височный. Поверхность полушария образована корой большого мозга, cortex cerebri. Долей каждого полушария пять: лобная, теменная, височная, затылочная и островок

Верхнебоковая (конвекситальная) поверхность полушарий .

· Латеральная борозда отделяет лобную и передние отделы теменной доли от височной доли. Лобная и теменная доли разграничиваются центральной бороздой. Теменную долю отделяют от затылочной теменно-затылочная и поперечная затылочная борозды.

· В лобной доле расположена предцентральная борозда. От нее отходят верхняя и нижняя лобные борозды, разделяющие верхнебоковую поверхность лобной доли на три лобные извилины - верхнюю, среднюю и нижнюю.

· Передний отдел конвекситальной поверхности теменной доли постцентральная извилина. Внутритеменная борозда разграничивает верхнюю и нижнюю теменные дольки.

· На конвекситальной поверхности затылочной доли мозга борозды могут о варьировать.

· Конвекситальную поверхность височной доли разделяют верхняя и нижняя височные борозды, разделяющие поверхность височной доли на верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины

· Передняя часть латеральной борозды представляет собой островок.

§ Nucleus caudatus, хвостатое ядро.

· Б. Nucleus lentiformis, чечевицеобразное ядро,

Хвостатое и чечевицеобразное ядро именуют стриопаллидарной системой.

2. Claustrum, ограда, представляет тонкую пластинку серого вещества, заложенную в области островка.

Все пространство между серым веществом мозговой коры и базальными ядрами занято белым веществом. Оно состоит из большого количества нервных волокон, идущих в различных направлениях и образующих проводящие пути конечного мозга.

Нервные волокна могут быть разделены на:

· А. Ассоциативные волокна связывают между собой различные участки коры одного и того же полушария. Они разделяются на короткие и длинные. Короткие волокна связывают между собой соседние извилины. Длинные ассоциативные волокна соединяют более отдаленные друг от друга участки коры.

· Б. Комиссуральные волокна, входящие в состав мозговых комиссур, или спаек, соединяют симметричные части обоих полушарий. Самая большая мозговая спайка - мозолистое тело, связывает между собой части обоих полушарий. Две мозговые спайки соединяют: передняя - обонятельные доли и обе парагиппокампальные извилины, сводчатая - гиппокампы. Проекционные волокна связывают мозговую кору частью с таламусом и коленчатым телом, частью с нижележащими отделами центральной нервной системы до спинного мозга включительно.

· В.Проекционные волокна в белом веществе полушария ближе к коре образуют лучистый венец, главная часть их сходится во внутреннюю капсулу.

Внутренняя капсула представляет слой белого вещества между чечевицеобразным ядром и хвостатым ядром с таламусом.

Проекционные волокна по их длине могут быть разделены на следующие системы, начиная с самых длинных:

· Пирамидный путь, tractus corticospinalis (pyramidalis) проводит двигательные волевые импульсы к мышцам туловища и конечностей.

· Корково-ядерный путь, tractus corticonuclearis - проводящие пути к двигательным ядрам черепных нервов.

· Корково-мостный путь, tractus corticopontini - пути от мозговой коры к ядрам моста. При помощи этих путей кора большого мозга оказывает тормозящее и регулирующее влияние на деятельность мозжечка.

Различают три скопления подкорковых ядер: полосатое тело, ограда и миндалевидное тело.

1. Coprus striatum, полосатое тело.

·  Nucleus caudatus, хвостатое ядро.

Б. Nucleus lentiformis, чечевицеобразное ядро,

Хвостатое и чечевицеобразное ядро именуют стриопаллидарной системой. Стриопаллидарная система представляет собой главную часть экстрапирамидной системы, а кроме того, она является высшим регулирующим центром вегетативных функций в отношении теплорегуляции и углеводного обмена, доминирующим над подобными же вегетативными центрами в hypothalamus

2. Claustrum, ограда, представляет тонкую пластинку серого вещества, заложенную в области островка. От последнего она отделяется прослойкой белого вещества, capsula externa, а от коры островка - прослойкой, носящей название capsula extrema

3. Corpus amygdaloideum, миндалевидное тело, расположено в переднем конце височной доли. Относится к подкорковым обонятельным центрам и к лимбической системе.

