Развитие охотничьего хозяйства всегда было тесно связано с — успехами биологии. В свою очередь биология и особенно экология животных много получили от охотоведов и охотников. Достаточно напомнить, что ряд крупных биологов работали в области охотничьего хозяйства и промысла. Можно назвать имена академика М. А. Мензбира, профессоров Б. М. Житкова, А. Н. Формозова, В. Г. Гептнера, С. П. Наумова и многих других. За рубежом в охотничьем мире широко известны биологи П. Эррингтон, Л. Сиивонен, О. Калел, Ю. Коскимис и др.
В последние десятилетия биология бурно развивается в результате широкого контакта со смежными естественными науками и проникновения в нее идей, методов и принципов физики, химии и математики. На наших глазах не только возникают ее новые разделы, например молекулярная биология, но создается и новая основа для развития давно существующих наук — систематики, морфологии и физиологии, экологии и биогеографии. Новые технические возможности заставляют пересматривать многие старые положения и способствуют возникновению новых разделов.
Среди последних для охотничьего хозяйства особенно важное значение имеет так называемая популяционная биология , изучающая биологические макросистемы — популяции отдельных видов и их сообщества или биоценозы. Основными проблемами популяционной биологии, имеющими важнейшее значение и для охотничьего хозяйства могут быть названы следующие:
- Динамика популяций охотничьих животных и прогнозирование изменений их численности.
- Структура популяций, внутри- и межпопуляционные отношения и связи как естественные механизмы поддержания уровня численности животных.
- Формы и способы общения животных как основа их поведения; изучение механизмов внутривидовой и межвидовой сигнализации и разработка методов управления поведением животных в природных условиях.
- Роль и значение фактора эксплуатации охотничьих животных в динамике их популяций как биологическая основа разработки техники охоты.
- Изучение экологии отдельных видов и их взаимоотношений со средой для разработки мер повышения уровня численности и улучшения их качества.
Для нашей страны с ее необозримыми просторами и разнообразием охотничьих угодий эти общие биологические проблемы имеют первостепенное значение. С этими же в сущности вопросами сталкиваются и работники других областей сельского хозяйства и здравоохранения. Здесь давно существуют хорошие традиции обмена опытом, а часто и совместной работы.
После сравнительно кратковременного увлечения теорией так называемых биологических циклов, причины колебаний видевшей во взаимоотношениях видов в биоценозе, большинство биологов под влиянием идей американского энтомолога Р. Чэпмана увлеклось идеей климатических циклов. Эта теория искала причины колебаний численности в изменениях внешней обстановки и прежде всего климатических условий, воздействующих на животных как прямо, через теплообмен, терморегуляцию и водный обмен, так и косвенно, через запасы пищи или сожителей — партнеров по сообществу. У нас эти взгляды также нашли немало горячих сторонников.
Однако ограниченность обоих точек зрения выяснилась довольно скоро. Приверженцы каждой из них обращали внимание лишь на одну из сторон динамики популяций и, как это часто бывает, гипертрофировали значение открытых ими фактов. Российские исследователи пожалуй, первыми обратили внимание на роль и значение в динамике численности внутрипопуляционных отношений, обуславливающих определенную структуру и организацию популяций и позволяющих путем внутри- и межпопуляционных связей приспосабливаться к изменяющейся среде. Как у нас, так и за рубежом были открыты и изучены механизмы внутривидовых адаптация, обеспечивающих регуляцию размножения, передвижений, использования территории и много другого, уменьшающего гибель и повышающего выживание животных, т. е. стабилизирующего численность популяций. Происходящие при этом изменения состояния животных и структуры популяций контролируются гуморальным фактором и сопровождаются переменами в поведении животных, особенно их подвижности и в отношениях друг с другом. Надо оговориться, что эти механизмы изучены еще недостаточно. В то же время их познание открывает новые возможности не только для прогнозов, но и для активной регуляции изменений численности диких животных.
Существующая практика прогнозирования основана на сопоставлении изменений численности популяции с переменами в окружающей среде. Она позволяет со значительной долей вероятности определить общие тенденции изменений, но обычно не дает возможности предсказать количественную сторону изменений.
Отсюда ясна необходимость глубокого и комплексного изучения динамики популяций, объединяющего усилия экологов и морфологов, физиологов и биохимиков, генетиков и математиков. Особого внимания заслуживают методы математического моделирования находящие в экологии животных все большее применение.
Важнейшей задачей, имеющей прежде всего практическое значение, должно быть изучение вида как сложной системы популяций. Каждая из таких популяций, называемых географическими или независимыми, занимая зону сходного благоприятствования, Обладает своим ритмом жизненных явлений и ходом изменений численности Формозов. Как правило, они распадаются на более мелкие группировки — так называемые экологические и элементарные популяции, связанные постоянным взаимодействием. Часть из них образует постоянные поселения животных в стациях или очагах переживания. другие существуют лишь временно, занимая временно благоприятные места обитания. При миграциях и особенно расселении молодняка происходит обоюдный или односторонний обмен особями между этими популяциями, что имеет огромное значение для их динамики.
Так, многочисленные данные показали, что степень устойчивости, а во многих случаях и уровень численности географических популяций связаны с их расчлененностью.
Занимающие большие и однообразные пространства и поэтому не расчлененные на более мелкие группы, популяции могут достигать временами высокой плотности, но обычно неустойчивы и подвержены вымираниям. Наоборот, в мозаичных ландшафтах популяции распадаются на подчиненные группировки, что позволяет переживать даже
крайне неблагоприятные ситуации и обеспечивает устойчивость их численности. Изучение и детальное крупно масштабное картирование размещения охотничьих животных, выявление числа и границ отдельных популяций необходимо как для прогнозирования численности, так и для хозяйственно-мелиоративных мероприятий. До сих пор на это обращают мало внимания.
