Торможение условных рефлексов: внешнее торможение, его виды, механизмы и значение для адаптации организма к окружающей среде. Охранительное торможение Различают торможение безусловное, или пассивное, и условное, или активное

Пермский гуманитарно-технологический институт

Гуманитарный факультет

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА

По дисциплине «Физиология ВНД»

Тема «Торможение. Виды торможения. Биологическая значимость торможения»

Выполнил студент группы П-07-2з

Дмитрий Валерьевич

Проверила: Третьякова М.В.

Пермь, 2009

Введение

Торможение

Виды торможения

Значение торможения

Заключение

Список литературы

Введение

"Если бы животное не было... точно приспособлено к внешнему миру, то оно скоро или медленно перестало бы существовать... Оно так должно реагировать на внешний мир, чтобы всей ответной деятельностью его было обеспечено его существование". И.П. Павлов.

Приспособление животных и человека к изменяющимся условиям существования во внешней среде обеспечивается деятельностью нервной системы и реализуется через рефлекторную деятельность. Для обеспечения приспособления и адекватного поведения необходимы не только способность к выработке новых условных рефлексов и их длительное сохранение, но и возможность к устранению тех условно-рефлекторных реакций, необходимость в которых отсутствует. Исчезновение условных рефлексов обеспечивается процессами торможения.

Что же такое торможение? Какие существуют виды торможения? Для чего оно нужно? Попытаемся разобраться в этом на страницах контрольной работы.

Торможение - в физиологии - активный нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в угнетении или предупреждении другой волны возбуждения. Обеспечивает (вместе с возбуждением) нормальную деятельность всех органов и организма в целом. Имеет охранительное значение (в первую очередь для нервных клеток коры головного мозга), защищая нервную систему от перевозбуждения.

По И.П.Павлову, различают следующие формы коркового торможения: безусловное, условное и запредельное торможение.

Этот вид торможения условных рефлексов возникает сразу в ответ на действие постороннего раздражителя, т.е. является врожденной, безусловной формой торможения. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным. Внешнее торможение возникает под влиянием нового раздражителя, создающего доминантный очаг возбуждения, формирующего ориентировочный рефлекс. Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что, затормаживая текущую условно-рефлекторную деятельность, оно позволяет переключить организм на определение значимости и степени опасности нового воздействия.

Посторонний раздражитель, оказывающий тормозящее влияние на течение условных рефлексов, называется внешним тормозом. При многократном повторении постороннего раздражителя вызываемый ориентировочный рефлекс постепенно уменьшается, а затем исчезает и уже не вызывает торможения условных рефлексов. Такой внешний тормозящий раздражитель называется гаснущим тормозом. Если же посторонний раздражитель содержит биологически важную информацию, то он всякий раз вызывает торможение условных рефлексов. Такой постоянный раздражитель называется постоянным тормозом.

Биологическое значение внешнего торможения - обеспечение условий для более важного в данный момент ориентировочного рефлекса, вызванного экстренным раздражителем, и создание условий для его срочной оценки.

Этот вид торможения отличается от внешнего и внутреннего по механизму возникновения и физиологическому значению. Оно возникает при чрезмерном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя, вследствие того, что сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет охранительное значение, так как препятствует истощению нервных клеток. По своему механизму оно напоминает явление "пессимума", которое было описано Н.Е.Введенским.

Запредельное торможение может вызываться действием не только очень сильного раздражителя, но и действием небольшого по силе, но длительного и однообразного по характеру раздражения. Это раздражение, постоянно действуя на одни и те же корковые элементы, приводит их к истощению, а следовательно, сопровождается возникновением охранительного торможения. Запредельное торможение легче развивается при снижении работоспособности, например, после тяжелого инфекционного заболевания, стресса, чаще развивается у пожилых людей.

Все виды условного торможения имеют огромное значение в жизни человека. Выдержка и самообладание, точное распознавание окружающих нас предметов и явлений, наконец, точность и четкость движений невозможны без торможения. Есть все основания полагать, что торможение основано не просто на угнетении условных рефлексов, а на выработке особых тормозных условных рефлексов. Центральным звеном таких рефлексов является тормозная нервная связь. Тормозной условный рефлекс нередко называют отрицательным в противоположность положительному условному рефлексу.

Торможение нежелательной реакции сопряжено с большой тратой энергии. Конкурирующие раздражения, а также другие причины, связанные с физическим состоянием организма, могут ослабить процесс торможения и привести к растормаживанию. При растормаживании проявляются действия, которые ранее устранялись процессами торможения.

Заключение

Функционирование условно-рефлекторного механизма базируется на двух основных нервных процессах: на процессе возбуждения и на процессе торможения. По мере становления и упрочения условного рефлекса возрастает роль тормозного процесса. Торможение является фактором, способствующим приспособлению организма к окружающим его условиям. Так же торможение ослабляет процессы возбуждения в нервной системе и обеспечивает стабильность её работы.

При отсутствии торможения, процессы возбуждения нарастали бы и накапливались, что неминуемо привело бы к разрушению нервной системы и гибели организма.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

МЫШЕЧНО-СУСТАВНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ

Исследуемый садится за кинематометр и закрывает глаза. Исследователь поочередно задает угол, который исследуемый должен в последующем воспроизвести на большой и малой шкале прибора. В

ходе выполнения данного упражнения были получены следующие данные (заданная и выполненная испытуемым величина) 48, 52, 45 при заданной величине в 50 (большая шкала) 25, 27, 27 при заданной величине в 25 (маленькая шкала) для первого испытуемого и 55, 51, 54 при заданной величине в 50 (большая шкала) 30, 28, 29 при заданной величине в 30 (маленькая шкала) для второго испытуемого.

Исходя из этого можно сказать, что мелкая суставно-мышечная чувствительность выше, кроме того, один из испытуемых показал лучше результаты, что говорит о том, что суставно-мышечная чувствительность у него развита лучше.

ТАКТИЛЬНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ

Исследуемый вытягивает руки вперёд и закрывает глаза, раскрывает ладони вверх, а исследователь одновременно, без нажима опускает ему на ладони обоих рук груз массой от 1 до 5 гр.

Изменяя соотношение веса груза, находящегося на ладони, исследователь определяет минимальную разницу в весе груза, которую способен отличить исследуемый. В ходе выполнения данного упражнения были получены следующие данные (минимальная разница в весе груза, который способен отличить испытуемый) 1 гр. для обоих испытуемых. Это объясняется явлением разностного порога тактильной чувствительности, т.е. минимальным различием в силе двух однотипных раздражителей (масса груза на разных ладонях) необходимым для изменения интенсивности ощущения.

Разностный порог измеряется относительной величиной, которая показывает, какую часть первоначальной силы раздражителя надо прибавить (или убавить), чтобы получить едва заметное ощущение изменения в силе данных раздражителей. Для ощущения минимального увеличения давления груза на руку необходим прирост первоначальной силы раздражения на 1/17 ее исходной величины, независимо от единиц, в которых эта интенсивность давления выражается.