Лимбическая система представляет комплекс образований конечного, промежуточного и среднего мозга, участвующий в регуляции различных вегетативных функций, поддержании постоянства внутренней среды организма (гомеостаза) и в формировании эмоционально окрашенных поведенческих реакций. Основную часть ее составляют структуры коры большого мозга, расположенные преимущественно на медиальной поверхности его полушари и тесно связанные с ними подкорковые образования: амигдалоидная область, конечная полоска, гипоталамус, гиппокамп, свод, септальная область, сосцевидные тела, сосцевидно-таламический пучок, таламус, поясная извилина. На медиальной поверхности полушарий большого мозга лимбическая система представлена поясной и парагиппокампальной извилинами.

Экстрапирамидная система, совокупность структур мозга, расположенных в больших полушариях и стволе головного мозга и участвующих в управлении движениями, минуя пирамидную систему. К ней относятся базальные ганглии, красное и интерстициальные ядра, тектум, чёрная субстанция, ретикулярная формация моста и продолговатого мозга, ядра вестибулярного комплекса и мозжечок. Одни образования не имеют непосредственного выхода к спинальным моторным центрам, другие связаны проводящими путями с сегментарными уровнями спинного мозга и служат обязательной станцией переключения импульсации, направленной из мозга к мотонейронам. Импульсы, распространяющиеся по волокнам Э. с., могут достигать мотонейронов как через прямые моносинаптические связи, так и через посредство переключений в различных вставочных нейронах спинного мозга. Э. с. имеет важное значение в координации движений, локомоции, поддержании позы и мышечного тонуса. Э. с. участвует в эмоциональных проявлениях.

В полушариях конечного мозга залегают ниже уровня мозолистого тела симметрично два боковых желудочка. Отделы: передний рог, нижний рог и задний рог, центральная часть.

Строение: Медиальная стенка переднего рога образована прозрачной перегородкой. Латеральная стенка и отчасти дно переднего рога заняты головкой хвостатого ядра, а верхняя стенка образуется волокнами мозолистого тела. Крыша центральной части также состоит из волокон мозолистого тела, дно же составляется из продолжения хвостатого ядра и части верхней поверхности таламуса. Задний рог окружен слоем белых нервных волокон, покровом; на его медиальной стенке заметен валик - птичья шпора. Верхнелатеральная стенка нижнего рога образуется покровом. С медиальной стороны на верхней стенке проходит хвост хвостатого ядра.

По медиальной стенке нижнего рога тянется гиппокамп. Передний конец его разделяется бороздками на несколько небольших бугорков. По медиальному краю гиппокампа идет бахромка. На дне нижнего рога находится валик. С медиальной стороны бокового желудочка в его центральную часть и нижний рог вдается мягкая мозговая оболочка, образующая в этом месте сосудистое сплетение. В передних отделах сосудистое сплетение бокового желудочка через межжелудочковое отверстие соединяется с сосудистым сплетением III желудочка.

Нижнюю поверхность полушарий образуют лобные, височные и затылочные доли. На нижней поверхности лобной доли находится обонятельная борозда, в которой располагаются обонятельная луковица и обонятельный тракт. Кзади основание мозга формируют височные доли, между которыми находятся образования мозгового ствола. Сзади от центральной борозды и почти параллельно ей проходит постцентральная борозда, от которой в сторону затылочной доли направляется продольная внутритеменная борозда. Эти две борозды делят теменную долю на постцентральную извилину, а также на верхнюю и нижнюю теменные дольки. Верхнелатеральная поверхность височной доли представлены двумя бороздами, которые делят поверхность мозга на верхнюю, среднюю и нижнюю извилины.

Основание головного мозга с местами выхода черепных нервов: I - обонятельный нерв, II - зрительный нерв, III - глазодвигательный нерв, IV - блоковый нерв, V - тройничный нерв, VI - отводящий нерв, VII - лицевой нерв, VIII - преддверно-улитковый нерв, IX - языкоглоточный нерв, Х - блуждающий нерв, XI - добавочный нерв, XII - подъязычный нерв; 1 - глазное яблоко, 2 - височная доля, 3 - ножка мозга, 4 - мост мозга, 5 - мозжечок, 6 - продолговатый мозг, 7 - спинной мозг.