Проникновение в биологию кибернетики и возникновение бионики открывают новые возможности и для охотничьего хозяйства. Изучение поведения и особенно средств и способов общения животных создает основу для управления поведением даже значительных масс диких животных. Особенно важны с этой точки зрения безусловные рефлексы, ответственные за устойчивые, строго детерминированные формы поведения. Они связаны с биологически наиболее ватными сигналами бедствия, стадно-то поведения, пищевыми и т. п. и могут быть звуковыми, зрительными, химическими, тактильными и др. Быстро расширяется удачный опыт их применения в борьбе с вредными видами. Пока используют преимущественно отпугивающие сигналы, но в охотничьем хозяйстве еще большее значение могут иметь привлекающие сигналы. Глубокое изучение ориентации животных откроет и механизмы, определяющие ту или иную структуру популяций, с которой связаны размножение и передвижения животных.
Важнейшее значение в охотничьем хозяйстве имеет вопрос о влиянии самой охоты на численность, состояние и качественный состав популяции животных. Он хорошо освещен для промысловых рыб, но значительно хуже для охотничьих животных. Бытовавшее до недавнего времени представление о естественной и независимой от нее промысловой смертности должно быть отброшено. Доказано, что добывание животных обязательно меняет естественную смертность и динамику их стада. Но крайней мере, до известных пределов усиление промысла снижает естественную смертность, увеличивая одновременно воспроизводительные способности популяции.
Однако степень такого положительного влияния зависит не только от норм отстрела или отлова, но также от способов добывания и особенно от времени охоты. Наиболее рациональны сроки вскоре после прекращения размножения, т. е. при сезонном максимуме численности. Это положительное влияние промысла обеспечивается так называемым эффектом компенсации, открытым независимо друг от друга С. А. Северцовым и американским экологом П. Эррингтоном. В соответствии с этим законом усиление гибели от одной причины, как правило, сопровождается уменьшением, а иногда и прекращением гибели от других причин. Компенсация связана и с хорошо известным омоложением возрастного состава популяции. Но при усилении добывания и прогрессирующем омоложении возникает опасность сокращения стада производителей и вымирания популяции. Охотничье хозяйство знает много и таких примеров.
Простой перечень и самое поверхностное изложение главных проблем популяционной биологии показывает, как велико их значение для охотничьего хозяйства. Охотоведы должны уделять им самое пристальное внимание.
Дикие северные олени: изучение безусловных рефлексов, связанных с сигналами бедствия, стадного поведения, создают основу для управления даже значительными массами животных.
Как было показано в первой главе, цель этой работы - проанализировать структуру и динамики живого покрова восточноевропейских лесов с популяционных позиций.
В третьей части проведен анализ основных особенностей популяционной биологии растений восточноевропейских лесов. В качестве интегральной характеристики видов рассматривается их популяционное поведение или популяционная стратегия.
Распределение видов по типам популяционных стратегий проведено отдельно для групп видов, существующих в одном времени и пространстве и претендующих на одну и ту же порцию ресурса. В зоологической литературе такие группы видов названы гильдиями, в ботанической - синузиями (Смирнова, 1987). Анализ типов поведения целесообразно проводить у растений близких жизненных форм, занимающих одну пространственно-временную нишу и относящихся к одному трофическому уровню, т.е. принадлежащих одной синузии (Ценопопуляции..., 1988). Это определяется тем, что виды одной синузии характеризуются сходным влиянием на окружающую среду и выполняют близкую роль в сообществе. Кроме того, биологическое своеобразие видов наиболее полно проявляется при одновременном исследовании всей исторически сформировавшейся совокупности видов. В лесах умеренной зоны в качестве таковых обычно рассматриваются синузии деревьев, кустарников, летневегетирующих трав и кустарничков, и ранневесенних эфемероидов (Восточноевропейские..., 1994).
Наиболее подробно популяционная стратегия охарактеризована у деревьев и кустарников, менее подробно - трав и кустарничков. Среди трав рассмотрены следующие синузии: эфемероидов, дубравного широкотравья, бореального мелкотравья, полянно-опушечного высокотравья. Поскольку исследования популяционной биологии предполагают использование представлений не однозначно трактующихся в литературе, в этом разделе приведены пояснения основных понятий популяционной биологии (Смирнова и др., 2002 а,б).
Определение понятия «популяция». Термином «популяция» в демографических исследованиях обозначается совокупность особей одного вида, совместно живущих на определенной территории, связанных между собой отношениями родства (потоком поколений), системой внутренних взаимоотношений, и отграниченных от других подобных совокупностей (Ценопопуляции..., 1976, 1988). Разработаны представления об иерархии биосистем популяционного уровня от ценопопуляции до видовой популяции (вся совокупность особей вида в пределах ареала). В большинстве случаев реальные границы скопления особей вида распознать трудно или невозможно, тогда популяцией называют совокупность особей исследуемого вида в рамках пространства, ясно ограниченного границами некоторого природного объекта. Так, совокупность особей вида в границах фитоценоза, принято называть «ценопопуляцией», а в границах одного экотопа - экотопической популяцией. Далее при описании конкретных примеров мы используем общий термин «популяция», ранг объекта популяционного уровня (ценопопуляция, локальная популяция, экотопическая и пр.) уточняется при необходимости.
Современная Б. изобилует узловыми проблемами, решение которых может оказать революционизирующее влияние на естествознание в целом и прогресс человечества. Это многие вопросы молекулярной Б. и генетики, физиологии и биохимии мышц, желёз, нервной системы и органов чувств (память, возбуждение, торможение и др.); фото- и хемосинтез, энергетика и продуктивность природных сообществ и биосферы в целом; коренные философско-методологические проблемы (форма и содержание, целостность и целесообразность, прогресс) и др. Более детально рассмотрены лишь некоторые из них.