Исследуемый закрывает глаза, а исследователь одновременно без нажима опускает на его кожу иголки ножек циркуля. Последовательно сокращая расстояние между иголками ножек циркуля, исследователь определяет то минимальное расстояние, между ними которое воспринимается исследуемым при прикосновении как воздействие двух раздражителей.

В ходе выполнения данного упражнения были получены следующие данные (минимальное расстояние между иголками ножек циркуля воспринимаемое при прикосновении как воздействие двух раздражителей) 1 мм для обоих испытуемых. Это объясняется явлением пространственного порога тактильной чувствительности, т.е. минимальным расстоянием между двумя разными, но находящимися рядом точками, одновременная стимуляция которых вызывает два самостоятельных, отличных друг от друга тактильных ощущения.

Ощущения прикосновения возникают, если механический раздражитель вызывает деформацию поверхности кожи. При действии давления на участок кожи малых размеров (менее 1 мм) наибольшая деформация происходит именно в месте непосредственного приложения раздражителя. Если давление производится на большую поверхность (более 1 мм), то оно распределяется неравномерно, наименьшая его интенсивность ощущается во вдавленных частях поверхности, а наибольшая по краям вдавленного участка.

ОПЫТ АРИСТОТЕЛЯ

Исследуемый катает маленький шарик между указательным и средним пальцем, при этом он убеждается, что воспринимает его как один предмет. Если исследуемый катает тот же шарик между перекрещенными пальцами таким образом, чтобы он находился между медиальной (внутренней) поверхностью указательного и латеральной (наружной) поверхностью среднего пальца, он может убедиться, что создается восприятие наличия двух шариков. Это объясняется явлением иллюзии осязания, которое может возникать под влиянием непосредственно предшествующих восприятий. В данном случае тем, что медиальная поверхность указательного и латеральная поверхность среднего пальца в обычных условиях могут одновременно раздражатся только двумя предметами. Возникает иллюзия раздражения двумя предметами, т.к. в головном мозге возникает два центра возбуждения.

РЕАКЦИЯ ЗРАЧКА

Исследуемый становится лицом к дневному свету, а исследователь замеряет ширину его зрачка. Затем один глаз исследуемого закрывают рукой и замеряют ширину зрачка открытого глаза. Затем закрытый глаз открывают и снова измеряют ширину его зрачка.

В ходе выполнения данного упражнения были получены следующие данные (ширина зрачка) 5 - 7 - 5 мм и 6 - 8 - 6 мм для первого и второго испытуемого соответственно. Таким образом, ширина зрачка изменялась в среднем на 2 мм, а время зрачковой реакции не превышало 1 сек для обоих испытуемых. При закрытии обоих глаз на 30 сек ширина зрачка составляла 5 - 9 - 5 мм и 6 - 10 - 6 мм соответственно, при этом время зрачковой реакции не превысило 1 сек.

Исследуемый фиксирует взгляд на удаленном предмете, а исследователь замеряет ширину его зрачка, затем исследуемый фиксирует взгляд на предмете удаленном на 15 см, а исследователь снова измеряет ширину его зрачка. В ходе выполнения данного упражнения были получены следующие данные (ширина зрачка) 5 - 3 мм и 6 - 4 мм для первого и второго испытуемого соответственно. Таким образом, ширина зрачка изменялась в среднем на 2 мм, а время зрачковой реакции не превышало 1 сек для обоих испытуемых.

Из всего вышесказанного следует, что реакция зрачка на свет у обоих испытуемых находится на одинаковом уровне, а разница в показателях обусловлена индивидуальными различиями (в данном случае шириной зрачка в покое).

СФЕРИЧЕСКАЯ АБЕРАЦИЯ

Испытуемый закрывает один глаз, и приближает к другому карандаш, на такое расстояние, чтобы изображение получилось расплывчатым, затем между карандашом и глазом помещают лист бумаги с отверстием диаметром 1 мм и предмет становится четко различимым. Это объясняется тем, что для центральных лучей сферическая аберрация выражена лучше. В ходе выполнения данного упражнения были получены следующие данные (расстояние от глаза до карандаша в момент, когда он становится менее четко различимым) 10 см и 11 см для первого и второго испытуемого соответственно.

Рассматривая рисунок из вертикальных и горизонтальных линий, испытуемый фиксирует взгляд на вертикальных, а затем на горизонтальных линиях и убеждается, что не может видеть одинаково четко горизонтальные и вертикальные линии.

Испытуемый смотрит через тонкую сетку на печатный текст с расстояния 50 см от глаза, если фиксировать взглядом буквы то нити сетки ставятся менее видимыми, а если фиксировать взглядом сетку то буквы.

Из всего вышесказанного следует, что испытуемый не может одновременно четко видеть два разноудаленных предмета вследствие того, что оптическая система глаза обладает сферической аберрацией, т.е. фокус периферических лучей расположен ближе, чем фокус центральных.

ОБНАРУЖЕНИЕ АСТИГМАТИЗМА

Испытуемый смотрит на рисунок, состоящий из вертикальных и горизонтальных линий одинаковой толщины, при этом оба испытуемых отметили, что вертикальные линии визуально кажутся более отчетливыми. При приближении рисунка к глазу горизонтальные линии стали более отчетливыми. В ходе выполнения данного упражнения были получены следующие данные (расстояние от глаза до рисунка в момент, когда горизонтальные линии становится более четкими) 10 см и 11 см для первого и второго испытуемого соответственно. Это объясняется тем, что лучи идущие от горизонтальных линий при начальном положении рисунка находились впереди сетчатки, а при приближении рисунка к глазу точки схождения лучей переместились на сетчатку. При вращении рисунка представление о толщине линий у испытуемого постоянно изменяются соответственно изменению их положения на вертикальное или горизонтальное. Это объясняется тем, что лучи идущие от горизонтальных и вертикальных линий поочередно находятся впереди сетчатки и на сетчатке.

ОБНАРУЖЕНИЕ СЛЕПОГО ПЯТНА

Испытуемый фиксирует взгляд на рисунке в виде черного прямоугольника, в левой половине которого находится белый круг, а в правой белый крест. Закрыв правый глаз, испытуемый левым глазом фиксирует крест, расположенный в правой части рисунка. Рисунок приближают к глазу, пока круг не выпадет из поля зрения. В ходе выполнения данного упражнения были получены следующие данные (расстояние от глаза до рисунка в момент, когда он выпадает из поля зрения) 11 см для обоих испытуемых.

Испытуемый фиксирует правым глазом крест, расположенный в левом верхнем углу белого листа бумаги. Из правого верхнего угла по направлению к кресту движется карандаш, обернутый белой бумагой (кроме отточенного кончика).

26. Принцип обратной связи и его значение.

Процесс саморегуляции постоянно сохраняет циклический характер и осуществляется на основе "золотого правила": какое-либо отклонение от константного уровня любого жизненного фактора служит толчком к немедленной мобилизации аппаратов, вновь восстанавливающих этот постоянный уровень.

