Технология выживания спорообразующих бактерий. Споры

Споры бактерий

Прокариотические организмы - бактерии обладают способностью к спорообразованию, которая заключается в том, что при наступлении условий, неблагоприятных для жизни, клетка частично теряет воду, объём и форму; под внешней мембраной образуется плотная сферическая оболочка.

В виде споры бактерия может выдерживать огромные механические, температурные и химические нагрузки. Например, некоторые споры выдерживают трёхчасовое кипячение или температуру жидкого азота.

Также в виде споры более эффективно проходит расселение, потому что частично обезвоженная клетка имеет меньшую массу.

Споры растений

Размножение спорами

В цикле развития растений, начиная с водорослей и заканчивая покрытосеменными, последовательно чередуются стадии спорофита (растения, образующего споры) и гаметофита (растения, образующего гаметы). Так, у папоротника спорофитом является взрослое растение, распространяющее споры; из каждой такой споры вырастает заросток , являющийся гаметофитом: он образует женские гаметангии архегонии и мужские гаметангии антеридии , в которых развиваются половые гаметы и, сливаясь (обычно перекрёстно с разных растений), образуют зиготу , развивающуюся на заростке и вырастающую во взрослое растение.

Размножение спорами - бесполое . Однако споры участвуют в процессе полового размножения у голосеменных и покрытосеменных, или цветковых, растений. Взрослое растение здесь является спорофитом, образующим макро- (женские) и микроспоры (мужские), которые развиваются соответственно в зародышевый мешок и зрелое пыльцевое зерно, являющиеся гаметофитами.

Споры грибов

У грибов споры могут развиваться внутри специальных споровместилищ (эндогенно) или на конце особых выростов мицелия - конидиеносцах (экзогенно).

См. также

Примечания

Ссылки

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Споры" в других словарях:

Спорыш, а, ом … Русское словесное ударение

Споры обычно одноклеточные образования, служащие для бесполого размножения мхов и их распространения. Размеры спор у листостебельных мхов сильно колеблются. Самые мелкие споры известны у даусонии (5 мкм) и у политрихума (7 10 мкм), чаще… … Биологическая энциклопедия

Споры - папоротника под микроскопом. СПОРЫ (от греческого spora посев, семя), репродуктивные образования, состоящие из одной или нескольких клеток, покрытых, как правило, плотной, устойчивой к внешним воздействиям оболочкой. У грибов, водорослей,… … Иллюстрированный энциклопедический словарь

СПОРЫ, мелкие репродуктивные частицы, которые отделяются от родительского организма для создания потомства, не сливаясь с другим репродуктивным элементом. Имея, как правило, микроскопические размеры, споры производятся в большом количестве и… … Научно-технический энциклопедический словарь

- (отгреч. spora сеяние, посев, семя), 1) специализир. клетки грибов и растений, служащие для размножения и расселения. Возникают путём митоза (митоспоры, у грибов и низших растений) или мейоза (мейоспоры, у всех высших растений). Мейоспоры могут… … Биологический энциклопедический словарь

- (греч. spora). Зачатки растений у отдела бесцветковых, соответствующие семенам растений цветковых, но с более простым строением. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. СПОРЫ греч. spora. Семена… … Словарь иностранных слов русского языка

СПОРЫ - (от греч. sporos посев, плод), клетки, служащие для размножения. С. состоят из протоплазмы, ядра и оболочки. Последняя нередко диференцируется на два обособленных слоя: внутренний, тонкий бесцветный или слабо окрашенный эндоспорий и наружный,… … Большая медицинская энциклопедия

Муж., мн., бот. семя бесцветковых растений. Споры папоротников сидят сысподи листьев. Толковый словарь Даля. В.И. Даль. 1863 1866 … Толковый словарь Даля

- (от греч. spora посев семя), бесполые репродуктивные образования, состоящие из одной или нескольких клеток; покрыты, как правило, плотной, устойчивой к внешним воздействиям оболочкой. Развиваются в органах размножения грибов, водорослей,… … Большой Энциклопедический словарь

- (sporae) одноклеточные зачатки, образующиеся в большом количестве при бесполом размножении растений. Различают изоспоры, производящие обоеполый гаметофит; у разноспоровых папоротникообразных различают мегаспоры (макроспоры), производящие женский… … Геологическая энциклопедия