Строение и функции макромолекул. Важные в биологическом отношении макромолекулы обычно имеют полимерную структуру, т. е. состоят из многих однородных, но не одинаковых мономеров. Так, Белки образованы 20 видами аминокислот, Нуклеиновые кислоты - 4 видами нуклеотидов, полисахариды состоят из моносахаридов. Последовательность мономеров в биополимерах (См. Биополимеры) называется их первичной структурой. Установление первичной структуры - начальный этап изучения строения макромолекул. Уже определена первичная структура многих белков, некоторых видов РНК. Разработка методов определения последовательности нуклеотидов в длинных цепях РНК и, особенно, ДНК - важнейшая задача молекулярной Б. Цепочка биополимеров обычно свёрнута в спираль (вторичная структура); молекулы белков ещё и сложены определённым образом (третичная структура) и часто соединяются в макромолекулярные комплексы (четвертичная структура). Каким образом первичная структура белка определяет вторичную и третичную структуры, как третичная и четвертичная структуры белков-ферментов определяют их каталитическую активность и специфичность действия - ещё недостаточно выяснено. Молекулы белка присоединяются к мембранам, объединяются с липидами и нуклеиновыми кислотами в надмолекулярные структуры, образуя путём «самосборки» внутриклеточные компоненты. Методами рентгеноструктурного анализа установлена третичная структура некоторых белков (например, Гемоглобина); исследовано функциональное строение многих ферментов. Дальнейшее изучение структуры макромолекул и понимание того, как эта структура определяет их сложные и многообразные функции, - одна из ключевых проблем современной Б.
Регуляция функций клетки. Характерные черты процессов, происходящих в живой системе, - их взаимная согласованность и зависимость от регуляторных механизмов, обеспечивающих поддержание относительной стабильности системы даже при меняющихся условиях среды. Регуляция внутриклеточных процессов может достигаться изменением набора и интенсивности синтеза ферментных и структурных белков, влиянием на ферментативную активность, изменением скорости транспорта веществ через оболочку клетки и другие биологические мембраны. Синтез белка зависит от синтеза молекул РНК, переносящих информацию с соответствующего гена - участка ДНК. Т. о., «включение» гена - начало синтеза на нём молекулы РНК, - одно из мест регуляции синтеза белка. Пока только для бактерий вскрыта одна из схем регуляции усвоения питательных веществ из среды, достигаемая включением и выключением генов, определяющих синтез необходимых ферментов. Молекулярный механизм включения генов (в особенности у многоклеточных организмов) не выяснен, и это остаётся первоочередной задачей молекулярной Б. Скорость синтеза белка может, по-видимому, регулироваться и непосредственно на месте синтеза - на рибосомах (См. Рибосомы). Иная, более оперативная система регуляции основана на изменении ферментативной активности, что достигается взаимодействием тех или иных веществ с молекулой фермента и обратимой модификацией её третичной структуры. Если фермент катализирует начальную реакцию в цепи химических превращений, а вещество, подавляющее его активность, - конечный продукт этой цепи, то устанавливается система обратной связи, автоматически поддерживающая постоянную концентрацию конечного продукта. Скорость химических процессов в клетке может зависеть и от темпа поступления в клетку, её ядро, в митохондрии соответствующих веществ или скорости их выведения, что определяется свойствами биологических мембран и ферментов. В связи с отсутствием полного представления о регуляции внутриклеточных процессов над этой проблемой работают многие исследователи.
Индивидуальное развитие организмов. У организмов, размножающихся половым путём, жизнь каждой новой особи начинается с одной клетки - оплодотворённого яйца, которое многократно делится и образует множество клеток; в каждой из них находится ядро с полным набором хромосом, т. е. содержатся гены, ответственные за развитие всех признаков и свойств организма. Между тем пути развития клеток различны. Это означает, что в процессе развития каждой клетки в ней работают только те гены, функция которых необходима для развития данной ткани (органа), Выявление механизма «включения» генов в процессе клеточной дифференцировки - одна из основных проблем Б. развития. Уже известны некоторые факторы, определяющие такое включение (неоднородность цитоплазмы яйца, влияние одних эмбриональных тканей на другие, действие гормонов и т.д.). Синтез белков осуществляется под контролем генов. Но свойства и признаки многоклеточного организма не сводятся к особенностям его белков; они определяются дифференцировкой клеток, различающихся по строению и функции, связям их друг с другом, по образованию разных органов и тканей. Важная и до сих пор не решенная проблема - выяснение механизма дифференцировки на стадии от синтеза белков до появления свойств клеток и их характерных перемещений, приводящих к формированию органов. Возможно, что главную роль в этом процессе играют белки клеточных оболочек. Создание стройной теории онтогенеза, требующее решения проблемы интеграции дифференцирующихся тканей и органов в целостный организм, т. е. реализации наследственности, окажет революционизирующее действие на многие разделы Б.