По своей природе физиологическая саморегуляция является автоматическим процессом. Факторы, отклоняющие константу, и силы, ее восстанавливающие, всегда находятся в определенных количественных соотношениях. В этом физиологическая саморегуляция тесно соприкасается с закономерностями, сформулированными кибернетикой, теоретическим стержнем которой является автоматическая регуляция заданного фактора при помощи замкнутого контура с обратной связью. Наличие обратной связи уменьшает влияние изменений параметров системы на работу ее в целом, обеспечивает также ее стабилизацию и устойчивость, улучшает переходные процессы, обеспечивает повышение ее помехоустойчивости за счет уменьшения влияния помех.

Связь выхода системы с ее входом через усилительное звено с положительным коэффициентом усиления - положительная обратная связь, с отрицательным усилением - отрицательная обратная связь. Положительная обратная связь повышает коэффициент усиления и обеспечивает возможность управления значительными потоками энергии, затрачивая при этом малые энергетические ресурсы. Заметим, однако, что в биологических системах положительная обратная связь реализуется в основном в патологических ситуациях. Отрицательная обратная связь обычно улучшает устойчивость системы, т. е. ее свойство возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения влияния внешнего возмущения.

Требование устойчивости - одно из основных требований для системы управления, так как устойчивость определяет, как правило, работоспособность всей системы.

Обратные связи в организме обычно иерархичны, накладываются одна на другую и дублируют друг друга. Их можно делить по разным категориям, например, по постоянной времени - на быстродействующую нервную и более медленную гуморальную и т. д. Например, ту же систему регулирования сахара в крови следует рассматривать как многоконтурную. В основе действия отдельных замкнутых контуров этой системы лежит принцип, по существу подобный принципу действия соответствующих технических систем. В постоянно замкнутом контуре регулирования все время измеряются текущие отклонения подлежащей регулированию вегетативной величины от ее заданного значения, и на основе этой информации управляющий исполнительными органами центр производит такую их перестройку, в результате которой возникающие отклонения регулируемой величины ликвидируются.

В 30-е гг. советский биолог М. М. Завадовский на основании изучения гуморальных механизмов регуляции в растущем организме выдвинул общебиологический принцип регуляции процессов развития и гомеостаза "плюс - минус взаимодействие". Сущность этой концепции сводится к следующему. Если между двумя органами (процессами) имеется непосредственная связь, причем первый орган (процесс) стимулирует второй, то второй тормозит первый, и наоборот. В сущности, речь идет о механизме обратной связи. При этом имеются в виду такие формы взаимодействия, когда прямая и обратная связи между органами и процессами имеют противоположные знаки: плюс - минус, минус - плюс. Такого типа связи обеспечивают животному и человеку свойства саморегулирующейся системы с высокой степенью устойчивости.

В ходе исследования роли афферентной информации в осуществлении локомоторных актов Н. А. Бернштейн выдвинул идею о сенсорных коррекциях, в соответствии с которой непрерывное участие потока афферентной сигнализации контрольного или коррекционного значения является необходимым компонентом двигательных реакций. Каждый случай упорядоченного реагирования представляет собой непрерывный циклический процесс взаимодействия организма с переменчивыми условиями окружающей или внутренней среды. При этом огромную роль играет контролирующая коррекционная афферентация.

Другой советский физиолог, П. К. Анохин, еще в 30-е гг. и, пожалуй, впервые четко обосновал понятие обратной, или санкционирующей, афферентации, т. е. обязательной при любом действии импульсации, которая идет от рецепторов в ЦНС и информирует о результатах произведенного действия, соответствующего или не соответствующего намеченной цели. При дальнейшей разработке механизма последний получил название акцептора результата действия.

Примерам осуществления обратных связей в организме нет числа. Рассмотрим лишь некоторые процессы регулирования в нервной системе. Распространение нервных влияний отдаленно напоминает железнодорожное движение от одной станции до другой. Грузооборот станции определяется в основном не ее величиной, количеством складских помещений и т. д., а густотой и пропускной способностью ее линий связи с другими станциями. Аналогичным образом и в нервной системе упор в регуляции зачастую делается на доклеточное звено - синаптический аппарат. Подобно семафорам и стрелкам, перед которыми часто останавливается движение, в нервной системе осуществляется пресинаптическое регулирование. Суть его заключается в том, что импульсы возбуждения, бегущие по одним волокнам, благодаря специализированному промежуточному нейрону затрудняют распространение таких же импульсов по другим нервным волокнам и "поезд останавливается перед семафором".

В центральной нервной системе существует еще один вид регуляции, пожалуй наиболее изученный, осуществляемый на выходе рефлекторной дуги, - возвратное торможение. В этом случае импульсы, распространяющиеся от моторной клетки к мышцам, частично возвращаются в спинной мозг и через специализированный промежуточный нейрон - клетку Реншоу - уменьшают активность тех же или других моторных нейронов, десинхронизируя их деятельность. В результате этого мышечные волокна сокращаются не одновременно, что обеспечивает плавность мышечных движений. Пример с мотонейронами спинного мозга, возможно, самый яркий, но вообще подобные способы саморегуляции рефлекторной деятельности по типу отрицательной обратной связи широко распространены в ЦНС.

Значение механизмов обратной связи в поддержании гомеостаза чрезвычайно велико. Так, поддержание константного уровня кровяного давления всегда является следствием взаимодействия двух сил: нарушающей этот уровень и восстанавливающей его. В результате увеличенной импульсации из барорецептивных областей (главным образом синокаротидной зоны) снижается тонус вазомоторных симпатических нервов и повышенное кровяное давление нормализуется (см. также разд. 5.4;8.6). Депрессорные реакции в норме оказываются сильнее прессорных реакций. Увеличение содержания в крови катехоламинов - адреналина и норадреналина - при их инъекции или при естественной реакции организма на внешнее воздействие приводит к активации периферических эффекторных образований, тем самым имитируя возбуждение симпатического отдела нервной системы, но при этом снижает симпатикотонус и препятствует дальнейшему высвобождению и синтезу этих соединений.

27. Понятие о типах нервной системы.

Тип нервной системы – это совокупность процессов, протекающих в коре больших полушарий. Он зависит от генетической предрасположенности и может незначительно меняться в течение индивидуальной жизни. Основными свойствами нервного процесса являются уравновешенность, подвижность, сила.

Уравновешенность характеризуется одинаковой интенсивностью протекания процессов возбуждения и торможения в ЦНС.

Подвижность определяется скоростью, с которой происходит смена одного процесса другим. Сила зависит от способности адекватно реагировать как на сильный, так и на сверхсильный раздражитель.

По интенсивности данных процессов И. П. Павлов выделил четыре типа нервной системы, две из которых назвал крайними из-за слабых нервных процессов, а две – центральными.

Люди, обладающие I типом нервной системы (меланхолики) трусливы, плаксивы, придают большое значение любой мелочи, обращают повышенное внимание на трудности. Это тормозной тип нервной системы. Для лиц II типа характерны агрессивное и эмоциональное поведение, быстрая смена настроения. Уних преобладают сильные и неуравновешенные процессы, по Гиппократу – холерик. Сангвиники – III тип – являются уверенными лидерами, они энергичны и предприимчивы.

