Органы нашего тела (внутренние органы), такие как сердце, кишечник и желудок, регулируются отделами нервной системой, известной как вегетативная (автономная) нервная система. Вегетативная нервная система является частью периферической нервной системы и регулирует функцию многих мышц, желез и органов в организме. Мы, как правило, совершенно не осознаем функционирования нашей вегетативной нервной системы, потому что она функционирует рефлекторным и непроизвольным образом. Например, мы не знаем, когда наши кровеносные сосуды изменили размер, и мы (обычно) не знаем, когда наше сердцебиение ускорилось или замедлилось.

Что такое вегетативная нервная система?

Вегетативная нервная система (ВНС) является непроизвольным отделом нервной системы. Он состоит из вегетативных нейронов, которые проводят импульсы от центральной нервной системы (головного и / или спинного мозга), к железам, гладким мышцам и к сердцу. Нейроны ВНС отвечают за регулирование секреции некоторых желез (т.к., слюнные железы), регулирование частоты сердечных сокращений и перистальтики (сокращения гладких мышц в пищеварительном тракте), а также другие функции.

Роль ВНС

Роль ВНС постоянно регулировать функции органов и систем органов, в соответствии с внутренними и внешними раздражителями. ВНС помогает поддерживать гомеостаз (регуляцию внутренней среды) путем координации различных функций, таких как секреция гормонов, кровообращение, дыхание, пищеварение и выделение. ВНС всегда функционирует бессознательно, мы не знаем какую из важных задач она выполняет ежеминутно каждый день.
ВНС делится на две подсистемы, СНС (симпатическая нервная система) и ПНС (парасимпатическая нервная система).

Симпатическая нервная система (СНС) – вызывает то, что обычно известно как ответ: «борьбы или бегства»

Симпатические нейроны обычно относятся к периферической нервной системе, хотя некоторые из симпатических нейронов расположены в ЦНС (центральной нервной системе)

Симпатические нейроны ЦНС (спинной мозг) взаимодействуют с периферическими симпатическими нейронами, через серию симпатических нервных клеток тела, известных как ганглии

С помощью химических синапсов в пределах ганглиев, симпатические нейроны присоединяют периферические симпатические нейроны (по этой причине термины «пресинаптический» и «постсинаптический» используются для обозначения симпатических нейронов спинного мозга и периферических симпатических нейронов, соответственно)

Пресинаптические нейроны выделяют ацетилхолин в синапсах в рамках симпатических ганглиев. Ацетилхолин (АХ) является химическим посыльным, который связывает никотиновые рецепторы ацетилхолина в постсинаптических нейронах

Постсинаптические нейроны освобождают норадреналин (НА) в ответ на этот раздражитель

Продолжение реакции возбуждения может вызвать выброс адреналина из надпочечников (в частности из мозгового вещества надпочечников)

После освобождения, норадреналин и адреналин связываются с адренорецепторами в различных тканях, в результате чего возникает характерный эффект «борьбы или бегства»

Следующие эффекты проявляются в результате активации адренорецепторов:

Повышенное потоотделение
ослабление перистальтики
увеличение частоты сердечных сокращений (увеличение скорости проводимости, снижение рефрактерного периода)
расширение зрачков
повышение артериального давления (увеличение числа сокращений сердца, чтобы расслабиться и наполниться)

Парасимпатическая нервная система (ПНС) – ПНС иногда называют как система «отдыха и усвоения». В общем, ПНС действует в противоположном направление к СНС, ликвидируя последствия ответной реакции “борьбы или бегства”. Тем не менее, более правильно сказать, что СНС и ПНС дополняют друг друга.

ПНС использует ацетилхолин в качестве основного медиатора
При стимуляции, пресинаптические нервные окончания выделяют ацетилхолин (АХ) в ганглии
АХ, в свою очередь действует на никотиновые рецепторы постсинаптических нейронов
постсинаптические нервы затем высвобождают ацетилхолин, чтобы стимулировать мускариновые рецепторы органа-мишени

Следующие эффекты проявляются в результате активации ПНС:

Снижение потоотделения
усиление перистальтики
снижение частоты сердечных сокращений (снижение скорости проводимости, увеличение рефрактерного периода)
сужение зрачка
снижение артериального давления (снижение числа сокращений сердца, чтобы расслабиться и заполниться)

Проводники СНС и ПНС

Вегетативная нервная система высвобождает химические проводники влиять на свои органы-мишени. Наиболее распространенными являются норадреналин (НА) и ацетилхолин (АХ). Все пресинаптические нейроны используют АХ как нейромедиатор. АХ также высвобождает некоторые симпатические постсинаптические нейроны и все парасимпатические постсинаптические нейроны. СНС использует НА как основу постсинаптического химического посредника. НА и АХ являются наиболее известные медиаторами из АНС. В дополнение к нейромедиаторам, некоторые вазоактивные вещества высвобождаются с помощью автоматических постсинаптических нейронов, которые связываются с рецепторами в клетках-мишенях и влияют на орган-мишень.

Каким образом осуществляется проводимость СНС?

В симпатической нервной системе, катехоламины (норадреналин, адреналин) действуют на специфические рецепторы, расположенные на клеточной поверхности органов-мишеней. Эти рецепторы называются адренергические рецепторы.

Альфа-1 рецепторы проявляют свое действие на гладкие мышцы, в основном, это сокращение. Эффекты могут включать сокращения артерий и вен, снижение подвижности в ЖКТ (желудочно-кишечный тракт), и сужение зрачка. Альфа-1 рецепторы обычно расположены постсинаптически.

Альфа 2-рецепторы связывают адреналин и норадреналин, тем самым в некоторой степени уменьшая влияние альфа 1 -рецепторов. Тем не менее, альфа 2-рецепторы имеют несколько самостоятельных специфических функций, в том числе сужение сосудов. Функции могут включать сокращение коронарной артерии, сокращение гладких мышц, сокращение вен, снижение моторики кишечника и ингибирование высвобождения инсулина.

Бета- 1 рецепторы проявляют свое действие в основном на сердце, вызывая увеличение сердечного выброса, число сокращений и увеличение сердечной проводимости, что приводит к увеличению частоты сердечных сокращений. Также стимулируют слюнные железы.

Бета- 2 рецепторы проявляют свое действие в основном на скелетные и сердечные мышцы. Увеличивают скорость сокращения мышц, а также расширяют кровеносные сосуды. Рецепторы стимулируются путем циркуляции нейромедиаторов (катехоламинов).

Каким образом осуществляется проводимость ПНС?

Как уже упоминалось, ацетилхолин является основным медиатором ПНС. Ацетилхолин действует на холинергические рецепторы, известные как мускариновые и никотиновые рецепторы. Мускариновые рецепторы оказывают свое влияние на сердце. Есть два основных мускариновых рецептора:

М2 рецепторы расположены в самом центре, М2 рецепторы – действуют на ацетилхолин, стимуляция этих рецепторов заставляет сердце замедляться (снижая частоту сердечных сокращений и увеличивая рефрактерность).