Сущ., кол во синонимов: 3 разногласия (3) столкновения (3) трения (13) … Словарь синонимов

Книги

Споры об Апостольском символе. История догматов. Исследования по истории древней Церкви , А. П. Лебедев. Сборник работ по истории древней Церкви под общим названием "Споры об Апостольском символе. История догматов" принадлежит перу выдающегося русского церковного историка Алексея Петровича…

Образования спор. У растительных организмов - прокариотов, клетки которых не имеют типичных ядер, споры могут возникать: из целой клетки, накопившей питательные вещества и утолщившей оболочку (экзоспоры многих сине-зеленых водорослей); при делении протопласта на большое число спор (эндоспоры некоторых сине-зеленых водорослей, рис. 1, 1); в результате уплотнения и сжатия протопласта внутри оболочки клетки и образования поверх него новой многослойной оболочки (у бактерий); при распаде особых участков мицелия на членики (у актиномицетов, рис. 1, 2). У растений - эукариотов, обладающих типичными ядрами, имеющих 3 основных типа спор (оо-, мито- и мейоспоры) и занимающих разное место в циклах развития, могут быть соответственно и 3 варианта С.: ооспорогенез, митоспорогенез и мейоспорогенез. Обычно под . понимают образование мейоспор (мейоспорогенез). Ооспорогенез связан с процессом оплодотворения , следовательно, со сменой ядерных фаз в циклах развития; заканчивается образованием ооспор (у многих зеленых водорослей и оомицетов), ауксоспор (у диатомей), зигоспор (у зигомицетов), представляющих собой одноядерные или многоядерные зиготы. Митоспорогенез приводит к возникновению митоспор, формирующихся по нескольку или в обльшом числе в результате митотических делений (см. Митоз) гаплоидных например, зооспоры ряда водорослей (рис. 1, 3) и грибов, реже диплоидных (например, карпоспоры большинства флоридей) клеток или без делений - моноспоры эдогониума (рис. 1, 4), бангиевых, немалионовых; к смене ядерных фаз не приводит. Протекает в одноклеточных митоспорангиях (например, в зооспорангиях улотрикса, моноспорангиях эдогониума, цистокарпиях флоридей), а одноклеточные водоросли как бы сами становятся спорангиями (рис. 1, 5). Митоспорогенез может наблюдаться при распадении мицелия, состоящего из клеток, содержащих дикарионы, например у головневых и ржавчинных грибов. Мейоспорогенез связан со сменой диплофазы в циклах развития как низших, так и высших растений гаплофазой. У низших растений мейоспоры возникают в результате мейоза или вскоре после него из митотически разделившихся гаплоидных клеток, образовавшихся при мейозе. У водорослей и грибов с гаплоидным циклом развития С. происходит при прорастании зиготы (ооспоры), диплоидное ядро которой, делясь мейотически, образует 4 гаплоидных ядра; при этом возникают 4 мейоспоры (например, зооспоры хламидомонад, рис. 1, 6, апланоспоры улотрикса), либо 3 из четырех гаплоидных ядер отмирают и образуется лишь 1 мейоспора (например, у спирогиры, рис. 1, 7), либо за мейозом следует 1-3 митотических деления и формируются 8-32 споры (например, у бангиевых). У водорослей, имеющих изоморфный и гетероморфный циклы развития, мейоспорогенез протекает в одноклеточных мейоспорангиях и характеризуется образованием либо 4 мейоспор (например, тетраспоры бурых водорослей и большинства флоридей, рис. 1, 8), либо 16-128 мейоспор (например, зооспоры ламинариевых, рис. 1, 9) вследствие 2-5 митотических делений, следующих за мейозом. В спорангиях сумчатых грибов (сумках, или асках) возникшие в результате мейоза 4 гаплоидных ядра делятся митотически и формируются 8 эндогенных мейоспор (аскоспор). В базидиях (спороносных органах) базидиальных грибов после мейоза возникают по 4 гаплоидных ядра, которые перемещаются в специальные выросты на поверхности базидий; в дальнейшем эти выросты с гаплоидными ядрами, т. и. базидиоспоры, отделяются от базидий (рис. 1, 10). Высшие растения образуют только мейоспоры, мейоспорогенез протекает в многоклеточных спорангиях. Обычно в результате митотических делений диплоидных клеток археспория возникают т. . спороциты (мейотически делящиеся клетки), формирующие по 4 споры (тетрады спор). Равноспоровые папоротникообразные продуцируют морфологически и физиологически одинаковые споры (рис. 2, 1), из которых развиваются обоеполые заростки. У разноспоровых папоротникообразных и семенных растений осуществляются микро- и мегаспорогенез, мейоспорогенез, т. . возникают споры двух типов. Микроспорогенез происходит в микроспорангиях и завершается образованием большого числа микроспор (рис. 2, 2), прорастающих затем в мужские заростки; мегаспорогенез - в мегаспорангиях, где в меньшем числе - часто даже 4 или 1 - созревают мегаспоры (рис. 2, 3), прорастающие в женские заростки. Развивающиеся спороциты и споры (у большинства высших растений) питаются веществами, получаемыми из клеток тапетума (слоя, выстилающего изнутри полость спорангия). У многих растений клетки этого слоя, расплываясь, образуют периплазмодий (протоплазматическую массу с дегенерирующими ядрами), в котором оказываются спороциты, а затем и споры. У некоторых растений в формировании периплазмодия участвует и часть спороцитов. В мегаспорангиях (семезачатках) некоторых покрытосеменных в результате мейоза образуются клетки с 2 или 4 гаплоидными ядрами, соответствующие 2 (рис. 2, 4) или 4 (рис. 2, 5) мегаспорам; из этих клеток развиваются женские гаметофиты - т. н. биспорические и тетраспорические зародышевые мешки. О С. у простейших см. в ст. Споры. Лит.: Мейер . И., Размножение растений, М., 1937; Курсанов Л.И., Комарницкий Н. А., Курс низших растений, М., 1945; Магешвари П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954; Тахтаджян . Л., Высшие растения, т. 1, . - Л., 1956; Поддубная-Арнольди В,А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964: Smith G. М., Cryptogamic botany, 2 ed., v. 1-2, N. Y. - L., 1955; Lehrbuch der Botanik fur Hochschulen, 29 Aufl., Jena, 1967. А. Н. Сладков.