Их нервные процессы сильные, подвижные и уравновешенные. Флегматики – IV тип – достаточно спокойные и уверенные в себе, с сильными уравновешенными и подвижными нервными процессами.

Сигнальная система – набор условно-рефлекторных связей организма с окружающей средой, который впоследствии служит основой для формирования высшей нервной деятельности. По времени образования выделяют первую и вторую сигнальные системы. Первая сигнальная система – комплекс рефлексов на конкретный раздражитель, например на свет, звук и т. д. Осуществляется за счет специфических рецепторов, воспринимающих действительность в конкретных образах. В данной сигнальной системе играют большую роль органы чувств, передающие возбуждение в кору больших полушарий, кроме мозгового отдела речедвигательного анализатора. Вторая сигнальная система формируется на основе первой и является условно-рефлекторной деятельностью в ответ на словесный раздражитель. Она функционирует за счет речедвигательного, слухового и зрительного анализаторов.

Сигнальная система также влияет и на тип нервной системы. Типы нервной системы:

1) средний тип (имеется одинаковая выраженность);

2) художественный (преобладает первая сигнальная система);

3) мыслительный (развита вторая сигнальная система);

4) художественно-мыслительный (одновременно выражены обе сигнальные системы).

28. Свойства нервных процессов.

Под свойствами нервных процессов понимают такие характеристики возбуждения и торможения, как сила, уравновешенность и подвижность этих процессов.

Сила нервных процессов . При измерении силы процесса возбуждения обычно пользуются кривой зависимости величины условной реакции от силы раздражителя. Условная реакция перестает увеличиваться при определенной интенсивности условного сигнала. Эта граница и характеризует силу процесса возбуждения. Показателем силы тормозного процесса является стойкость тормозных условных рефлексов, а также скорость и прочность выработки дифференцировочного и запаздывающего вида торможения.

Уравновешенность нервных процессов . Для определения уравновешенности нервных процессов сравниваются силы процессов возбуждения и торможения у данного животного. Если оба процесса взаимно компенсируют друг друга, то они уравновешены, а если нет, то, например, при выработке дифференцировок может наблюдаться срыв тормозного процесса, если он оказывается слабым. Если же доминирует тормозной процесс в силу недостаточности возбуждения, то в трудных условиях дифференци-ровка сохраняется, но резко уменьшается величина реакции на положительный условный сигнал.

Подвижность нервных процессов . О ней можно судить по скорости переделки положительных условных рефлексов в тормозные и обратно. Часто для определения подвижности нервных процессов применяется переделка динамического стереотипа. Если переход от положительной реакции к тормозной и от тормозной к положительной осуществляется быстро, то это свидетельствует о высокой подвижности нервных процессов.

29. Учение о доминанте А.А. Ухтомского.

Доминанта - устойчивый очаг повышенной возбудимости нервных центров, при котором возбуждения, приходящие в центр, служат усилению возбуждения в очаге, тогда как в остальной части нервной системы широко наблюдаются явления торможения.

Внешним выражением доминанты является стационарно поддерживаемая работа или рабочая поза организма. К примеру доминанта полового возбуждения у кошки, изолированной от самцов в период течки. Самые разные раздражения, будь-то стук тарелок, призыва к чашке с пищей и т.д., вызывают теперь не обычное мяуканье и выпрашивание пищи, а лишь усиление симптомокомплекса течки. Даже введение больших доз бромистых препаратов неспособно стереть эту половую доминанту в центре. Состояние сильного утомления также не уничтожает ее.

Роль нервного центра, с которою он вступает в общую работу его соседей, может существенно изменяться, из возбуждающей может становиться тормозящей для одних и тех же приборов в зависимости от состояния, переживаемого центром в данный момент. Возбуждение и торможение - это лишь переменные состояния центра в зависимости от условий раздражения, от частоты и силы приходящих к нему импульсов. Но различными степенями возбуждающих и тормозящих влияний центра на органы определяется его роль в организме. Тогда из этого следует вывод, что нормальная роль центра в организме есть не неизменное, статистически постоянное и единственное его качество, но одно из возможных его состояний. В других состояниях тот же центр может приобрести существенно другое значение в общей экономии организма.

В нормальной деятельности центральной нервной системы текущие переменные задачи ее в непрестанно меняющейся среде вызывают в ней переменные "главенствующее очаги возбуждения" , а эти очаги возбуждения, отвлекая на себя вновь возникающие волны возбуждения и тормозя другие центральные приборы, могут существенно разнообразить работу центров.

Нервная деятельность осуществляется в результате взаимодействия двух основных нервных процессов — возбуждения и торможения.

Возбуждение — нервный процесс, приводящий организм в деятельное состояние. Внешне возбуждение проявляется, например, в сокращении группы мышц или в выделении секрета. Более точным показателем возбуждения служит возникновение в возбужденном участке ткани электроотрицательного потенциал а.

Торможение — нервный процесс, приводящий к временному прекращению или ослаблению деятельного состояния органа. При торможении возникает электроположительный потенциал . Образование условных рефлексов, их связь, сохранение и преобразование возможны только при взаимодействии возбуждения с торможением.

Чтобы образовался условный рефлекс на определенное раздражение, временно должны быть задержаны все рефлексы на другие раздражения, непрерывно воздействующие на организм Процесс торможения также отменяет действие условного раздражителя, если он временно потерял свое жизненное значение Наконец, торможение охраняет нервные клетки коры от разрушительного действия вредоносных раздражителей.

Различают торможение безусловное, или пассивное, и условное, или активное.

Особенностью безусловного торможения является его врожденность. Оно не требует специальной выработки и свойственно всем отделам центральной нервной системы. Условное торможение, которое называют также внутренним, возникает постепенно в процессе образования условных рефлексов. Оно свойственно только коре больших полушарий.

К безусловному торможению относят внешнее и запредельное торможение, к условному (внутреннему) относят угасательное, дифферен-цировочное, торможение запаздывания и так называемый условный тормоз.

Внешнее торможение возникает под действием посторонних к образуемому условному рефлексу раздражителей. Посторонний к опыту раздражитель, особенно новый и сильный, вызывает ориентировочный рефлекс, и возбуждение, относящееся к этому рефлексу, тормозит вырабатываемый условный рефлекс до тех пор, пока посторонний раздражитель не исчезнет или не потеряет новизны. Во избежание тормозящего действия посторонних раздражителей для некоторых лабораторных опытов создаются специальные условия —’ изолированные звуконепроницаемые камеры.

Замечено, что под действием посторонних раздражителей легче всего затормаживаются молодые, слабо упроченные условные рефлексы.

Новейшие исследования ориентировочного рефлекса (Е. Н. Соколов и др.) доказывают его сложную природу. Обнаружено, что ориентировочные рефлексы не только тормозят образование условных рефлексов, но являются также необходимым условием их образования. Любой раздражитель в начале своего действия вызывает ориентировочную реакцию организма, повышающую чувствительность соответствующих анализаторов. Индифферентный раздражитель, т. е. тот, который потерял характер новизны в данных условиях опыта, не вызывает ориентировочной реакции до момента сочетания его действия с подкреплением. С момента же сочетания каждое появление условного раздражителя будет вызывать к себе ориентировочную реакцию, что повышает чувствительность анализатора и способствует образованию условной связи.