М3-рецепторы расположены во всем теле, активация приводит к увеличению синтеза оксида азота, что приводит к релаксации сердечных клеток гладких мышц.

Как организована вегетативная нервная система?

Как уже говорилось ранее, вегетативная нервная система подразделяется на два отдельных подразделения: симпатическая нервная система и парасимпатическая нервная система. Важно понять, как функционируют эти две системы, с тем чтобы определить, как они влияют на организм, имея в виду, что обе системы работают в синергии для поддержания гомеостаза в организме.
Оба симпатический и парасимпатический нервы высвобождают нейромедиаторы, в первую очередь норадреналин и адреналин для симпатической нервной системы, а также ацетилхолин для парасимпатической нервной системы.
Эти нейромедиаторы (также называемые катехоламины) передают нервные сигналы через созданные щели (синапсов), когда нерв соединяется с другими нервами, клетками или органами. Затем нейромедиаторы приложенные либо к симпатическим рецепторным участкам или парасимпатическим рецепторам на органе-мишени оказывают свое влияние. Это упрощенная версия функций вегетативной нервной системы.

Как контролируется вегетативной нервной системы?

ВНС не находится под сознательным контролем. Есть несколько центров, которые играют роль в контроле ВНС:

Кора головного мозга – области коры мозга контролируют гомеостаз, регулируя СНС, ПНС и гипоталамус.

Лимбическая система – лимбическая система состоит из гипоталамуса, миндалевидного тела, гиппокампа и других близлежащих составляющих. Эти структуры лежат на обеих сторонах таламуса, как раз под головным мозгом.

Гипоталамус – подбугорная область промежуточного мозга, которая управляет ВНС. Область гипоталамуса включает парасимпатические блуждающие ядра, а также группу клеток, которые приводят к симпатической системе в спинном мозге. Взаимодействуя с этими системами, гипоталамус контролирует пищеварение, частоту сердечных сокращений, потоотделение и другие функции.

Стволовой мозг – стволовой мозг действует как связь между спинным мозгом и головным мозгом. Сенсорные и моторные нейроны путешествуя через ствол мозга, передают сообщения между головным и спинным мозгом. Ствол мозга контролирует многие вегетативные функции ПНС, в том числе дыхание, частоту сердечных сокращений и артериальное давление.

Спинной мозг – по обе стороны от спинного мозга расположены две цепочки ганглиев. Внешние цепи образованны парасимпатической нервной системой, в то время как цепи близкие к спинному мозгу образуют симпатический элемент.

Какие существуют рецепторы вегетативной нервной системы?

Афферентные нейроны, дендриты нейронов которые обладают рецепторными свойствами, являются узкоспециализированными, получают только определенные типы раздражителей. Мы сознательно не ощущаем импульсы от этих рецепторов (за исключением, пожалуй боли). Есть многочисленные сенсорные рецепторы:

Фоторецепторы – реагируют на свет
терморецепторы – реагируют на изменения температуры
Механорецепторы – реагируют на растяжение и давление (кровяное давление или прикосновение)
Хеморецепторы – реагируют на изменения во внутреннем химическом составе организма(то есть, содержание O2, CO2) растворенных химических веществ, ощущения вкуса и запаха
Ноцицепторы – реагируют на различные раздражители, связанные с повреждением тканей (мозг интерпретирует боль)

Автономные (висцеральные) моторные нейроны синапса на нейронах, расположенные в ганглиях симпатической и парасимпатической нервной системы, непосредственно иннервируют мышцы и некоторые железы. Таким образом, можно сказать висцеральные моторные нейроны, косвенно иннервируют гладкую мускулатуру артерий и сердечной мышцы. Автономные моторные нейроны работают за счет увеличения СНС или уменьшения ПНС своей деятельности в тканях-мишенях. Кроме того, вегетативные моторные нейроны могут продолжать функционировать, даже если питание их нерва повреждено, хотя и в меньшей степени.

Где находятся вегетативные нейроны нервной системы?

ВНС по существу, состоит из двух типов нейронов, связанных в группу. Ядро первого нейрона расположено в центральной нервной системе (нейроны СНС начинают в грудном и поясничном областях спинного мозга, ПНС нейроны начинаются в черепных нервах и крестцовом отделе спинного мозга). Аксоны первого нейрона находятся в вегетативных ганглиях. С точки зрения второго нейрона, его ядро находится в вегетативном ганглии, в то время как аксоны нейронов второго расположены в ткани-мишени. Два типа гигантских нейронов сообщаются с помощью ацетилхолина. Тем не менее, второй нейрон сообщается с тканью-мишенью с помощью ацетилхолина (ПНС) или норадреналина (СНС). Так ПНС и СНС соединены с гипоталамусом.

	Симпатический	Парасимпатический
Функция	Защита организма от нападения	Лечит, регенерирует и питает организм
Общий эффект	Катаболический (разрушает тело)	Анаболический (создает тело)
Активация органов и желез	Мозг, мышцы, инсулин поджелудочной железы, щитовидная железа и надпочечники	Печень, почки, ферменты поджелудочной железы, селезенка, желудок, тонкий и толстый кишечник
Увеличение гормонов и других веществ	Инсулин, кортизол и гормон щитовидной железы	Паратгормон, ферменты поджелудочной, желчь и другие пищеварительные ферменты
Это активизирует функции тела	Повышает артериальное давление и содержание сахара в крови, увеличивает производство тепловой энергии	Активизирует пищеварение, иммунную систему и выделительную функцию
Психологические качества	Страх, чувство вины, печаль, гнев, своенравность и агрессивность	Спокойствие, удовлетворение и расслабление
Факторы которые активируют эту систему	Стресс, страх, гнев, беспокойство, чрезмерное мышление, повышенная физическая нагрузка	Отдых, сон, медитация, релаксация и чувство настоящей любви

Обзор Вегетативной Нервной Системы

Автономные функции нервной системы для поддержания жизни, оказывают контроль над следующими функциями/ системами:

Сердце (контроль частоты сердечных сокращений с помощью сокращения, рефракторного состояния, сердечной проводимости)
Кровеносные сосуды (сужение и расширение артерий / вен)
Легкие (релаксация гладких мышц бронхиол)
пищеварительная системы (желудочно-кишечную перистальтика, производство слюны, управление сфинктером, производство инсулина в поджелудочной железе, и так далее)
Иммунная система (ингибирование тучных клеток)
Баланс жидкости (сужение почечной артерии, секреция ренина)
Диаметр зрачка (сужение и расширение зрачка и ресничной мышцы)
потливость (стимулирует секрецию потовых желез)
Репродуктивная система (у мужчин, эрекция и эякуляция; у женщин, сокращение и расслабление матки)
Со стороны мочевыделительной системы (расслабление и сокращение мочевого пузыря и детрузора, сфинктера уретры)