100 р бонус за первый заказ

Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line

Узнать цену

Споры (эндоспоры) бактерий - особый тип покоящихся репродуктивных клеток, характеризующихся резко сниженным уровнем метаболизма и высокой резистентностью.

Бактериальная спора формируется внутри материнской клетки и называется эндоспорой. Внутри бактериальной клетки образуется только одна спора.

Основная функция спор - сохранение бактерий в неблагоприятных условиях внешней среды. Переход бактерий к спорообразованию наблюдается при истощении питательного субстрата, недостатке углерода, азота, фосфора, накоплении в среде катионов калия и марганца, изменении рН, повышении содержания кислорода и т. д.

От вегетативных клеток споры отличаются репрессией генома, почти полным отсутствием обмена веществ (анабиозом), малым количеством свободной воды в цитоплазме, повышением в ней концентрации катионов кальция и появлением дипиколиновой (пиридин-2,6-дикарбоновой) кислоты в виде Са-хелата, с которыми связывают пребывание спор в состоянии покоя и их термоустойчивость.

Основными стадиями спорообразования являются:

1. Подготовительная стадия. Процессу предшествует перестройка генетического аппарата клетки: ядерная ДНК вытягивается в виде нити и концентрируется у одного из полюсов клетки либо в центре в зависимости от вида бактерий. Эта часть клетки называется спорогенной зоной.

2. Образование проспоры. В спорогенной зоне происходит обезвоживание и уплотнение цитоплазмы и обособление этой зоны с помощью перегородки, образующейся из цитоплазматической мембраны.

Проспора – структура, располагающаяся внутри клетки и отделенная от нее двумя мембранами.