Сходным с внешним торможением является торможение, называемое отрицательной индукцией.

Запредельное торможение возникает под действием сверхсильных, чрезмерно длительных и других вредоносных условных и безусловных раздражителей, превышающих предел работоспособности нервных клеток. Запредельное торможение выполняет роль охранительного, так как оберегает нервные клетки от непосильных напряжений.

Приведем примеры. У собаки вырабатывают слюнный рефлекс на слабый звуковой раздражитель, а затем постепенно увеличивают его силу. Соответственно увеличивается и сила возбуждения в нервных клетках анализаторов, о чем можно судить по интенсивности слюноотделения. Однако это наблюдается до определенного предела. В какой-то момент действия очень сильного звукового раздражителя наступает резкое падение слюноотделения. Возбуждение предельной силы сразу сменяется торможением. То же самое наблюдается при непрерывном и чрезмерно длительном действии раздражителя. Нервные клетки, которые отличаются от других клеток организма высокой интенсивностью деятельности, быстро утомляются. При непрерывном и длительном их раздражении утомление развивается быстрее, и нервные клетки переходят в тормозное состояние. Наступает сон как защитная реакция нервной системы от непосильного напряжения.

Был такой случай. Шестилетний ребенок оказался свидетелем тяжелой сцены в семье: его сестра нечаянно опрокинула на себя кастрюлю кипящей воды. В доме поднялась суматоха. Испуг мальчика был настолько сильным, что он после нескольких минут отчаянного плача внезапно глубоко -заснул и спал в течение нескольких часов, хотя случай произошел утром. Нервные клетки коры не вынесли чрезмерного напряжения.

Сильные эмоциональные вспышки у некоторых людей доходят до так называемого «эмоционального шока», т. е. внезапной скованности. Физиологической основой такого шока тоже является запредельное торможение.

Предел возбудимости нервных клеток не является постоянным. Он снижается вследствие длительного утомления, болезни, действия на организм отравляющих веществ. Кроме того, имеют значение индивидуальные особенности людей, тип их высшей нервной деятельности.

Наиболее простым видом условного торможения является угасание условных рефлексов.

Оно возникает в результате их неподкрепления. Если условный раздражитель выработанного условного рефлекса дать несколько раз подряд через короткие промежутки времени без сочетания его с безусловным, то условный рефлекс постепенно исчезнет, угаснет. Так, многократно поданный световой сигнал, на который у собаки был выработан слюнный рефлекс без подкрепления, вместо возбуждения начинает вызывать торможение. Голуби слетаются к кормушке до тех пор, пока в ней есть зерна; при отсутствии корма их прилеты становятся все реже и реже, пока совсем не прекратятся. Ребенок, наученный самостоятельно мыть руки, при отсутствии контроля постепенно перестает выполнять это гигиеническое требование.

Угасание условных рефлексов лежит в основе забывания, вызванного отсутствием повторений.

Установлены следующие закономерности угасания: легко угасают молодые, слабо упроченные условные рефлексы; угасание развивается тем быстрее, чем чаще условный раздражитель применяется без подкрепления; условные рефлексы, образованные на основе сильных подкрепляющих раздражителей, угасают медленно; угасание одного условного рефлекса влечет за собой ослабление других, сходных с угасающим и непрочных условных рефлексов и т. д. Эти закономерности полезно использовать в процессе обучения учащихся и в организации самостоятельной работы по усвоению знаний и навыков.

Угасание не есть разрушение условных рефлексов. Угасший рефлекс можно быстро восстановить путем повторного подкрепления. Что касается хорошо упроченных, а затем угашенных рефлексов, то известны факты их самопроизвольного восстановления. Положительное значение угасания состоит в том, что оно отменяет те временные связи в коре, которые оказались в дальнейшем ненужными, что позволяет заменить их другими.

При на определенный раздражитель вначале положительную реакцию вызывают и другие однородные раздражители, хотя их действие и не сочетается с безусловным раздражителем. Так, при образовании у собаки условного слюнного рефлекса на тон определенной высоты первое время слюна течет и на другие тоны. Это явление называется генерализацией. Однако, если основной тон систематически подкреплять безусловным раздражителем, а сходный звук (или звуки) систематически оставлять без подкрепления, то возникает дифференцировка, различение этих звуков: подкрепляемый тон будет вызывать положительный рефлекс (возбуждение), а неподкрепляемый — отрицательный рефлекс (торможение). Установлено, что чем больше сходства между однородными раздражителями, тем труднее происходит их дифференцировка. Для ее образования требуется большое количество повторений опыта.

Дифференцировочное торможение

совместно с некоторыми другими физиологическими механизмами лежит в основе всякого рода различения, анализа как у животных, так и у человека: различения звуков, цветов, запахов, формы и величины предметов, движений. У человека, кроме того,— различения слов, понятий, мыслей, действий.

В естественных условиях молодое животное в начале своей жизни совершает множество не оправданных обстановкой действий, слабо различая сходные предметы, воздействия. Затем постепенно генерализованные реакции заменяются более точными дифференцированными реакциями, основанными на более тонком различении предметов и явлений внешнего мира. «Хотя щенка кормит хозяин, но он подбегает к чужим людям. Его кладут в ящик с мягкой подстилкой, а он лезет на кровать. Обратив в бегство воробья, он начинает гонять по двору кур…» Не то у взрослой собаки. Она тонко различает даже интонации голоса своего хозяина. «Услышав ласковые нотки, она подбегает к нему, а когда в голосе хозяина звучит раздражение, уходит подальше» (А. Б. Коган). Дети, начинающие учиться в школе, вначале плохо различают сходные звуки речи — звонкие и глухие, твердые и мягкие согласные, поэтому некоторые дети вместо слова «зубы» говорят «жубы», вместо «шуба» — «суба» и т. п. Путают и буквы, цифры, грамматические и арифметические знаки, геометрические формы. Усваивая в процессе обучения научные понятия, правила, законы, учащиеся нередко путают сходное или по словесному выражению (например, исток и приток реки, причастие и деепричастие, репрессия и депрессия) или по содержанию (например, сила и напряжение электрического тока; вес и масса тела; метафора и сравнение; биссектриса и медиана; муссоны и пассаты). Иногда требуется большое количество специально подобранных упражнений, чтобы научить учащихся точно различать сходные понятия, правила, законы и пр.

При экспериментальном образовании условного рефлекса

Обычно при экспериментальном образовании условного рефлекса условный раздражитель дают за 1—5 секунд до начала действия безусловного раздражителя, затем оба раздражителя действуют совместно. Однако если постепенно от опыта к опыту увеличивать промежуток времени между изолированным действием условного раздражителя и совместным действием обоих раздражителей, то можно наблюдать интересный результат. После нескольких повторений опыта условный раздражитель (например, свет) вызовет на некоторое время тормозной процесс, и условный рефлекс появится с запозданием. Это и есть торможение запаздывания. И чем больше будет время изолированного действия условного раздражителя при выработке условного рефлекса, тем длительнее будет и процесс торможения. Биологически это очень целесообразно: условная реакция приурочивается точно к тому времени, когда она должна возникнуть в ответ на подкрепление.