Оболочки головного мозга составляют непосредственное продолжение оболочек спинного мозга - твердой, паутинной и мягкой.

Твердая оболочка, dura mater encephali, - плотная белесоватая соединительнотканная оболочка, лежащая снаружи от остальных оболочек. Местами твердая оболочка расщепляется на два листка. Твердая оболочка отдает со своей внутренней стороны несколько отростков, которые, проникая между частями мозга, отделяют их друг от друга.

Паутинная оболочка, arachnoidea encephali, отделяется от твердой оболочки капиллярной щелью субдурального пространства. Паутинная оболочка не заходит в глубину борозд и углублений мозга, между ней и мягкой оболочкой находится подпаутинное пространство, которое наполнено прозрачной жидкостью. На основании мозга подпаутинные пространства образуют цистерны.

Имеются следующие цистерны:

Мозжечково -мозговая между мозжечком и продолговатым мозгом.

Межножковая между ножками мозга.

Перекрестная впереди зрительного перекреста.

Цистерна латеральной ямки мозга в соименной ямке.

Все подпаутинные пространства сообщаются между собой и у большого отверстия затылочной кости продолжаются в подпаутинное пространство спинного мозга. Они находятся в сообщении с желудочками мозга через отверстия в задней стенке IV желудочка: средняя апертура 4 желудочка, открывающееся в мозжечково-мозговую цистерну, и латеральная апертура 4 желудочка. Особенностью строения являются грануляции паутинной оболочки. Они служат для оттока спинномозговой жидкости в кровяное русло путем фильтрации.

Мягкая оболочка, pia mater encephali, тесно прилегает к мозгу, заходя во все борозды и щели его поверхности, и содержит кровеносные сосуды и сосудистые сплетения. Между оболочкой и сосудами существует периваскулярная щель, сообщающаяся с подпаутинным пространством.

Иннервацию оболочек головного мозга осуществляют ветви V, X и XII пар черепно-мозговых нервов, а также симпатические нервные сплетения внутренних сонных и позвоночных артерий.

Кровь по венам твердой оболочки оттекает в близлежащие венозные синусы и крыловидное венозное сплетение. Твердую оболочку спинного мозга снабжают кровью позвоночные, задние межреберные и поясничные артерии. Отток происходит во внутреннее венозное позвоночное сплетение, задние межреберные и поясничные вены. Паутинная оболочка сосудов не содержит. В мягкой оболочке хорошо выражена капиллярная сеть из ветвей мозговых артерий.

ПИРАМИДНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ.

Пирамидный корково-спинномозговой путь представляет собой систему нервных волокон, по которым произвольные двигательные импульсы от гигантских пирамидных клеток Беца направляются к двигательным ядрам черепных нервов и к передним рогам спинного мозга, а от них к скелетным мышцам. Пирамидный путь делится на: корково-ядерный путь, идущий к ядрам черепных нервов; латеральный и передний корково-спинномозговые пути, идущие к ядрам передних рогов спинного мозга

Корково-ядерный путь представляет собой пучок аксонов гигантопирамидальных клеток предцентральной извилины. Этот путь начинается в предцентральной извилине и проходит через колено внутренней капсулы, основание ножки мозга. Волокна переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов. Аксоны двигательных нейронов выходят из мозга в составе черепных нервов и направляются к скелетным мышцам головы и шеи.

Латеральный и передний корково-спинномозговые (пирамидные) пути начинаются от гигантопирамидальных невроцитов предцентральной извилины. Волокна этого пути направляются к внутренней капсуле, затем через основание ножки мозга и моста переходят в продолговатый мозг. На границе продолговатого и спинного мозга часть волокон переходит на противоположную сторону, продолжается в боковой канатик спинного мозга (латеральный корково-спинномозговой путь) и заканчивается в передних рогах спинного мозга синапсами на их двигательных клетках.

Волокна корково-спинномозгового пути, не переходящие на противоположную сторону, спускаются вниз в составе переднего канатика спинного мозга, образуя передний корково-спинномозговой путь. Все пирамидные пути являются перекрещёнными.