ВНС, через свои две ветви (симпатическую и парасимпатическую), контролирует расход энергии. Симпатическая является посредником эти расходов, в то время как парасимпатическая обслуживает общеукрепляющую функцию. В общем:

Симпатическая нервная система вызывает ускорение функций организма (т.е. сердечных сокращений и дыхания) защищает сердце, шунтирует кровь из конечностей к центру

Парасимпатическая нервная система вызывает замедление функций организма (т.е. сердечных сокращений и дыхания) способствует заживлению, отдыху и восстановлению, а также координации иммунных ответов

Здоровью может оказать негативное воздействие, когда влияние одной из этих систем не установлено с другой, в результате чего нарушается гомеостаз. ВНС влияет на изменения в организме, которые носят временный характер, иными словами, организм должен вернуться в базовое состоянии. Естественно, что не должно быть быстрой экскурсии из гомеостатической базовой линии, но возвращение к исходному уровню должно происходить своевременно. Когда одна система упорно активирована (повышен тонус), здоровье может пострадать.
Отделы автономной системы предназначены, чтобы противостоять (и таким образом балансировать) друг с другом. Например, когда симпатическая нервная система начинает работать, парасимпатическая нервная система начинает действовать, чтобы вернуть симпатическую нервную систему обратно до исходного уровня. Таким образом, это не трудно понять, что постоянное действие одного отдела, может вызвать постоянное снижение тонуса в другом, что может привести к ухудшению здоровья. Баланс между этими двумя является необходимым для здоровья.
Парасимпатическая нервная система имеет более быстрый способность реагировать на изменения, чем симпатическая нервная система. Почему у нас разработан этот путь? Представьте себе, если бы у нас он был не разработан: воздействие стресса вызывает тахикардию, если парасимпатическая система не сразу начинает противостоять, то учащение пульса, частота сердечных сокращений может продолжать расти до опасного ритма, таких как фибрилляция желудочков. Поскольку парасимпатическая способна реагировать так быстро, опасная ситуация, подобная описанной, не может произойти. Парасимпатическая нервная система первой указывает на изменения в состоянии здоровья в организме. Парасимпатическая система является основным фактором, влияющим на дыхательную деятельность. Что касается сердца, парасимпатические нервные волокна синапса глубоко внутри сердечной мышцы, в то время как симпатические нервные волокна синапс на поверхности сердца. Таким образом, парасимпатические являются более чувствительными к повреждению сердца.

Передача вегетативных импульсов

Нейроны генерируют и распространяют потенциалы действия по аксонам. Затем они передают сигналы через синапс, через выпуск химических веществ, называемых нейромедиаторами, которые стимулируют реакцию в другой эффекторной клетке или нейроне. Этот процесс может привести либо к стимуляции, либо к ингибированию принимающей клетки, в зависимости от участия нейромедиаторов и рецепторов.

Распространение по аксону, распространение потенциала по аксону является электрическим и происходит путем обмена +ионов через мембрану аксона натриевых (Na+) и калиевых (K+) каналов. Отдельные нейроны генерируют одинаковый потенциал после получения каждого стимула и проводят потенциал с фиксированной скоростью вдоль аксона. Скорость зависит от диаметра аксона и как сильно он миелинизирован –скорость быстрее в миелиновых волокнах, потому что аксон подвергается через равные промежутки времени (перехваты Ранвье). Импульс «скачет» от одного узла к другому, пропуская миелинизированные секции.
Трансмиссия – химическая передача, в результате выпуска конкретных нейромедиаторов из терминала (нервного окончания). Эти нейромедиаторы диффундируют через щель синапса и связываются со специфическими рецепторами, которые прикреплены к эффекторной клетке или прилегающему нейрону. Реакция может быть возбуждающей или ингибирующей в зависимости от рецептора. Взаимодействие медиатор-рецептор должно произойти и завершиться быстро. Это позволяет многократно и быстро активировать рецепторы. Нейромедиаторы можно «повторно использовать» одним из трех способов.

Обратный захват – нейромедиаторы быстро закачиваются обратно в пресинаптические нервные окончания
Уничтожение – нейромедиаторы разрушаются ферментами, расположенных вблизи рецепторов
Диффузия – нейромедиаторы могут диффундировать в окрестностях и в конечном счете быть удалены

Рецепторы – рецепторами являются белковые комплексы, которые покрывают мембрану клетки. Большинство взаимодействуют в основном с постсинаптическими рецепторами, а некоторые находятся на пресинаптических нейронах, что позволяет более точно управлять высвобождением нейромедиаторов. Есть два основных нейромедиатора в вегетативной нервной системе:

Ацетилхолин – основной нейромедиатор вегетативных пресинаптических волокон, постсинаптических парасимпатических волокон.
Норадреналин – медиатор большинства постсинаптических симпатических волокон

Парасимпатическая система

Ответ «отдыха и усвоения».:

Увеличивает приток крови к желудочно-кишечному тракту, что способствует удовлетворению многих метаболических потребностей, предъявляемых к органам желудочно-кишечного тракта.
Сужает бронхиолы, когда уровень кислорода нормирован.
Контролирует сердце, отделы сердца через блуждающий нерв и придаточные нервы грудного отдела спинного мозга.
Сужает зрачок, позволяет управлять зрением на ближнем расстояние.
Стимулирует производство слюнной железы и ускоряет перистальтику, чтобы помочь пищеварению.
Расслабление / сокращение матки и эрекция / эякуляция у мужчин

Для того чтобы понять функционирование парасимпатической нервной системы, было бы полезно использовать реальный пример:
Мужской половой реакция находится под прямым контролем центральной нервной системы. Эрекция контролируется парасимпатической системой через возбуждающие проводящие пути. Возбуждающие сигналы возникают в головном мозге, через мысли, взгляд или прямую стимуляцию. Независимо от происхождения нервного сигнала, нервы полового члена реагируют, выпуская ацетилхолин и оксид азота, который, в свою очередь отправляет сигнал в гладкую мускулатуру артерий полового члена, чтобы расслабиться и наполнить их кровью. Этот ряд событий приводит к эрекции.

Симпатическая система

Ответ «Борьбы или бегства»:

Стимулирует потовые железы.
Сужает периферические кровеносные сосуды, шунтирует кровь к сердцу, где это необходимо.
Увеличивает поставку крови к скелетным мышцам, которые могут потребоваться для работы.
Расширение бронхиол в условиях пониженного содержания кислорода в крови.
Снижение притока крови к области живота, уменьшение перистальтики и пищеварительной деятельности.
высвобождение запасов глюкозы из печени увеличивая уровень глюкозы в крови.