Историческое развитие организмов. Более чем за 100 лет, прошедших со времени появления книги Ч. Дарвина «Происхождение видов...», огромная сумма фактов подтвердила принципиальную правильность построенного им эволюционного учения. Однако многие важные положения его ещё не разработаны. С эволюционно-генетической точки зрения популяция может считаться элементарной единицей эволюционного процесса, а устойчивое изменение её наследственных особенностей - элементарным эволюционным явлением. Такой подход позволяет выделить основные эволюционные факторы (мутационный процесс, изоляция, волны численности, естественный отбор) и эволюционный материал (мутации). Ещё не ясно, действуют ли только эти факторы на макроэволюционном уровне, т. е. «выше» видообразования, или в возникновении крупных групп организмов (родов, семейств, отрядов и т.д.) участвуют иные, пока неизвестные факторы и механизмы. Возможно, что все макроэволюционные явления сводимы к изменению на внутривидовом уровне (см. Микроэволюция). Решение проблемы специфических факторов макроэволюции (См. Макроэволюция) связано со вскрытием механизмов наблюдаемого иногда как бы направленного развития групп, что, возможно, зависит от существования «запретов», накладываемых строением и генетической конституцией организма. Так, первоначально непринципиальное изменение, связанное с приобретением предками хордовых спинной струны - хорды, впоследствии определило разные пути развития крупных ветвей животного мира: 1) возникновение внутреннего скелета и централизованной нервной системы, развитие головного мозга с преобладанием условных рефлексов над безусловными у позвоночных (См. Позвоночные); 2) возникновение наружного скелета и развитие нервной системы иного типа с преобладанием чрезвычайно сложных безусловно рефлекторных реакций у беспозвоночных (См. Беспозвоночные). Исследование особенностей «запретов», механизмов их появления и исчезновения в ходе эволюции - важная задача, связанная с решением проблемы «канализации развития» и вскрытием закономерностей эволюции живой природы. Понятие «прогрессивное развитие», «прогресс» ныне расчленяется на прогресс морфологический, биологический, групповой, биогеоценотический и неограниченный. Так, появление в биосфере Земли человека - существа, в котором, по образному выражению Ф. Энгельса, «...природа приходит к осознанию самой себя...» (Маркс К. и Энгельс Ф., Соч., 2 изд., т. 20, с. 357), - результат неограниченного прогресса. Возникновение социальности в живой природе связано с появлением не только человеческого общества, но и сообществ многих насекомых, головоногих моллюсков, некоторых млекопитающих. Вскрытие сложных зависимостей между приобретением в процессе эволюции приспособлений принципиального характера (лежащих на пути неограниченного прогресса) или же частных приспособлений (ведущих к процветанию группы, но не освобождающих её от связей с прежней средой обитания), вскрытие закономерностей, вызывающих появление совершеннейших приспособлений в одних случаях и приводящих к успешному выживанию сравнительно примитивных организмов в других,-всё это важные задачи исследований обозримого будущего.
Особое место занимают проблемы вида и видообразования. Вид - качественно своеобразный этап развития живой природы, реально существующая совокупность особей, объединённых возможностью плодовитого скрещивания (составляющих генетически «закрытую» для особей других видов систему). С этой точки зрения Видообразование - переход генетически открытых систем (популяций) в генетически закрытые. Многие стороны этого процесса ещё не ясны, что отчасти связано с недостаточной определённостью понятия «вид» в приложении к разным группам организмов. Это неизбежно сказывается на систематике и таксономии - отраслях Б., занятых классификацией и соподчинением видов (отсюда периодически разгорающиеся споры о «реальности» системы и филогении и т.п.). Теоретическую разработку проблем вида и видообразования стимулирует непрерывное пополнение методов систематики новыми подходами и приёмами (например, биохимический, генетический, математический и др.).
Происхождение жизни - одна из методологически важных проблем Б., которую не снимает ни маловероятное предположение о занесении жизни на Землю из других миров (см. Биогенез, Панспермия), ни теории о постоянном возникновении жизни на нашей планете во все периоды её истории (см. Абиогенез). Научный подход здесь состоит в том, чтобы выяснить, в каких условиях зарождалась жизнь на Земле (это произошло несколько млрд. лет назад), и попытаться моделировать процессы, которые при этом могли происходить, реконструируя экспериментально последовательные этапы возникновения жизни. Так, на основании данных о физическом и химическом состоянии атмосферы и поверхности Земли в ту эпоху получены теоретические и экспериментальные доказательства возможности синтеза простейших углеводородов и более сложных органических соединений - аминокислот и мононуклеотидов, что подтверждает принципиальную вероятность их полимеризации в короткие цепочки - пептиды и олигонуклеотиды. Однако следующий этап происхождения жизни пока не изучен. Существенным для теории было применение понятия естественного отбора к органическим структурам, находящимся на грани живого и неживого. Естественный отбор может играть конструктивную роль в эволюции только в применении к саморазмножающимся структурам, способным хранить и многократно воспроизводить содержащуюся в них информацию. Этим требованиям удовлетворяют только нуклеиновые кислоты (преимущественно ДНК), самокопирование которых может происходить лишь при соблюдении ряда условий (наличие мононуклеотидов, подвод энергии и присутствие ферментов, которые осуществляют полимеризацию - комплементарно к существующему полинуклеотиду, повторяя тем самым содержащуюся в нём информацию). Самокопирование других химических соединений и в иных, более простых условиях пока неизвестно. Основная трудность теории, т. о., состоит в том, что для удвоения нуклеиновых кислот нужны ферментные белки, а для создания белков нужны нуклеиновые кислоты. После появления первичной саморазмножающейся системы её дальнейшую эволюцию представить уже менее сложно - тут начинают действовать уже открытые Дарвином принципы, которые определяют эволюцию более сложных организмов. Поскольку неизвестен механизм возникновения жизни на Земле, трудно оценить вероятность возникновения жизни во внеземных условиях. Исходя из астрономических данных о множественности планетных систем во Вселенной и из достаточно высокой вероятности возникновения условий, совместимых с жизнью, многие учёные допускают множественное возникновение жизни. Однако существует и иная точка зрения, что земная жизнь чрезвычайно редкое, практически уникальное явление в обозримом участке окружающей нас части Галактики (см. Астробиология, Экзобиология).