Латеральный спиноталамический путь проводит в чувствительную зону коры большого мозга через зрительные бугры болевую и температурную чувствительность. Этот путь проводит импульсы от боле- и терморецепторов кожи конечностей, туловища, шеи. В иннервации кожи сохраняется принцип сегментарности. Нервные импульсы болевой и температурной чувствительности от кожи лица и частично головы проходят по нервным волокнам тройничного нерва

Передний спинно-таламический проводит в кору тактильную чувствительность.

Первые нейроны (рецепторные) расположены в спинномозговых узлах. Аксоны вторых нейронов образуют перекрест. Затем они направляются в головной мозг в составе боковых канатиков, образуя передний спинно-таламический путь. Этот путь проходит через продолговатый мозг и заканчивается в вентро-базальных ядрах таламуса. Аксоны третьих нейронов проходят в составе таламо-коркового тракта через заднюю ножку внутренней капсулы, в составе лучистого венца достигают постцентральной извилины и верхней теменной дольки.

Проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления, tractus bulbothalamicus,(луковично-таламический путь) проводит импульсы мышечно-суставного чувства к коре головного мозга, в постцентральную извилину. Чувствительные окончания (рецепторы) первого нейрона располагаются в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, связках. Тела первых нейронов лежат в спинномозговом узле. Вторые нейроны тела лежат в тонком и клиновидных ядрах продолговатого мозга, где происходит перекрест. Третий нейрон – ядра таламуса.

Пучки Голля и Бурдаха проводят к чувствительной зоне коры головного мозга тактильное и проприоцептивное чувство. Пучок Голля проводит чувствительность от 19 нижних сегментов СМ (8грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1 копчиковый), а пучок Бурдаха от 12 верхних сегментов. Ниже 4 грудного сегмента будет только пучок Голля.

Проприоцептивный путь коркового направления перекрещенный.

Конечным пунктом проприоцептивных путей являются не только двигательные центры коры больших полушарий мозга. Таким конечным пунктом является также мозжечок.

Задний спинно-мозжечковый путь (пучок Флексига), tractus spinocerebellaris posterior, передает проприоцептивные импульсы от мышц, сухожилий, суставов в мозжечок. Тела клеток первого (чувствительного) нейрона находятся в спинномозговом узле, а центральные отростки их в составе заднего корешка направляются в задний рог спинного мозга и заканчиваются синапсами на клетках грудного ядра (второй нейрон). Аксоны этих клеток выходят в боковой канатик, поднимаются вверх и входят в мозжечок, к клеткам коры червя.

Передний спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса), tractus spinocerebellaris anterior, Тело клетки первого нейрона располагается в спинномозговом узле. Его периферический отросток имеет окончания (рецепторы) в мышцах, сухожилиях, а аксон в составе заднего корешка входит в спинной мозг и заканчивается на латеральных клетках грудного ядра. Аксоны клеток этого второго нейрона переходят через переднюю серую спайку в боковой канатик противоположной стороны, и поднимаются вверх до уровня перешейка ромбовидного мозга. В этом месте волокна возвращаются на свою сторону и в кору червя своей стороны.

Проприоцептивные импульсы, поступившие в кору червя по переднему спинно-мозжечковому проприоцептивному пути, также передаются в красное ядро и через зубчатое ядро в в постцентральную извилину

Ретикулярная формация протягивается до СМ, располагаясь между задними и боковыми рогами до таламуса. Клетки имеют слабоветвящиеся дендриты, но значительно разветвленные аксоны. Аксоны делятся на восходящие и нисходящие ветви, благодаря чему устанавливается взаимодействие с различными отделами ЦНС. Они образуют большое количество коллатералей.

Клетки образуют скопления – ядра. Насчитывается до 100 ядер. Ретикулярная формация обеспечивает действие внутренних органов, постоянство внутренней среды

3 группы связей:

1) Ретикулопетальные – связи, направленные к формации от других отделов ЦНС

2) Ретикулофугальные – связи от ретикулярной формации

А) ретикулокортикальные (в кору полушарий большого мозга) – от неспецифических ядер таламуса. Ретикулярная формация активирует кору для действия специальных сенсорных систем, при этом количество импульсов зависит от количества нервных импульсов, идущих по специфическим путям

Тормозится или усиливается ответная реакция, регуляция сна и бодрствования, сохранение сознания

Б) ретикулонуклеарные (идут к ядрам черепных нервов) – к ядрам 5, 7, 9, 10, 12 пар. Отмечаются такие акты, как икота, рвота, тошнота, зевота.