3. Формирование оболочек споры. Между мембранами формируется кортикальный слой (кортекс), сходный по составу с клеточной стенкой вегетативной клетки. Помимо пептидогликана – муреина, в кортексе содержится кальциевая сольдипиколиновой кислоты, которая синтезируется клеткой в процессе спорообразования. Затем сверху мембраны синтезируется оболочка споры, состоящая из нескольких слоев. Число и строение слоев различны у разных видов бактерий. Оболочка малопроницаема для воды и растворенных веществ и обеспечивает большую устойчивость спор к внешним воздействиям

Заканчивается образование всех структур споры, она становится термоустойчивой, приобретает характерную форму и занимает определенное положение в клетке.

4. Выход споры из клетки. После созревания споры разрушается оболочка, и спора выходит наружу.

Процесс спорообразования длится несколько часов.

Таким образом, спора – это обезвоженная клетка, покрытая многослойной оболочкой, в состав которой входит кальциевая соль дипиколиновой кислоты. Споры бактерий устойчивы к действию высоких температур, химических соединений, в том числе органических растворителей и поверхностно-активных веществ; могут длительное время (десятки, сотни лет) существовать в покоящемся состоянии.

Попадая в благоприятные условия, спора прорастает. Процесс превращения споры в растущую (вегетативную) клетку начинается с поглощения воды и набухания. При этом происходят глубокие физиологические изменения: усиливается дыхание и активизируются ферменты. В этот же период спора теряет свою термоустойчивость. Затем внешняя оболочка ее разрывается, и из образовавшейся структуры формируется вегетативная клетка. На месте разрыва оболочки споры возникает ростовая трубка и формируется вегетативная клетка. Прорастание спор длится около 4-5 ч.

Способностью к образованию спор обладают преимущественно палочковидные грамположительные бактерии родов Bacillus и Clostridium, из шаровидных бактерий лишь единичные виды, например Sporosarcina ureae. Баектерии, образующие споры, называются бациллами.

Наиболее известными видами бацилл являются: Bacillus anthracis - возбудитель сибирской язвы и Bacillus subtilis, называемая также сенной палочкой.

К роду клостридии относится более 100 видов, в частности: C. acetobutylicum, C. aerotolerans, C. beijerinckii, C. bifermentans, C. botulinum (см. на рисунке справа), C. butyricum, C. cadaveris, C. chauvoei, C. clostridioforme, C. colicanis, C. difficile, C. fallax, C. formicaceticum, C. histolyticum, C. innocuum, C. ljungdahlii, C. laramie, C. lavalense, C. novyi, C. oedematiens, C. paraputrificum, C. perfringens, C. phytofermentans, C. piliforme, C. ramosum, C. scatologenes, C. septicum, C. sordellii, C. sporogenes, C. tertium, C. tetani, C. tyrobutyricum.

Образование организмами клеток – спор в плотной оболочке – явление, которое встречается в живой природе не очень часто. На самом деле – единожды, и только у бактерий. Хоть и есть еще один природный процесс формирования спор, но, несмотря на схожесть биологических наименований, это два совершенно разных вида живых образований. Один вид формируют спорообразующие бактерии, другой – растения и грибы.

Общая характеристика

Спорообразование у бактерий – механизм, который обеспечивает выживаемость бактериального организма в неблагоприятных условиях. В таком виде механизм образования спор существует исключительно у представителей прокариотов. Споры, которые образуют растения и грибы, служат только для размножения этих организмов.

Бактериальные споры образуются внутри прокариотической клетки. Благодаря устойчивой к различным внешним влияниям (химическим, тепловым, световым и.т.д.) прочной оболочке они сохраняют наследственную информацию, содержащуюся в кольцевой ДНК до момента прекращения действия неблагоприятных условий.

До тех пор, пока клетка находится в состоянии споры, метаболизм в ней практически сводится к нулю. Она не ест, не дышит и даже не синтезирует ДНК. Именно такое состояние анабиоза позволяет клетке пережить отсутствие возможности поддерживать жизненные процессы.

Далеко не все микроорганизмы способны образовывать споры. В литературе иногда спорообразующие бактерии называют спорангиями, хотя спорангии – это только одно из состояний процесса спорообразования.

Известно три вида прокариотных спор:

эндоспоры (эти виды спор формируются из собственной клеточной цитоплазмы, которая втягивается внутрь клетки);
экзоспоры (формируются снаружи клетки, а по завершению процесса спорообразования отпочковываются);
миксоспоры (образуются в плодовых телах миксобактерий).