Как и в отделе о парасимпатической системе, полезно взглянуть на реальном примере, чтобы понять, как осуществляются функции симпатической нервной системы:
Крайне высокая температура является стрессом, что многие из нас испытывали. Когда мы подвергаемся воздействию высоких температур, наши тела реагируют следующим образом: тепловые рецепторы передают импульсы для симпатических центров управления, расположенных в головном мозге. Тормозные сообщения отправляются по симпатическим нервам к кровеносным сосудам кожи, которые расширяются в ответ. Это расширение кровеносных сосудов увеличивает приток крови к поверхности тела, так что тепло может быть потеряно через излучения с поверхности тела. В дополнение к расширению кровеносных сосудов кожи, тело также реагирует на высокие температуры, потливостью. Это происходит за счет повышения температуры тела, которая воспринимается гипоталамусом, который посылает сигнал через симпатические нервы, чтобы потовые железы, увеличивали производство количества пота. Тепло теряется путем испарения полученного пота.

Вегетативные нейроны

Нейроны, которые проводят импульсы от центральной нервной системы известны как эфферентных нейронов (двигательные). Они отличаются от соматических двигательных нейронов тем, что эфферентные нейроны не находятся под сознательным контролем. Соматические нейроны посылают аксоны в скелетные мышцы, которые обычно под контролем сознания.

Висцеральные эфферентные нейроны – моторные нейроны, их работа заключается в проведении импульсов к сердечной мышце, гладкой мускулатуре и железам. Они могут возникать в головном мозге или спинном мозге (ЦНС). Оба висцеральных эфферентных нейрона требуют проводить импульс от головного или спинного мозга в ткани-мишени.

Преганглионарные (пресинаптические) нейроны – клетка тела нейрона находится в сером веществе спинного или головного мозга. Она заканчивается в симпатическом или парасимпатическом ганглии.

Преганглионарные вегетативные волокна – могут начинаться в заднем мозге, среднем мозге, в грудном отделе спинного мозга, или на уровне четвертого крестцового сегмента спинного мозга. Вегетативные ганглии можно найти в голове, шее или животе. Цепи вегетативных ганглиев также идут параллельно с каждой стороны спинного мозга.

Постганглионарное (постсинаптическое) тело клетки нейрона находится в вегетативном ганглии (симпатическом или парасимпатическом). Нейрон заканчивается в висцеральной структуре (ткани-мишени).

То где возникают преганглионарные волокна и встречаются вегетативные ганглии помогает в дифференциации между симпатической нервной системой и парасимпатической нервной системой.

Подразделения вегетативной нервной системы

Краткое изложение по разделам ВНС:

Состоит из внутренних органов (двигатель) эфферентных волокон.

Разделена на симпатический и парасимпатический отделы.

Симпатические нейроны ЦНС выходят через спинномозговые нервы, расположенные в поясничном / грудном отделе спинного мозга.

Парасимпатические нейроны выходят из ЦНС через черепные нервы, а также спинномозговые нервы, расположенные в крестцовом отделе спинного мозга.

Есть всегда два нейрона, участвующие в передаче нервного импульса: пресинаптический (преганглионарный) и постсинаптический(постганглионарный).

Симпатические преганглионарные нейроны относительно короткие; постганглионарные симпатические нейроны являются относительно длинными.

Парасимпатические преганглионарные нейроны являются относительно длинными, постганглионарные парасимпатические нейроны являются относительно короткими.

Все нейроны ВНС либо адренергические или холинергические.

Холинергические нейроны используют ацетилхолин (АХ), как их нейромедиатор (в том числе: преганглионарные нейроны разделов СНС и ПНС, все постганглионарные нейроны разделов ПНС и постганглионарные нейроны разделов СНС, которые действуют на потовые железы).

Адренергические нейроны используют норадреналин (НА), как и их нейромедиаторы (включая все постганглионарные СНС нейроны, кроме тех, что действуют на потовые железы).

Надпочечники

Надпочечные железы расположены над каждой почкой также известны как надпочечники. Они расположены приблизительно на уровне 12 грудного позвонка. Надпочечники состоят из двух частей, поверхностный слой, кора и внутренний, мозговое вещество. Обе части производят гормоны: внешняя кора производит альдостерон, андроген и кортизол, а мозговое вещество в основном производит адреналин и норадреналин. Мозговое вещество производит адреналин и норадреналин, когда организм реагирует на стресс (т.е. СНС активируется) непосредственно в кровоток.
Клетки мозгового вещества надпочечников являются производными от той же эмбриональной ткани, что и симпатические постганглионарные нейроны, поэтому мозговое вещество является родственным симпатическому узлу. Клетки мозга иннервируются симпатическими преганглионарными волокнами. В ответ на нервное возбуждение, мозговое вещество выделяет адреналин в кровь. Эффекты адреналина похожи на норадреналин.
Гормоны, вырабатываемые надпочечниками, имеют решающее значение для нормального здорового функционирования организма. Кортизол выделяется в ответ на хронический стресс (или повышение симпатического тонуса) может вредить организму (например, повышать артериальное давление, изменять иммунную функцию). Если организм в напряжение в течение длительного периода времени, уровень кортизола может быть недостаточным (утомление надпочечников), вызывая низкий уровень сахара в крови, чрезмерную усталость и боль в мышцах.

Парасимпатический (краниосакральный) отдел

Разделение парасимпатической вегетативной нервной системы часто называют краниосакральным делением. Это связано с тем, что клеточные тела преганглионарных нейронов находятся в ядрах ствола мозга, а также в боковых рогах спинного мозга и с 2-го по 4-й крестцовых сегментов спинного мозга, следовательно, термин краниосакральный часто используется для обозначения парасимпатического отдела.

Парасимпатический черепной выход:
Состоит из миелиновых преганглионарных аксонов, которые возникают из ствола мозга в черепных нервов (lll, Vll, lX и X).
Имеет пять компонентов.
Крупнейшим является блуждающий нерв (X), проводит преганглионарные волокна, содержит около 80% от общего оттока.
Аксоны заканчиваются в окончание ганглиев в стенках целевых (эффекторных) органов, где они с синапса ганглиозных нейронов.

Парасимпатический сакральный выпуск:
Состоит из миелиновых преганглионарных аксонов, которые возникают в передних корнях 2-го по 4-й крестцовых нервов.
В совокупности они образуют тазовые чревные нервы, с синапса ганглиозных нейронов в стенках репродуктивных / выделительных органов.