У животных торможение запаздывания длится в пределах от 1 до 3 минут изолированного действия условного раздражения. Условные рефлексы, полученные таким образом, называют запаздывающими. А если безусловный раздражитель будет подаваться лишь после прекращения действия условного и совпадения не будет, то образуется следовой условный рефлекс. Условная реакция возникает не на наличный раздражитель, а на след от него.

Торможение запаздывания является физиологической основой различных отсроченных реакций, которые играют большую роль в приспособительной деятельности животных и в практической деятельности людей. Не всякое задуманное действие можно сразу осуществить. Иногда необходимо задержать действие до определенного времени, иметь терпение, выдержку. Одним из физиологических механизмов отсроченных реакций является торможение запаздывания на уровне второсигнальных связей.

Торможение запаздывания вырабатывается с большим трудом у возбудимых индивидуумов.

Установлено также, что чем сильнее условный раздражитель, тем труднее вырабатывается торможение запаздывания . Хорошо известно, как трудно маленькому ребенку сдерживать себя не брать находящееся перед глазами лакомство до того момента, когда разрешат старшие, например до времени окончания обеда. Вид сочного яблока или сладкого пирожного является очень сильным условным раздражителем. Ребенку легче, если лакомство до поры уберут. Торможение запаздывания с трудом возникает также при сильном безусловном раздражителе. Проголодавшемуся человеку трудно дождаться установленного времени обеда. Длительное упражнение в выработке торможения запаздывания облегчает его возникновение.

Если условный раздражитель , на который выработан положительный условный рефлекс, дать одновременно с каким-либо другим дополнительным раздражителем и эту комбинацию не подкреплять, то возникает условное торможение. Роль условного тормоза здесь принадлежит дополнительному раздражителю.

Так, у собаки выработан положительный условный рефлекс на стук метронома определенной частоты. Если затем к стуку метронома присоединить бульканье и эту комбинацию двух раздражителей не подкреплять безусловным рефлексом, то возникнет условное торможение (в узком смысл е слова). Стук метронома, поданный в новых условиях (совместно с бульканьем), временно теряет сигнальное значение, условный рефлекс на него затормаживается. Дополнительный раздражитель — бульканье — выступает в качество условного тормоза.

Условным тормозом к сигнальным раздражителям может стать любой внешний агент.

Таким образом, малейшее изменение в окружающей среде меняет сигнальную роль условного раздражителя, что свидетельствует о тончайшем приспособлении организма к условиям своего существования.

Вот пример натурального условного торможения. Собака-ищейка научена брать пищу только из рук своего хозяина и не прикасается к ней, если ее кормит кто-то другой: вид и запах пищи перестают быть условным раздражителем в других условиях. Роль условного тормоза здесь играет вид и запах постороннего человека.

Воспитывая детей, мы прививаем им навыки и умения изменять свое поведение в зависимости от конкретных условий, временно задерживать те действия, которые в определенной обстановке считаются неуместными. Одним из физиологических механизмов такого задерживания реакций является условное торможение. Полезно знать, что раздражители, выступающие в качестве условного тормоза, могут оказать на человека отрицательное влияние, снизить его работоспособность. Так, если неопытный учитель однажды сильно испугал ребенка криком или угрозой наказания, то ученик впоследствии долгое время не может спокойно и продуктивно работать: вид и голос учителя становятся для него условным тормозом.

Любой вид внутреннего торможения является активным процессом задержки, подавления условных рефлексов.

В этом легко убедиться, если в момент внутреннего торможения подействовать на животное посторонним к опыту раздражителем, который в других условиях является внешним тормозом. Внешнее торможение встречается с внутренним и происходит растормаживание: сигнальный раздражитель вновь вызывает временно задержанный условный рефлекс.

Частичное торможение коры может перейти в общее торможение, сон. Этот процесс имеет три фазы: уравнительную, парадоксальную и ультрапарадоксальную. На уравнительной фазе сильные раздражители уравниваются по своему действию со слабыми. На парадоксальной фазе сильные раздражители оказывают меньшее влияние, чем слабые раздражители. На ультрапарадоксальной фазе раздражители , ранее вызывавшие положительную реакцию организма, теперь совсем не вызывают ее, а раздражители, вызывавшие тормозную реакцию, теперь дают положительную.

30. Функциональные состояния организма (бодрствование, сон и др.) х Физиология сна

"Кто познает тайну сна, познает тайну мозга". М. Жуве.

Сон - физиологическое состояние, которое характеризуется потерей активных психических связей субъекта с окружающим его миром. Сон является жизненно необходимым для высших животных и человека. Длительное время считали, что сон представляет собой отдых, необходимый для восстановления энергии клеток мозга после активного бодрствования. Однако оказалось, что активность мозга во время сна часто выше, чем во время бодрствования. Было установлено, что активность нейронов ряда структур мозга во время сна существенно возрастает, т.е. сон - это активный физиологический процесс.

Рефлекторные реакции во время сна снижены. Спящий человек не реагирует на многие внешние воздействия, если они не имеют чрезмерной силы. Сон характеризуется фазовыми изменениями ВНД, которые особенно отчетливо проявляются при переходе от бодрствования ко сну (уравнительная, парадоксальная, ультрапарадоксальная и наркотическая фазы). В наркотическую фазу животные перестают отвечать условно-рефлекторной реакцией на любые условные раздражители. Сон сопровождается рядом характерных изменений вегетативных показателей и биоэлектрической активности мозга.

Для состояния бодрствования характерной является низкоамплитудная высокочастотная ЭЭГ активность (бета-ритм). При закрывании глаз эта активность сменяется альфа-ритмом, происходит засыпание человека. В этот период пробуждение происходит достаточно легко. Через некоторое время начинают возникать "веретена". Примерно через 30 мин стадия "веретен" сменяется стадией высокоамплитудных медленных тета-волн. Пробуждение в эту стадию затруднено, она сопровождается рядом изменений вегетативных показателей: уменьшается частота сердечных сокращений, снижается кровяное давление, температура тела и др.

Стадия тета-волн сменяется стадией высокоамплитудных сверхмедленных дельта-волн. Дельта-сон - это период глубокого сна. Частота сердечных сокращений, артериальное давление, температура тела в эту фазу достигают минимальных значений. Медленноволновая стадия сна длится 1-1,5 часа и сменяется появлением на ЭЭГ низкоамплитудной высокочастотной активности, характерной для состояния бодрствования (бета-ритм), которая получила название парадоксального, или быстроволнового, сна. Таким образом, весь период сна делится на два состояния, которые сменяют друг друга 6-7 раз в течение ночи: медленноволновой (ортодоксальный) сон и быстро-волновой (парадоксальный) сон. Если разбудить человека в фазу парадоксального сна, то он сообщает о сновидениях. Человек, проснувшись в фазу медленного сна, обычно не помнит сновидений. Если человека во время сна избирательно лишать только парадоксальной фазы сна, например, будить его, как только он переходит в эту фазу, то это приводит к существенным нарушениям психической деятельности.