Биосфера и человечество. Быстрый рост населения земного шара ставит вопрос о границах биологической производительности биосферы Земли. Через 100-200 лет при сохранении современных способов ведения земного хозяйства и тех же темпов роста численности человечества почти половине людей не хватило бы не только пищи и воды, но и кислорода для дыхания. Вот почему в короткий срок, за время жизни 2-3 поколений людей признаётся необходимым, во-первых, организовать строгую охрану природы (См. Охрана природы) и ограничивать в разумных пределах многие промыслы и прежде всего истребление лесов; во-вторых, приступить к обширным мероприятиям, направленным на резкое повышение биологической производительности земной биосферы и интенсификацию биологических круговоротов как в природных, так и в культурных биогеоценозах. Нормально функционирующая биосфера Земли не только снабжает человечество пищей и ценнейшим органическим сырьём, но и поддерживает в равновесном состоянии газовый состав атмосферы, растворы природных вод и круговорот воды на Земле. Т. о., количественный и качественный ущерб, наносимый человеком работе биосферы, не только снижает продукцию органического вещества на Земле, но и нарушает химическое равновесие в атмосфере и природных водах. При осознании людьми масштабов опасности и разумном отношении к среде своего обитания - биосфере Земли - будущее выглядит иначе. Научная и промышленная мощь людей уже достаточно велика для того, чтобы не только разрушать биосферу, но и производить мелиоративные, гидротехнические и иные работы любого масштаба. Первичная биологическая продуктивность Земли связана с использованием солнечной энергии, поглощаемой в ходе фотосинтеза, и энергией, получаемой посредством хемосинтеза первичными продуцентами. Если человечество перейдёт к повышению средней плотности зелёного покрова Земли (для чего имеются технические возможности), то этим путём на энергетическом входе в биосферу биологическая производительность Земли может быть резко, в 2-3 раза, повышена. Этого можно достичь, если в процессе мелиорации и увеличения плотности зелёного покрова повысить участие в нём видов зелёных растений с высоким «коэффициентом полезного действия» фотосинтеза. Для интродукции полезных видов в сообщества растений совершенно необходимо знание условий поддержания и нарушения биогеоценотического равновесия, иначе возможны биологические катастрофы: хозяйственно опасные «вспышки» численности одних видов, катастрофическое снижение численности других и т.д. Рационализируя биогеохимическую работу природных и культурных биогеоценозов, поставив на разумную основу охотничьи, зверобойные, рыбные, лесные и другие промыслы, а также введя в культуру из огромного запаса диких видов новые группы микроорганизмов, растений и животных, можно ещё в 2-3 раза повысить биологическую производительность и полезную человеку биологическую продуктивность биосферы. Огромные возможности открывает и селекция окультуренных микроорганизмов и растений. В ближайшем будущем, когда селекционеры смогут использовать достижения быстро развивающихся современных молекулярной генетики и феногенетики, успехи этих исследований будут стимулированы развитием и использованием «экспериментальной» эволюции культурных растений, основанной на отдалённой гибридизации, создании полиплоидных форм, получении искусственных мутаций и т.п. Агротехнике также предстоит переход на новые формы, резко повышающие урожай (одно из реальных направлений - переход от монокультур к поликультурам). Наконец, люди ближайшего будущего должны будут научиться улавливать на выходах из биологических круговоротов не малоценные, мелкомолекулярные продукты конечной минерализации органических остатков, а крупномолекулярное органическое вещество (типа сапропелей). Все эти пути и методы увеличения производительности биосферы лежат в пределах реального для науки и техники предвидимого будущего и наглядно иллюстрируют грандиозные потенциальные возможности развивающегося человеческого общества, с одной стороны, и значение биологических исследований самых разных масштабов и направлений для жизни человечества на Земле - с другой. Все преобразовательные мероприятия, которые человек должен проводить в биосфере, невозможны без знания богатства главных форм и их взаимоотношений, что предполагает необходимость инвентаризации животных, растений и микроорганизмов в разных районах Земли, ещё далеко не завершенной. Во многих крупных группах организмов неизвестен даже качественный состав входящих в группу видов организмов. Развёртывание инвентаризации требует оживления и резкой интенсификации работ по систематике, полевой биологии (ботаника, зоология, микробиология) и биогеографии.
Важное практическое направление биологических исследований в этом плане - изучение среды обитания человека в широком смысле и организация на этой основе рациональных способов ведения народного хозяйства. Это направление исследований связано с охраной природы и ведётся в основном в биогеоценологическом аспекте. К проведению таких исследований, призванных повысить биологическую продуктивность Земли и обеспечить оптимальные условия существования на нашей планете для всё более увеличивающегося численно человечества, привлечено внимание прогрессивных биологов всего мира - зоологов и ботаников, генетиков и экологов, физиологов и биохимиков и др.; их деятельность в этом направлении координируется Международной биологической программой.
Другой важнейший практический аспект Б. - использование её достижений в медицине. Успехи и открытия Б. определили современный уровень медицинской науки. Дальнейший прогресс медицины также основан на развитии Б. Представления о макро- и микроскопическом строении человеческого тела, о функциях его органов и клеток опираются главным образом на биологические исследования. Гистологию и физиологию человека, которые служат фундаментом медицинских дисциплин - патанатомии, патофизиологии и др., изучают как медики, так и биологи. Учение о причинах и распространении инфекционных болезней и принципах борьбы с ними основано на микробиологических и вирусологических исследованиях. Уже выделено, вероятно, большинство болезнетворных бактерий, изучены пути их переноса и попадания в человеческий организм, разработаны методы борьбы с ними путём асептики (См. Асептика), антисептики (См. Антисептика) и химиотерапии (См. Химиотерапия). Выделены и исследованы многие патогенные вирусы, изучаются механизмы их размножения, разрабатываются средства борьбы со многими из них.