Функции вегетативной нервной системы

Три мнемонических фактора (страх, борьба, или бегство) позволяет легко предсказать, как работает симпатическая нервная система. Когда она сталкивается с ситуацией, сильного страха, тревоги или стресса, организм реагирует, ускоряя частоту сердечных сокращений, увеличивая приток крови к жизненно важным органам и мышцам, замедляет пищеварение, внося изменения в нашем видении, чтобы позволить нам увидеть лучшее, и множество других изменений, которые позволяют нам быстро реагировать в опасных или стрессовых ситуациях. Эти реакции позволили нам выжить как вид в течение тысяч лет.
Как это часто бывает с человеческим телом, симпатическая система прекрасно уравновешивается парасимпатической, которая возвращает нашу систему в нормальное состояние после активации симпатического отдела. Парасимпатическая система не только восстанавливает баланс, но и выполняет другие важные функции, размножение, пищеварение, отдых и сон. Каждое подразделение использует различные нейромедиаторы выполняя действия – в симпатической нервной системе, норадреналин и адреналин являются нейромедиаторами выбора, в то время как парасимпатический отдел использует ацетилхолин, чтобы выполнять свои обязанности.

Нейромедиаторы вегетативной нервной системы

Данная таблица описывает основные нейромедиаторы из симпатического и парасимпатического отделов. Есть несколько особых ситуаций, которые следует отметить:

Некоторые симпатические волокна, которые иннервируют потовые железы и кровеносные сосуды внутри скелетных мышц выделять ацетилхолин.
Клетки мозгового вещества надпочечников тесно связаны с постганглионарными симпатическими нейронами; они выделяют адреналин и норадреналин, как и постганглионарные симпатические нейроны.

Рецепторы вегетативной нервной системы

В следующей таблице показаны рецепторы ВНС, в том числе их расположения

Рецепторы	Отделы ВНС	Локализация	Адренергетик и Холинергетик
Никотиновые рецепторы	Парасимпатический	ВНС (парасимпатические и симпатические) ганглии; мышечной клетки	Холинергетик
Мускариновые рецепторы (М2, М3 влияющие на сердечно-сосудистую деятельность)	Парасимпатический	М-2 локализуются в сердце (с действием ацетилхолина); M3-находится в артериальногм дереве (оксид азота)	Холинергетик
Альфа-1 рецепторы	Симпатический	в основном расположены в кровеносных сосудах; в основном расположены постсинаптически.	Адренергетик
Альфа-2 рецепторы	Симпатический	Локализуются пресинаптически на нервных окончаниях; также локализуются дистально по отношению к синаптической щели	Адренергетик
Бета-1 рецепторы	Симпатический	липоциты; проводящая система сердца	Адренергетик
Бета-2 рецепторы	Симпатический	расположены в основном на артериях (коронарной и скелетной мышцы)	Адренергетик

Агонисты и Антагонисты

Для того, чтобы понять, как некоторые препараты влияют на вегетативную нервную систему, необходимо определить некоторые термины:

Симпатический агонист (симпатомиметик) – препарат, который стимулирует симпатическую нервную систему
Симпатический антагонист (симпатолитик) – препарат, который ингибирует симпатическую нервную систему
Парасимпатический агонист (парасимпатомиметик) – препарат, который стимулирует парасимпатическую нервную систему
Парасимпатический антагонист (парасимпатолитик) – препарат, который ингибирует парасимпатическую нервную систему

(Один из способов сохранить прямые термины это думать о суффиксе – миметический означает «имитировать», иными словами, он имитирует действие, Литический обычно означает “разрушение”, так что вы можете думать о суффиксе – литический как об ингибировании или уничтожающем действие рассматриваемой системы).

Ответ на адренергическую стимуляцию

Адренергические реакции в организме стимулируются соединениями, которые химически подобны адреналину. Норадреналин, который выделяется из симпатических нервных окончаний, и эпинефрин (адреналин) в крови являются наиболее важными адренергическими передатчиками. Адренергические стимуляторы могут иметь как возбуждающее так и ингибирующие эффекты, в зависимости от типа рецептора на эффекторных (целевых) органах:

Влияние на орган-мишень	Стимулирующее или Ингибирующее действие
Расширение зрачков	стимулируется
Снижение секреции слюны	ингибируется
Увеличение частоты сердечных сокращений	стимулируется
Увеличение сердечного выброса	стимулируется
Увеличение частоты дыхания	стимулируется
бронходилатация	ингибируется
Повышение артериального давления	стимулируется
Снижение моторики / секреции пищеварительной системы	ингибируется
Сокращение внутреннего ректального сфинктера	стимулируется
Релаксация гладких мышц мочевого пузыря	ингибируется
Сокращение внутреннего сфинктера уретры	стимулируется
Стимуляция распада липидов (липолиз)	стимулируется
Стимуляция расщепления гликогена	стимулируется

Понимание 3 факторов (страх, борьба или бегство) может помочь вам представить себе ответ, что можно ожидать. Например, когда вы сталкиваетесь с угрожающей ситуацией, имеет смысл, что ваш пульс и кровяное давление будет расти, распад гликогена произойдет (для обеспечения необходимой энергии) и ваша частота дыхания будет увеличиваться. Все это стимулирующие эффекты. С другой стороны, если вы столкнулись с угрожающей ситуацией, пищеварение не будет приоритетом, таким образом, эта функция подавляется (ингибируется).

Ответ на холинергическую стимуляцию

Полезно помнить, что парасимпатическая стимуляция, противоположна к воздействию симпатической стимуляции (по крайней мере на органы, которые имеют двойную иннервацию – но всегда есть исключения из каждого правила). Примером исключения является парасимпатические волокна, которые иннервируют сердце – ингибирование причина замедления частоты сердечных сокращений.

Дополнительные действия обоих разделов

Слюнные железы находятся под воздействием симпатического и парасимпатического отделов ВНС. Симпатические нервы стимулируют сужение кровеносных сосудов по всему желудочно-кишечному тракту, что приводит к снижению притока крови к слюнным железам, которые, в свою очередь, вызывают более густую слюну. Парасимпатические нервы стимулируют секрецию водянистой слюны. Таким образом, два отдела действуют по-разному, но в основном взаимно дополняются.

Совместное воздействие обоих отделов

Сотрудничество между симпатическим и парасимпатическим отделами ВНС лучше всего можно увидеть в мочевыделительной и репродуктивной системах:

репродуктивная система симпатического волокна стимулирует эякуляцию спермы и рефлекторную перистальтику у женщин; парасимпатические волокна вызывают расширение кровеносных сосудов, в конечном счете, приводят к эрекции полового члена у мужчин и клитора у женщин
мочевыделительная система симпатического волокна стимулирует рефлекс мочевого позыва за счет увеличения тонуса мочевого пузыря; парасимпатические нервы способствуют сокращению мочевого пузыря

Органы, не имеющие двойной иннервации

Большинство органов тела иннервируются нервными волокнами как из симпатической так и из парасимпатической нервной системы. Есть несколько исключений:

Мозгового вещество надпочечников
потовые железы
(arrector Pili) мышца, поднимающая волос
большинство кровеносных сосудов

Эти органы / ткани иннервируются только симпатическими волокнами. Как организм регулирует их действия? Тело достигает контроля через увеличение или уменьшение тонуса симпатических волокон (скоростью возбуждения). Контролируя стимуляцию симпатических волокон, действие этих органов может регулироваться.