Внешне спора в десять раз меньше той бактериальной клетки, которая её образовала. Практически весь объем споры занимает толстая стенка. Уничтожить спору можно, только воздействуя на неё открытым огнём или специально подобранным антибиотиком.

Жизнеспособность спор может сохраняться около тысячи лет. Оказавшись в благоприятных условиях, спора преобразуется в молодой бактериальный организм, который быстро растет, развивается и размножается.

Гетеротрофность

Практически все известные анаэробные и аэробные спорообразующие бактерии являются гетеротрофами и живут за счет потребления готовой органики. Причем не за счет живой органики, а за счет продуктов жизнедеятельности других живых организмов (сапрофитность).

Требования к наличию кислорода в окружающей среде

В основном образовывают споры облигатные и факультативные анаэробы, а также аэробы. Основные из них являются представителями таких родов:

Бациллюс;
Клостридиум;
Десульфотомакулум.

Из них только Бациллюс – факультативные анаэробные и аэробные спорообразующие бактерии. Клостридии и Десульфотомакулумы являются спорообразующими анаэробными бактериями.

Определение аэробности и анаэробности микроорганизмов заключается в идентификации процесса бактериального дыхания: чем дышит бактерия. Живой организм нуждается в дыхании для поддержания внутреннего метаболизма. Аэробы используют в качестве окислителей молекулярный кислород, анаэробы окисляют высокомолекулярные соединения путем задействования остатка фосфорной кислоты.

Спорообразующие бактерии всех трех родов относятся к классу эубактерий (истинные бактерии). Эубактерии образовывают эндоспоры. Экзоспоры образовывают актиномицеты (активные производители почвенного гумуса). Миксоспоры – одно из возможных состояний миксобактерий (колонии, производящие экзоферменты).

Практически все актиномицеты и миксобактерии – аэробы.

Процесс спорообразования

Анаэробные и аэробные спорообразующие бактерии образуют споры по практически идентичным механизмам. Один из самых распространенных процессов спорообразования схематично выглядит так:

Бактериальная клетка прекращает делиться и становится более крупной по размеру.
В цитоплазме клетки образуются гранулезы (питательные вещества прокариотов), и поверхность клетки становится похожей на апельсиновую корку.
Некоторые молекулы клеточных нуклеотидов соединяются между собой и перетягивают определенную часть клетки.
Зона клетки, перетянутая связкой нуклеотидов, образовывает про-спору.
В процессе созревания про-спора светлеет и теряет способность пропускать свет (становится непрозрачной).
В зависимости от видов микроорганизмов споры могут быть круглые, овальные, яйцевидные.
Зрелая спора имеет очень плотную оболочку, в ней до минимума снижается синтез ДНК.
Материнская бактериальная клетка, в которой созрела спора, разрушается, и спора остается во внешней среде без материнского чехла.

Прорастание

При попадании в благоприятную среду, которая богата питательными веществами и в которой есть возможность поддерживать внутриклеточный метаболизм, прочная оболочка споры начинает в буквальном смысле набухать. Набухание происходит до полнейшего разрушения оболочки. В тот момент, когда в ткани образуется довольно крупный порыв, через него во внешнюю среду выходит молодая клетка.

Такой способ прорастания спор характерен для таких прокариотов, как аэробные спорообразующие бактерии. Освобождение от спор у некоторых анаэробных бактерий происходит по-другому.

Так, некоторые виды анаэробных бактерий, которые образуют спорангии, не освобождаются от внешней клеточной оболочки. Спора соприкасается не с внешней средой, а с оболочкой клетки (чехлом). При возникновении благоприятных условий для жизни бактериальной клетки чехол начинает пропускать внутрь клетки питательные вещества, и спора прорастает внутри уже существующего клеточного чехла.

Бациллы

Спорообразующие аэробные виды бактерии бациллы – род, который насчитывает около 200 видов бактерий. Все они грамположительные и имеют форму палочек.

В отличие от неспорообразующих, спорообразующие бактерии имеют более крупные размеры. Некоторые из них даже можно увидеть невооруженным глазом.