Представления о механизмах Иммунитета, лежащего в основе сопротивляемости организма инфекциям, также опираются на биологические исследования. Изучена химическая структура антител, исследуются механизмы их синтеза. Особое значение для медицины приобретает исследование тканевой несовместимости - главного препятствия для пересадки органов и тканей. Для подавления иммунной системы организма пользуются рентгеновским облучением и химическими препаратами. Преодоление тканевой несовместимости, не связанное с такими опасными для жизни воздействиями, станет возможным с раскрытием механизмов иммунитета, что осуществимо лишь при широком биологическом подходе к проблеме. Подлинная революция в лечении инфекционных заболеваний, служивших в прошлом основной причиной смертности, связана с открытием антибиотиков. Использование в медицине веществ, выделяемых микроорганизмами для борьбы друг с другом, - крупнейшая заслуга Б. 20 в. Массовое производство дешёвых антибиотиков стало возможным лишь после выведения высокопродуктивных штаммов продуцентов антибиотиков, достигнутого методами современной генетики. С увеличением средней продолжительности жизни людей, обусловленным в значительной мере успехами медицины, возрос удельный вес заболеваний старшего возраста - сердечно-сосудистых, злокачественных новообразований, а также наследственно обусловленных болезней. Это поставило перед современной медициной новые проблемы, в решении которых важная роль принадлежит Б. Так, многие болезни сосудов объясняются ещё не вполне изученными биохимией и физиологией нарушениями жирового и холестеринового обмена. Над проблемой рака единым фронтом работают цитологи, эмбриологи, генетики, биохимики, иммунологи, вирусологи. Уже есть ряд успехов в этой области (хирургия, радио- и химиотерапия). Однако радикальное решение проблем злокачественного роста, а также регенерации тканей и органов тесно связано с изучением общих закономерностей клеточной дифференцировки.
Результаты исследований биологов используют не только в области сельского хозяйства и медицины, но и в других прежде далёких от Б. областях человеческой практики. Яркий тому пример - широкое использование микробиологии в промышленности: получение новых высокоэффективных лекарственных соединений, разработка рудных месторождений с помощью микроорганизмов.
Генетика человека, в том числе медицинская генетика, изучающая наследственно обусловленные заболевания, становится сейчас важным объектом медико-биологических исследований. Уже поддаются точному диагнозу болезни, связанные с нарушением числа хромосом. Генетический анализ позволяет обнаруживать у человека вредные мутации. Борьба с ними ведётся путём лечения и медико-генетических консультаций и рекомендаций. Разумные пути избавления человечества от вредных мутаций активно обсуждаются в биологической литературе. Всё большее внимание привлекает проблема психического здоровья человечества, решение которой невозможно без глубокого естественно-исторического, биологического анализа возникновения у животных высших форм нервной деятельности, ведущих к психике. Выделение среди биологических дисциплин этологии - науки о поведении - существенно приближает решение этой сложнейшей и важнейшей проблемы, имеющей не только теоретическое, но и философское и методологическое значение.
Связь Б. с сельским хозяйством и медициной обусловливает не только их развитие, но и развитие Б. Перспективные в практическом отношении области Б. наиболее щедро финансируются обществом. В будущем союз Б. с медициной и сельским хозяйством, для которых Б. служит научной основой, будет укрепляться и развиваться.
Причины обращения к популяционной биологии Актуальная задача природопользования – переориентация на восстановление экосистемных функций, в том числе функции биологического разнообразия. Ее решение должно основываться на интеграции огромной суммы знаний для более глубокого проникновения в закономерности организации природных систем. Один из возможных способов такой интеграции – переосмысление классических концепций синэкологии с позиций популяционной биологии.
Основные понятия популяционной биологии В популяционной биологии (демографии) животных и растений живой покров - это система популяций разных видов взаимодействующих между собой (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Harper, 1977; The population structure, 1985; Смирнова, 1998). Минимальная единица у растений элементарноя демографическая единица, у животных – минимальная жизнеспособная популяция (Thomas, 1990; Смирнова и др., 1993; Remmert 1994; Smirnova et al., 2000; Traill et al., 2007; Zeigler et al., 2010). Общее название - элементарная популяция
Основные понятия популяционной биологии «Популяция» в демографии – совокупность особей одного вида, живущих на определен- ной территории, связанных между собой отношениями родства (потоком поколений), системой ввзаимоотношений, и отграниченных от подобных совокупностей на основании условий, принятых для решения конкретной задачи (Ценопопуляции растений, 1988).
Основные понятия популяционной биологии Элементарная популяция (ЭП) - реальная единица вида в сообществе и единица биоты в экосистеме. Видоспецифичные параметры ЭП: 1) размер пространства, необходимый для устойчивого потока поколений; 2) длительность оборота поколений; 3) экологическая плотность: число или масса особей на единицу площади или объема; 4) размещение особей в пространстве; 5) способы преобразования среды.
Основные понятия популяционной биологии Совокупность видоспецифичных параметров ЭП, определяющих особенности размещения особей в пространстве, - это популяционный узор или популяционная мозаика. Эти параметры ЭП можно определить в экосистемах, развитие которых на протяжении многих поколений особей проходило без природных катастроф или воздействий человека или рассчитать на основе изучения биологии видов, наблюдений в природе за отдельными этапами формирования ЭП после нарушений или на основе модельных экспериментов.
Видоспецифичные параметры ЭП растений широколиственных лесов: Т- длительность оборота поколений, S -размер пространства Жизненные формы Виды Т, годыS, м 2 ТравыГерань Роберта 11 Хохлатка Галлера 100,25 Чина весенняя 201 КустарникиЛещина обыкновенная 802,5х10 3 ДеревьяГраб обыкновенный 1201,2х10 4 Клен остролистный х10 4 Липа мелколистная х10 4 Ясень обыкновенный 2501,3х10 5 Дуб черешчатый 3504,2х10 5
Основные концепции синэкологии с популяционных позиций Изучение популяционной жизни разных видов привело к оформлению понятия «нарушение» (The ecology of natural disturbance and patch dynamics, 1985). Нарушение – это любое преобразование среды обитания в результате жизни и смерти особей и их групп в популяции. Уничтожение подроста и, формирование зоогенных полян стадными копытными; строительство хаток, плотин и систем прудов бобрами; колониальные постройки сурков; формирование окон в древостое хвое- и листогрызущими насекомыми и древоразрушающими грибами и пр. приводит к созданию в экосистемах качественно новых местообитаний разного размера: от нано- до макроместообитаний, которые заселяют экологически различные виды (Disturbance Dynamics in Boreal Forest…,2002).