Стресс и ВНС

Когда человек находится в угрожающей ситуации, сообщения из чувствительных нервов осуществляются в коре головного мозга и лимбической системе («эмоциональный» мозг), а также в гипоталамусе. Передняя часть гипоталамуса возбуждает симпатическую нервную систему. Продолговатый мозг содержит центры, которые контролируют многие функции пищеварительную, сердечно-сосудистую, легочную, репродуктивную и мочевыделительную систему. Блуждающий нерв (который имеет чувствительные и двигательные волокона) обеспечивает сенсорный вход в эти центры через свои афферентные волокна. Продолговатый мозг сам по себе регулируется гипоталамусом, корой головного мозга и лимбической системой. Таким образом, существует несколько областей, участвующих в реакции организма на стресс.
Когда человек подвергается воздействию сильного стресса (ужасающая ситуация, которая происходит без предупреждения, например, вид дикого животного, готового атаковать вас), симпатическая нервная система может полностью парализоваться, так что её функции полностью прекращаются. Человек может застыть на месте, и не в состоянии двигаться. Может потерять контроль над своим мочевым пузырём. Это связано с подавляющим числом сигналов, что мозг должен «сортировать» и соответствующим огромным всплеском адреналина. К счастью, большую часть времени мы не подвергаемся стрессу такой величины и наши вегетативная нервная система функционирует, как и должна!

Очевидные нарушения, относящиеся к вегетативному участию

Есть множество заболеваний / состояний, которые являются результатом дисфункции вегетативной нервной системы:

Ортостатическая гипотензия - симптомы включают головокружение / дурноту с изменением положения (т.е. идущей от сидячего положения до положения стоя), обмороки, нарушения зрения, а иногда тошнота. Это иногда вызвано с несоблюдением барорецепторов чувствовать и реагировать на низкое кровяное давление, вызванное скоплением крови в ногах.

Синдром Хорнера – симптомы включают снижение потоотделения, опущение век и сужение зрачка, затрагивая одну сторону лица. Это обусловлено тем, что повреждены симпатические нервы, которые проходят к глазам и лицу.

Болезнь – Гиршпрунга называют врожденным мегаколоном, это расстройство имеет расширение толстой кишки и тяжелый запор. Это обусловлено отсутствием парасимпатических ганглиев в стенке толстой кишки.

Вазовагальное синкопе – распространенная причина обморока, вазовагальный обморок возникает, когда ВНС аномально реагирует на триггер (тревожные взгляды, напряжение при дефекации, положение стоя в течение длительного времени), замедляя частоту сердечных сокращений и расширения кровеносных сосудов в ногах, позволяя крови скапливаться в нижних конечностях, что приводит к быстрому падению артериального давления.

Феномен Рейно - это расстройство часто поражает молодых женщин, в результате чего изменяется цвет пальцев рук и ног, а иногда и ушей и других областей тела. Это обусловлено экстремальной вазоконстрикцией периферических кровеносных сосудов в результате гиперактивации симпатической нервной системы. Это часто возникает вследствие стресса и холода.

Спинальный шок - вызванный тяжелой травмой или повреждением спинного мозга, спинальный шок может вызвать вегетативную дисрефлексию, характеризующуюся потливостью, тяжелой артериальной гипертензией и потерей контроля кишечника или мочевого пузыря в результате симпатической стимуляции ниже уровня травмы спинного мозга, что не установлено парасимпатической нервной системой.

Вегетативная Нейропатия

Автономные невропатии представляют собой набор состояний или заболеваний, которые влияют на симпатические или парасимпатические нейроны (или иногда на те и другие). Они могут быть наследственными (с рождения и передаются от пострадавших родителей) или приобретенные в более позднем возрасте.
Автономная нервная система контролирует многие функции организма, поэтому вегетативные невропатии могут привести к возникновению ряда симптомов и признаков, которые могут быть выявлены через медицинский осмотр или лабораторные исследования. Иногда влияет только один нерв ВНС, однако, врачи должны следить за развитием симптомов, обусловленных поражением других областях ВНС. Вегетативную невропатию может вызвать широкое разнообразие клинических симптомов. Эти симптомы зависят от нервов ВНС которые страдают.

Симптомы могут быть вариабельны и могут повлиять практически на все системы организма:

Система кожных покровов – кожные покровы бледного цвета, отсутствие способности к потоотделению, затрагивают одну сторону лица, зуд, гипералгезия (гиперчувствительность кожи), сухость кожи, холодные ноги, ломкость ногтей, ухудшение симптомов в ночное время, отсутствие роста волос на голени

Сердечно-сосудистая система – трепетание (перебои или пропуск ударов), тремор, нечеткость зрения, головокружение, одышка, боль в груди, звон в ушах, дискомфорт в нижних конечностях, обмороки.

Желудочно-кишечный тракт – диарея или запор, ощущение переполнения после еды в небольшом количестве(раннее насыщение), трудности с глотанием, недержание мочи, снижение слюноотделение, парез желудка, обмороки во время посещения туалета, повышение моторики желудка, рвота (связанная с гастропарезом).

Мочеполовая система – эректильная дисфункция, неспособность к эякуляции, неспособность достичь оргазма (у женщин и мужчин), ретроградная эякуляция, частое мочеиспускание, задержка мочи (переполнение мочевого пузыря), недержание мочи (стресс или недержание мочи), никтурия, энурез, неполное опорожнение мочевого пузыря.

Дыхательная система – снижение реакции на холинергический раздражитель (бронхостеноз), нарушение реакции на низкий уровень кислорода в крови (частота сердечных сокращений и эффективность газообмена)

Нервная система – жжение в ногах, неспособность регулировать температуру тела

Система зрения – размытость / старение зрения, светобоязнь, трубчатое зрение, снижение слезотечения, трудности фокусировки, утрата сосочков с течением времени

Причины автономной нейропатии могут быть связаны с многочисленными заболеваниями/состояниями после применения лекарственных препаратов, используемых для лечения других заболеваний или процедур (например, операции):

Алкоголизм – хронический воздействие этанола (спирта) может привести к нарушению транспорта аксонов и повреждению свойств цитоскелета. Спирт, как было доказано токсичен для периферических и вегетативных нервов.

Амилоидоз – в таком состоянии, нерастворимые белки оседают в различных тканях и органах; вегетативная дисфункция является общей в начальном наследственном амилоидозе.

Аутоиммунные заболевания – острая интермиттирующая и непостоянная порфирия, синдром Холмс-Ади, синдром Росс, множественная миелома и POTS (синдром постуральной ортостатической тахикардии) все примеры заболеваний, которые имеют предположительную причину аутоиммунный компонент. Иммунная система ошибочно идентифицирует ткани организма как чужеродные и пытается уничтожить их, что приводит к обширному повреждению нервов.