Теории сна. Гуморальная теория, в качестве причины сна рассматривает вещества, появляющиеся в крови при длительном бодрствовании. Доказательством этой теории служит эксперимент, при котором бодрствующей собаке переливали кровь животного, лишенного сна в течение суток. Животное-реципиент немедленно засыпало. В настоящее время удалось идентифицировать некоторые гипногенные вещества, например пептид, вызывающий дельта-сон. Но гуморальные факторы не могут рассматриваться как абсолютная причина возникновения сна. Об этом свидетельствуют наблюдения за поведением двух пар неразделившихся близнецов. У них разделение нервной системы произошло полностью, а системы кровообращения имели множество анастомозов. Эти близнецы могли спать в разное время: одна девочка, например, могла спать, а другая бодрствовала.

Подкорковая и корковая теории сна. При различных опухолевых или инфекционных поражениях подкорковых, особенно стволовых, образований мозга, у больных отмечаются различные нарушения сна - от бессонницы до длительного летаргического сна, что указывает на наличие подкорковых центров сна. При раздражении задних структур субталамуса и гипоталамуса животные засыпали, а после прекращения раздражения они просыпались, что указывает на наличие в этих структурах центров сна.

В лаборатории И.П.Павлова было установлено, что при длительной выработке тонкого дифференцировочного торможения животные часто засыпали. Поэтому ученый рассматривал сон как следствие процессов внутреннего торможения, как углубленное, разлитое, распространившееся на оба полушария и ближайшую подкорку торможение (корковая теория сна).

Однако ряд фактов не могли объяснить ни корковая, ни подкорковая теории сна. Наблюдения за больными, у которых отсутствовали почти все виды чувствительности, показали, что такие больные впадают в состояние сна как только прерывается поток информации от действующих органов чувств. Например, у одного больного из всех органов чувств был сохранен только один глаз, закрытие которого погружало больного в состояние сна. Многие вопросы организации процессов сна получили объяснение с открытием восходящих активирующих влияний ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полушарий. Экспериментально было доказано, что сон возникает во всех случаях устранения восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга. Были установлены нисходящие влияния коры мозга на подкорковые образования. В бодрствующем состоянии при наличии восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга нейроны лобной коры тормозят активность нейронов центра сна заднего гипоталамуса. В состоянии сна, когда снижаются восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору мозга, тормозные влияния лобной коры на гипоталамические центры сна снижаются.

Между лимбико-гипоталамическими и ретикулярными структурами мозга имеются реципрокные отношения. При возбуждении лимбико-гипоталамических структур мозга наблюдается торможение структур ретикулярной формации ствола мозга и наоборот. При бодрствовании за счет потоков афферентации от органов чувств активируются структуры ретикулярной формации, которые оказывают восходящее активирующее влияние на кору больших полушарий. При этом нейроны лобных отделов коры оказывают нисходящие тормозные влияния на центры сна заднего гипоталамуса, что устраняет блокирующие влияния гипо-таламических центров сна на ретикулярную формацию среднего мозга. При уменьшении потока сенсорной информации снижаются восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору мозга. В результате чего устраняются тормозные влияния лобной коры на нейроны центра сна заднего гипоталамуса, которые начинают еще активнее тормозить ретикулярную формацию ствола мозга. В условиях блокады всех восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору мозга наблюдается медленноволновая стадия сна.

Гипоталамические центры за счет связей с лимбическими структурами мозга могут оказывать восходящие активирующие влияния на кору мозга при отсутствии влияний ретикулярной формации ствола мозга. Эти механизмы составляют корково-под-корковую теорию сна (П.К.Анохин), которая позволила объяснить все виды сна и его расстройства. Она исходит из того, что состояние сна связано с важнейшим механизмом - снижением восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга. Сон бескорковых животных и новорожденных детей объясняется слабой выраженностью нисходящих влияний лобной коры на гипоталамические центры сна, которые при этих условиях находятся в активном состоянии и оказывают тормозное действие на нейроны ретикулярной формации ствола мозга.

Сон новорожденного периодически прерывается только возбуждением центра голода, расположенного в латеральных ядрах гипоталамуса, который тормозит активность центра сна. При этом создаются условия для поступления восходящих активирующих влияний ретикулярной формации в кору. Эта теория объясняет многие расстройства сна. Бессонница, например, часто возникает как следствие перевозбуждения коры под влиянием курения, напряженной творческой работы перед сном. При этом усиливаются нисходящие тормозные влияния нейронов лобной коры на гипоталамические центры сна и подавляется механизм их блокирующего действия на ретикулярную формацию ствола мозга. Длительный сон может наблюдаться при раздражении центров заднего гипоталамуса сосудистым или опухолевым патологическим процессом. Возбужденные клетки центра сна непрерывно оказывают блокирующее влияние на нейроны ретикулярной формации ствола мозга.

Иногда во время сна наблюдается так называемое частичное бодрствование, которое объясняется наличием определенных каналов реверберации возбуждений между подкорковыми структурами и корой больших полушарий во время сна на фоне снижения восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга. Например, кормящая мать может крепко спать и не реагировать на сильные звуки, но она быстро просыпается даже при небольшом шевелении ребенка. В случае патологических изменений в том или ином органе усиленная импульсация от него может определять характер сновидений и быть своего рода предвестником заболевания, субъективные признаки которого еще не воспринимаются в состоянии бодрствования.

Фармакологический сон неадекватен по своим механизмам естественному сну. Снотворные препараты ограничивают активность разных структур мозга - ретикулярной формации, гипота-ламической области, коры головного мозга. Это приводит к нарушению естественных механизмов формирования стадий сна, нарушению процесса консолидации памяти, переработки и усвоения информации.

Условные рефлексы легко подвергаются торможению при действии разнообразных раздражителей. Различают следующие виды торможения условных рефлексов:

Безусловное торможение - внешнее (гаснущий и постоянный тормоз) и запредельное;

Условное торможение (внутреннее), к которому относятся: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее.

Безусловное и условное торможения характеризуются рядом свойств.

Безусловное торможение является врожденным, условное торможение вырабатывается при определенных условиях.

Безусловное торможение - процесс относительно пассивный, не требует от организма больших затрат энергии. Условное торможение - активный процесс, оно вырабатывается в результате очень трудной для организма деятельности.

Безусловное торможение сразу вызывает прекращение условно-рефлекторной деятельности. Условное торможение требует для выработки определенного времени, в течение которого происходит смена положительного условного рефлекса тормозным.

Все виды условного торможения вырабатываются при неподкреплении условного сигнала безусловным или при отставлении подкрепления.

Для условного торможения характерным является растормаживание - появление заторможенной реакции при действии новых раздражителей.

Безусловное торможение. Этот вид торможения условных рефлексов возникает сразу в ответ на действие постороннего раздражителя. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным.