Средопреобразование как проявление популяционной жизни Результат развития популяционного мышления: замена понятия «нарушение» («disturbance») понятием «средопреобразование», т. е признание средопреобразующей деятельности любого вида в экосистеме имманентным свойством биоты экосистемы; осознание принципиальных различий этих понятий: средопреобразование означает внутренние процессы, обусловливающие функционирование экосистем в целом, нарушение правильнее употреблять по отношению к внешним процессам, нарушающим природные механизмы.
Примеры фито- и зоогенных местообитаний, формирующихся в результате средопреобразующей деятельности (Смирнова, 1998) ВариантыПлощадьГлубина изменения субстрата Особенности изменения субстрата Кротовиныдм мПедотурбации, аэрация, увеличение влагоемкости Лежки кабановм2м2 дес. смУплотнение почв, ухудшение аэрации и влагоемкости Бугры ВПКм2м2 до 1-2 мПедотурбации, аэрация, увеличение влагоемкости Западины ВПКм2м2 до 1-2 мУплотнение почв, ухудшение аэрации и влагоемкости Валеждес.м 2 нетПоявление нового, влагоемкого субстрата Окна в древостоесотни м 2 нетУвеличение влажности и температуры воздуха и почвы Стоянки зубровтыс. м 2 дес. мУплотнение почв, ухудшение аэрации и влагоемкости Каскады бобровых прудов сотни тыс. м 2 дес. см – м Увеличение влажности воздуха, сглаживание колебаний температур
Нарушение (disturbance) - экзогенный процесс по отношению к экосистеме в целом Существенное превышение размеров и иных параметров средопреобразующих воздействий одних обитателей экосистем на другие и на экотоп может быть результатом и свидетельством глубоких предшествующих нарушениях природной организации экосистем Такие воздействия представляют собой экзогенные по отношению к экосистеме процессы, их можно рассматривать как истинные нарушения.
Основные понятия популяционной биологии и синэкологии Формирование представлений о популяцион- ных мозаиках позволило рассматривать живой покров, как совокупность таких мозаик разных видов, относящихся к разным трофическим группам и имеющих разный размер пространства, необходимый для устойчивого потока поколений. Задачу членения совокупности этих мозаик (узоров) на элементарные единицы можно решить, используя концепцию ключевых видов (экосистемных инженеров, эдификаторов).
Характерные особенности ключевых видов (экосистемных инженеров, эдификаторов) Ключевые виды в процессе потока поколений наиболее значимо (по сравнению с видами того же трофического уровня) преобразуют местообитание ЭП в целом и ее элементов. Это ведет к изменению гидрологического, температурного, светового режимов; микро-, мезорельефа; строения почвенного покрова и пр. (The mosaic- cycle concept…1991; Crain, Bertness, 2006). Внутренняя гетерогенность местообитания ЭП ключевого вида определяет возможность совместного существования в нем экологически и биологически различных подчиненных видов и в итоге – высокий уровень биоразнообразия (Мониторинг…, 2008).
Определение и пояснение основных понятий синэкологии с позиций популяционной биологии Экосистема – совокупность взаимодействующих популяций видов разных трофических групп и активно преобразуемого ими местообитания. Это определение принципиально отличается по следующим позициям: 1) элемент биоты экосистемы не особь (организм), а популяция, представляющая собой множество особей одного вида; такой подход полностью соответствует системной парадигме и восстанавливает естественный порядок иерархии биосистем;
Определение и пояснение… 2) во всех проанализированных нами определениях экосистемы живое и неживое оценивают как равноправные компоненты, более целесообразно сделать акцент на биоту как на определяющее начало в экосистеме; 3) активное преобразование местообитаний совокупностью популяций всех видов биоты определяет возможность формирования в разных местообитаниях экосистем, биоты которых сходны по составу и структуре.
Последствия определения понятия "экосистема" с популяционных позици й Понятие "экосистема"надо сопровождать определением климаксовая или сукцессивная экосистема, поскольку в начале формирования экосистем среда определяет все параметры: размеры, состав, структуру и пр.- (сукцессивная экосистема), а в конце – биота (климаксовая экосистема). Размеры, состав, структуру климаксовых экосистем можно определить в природе или реконструировать популяционные мозаики ключевых видов.
Последствия… Надо сознавать, что невозможность достижения современными экосистемами климаксового состояния обусловлена, в первую очередь, огромными разрывами в ареалах ключевых и подчиненных видов, вызванными антропогенной деятельностью. Преодоление их возможно лишь при организации целенаправленного восстановления.
Последствия… Присутствие в климаксовой экосистеме ключевых видов с разными ЭП определяет их мозаично- иерархическую организацию; Границы климаксовых экосистем можно определить в природе или реконструировать по смене наиболее мощных ключевых видов; Модельные расчеты минимальных площадей климаксовых экосистем основаны на определении размеров элементарных популяций наиболее мощных ключевых видов.
Трудности реализации предложенных понятий 1) практически полное отсутствие климаксовых экосистем на большей части территории суши; 2) отсутствие необходимых сведений о популяционной биологии сохранившихся ключевых видов и сопряженных компаний подчиненных видов; 3) отсутствие модельных реконструкций климаксовых экосистем разных этапов голоцена; 4) отсутствие исследований вещественно- энергетической организации экосистем с позиций популяционной биологии и основных концепций синэкологии
Определение и пояснение основных понятий синэкологии с позиций популяционной биологии Климакс – такое состояние экосистемы, для которого характерен процесс поддержания устойчивых потоков поколений в популяциях всех потенциальных членов биоты и максимально полное использование ресурсов местообитания вследствие средопреобразующей деятельности ключевых видов.
Пояснение… Климаксовыми экосистемами можно считать только такие, в составе которых есть все ключевые виды, потенциально способные в настоящее время обитать на модельной территории. В случае, если часть ключевых и связанных с ними подчиненных видов отсутствует, экосистемы правильнее называть квазиклимаксовыми.