Диабетическая – нейропатия обычно происходит при диабете, затрагивая как сенсорные, так и двигательные нервы, диабет является самой распространенной причиной ВН.

Множественная системная атрофия является неврологическим расстройством вызывая дегенерацию нервных клеток, в результате чего происходят изменения в вегетативных функциях и проблемы с движением и балансом.

Повреждение нервов – нервы могут быть повреждены в результате травмы или хирургического вмешательства, в результате чего происходит вегетативная дисфункция

Медпрепараты – препараты, используемые в терапевтических целях для лечения разных заболеваний, могут повлиять на ВНС. Ниже приведены некоторые примеры:

Препараты, увеличивающие активность симпатической нервной системы (симпатомиметики): амфетамины, ингибиторы моноаминоксидазы (антидепрессанты), бета-адренергические стимуляторы.
Препараты, снижающие активность симпатической нервной системы (симпатолитики): альфа-и бета-блокаторы (т.е. метопролол), барбитураты, анестетики.
Препараты, увеличивающие парасимпатическую активность (парасимпатомиметики): антихолинэстераза, холиномиметики, обратимые карбаматные ингибиторы.
Препараты, снижающие парасимпатическую активность (парасимпатолитики): антихолинергетики, транквилизаторы, антидепрессанты.

Очевидно, люди не могут контролировать свои некоторые факторы риска, способствующие вегетативной нейропатии (т.е. наследственные причины ВН.). Диабет является на сегодняшний день крупнейшим фактором, способствующим ВН. и ставит людей с болезнью в группу с высоким риском для ВН. Диабетики могут снизить риск развития ВН, тщательно контролируя свои сахар в крови, чтобы предотвратить повреждение нервов. Курение, регулярное употребление алкоголя, гипертония, гиперхолестеринемия (высокий уровень холестерина в крови) и ожирение может также увеличить риск развития, так что эти факторы должны быть под контролем как можно больше, чтобы уменьшить риск.

Лечение вегетативной дисфункции во многом зависит от причины ВН. Когда лечение основной причины невозможно, врачи будут пробовать различные методы лечения, чтобы смягчить симптомы:

Система кожных покровов – зуд (прурит) можно лечить с помощью лекарств или можно увлажнять кожу, сухость может быть основной причиной зуда; гипералгезию кожи можно лечить лекарствами, такими как габапентин, препарат, используемый для лечения нейропатии и нервных болей.

Сердечно-сосудистая система – симптомы ортостатической гипотензии могут быть улучшены путем ношения компрессионных чулок, увеличивая потребление жидкости, увеличить соль в рационе и лекарства, которые регулируют кровяное давление (т.е. Флудрокортизон). Тахикардия может быть отрегулирована бета-блокаторами. Пациентам следует консультироваться, чтобы избежать внезапных изменений состояния.

Система желудочно-кишечного тракта – пациенты могут получить рекомендацию, чтобы поесть часто и небольшими порциями, если они имеют гастропарез. Лекарства могут иногда быть полезным в увеличении подвижности (т.е. Реглан). Увеличение волокна в рационе может помочь при запоре. Переобучение кишечника также иногда полезно для лечения проблем кишечника. При диарее иногда помогают антидепрессанты. Диета с низким содержанием жира и высоким содержанием клетчатки может улучшить пищеварение и запоры. Диабетики должны стремиться к нормализации сахара в крови.

Мочеполовая система – тренировка системы мочевого пузыря, лекарства для гиперактивного мочевого пузыря, интермиттирующие катетеризацию (используется, чтобы полностью опорожнить мочевой пузырь, когда неполное опорожнение мочевого пузыря является проблемой) и препаратов для лечения эректильной дисфункции (т.е., Виагра) может быть использован для лечения сексуальных проблем.

Вопросы зрения – иногда прописываются препараты, чтобы уменьшить снижение зрения.

Вегетативная нервная система (ВНС) в основном обеспечивает иннервацию внутренних органов.

Делится на:

1. Симпатический отдел

2. Парасимпатический отдел

3. Метасимпатический (Энтеральный)

Отличия вегетативной нервной системы от соматической НС:

1. Не находится под контролем сознания
2. Возможность автономного функционирования (даже при полном нарушении связи с ЦНС)
3. Генерализованный характер распространения возбуждения в периферическом отделе ВНС (особенно в симпатическом отделе).
4. Наличие вегетативного ганглия в эфферентном отделе рефлекторной дуге. Таким образом, эфферентная часть ВНС представлена двумя нейронами: преганглионарный нейрон в пределах ЦНС (ствол мозга, спинной мозг), постганглионарный нейрон в вегетативном ганглии. Т.е. тела последних нейронов вегетативных дуг вынесены за пределы ЦНС.
5. Низкая скорость проведения нервного импульса (преганглионарные волокна типа В, постганглионарные типа С)
6. Ткани-мишени для ВНС: гладкомышечные клетки, поперенополосатая сердечная мышца, железистая ткань (для соматической — поперечнополосатая скелетная МТ). Симпатические волокна способны влиять на гликогенолиз в печени и липолиз в жировых клетках (метаболический эффект)

Обычно внутренние органы имеют двойную иннервацию: симпатическую и парасимпатическую, однако мочевой пузырь и ресничная мышца получают в основном парасимпатическую, сосуды, потовые железы, волоковые мышцы кожи, селезёнка, матка, мозг, органы чувств, надпочечники – только симпатическую.

Высшие вегетативные центры

структуры лимбической системы, базальные ганглии, КГМ, гипоталамус (передние ядра – зона парасимпатических ядер, задние — зона симпатических ядер), центральное серое вещество среднего мозга, ретикулярная формация (её нейроны формируют жизненно важные центры продолговатого мозга ССЦ, ДЦ).

Нервные центры (центральный отдел) симпатической нервной системы – промежуточно-латеральные ядра боковых рогов спинного мозга C VIII — L II — III

Нервные центры (центральный отдел) парасимпатической нервной системы – вегетативные ядра III пары (глазодвигательный нерв – Ядро Якубовича), VII (лицевой нерв – верхнее слюноотделительное), IX (языкоглоточный нерв – нижнее слюноотделительное), X (блуждающий нерв – заднее ядро), промежуточно-латеральные ядра спинного мозга S II -S IV

На уровне рабочих отделов заложены эфферентные клетки, аксоны которых идут не сразу к рабочему органу, в отличие от соматических, а прерываются в периферическом вегетативном ганглии. Здесь они переключается на последние нейроны, Волокна нейронов спинного мозга называются преганглионарными. Преганглионарные волокна переключаются в вегетативном ганглии на следующий нейрон, аксон которого носит название постганглионарного.