Среди спорообразующих бактерий бацилл есть патогенные для человека виды. Так, сибирскую язву вызывает бацилла антрацис (возбудитель сибирской язвы). В человеческий организм болезнетворный возбудитель попадает через повреждения на коже. Зараженные ткани подвергаются токсическому воздействию продуктов жизнедеятельности антрацис и отмирают.

Ввиду возможности образования спор при попадании в неблагоприятные условия, возбудителя сибирской язвы невозможно истребить, оказывая на него тепловое, световое или химическое воздействие. Данное обстоятельство усложняет профилактику сибирской язвы, поскольку предупредительные меры ограничиваются только вакцинацией.

Примеры распространения бацилл в почве:

В почвах южных районов спорообразующих бактерий больше, чем в холодных почвах, тогда как на неспорообразующие перегрев действует губительно.
Отмечена разница в наличии спорообразующих бактерий в зависимости от растительности, произрастающей на почвах. Так, около корней растений обитают в основном неспорообразующие прокариоты, а на разлагающихся растительных остатках – виды спорообразующих прокариотов.
Аэробные спорообразующие бактерии, или бациллы, оздоравливают почвы.

Клостридии и десульфотомакулум

Спорообразующие бактерии клостридии являются грамположительными анаэробами, которые не могут выжить в кислородной среде. Иначе они называются облигатными.

Клостридии имеют вид загнутой палочки и довольно крупные размеры. Они живут в основном в организмах живых существ, могут быть подвижными (со жгутиками) или неподвижными (без жгутиков).

Клостридии, которые обладают патогенными свойствами и могут погубить другие живые организмы, чаще всего имеют надстройку-капсулу. То есть сама клетка не соприкасается с внешней средой, а находится в капсуле. Цитоплазма этого вида анаэробов по своему составу не отличается от цитоплазмы спорообразующих аэробных бактерий, разница только в метаболических процессах.

Некоторые виды Клостридий вырабатывают токсичные яды, в том числе и ботулотоксин – один из самых сильных органических ядов. Патогенные виды клостридий – это возбудители столбняка, гангрены, ботулизма и т.д.

Род бактерий десульфотомакулум, в отличие от других грамположительных прокариотов, является грамотрицательным. Это облигатный подвижный анаэроб имеет палочковидную форму (изогнутую и прямую). Споры десульфотмакулумов имеют овоидную (яйцевидную) форму и могут располагаться как на полюсах клетки, так и в её центре.