Определения и пояснения основных понятий синэкологии Сукцессия - процесс формирования (первичная аутогенная сукцессия) или восстановления (вторичная аутогенная сукцессия) потоков поколений в популяциях всех видов биоты экосистемы, направленный на достижение ими полной реализации потенций биоты и максимально полное использование ресурсов местообитания.
Пояснение…. Движущая сила аутогенной сукцессии – средопреобразующая дея- тельность ключевых видов, обусловли- вающая возрастание гетерогенности среды от начальных стадий к завершаю- щим,что приводит к уменьшению роли конкурентных отношений и увеличению роли мутуалистических взаимоотно- шений и комплементарности (простран- ственно-временного разделения ресурсов).
Пояснения… Собственное время аутогенной сукцессии – это время от начала развития экосистемы до перехода ее в климаксовое состояние. Его можно определить лишь при условии спонтанного развития экосистемы. Собственное время сукцессии аутогенной сукцессии целесообразно определять по числу принципиально различных этапов (например, ранне-, средне-, позднесукцессионных)
Пояснение… Каждый из этапов сукцессии может быть охарактеризовать по степени сформированности популяционных мозаик ключевых видов и полноте потенциальной биоты. Одновременно может быть вычислена и продолжительность каждого этапа в астрономическом времени, что позволит оценить длительность одних и тех же этапов в разных климатических зонах.
Пояснение…. Собственное пространство экосистемы формируется в ходе аутогенной сукцессии и полностью проявляется в климаксовом состоянии. Собственное пространство экосистемы есть результат формирования и взаимодействия популяционных мозаик ключевых и подчиненных видов в ходе аутогенной сукцессии от начального до климаксового состояния.
Пояснение… Целесообразно различать: минимальное пространство выявления климаксовой экосистемы и собственное пространство климаксовой экосистемы. Минимальное пространство определяется путем расчетов размеров пространства, необходимого для устойчивого оборота поколений элементарной популяции наиболее мощного или группы наиболее мощных ключевых видов или реконструируется по косвенным данным.
Пояснения… Собственное пространство климаксовой экосистемы реконструируется на основе сопоставления ареалов ключевых видов разных функциональных групп и модельных определений пределов средопреобразующей функции биоты в целом по отношению к абиотической компоненте ландшафта и к климату.
Определения и пояснения основных понятий синэкологии (понятие "сукцессия") Расхождения в трактовках понятия «сукцессия» связаны с тем, что его используют для объяснения принципиально различных процессов развития: эндогенного, экзогенно- эндогенного и экзогенного. Эндогенное развитие обусловлено формированием устойчивых потоков поколений в популяциях всех членов биоты после однократного, полного или частичного уничтожения предыдущей экосистемы. Этот путь развития назван аутогенная первичная или аутогенная вторичная сукцессия (Одум, 1975).
Пояснения… Экзогенно-эндогенное развитие обусловлено периодическим прерыванием внешними воздействиями потоков поколений в популяциях всех или части видов биоты. Если внешние воздействия прекращаются, то развитие экосистемы становится эндогенным. Процесс назван аллогенная сукцессия или аллогенное развитие (Миркин и др., 1989).
Пояснение… Экзогенное развитие обусловлено внешним воздействием. Оно может быть двух типов. Первый тип – дигрессии – характерен для экосистем, у которых четко различны потенции и позиции; при этом условия среды не препятствуют реализации потенций экосистем после прекращения внешних воздействий. Второй тип характерен для скоплений особей разных видов, не обладающих эмерджентными свойствами. В фитоценологии они названы "экотопически обусловленные группировки" (Корчагин, 1976).
Последовательность действий по исследованию лесного покрова с позиций популяционной биологии 1. Выбор модельной территории, которая по литературным данными и рекогнесцировочным исследованиям характеризуется наименьшими (в пределах региона) антропогенными преобразованиями. 2. Составление списка ключевых видов растений и животных, обитавших ранее в климаксовых экосистемах модельной территории, на основе синтеза исторических, археологических и палеонтологических материалов.
Последовательность действий ….. 3. Составление списка ключевых видов модельной территории, определение параметров их ЭП, типизация популяционных мозаик, определение их размеров, длительности существования. 4. Определение степени сфомированности популяционных мозаик ключевых видов в экосистемах разного сукцессионного статуса; построение сукцессионных рядов в пределах экотопов одного типа по увеличению этого параметра.
Последовательность действий… 5. Расчеты минимальных площадей выявления экосистем разного сукцессионного статуса на основе определения полноты формирования популяционных мозаик ключевых видов. 6. Выявление индикаторов среди подчиненных видов, т.е. видов приуроченных к тем или иных типам и вариантам популяционных мозаик ключевых видов. Исследования растительности, почв, почвенной биоты, микобиоты и наземного животного населения популяционных мозаик разных видов.
Последовательность действий … 7. Поиск в натуре или моделирование квазиклимаксовых экосистем, т.е. экосистем, обладающих всеми вариантами популяционных мозаик, которые формируют сохранившиеся на исследуемой территории ключевые виды. 8. Расчеты минимальной площади выявления квазиклимаксовых экосистем, типизация популяционных мозаик ключевых видов этих экосистем и определение их положения в структуре ландшафта.
Последовательность действий … 9. Моделирование состава и структуры лесного покрова: а. потенциального, который существовал до начала активных антропогенных преобразований и был сложен климаксовыми экосистемами с полными наборами ключевых видов; б. восстановленного, который сформируется при полном прекращении антропогенных воздействий и будет представлен квазиклимаксовыми экосистемами с сохранившимися до настоящего времени ключевыми и подчиненными видами.
Последовательность действий… Оценка потерь структурного и таксономического разнообразия восстановленного лесного покрова и сравнению с потенциальным. 11. Разработка моделей природопользо- вания, ориентированных на максимально полный учет природных закономерностей структуры и динамики потенциального лесного покрова.