Внешнее торможение текущей условно-рефлекторной деятельности возникает под влиянием нового раздражителя, создающего доминантный очаг возбуждения, формирующего ориентировочный рефлекс. Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что оно, затормаживая текущую условно-рефлекторную деятельность позволяет переключить организм на исследование значимости, степени опасности нового воздействия.

Посторонний раздражитель, оказывающий тормозящее влияние на течение условных рефлексов, называется внешним тормозом. При многократном повторении постороннего раздражителя, вызываемый ориентировочный рефлекс постепенно уменьшается, а затем исчезает совсем и уже не вызывает торможения условных рефлексов. Такой внешний тормозящий раздражитель называется гаснущим тормозом, т. к. не несет информации о биологически важных последствиях изменения среды обитания. Если же посторонний раздражитель содержит биологически важную информацию, то он всякий раз вызывает торможение условных рефлексов. Такой постоянный раздражитель называется постоянным тормозом.

Запредельное торможение возникает при значительном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя. Запредельное торможение условных рефлексов возникает вследствие того, что сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет охранительное значение, т. к. препятствует истощающему действию на нервные клетки чрезмерно сильных и продолжительных раздражении. Запредельное торможение легче развивается при снижении работоспособности нервных клеток, например, после тяжелого инфекционного заболевания, у пожилых людей и т. д.

Биологическое значение внешнего торможения текущей условно-рефлекторной деятельности сводится к созданию наиболее благоприятных условий для протекания в данный момент более важного для организма ориентировочно-исследовательского рефлекса, вызванного экстренным раздражителем. Создаются условия для срочной оценки нового раздражителя, для оценки его значения для организма в данный момент и в данных условиях. В этом и проявляемся важнейшая координирующая, упорядочивающая приспособительная роль внешнего торможения в высшей нервной деятельности.

Условное (внутреннее) торможение. Условным это торможение называют потому, что оно требует определенных условий выработки, а внутренним потому, что причина торможения условного рефлекса находится внутри рефлекторной дуги этого рефлекса. Основным условием внутреннего торможения является отсутствие подкрепления условного раздражителя безусловным, вследствие чего условный раздражитель теряет свое сигнальное значение и становится тормозным агентом. Различают следующие виды условного торможения.

Угасательное торможение развивается в тех случаях, когда условный раздражитель перестал подкрепляться безусловным. При этом условная реакция исчезает постепенно. При первом предъявлении условного раздражителя без последующего подкрепления безусловным раздражителем, условная реакция проявляется как обычно. Последующие предъявления условного раздражителя без подкрепления начинают вызывать ориентировочную реакцию, которая затем угасает. Постепенно угасает и проявление условной реакции.

Дифференцировочное торможение вырабатывается на, раздражители, близкие по характеристике к условному раздражителю. Этот вид торможения условных рефлексов лежит в основе различения раздражителей. С помощью дифференцировочного торможения из большого количества сходных раздражителей выделяется тот, который будет подкрепляться безусловным раздражителем, т. е. биологически важный для организма. На другие сходные раздражители условная реакция будет выражена слабо или будет полностью отсутствовать.

Условный тормоз - это разновидность дифференцировочного торможения, вырабатывается оно в том случае, когда положительный условный раздражитель подкрепляется безусловным, а комбинация условного и индифферентного раздражителей не подкрепляется безусловным раздражителем. Например, условный раздражитель свет подкрепляется безусловным раздражителем, а комбинация свет + звонок не подкрепляется. Первоначально эта комбинация вызывает такой же условный рефлекс, как и изолированное применение условного раздражителя. В дальнейшем эта комбинация утрачивает свое сигнальное значение и на нее условная реакция отсутствует, в то время как на изолированный условный раздражитель (свет) она сохраняется. Звонок же приобретает значение тормозного сигнала. Его подключение к любому другому условному раздражителю затормаживает проявление условного рефлекса.

Запаздывающее торможение. Выработка условного рефлекса характеризуется тем, что условная реакция на условный раздражитель возникает заранее до действия безусловного раздражителя. При увеличении интервала между началом действия условного раздражителя и моментом подкрепления условная реакция начинает все более и более запаздывать и возникает непосредственно перед предъявлением подкрепления. Отставание условной реакции от начала действия условного раздражителя до подкрепления свидетельствует о выработке запаздывающего торможения, т. к. период торможения соответствует периоду запаздывания подкрепления.

Механизм внутреннего торможения. Биологическая теория внутреннего торможения (П. К. Анохин) трактует внутреннее торможение как результат взаимодействия двух целостных деятельностей организма, имеющих различное биологическое значение. Каждому виду деятельности соответствует свой поток возбуждений, приходящих к эффекторам. Торможение возникает в результате конфликта, борьбы двух потоков возбуждений, при их выходе на эффекторы. При угасательном торможении, например, пищевого слюноотделительного условного рефлекса - это поток возбуждений соответствующей пищевой реакции и поток возбуждений, характерный для биологически отрицательной реакции, возникающий при отсутствии подкрепления. Более сильное, доминирующее возбуждение реакции неудовлетворения вытормаживает менее сильное пищевое возбуждение. Вытормаживание пищевой реакции происходит в эфферентной части дуги условного рефлекса на корковом и подкорковом уровнях.

При выработке условного торможения выделяют 4 стадии.

1. Первые неподкрепления условного раздражения ведут к рассогласованию в акцепторе результатов действия, что немедленно формирует ориентировочно-исследовательскую реакцию.

2. Конфликтная стадия. Неподкрепленный условный раздражитель по-прежнему формирует афферентный синтез и акцептор результатов действия, характерный для данной условной пищевой реакции. Отсутствие подкрепления создает реакцию неудовлетворения, напряжения. Рассогласование в акцепторе результатов действия нарастает, усиливается и отрицательная биологическая реакция, что усиливает состояние конфликта возбуждений.

3. Бесконфликтная стадия. По мере выработки внутреннего торможения изменяется афферентный синтез и акцептор результатов действия. Для нового акцептора результатов действия неподкрепление является адекватной обратной афферентацией. В этой стадии угасший условный сигнал “с места” формирует специфичный для себя афферентный синтез и соответствующий акцептор результатов действия, предусматривающий отсутствие подкрепления. Эта стадия также не требует затрат энергии и называется “экономной”

4. Во всех случаях, когда угашаемый условный раздражитель вновь вызывает положительную реакцию, неизбежно восстанавливается реакция рассогласования - вновь конфликтное состояние.

Таким образом, безусловное и условное торможение имеют единый механизм формирования - вытормаживание условно-рефлекторной деятельности созданием в коре более сильного, доминирующего очага возбуждения. Тесное взаимодействие разных видов условного и безусловного торможения является убедительным основанием для предположения об их единой физиологической природе.

Значение условного торможения в приспособительной деятельности организма очень велико. Оно дает возможность организму избавиться от большого количества лишних биологически нецелесообразных реакций и обеспечивает лучшее соответствие реакций организма внешним условиям, более совершенное его приспособление к окружающей среде.