Могут возникать: из целой клетки, накопившей питательные вещества и утолщившей оболочку (экзоспоры многих сине-зеленых водорослей). при делении Протопласта на большое число спор (эндоспоры некоторых сине-зеленых водорослей, рис. 1, 1). в результате уплотнения и сжатия протопласта внутри оболочки клетки и образования поверх него новой многослойной оболочки (у бактерий). при распаде особых участков мицелия на членики (у актиномицетов, рис. 1, 2). У растений — эукариотов, обладающих типичными ядрами, имеющих 3 основных типа спор (оо-, мито- и мейоспоры) и занимающих разное место в циклах развития, могут быть соответственно и 3 варианта С.: ооспорогенез, митоспорогенез и мейоспорогенез. Обычно под С. понимают образование мейоспор (мейоспорогенез). Ооспорогенез связан с процессом оплодотворения и, следовательно, со сменой ядерных фаз в циклах развития. заканчивается образованием ооспор (у многих зелёных водорослей и оомицетов), ауксоспор (у диатомей), зигоспор (у зигомицетов), представляющих собой одноядерные или многоядерные зиготы.
Митоспорогенез приводит к возникновению митоспор, формирующихся по нескольку или в обльшом числе в результате митотических делений (см. Митоз) гаплоидных [например, зооспоры ряда водорослей (рис. 1, 3) и грибов], реже диплоидных (например, карпоспоры большинства флоридей) клеток или без делений — моноспоры эдогониума (рис. 1, 4), бангиевых, немалионовых. к смене ядерных фаз не приводит. Протекает в одноклеточных митоспорангиях (например, в зооспорангиях улотрикса, моноспорангиях эдогониума, цистокарпиях флоридей), а одноклеточные водоросли как бы сами становятся спорангиями (рис. 1, 5).
Митоспорогенез может наблюдаться при распадении мицелия, состоящего из клеток, содержащих дикарионы, например у головнёвых и ржавчинных грибов . Мейоспорогенез связан со сменой диплофазы в циклах развития как низших, так и высших растений гаплофазой. У низших растений мейоспоры возникают в результате Мейоза или вскоре после него из митотически разделившихся гаплоидных клеток, образовавшихся при мейозе. У водорослей и грибов с гаплоидным циклом развития С. происходит при прорастании зиготы (ооспоры), диплоидное ядро которой, делясь мейотически, образует 4 гаплоидных ядра. при этом возникают 4 мейоспоры (например, зооспоры хламидомонад, рис. 1, 6, апланоспоры улотрикса), либо 3 из четырёх гаплоидных ядер отмирают и образуется лишь 1 мейоспора (например, у спирогиры, рис. 1, 7), либо за мейозом следует 1-3 митотических деления и формируются 8-32 споры (например, у бангиевых).
У водорослей, имеющих изоморфный и гетероморфный циклы развития, мейоспорогенез протекает в одноклеточных мейоспорангиях и характеризуется образованием либо 4 мейоспор (например, тетраспоры бурых водорослей и большинства флоридей, рис. 1, 8), либо 16-128 мейоспор (например, зооспоры ламинариевых, рис. 1, 9) вследствие 2-5 митотических делений, следующих за мейозом. В спорангиях сумчатых грибов (сумках, или асках) возникшие в результате мейоза 4 гаплоидных ядра делятся митотически и формируются 8 эндогенных мейоспор (аскоспор). В базидиях (спороносных органах) базидиальных грибов после мейоза возникают по 4 гаплоидных ядра, которые перемещаются в специальные выросты на поверхности базидий. в дальнейшем эти выросты с гаплоидными ядрами, т. и. базидиоспоры, отделяются от базидий (рис. 1, 10). Высшие растения образуют только мейоспоры, мейоспорогенез протекает в многоклеточных спорангиях. Обычно в результате митотических делений диплоидных клеток археспория возникают т. н. спороциты (мейотически делящиеся клетки), формирующие по 4 споры (тетрады спор).
Равноспоровые папоротникообразные продуцируют морфологически и физиологически одинаковые споры (рис. 2, 1), из которых развиваются обоеполые заростки. У разноспоровых папоротникообразных и семенных растений осуществляются микро- и мегаспорогенез, мейоспорогенез, т. е. возникают споры двух типов. Микроспорогенез происходит в микроспорангиях и завершается образованием большого числа микроспор (рис. 2, 2), прорастающих затем в мужские заростки. мегаспорогенез — в мегаспорангиях, где в меньшем числе — часто даже 4 или 1 — созревают мегаспоры (рис. 2, 3), прорастающие в женские заростки.
Развивающиеся спороциты и споры (у большинства высших растений) питаются веществами, получаемыми из клеток тапетума (слоя, выстилающего изнутри полость спорангия). У многих растений клетки этого слоя, расплываясь, образуют периплазмодий (протоплазматическую массу с дегенерирующими ядрами), в котором оказываются спороциты, а затем и споры. У некоторых растений в формировании периплазмодия участвует и часть спороцитов. В мегаспорангиях (семезачатках) некоторых покрытосеменных в результате мейоза образуются клетки с 2 или 4 гаплоидными ядрами, соответствующие 2 (рис. 2, 4) или 4 (рис. 2, 5) мегаспорам. из этих клеток развиваются женские гаметофиты — т. н. биспорические и тетраспорические зародышевые мешки. О С. у простейших см. в ст. Споры.
Лит.: Мейер К. И., Размножение растений, М., 1937. Курсанов Л.И., Комарницкий Н. А., Курс низших растений, М., 1945. Магешвари П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954. Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М. — Л., 1956. Поддубная-Арнольди В,А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964: Smith G. М., Cryptogamic botany, 2 ed., v. 1-2, N. Y. — L., 1955. Lehrbuch der Botanik f
ьr Hochschulen, 29 Aufl., Jena, 1967.
А. Н. Сладков.
Рис. 1. Спорообразование у низших растений. 1 — образование и выход эндоспор у сине-зеленой водоросли Dermocarpa. 2 — распадение мицелия на членики у актиномицета Nocardia. 3 —