В) ретикуломозжечковые (к ядрам мозжечка) – участие в регуляции двигательной функции.

Г) ретикулоспинальные - ретикулярно-спинномозговой тракт

3) ретикуло-ретикулярные связи – появление возбуждения в 1 участке ретикулярной формации приводит к общему ее возбуждению, что обеспечивает активизацию коры олушарий и поддержание тонуса всей нервной системы.

Спинномозговые нервы, nn. spinales, располагаются в правильном порядке, чередуясь с сегментами позвоночного столба; каждому нерву соответствует относящийся к нему участок кожи.

Имеется 31 пара спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и 1 пара копчиковых. Каждый нерв отходит от СМ двумя корешками: задним (чувствительным) и передним (двигательным); оба корешка соединяются в один ствол, выходящий из позвоночного канала через межпозвоночное отверстие. Вблизи соединения задний корешок образует узел. Благодаря соединению обоих корешков нервы являются смешанными.

Каждый спинномозговой нерв при выходе из межпозвоночного отверстия делится на две ветви:

Заднюю, ramus dorsalis, для развивающейся из дорсальной части миотома аутохтонной мускулатуры спины и покрывающей ее кожи;

Переднюю, ramus ventralis, для вентральной стенки туловища и конечностей, развивающихся из вентральных частей миотомов.

Кроме того, от спинномозгового нерва отходят еще два рода ветвей:

Для иннервации внутренностей и сосудов - общая ветвь;

Для иннервации оболочек спинного мозга - оболочечная ветвь.

1) Задние ветви всех идут назад между поперечными отростками позвонков, огибая суставные отростки их. Делятся на медиальную и латеральную ветви. Задняя ветвь I шейного нерва выходит снабжает прямые мышцы головы. К коже ветвей не дает. Задняя ветвь II шейного нерва иннервирует затылочную область головы. Задние ветви грудных нервов делятся на медиальную и латеральную ветви, дающие ветви к аутохтонной мускулатуре. Кожные ветви трех верхних поясничных и крестцовых нервов идут в верхнюю часть ягодичной области.

2) Передние ветви иннервируют кожу и мускулатуру вентральной стенки тела и обе пары конечностей. Передние ветви сохраняют первоначальное метамерное строение только в грудном отделе. В остальных отделах волокна переплетаются. Так образуются нервные сплетения. В сплетениях происходит перераспределение волокон: передняя ветвь каждого нерва дает свои волокна в несколько периферических нервов, и, следовательно, каждый из них содержит волокна от нескольких сегментов спинного мозга. Различают три больших сплетения: шейное, плечевое и пояснично-крестцовое. Последнее делится на поясничное, крестцовое и копчиковое

Шейное сплетение, plexus cervicalis, образуется передними ветвями четырех верхних шейных нервов (СI - CIV) и располагаются сбоку поперечных отростков между предпозвоночными мышцами с медиальной и позвоночными с латеральной стороны. Спереди сплетение прикрыто грудиноключичнососцевидной мышцей.

Кожные ветви шейного сплетения .

· малый затылочный нерв (из СII и СIII) к коже латеральной части затылочной области.

· Большой ушной нерв (из СIII) иннервирует ушную раковину и наружный слуховой проход.

· Поперечный нерв шеи (из СIII-СIV) снабжает кожу шеи.

· Надключичный нерв (из СIII и CIV) спускаются в кожу над большой грудной и дельтовидной мышцами.

Промежуточный мозг (diencephalon) интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции, необходимые для целостной деятельности организма. Основными образованиями промежуточного мозга являются таламус, гипоталамус, который состоит из свода и эпифиза, и таламической области, которая включает в себя таламус, эпиталамус и метаталамус.

Таламус

Таламус (thalamus, зрительный бугор) -- структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга.

Морфофункциональная организация. В ядрах таламуса происходит переключение информации, поступающей от экстеро-, проприорецепторов и интероцепторов и начинаются таламокортикальные пути.

Учитывая, что коленчатые тела таламуса являются подкорковыми центрами зрения и слуха, а узел уздечки и переднее зрительное ядро участвуют в анализе обонятельных сигналов, можно утверждать, что зрительный бугор в целом является подкорковой «станцией» для всех видов чувствительности. Здесь раздражения внешней и внутренней среды интегрируются, после чего поступают в кору большого мозга.

Зрительный бугор является центром организации и реализации инстинктов, влечений, эмоций. Возможность получать информацию о состоянии множества систем организма позволяет таламусу участвовать в регуляции и определении функционального состояния организма в целом (подтверждением тому служит наличие в таламусе около 120 разнофункциональных ядер). Ядра образуют своеобразные комплексы, которые можно разделить по признаку проекции в кору на 3 группы: передняя проецирует аксоны своих нейронов в поясную извилину коры большого мозга; медиальная -- в лобную долю коры; латеральная -- в теменную, височную, затылочную доли коры. По проекциям определяется и функция ядер. Такое деление не абсолютно, так как одна часть волокон от ядер таламуса идет в строго ограниченные корковые образования, другая -- в разные области коры большого мозга.

Ядра таламуса функционально по характеру входящих и выходящих из них путей делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.

К специфическим ядрам относятся переднее вентральное, медиальное, вентролатеральиое, постлатеральное, постмедиальное, латеральное и медиальное коленчатые тела. Последние относятся к подкорковым центрам зрения и слуха соответственно.

Основной функциональной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; их функция заключается в переключении информации, идущей в кору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов.

От специфических ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки III--IV слоев коры большого мозга (соматотопическая локализация). Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности, так как ядра таламуса, как и кора большого мозга, имеют соматотопическую локализацию. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются рецепторами только своего типа. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвергируют сигналы от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, гипоталамуса.

Латеральное коленчатое тело имеет прямые эфферентные связи с затылочной долей коры большого мозга и афферентные связи с сетчаткой глаза и с передними буграми четверохолмий. Нейроны латеральных коленчатых тел по-разному реагируют на цветовые раздражения, включение, выключение света, т. е. могут выполнять детекторную функцию.

В медиальное коленчатое тело (МТК) поступают афферентные импульсы из латеральной петли и от нижних бугров четверохолмий. Эфферетные пути от медиальных коленчатых тел идут в височную зону коры большого мозга, достигая там первичной слуховой области коры. МКТ имеет четкую тонотопичность. Следовательно, уже на уровне таламуса обеспечивается пространственное распределение чувствительности всех сенсорных систем организма, в том числе сенсорных посылок от интерорецепторов сосудов, органов брюшной, грудной полостей.

Ассоциативные ядра таламуса представлены передним медиодорсальным, латеральным дорсальным ядрами и подушкой. Переднее ядро связано с лимбической корой (поясной извилиной), медиодорсальное -- с лобной долей коры, латеральное дорсальное -- с теменной, подушка -- с ассоциативными зонами теменной и височной долями коры большого мозга.

Основными клеточными структурами этих ядер являются мультиполярные, биполярные трехотростчатые нейроны, т. е. нейроны, способные выполнять полисенсорные функции. Ряд нейронов изменяет активность только при одновременном комплексном раздражении. На полисенсорных нейронах происходит конвергенция возбуждений разных модальностей, формируется интегрированный сигнал, который затем передается в ассоциативную кору мозга. Нейроны подушки связаны главным образом с ассоциативными зонами теменной и височной долей коры большого мозга, нейроны латерального ядра -- с теменной, нейроны медиального ядра -- с лобной долей коры большого мозга.

Неспецифические ядра таламуса представлены срединным центром, парацентральным ядром, центральным медиальным и латеральным, субмедиальным, вентральным передним, парафасцикулярным комплексами, ретикулярным ядром, перивентрикулярной и центральной серой массой. Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя не локальные, а диффузные связи. К неспецифическим ядрам поступают связи из РФ ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса.

Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре специфической веретенообразной электрической активности, свидетельствующей о развитии сонного состояния. Нарушение функции неспецифических ядер затрудняет появление веретенообразной активности, т. е. развитие сонного состояния.

Сложное строение таламуса, наличие в нем взаимосвязанных специфических, неспецифических и ассоциативных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные реакции, как сосание, жевание, глотание, смех. Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения.

Конвергенцию сенсорных стимулов в таламус обусловливает возникновение так называемых таламических неукротимых болей, которые возникают при патологических процессах в самом таламусе.