Симпатический вегетативный ганглий

Ганглий покрыт сверху капсулой. Здесь имеются следующие клетки:

1. Чувствительные нейроны
2. Эфферентные нейроны
3. Хромаффинные клетки, выделяющие катехоламины (регулируют уровень возбудимости клеток узла.

Функции ганглия: проводниковая, замыкательная и рецепторная.

Нейроны вегетативного ганглия обладают теми же свойствами, что и нейроны центральной нервной системы.

Парасимпатический вегетативный ганглий

Ганглий покрыт сверху капсулой. В нём имеются следующие клетки:

1. Чувствительные — клетки Догеля 2-го типа, их рецепторы могут быть механо-, термо-, хемочувствительными.
2. Эффекторные нейроны – клетки Догеля 1-го типа, имеют много коротких дендритов и один аксон, уходящий за пределы ганглия.
3. Вставочные – клетки Догеля 3-го типа.
4. В ганглии имеются также хромаффинные клетки, выделяющие катехоламины, возможно, серотонин, АТФ, нейропептиды (регуляторная функция).

Физиология вегетативного ганглия

(переключение с преганглионарных волокон на постганглионарные)

1. Низкая лабильность нейронов вегетативных ганглиев (10-15 импульсов в секунду), у соматических 200 имп/сек.
2. Длительная синаптическая задержка, больше в 5 раз.
3. Большая длительность ВПСП (20-50 мс), длительность потенциала действия 1,5-3 мс из-за продолжительной следовой гиперполяризации нейронов ганглия.
4. Большую роль имеет пространственная и последовательная суммация.

• Медиатор: в вегетативных ганглиях – преганглионарные нейроны выделяют АХ.

1. На уровне ганглия хорошо развита конвергенция и дивергенция (мультипликация).

Симпатический отдел вегетативной нервной системы

Симпатические вегетативные ганглии расположены в симпатическом стволе, превертебральных узлах, узлах сплетений (брюшное аортальное, верхнее и нижнее подчревное).

Преганглионарные волокна короткие, сильно ветвятся. Постганглионарные волокна длинные тонкие многократно ветвятся, образуют сплетения. Хорошо развита мультипликация.

Медиатор постганглионарных адренергических симпатических волокон – НА (90%), адреналин (7%), дофамин (3%). Медиатор стойкий, длительно проявляет свою активность. НА связывается с α и β-адренорецепторами органов-эффекторов. Классификация основана на чувствительности их к фарм.препаратам: α-адренорецепторы блокируются фентоламином, β — пропранололом. Адренорецепторы имеются не только на органах, иннервируемых симпатическими волокнами (сердце, жировая ткань, сосуды, мышца-дилататор зрачка, матка, семявыносящий проток, кишечник) (α 1 и β 1), но и вне синапсов (на тромбоцитах, скелетные мышцы, эндокринные и экзокринные железы) (α 2 и β 2), а также на пресинаптческой мембране.

Передача возбуждения осуществляется быстрее, чем по симпатическому отделу. Влияния краткосрочные.

Влияния:

1. Постоянное (тоническое)
2. Фазное (пусковое) – резкое изменение функции (зрачковый рефлекс)
3. Адаптационно-трофическое

Адапционно-трофическое влияние симпатической нервной системы Орбели-Гинецинского

Это приспособление обменных процессов к уровню функциональной активности. Идею о трофическом влиянии сформулировал И.П.Павлов. В опыте на собаке обнаружил симпатическую веточку, идущую к сердцу, раздражение которой вызывало усиление сердечных сокращений, без изменения частоты. Усиление сокращений утомлённой мышцы связано с активацией обменных (трофических) процессов под влиянием НА. Он активирует специфические рецепторы мембраны мышечных волокон, запускает каскад химических реакции в цитоплазме, ускоряющих синтез макроэргов, повышает возбудимость периферических рецепторов. Предполагается наличие трофогенов в нервных окончаниях. К трофогенам относятся нуклеотиды, некоторые аминокислоты, простагландины, катехоламины, серотонин, АХ, сложные липиды, ганглиозиды.

Парасимпатическая отдел вегетативной нервной системы

Парасимпатические вегетативные ганглии (далеко от ЦНС) расположены внутри органов (интрамурально) или околоорганно (ресничный, крылонёбный, ушной, подъязычный, поднижнечелюстной узлы), в узлах сплетений.

Преганглионарные волокна длинные, слабо ветвятся. Постганглионарные волокна короткие, мало ветвятся. Мультипликация развита слабо.

Медиатор постганглионарных парасимпатических волокон АХ.

Ацетилхолин на клетках-эффекторах связывается М-холинорецепторами. М-холинорецепторы возбуждаются мускарином, блокируются ядом кураре.

Ацетилхолин – нестойкий медиатор, основная часть разрушается ацетилхолинэстеразой до холина и ацетата, которые затем захватываются пресинаптической мембраной и используются для синтеза. Меньшая часть диффундирует в интерстиций и кровь.

Влияния:

1. Постоянное (тоническое)
2. Фазное (пусковое) – резкое изменение функции (торможение работы сердца, активация перистальтики, сужение зрачка)

Тонус вегетативных центров

Многие преганглионарные и ганглионарные нейроны обладают постоянной активностью, называемой тонусом. В покое частота электрических импульсов в вегетативных волокнах 0,1-5 имп/с. Тонус вегетативных нейронов подвержен суточным колебаниям: симпатотонус днём выше, ночью ниже, во время сна повышается тонус парасимпатических волокон. Симпатотонус обеспечивает постоянный тонус сосудов. Тоническое влияние блуждающего нерва (ваготонус) на сердце постоянно сдерживает ЧСС. Чем выше двигательная активность у человека, тем больше выражен парасимпатический тонус (уменьшение ЧСС у спортсменов). Причины вегетативного тонуса:

1. Спонтанная активность. Высокий уровень спонтанной активности характерен для нейронов РФ.
2. Поток афферентных импульсов от различных рефлексогенных зон.
3. Действие БАВ и метаболитов

Вегетативные рефлексы. Классификация:

По уровню замыкания:

1. центральные (соматовегетативный рефлекс- имеет общую афферентную часть с соматическим рефлексом)
2. периферические, автономные (дуга рефлекса может замыкаться вне ЦНС в вегетативном ганглии интраорганно или экстраорганно, возможно существование аксон-рефлекса)

По расположению рецепторов:

1. Интероцептивные (механо-, хемо-, термо-, ноце-, полимодальные рецепторы)

а) Висцеро-висцеральные (каротидный синус, солнечное сплетение, перистальтика)

б) Висцеро-кутанные (соответственно зонам Захарьина-Геда)

в) Висцеро-моторные (раздражение интерорецепторов может вызывать моторные реакции).

1. Подробности

   Ганглии представляют собой скопления мультиполярных (один аксон и несколько дендритов) нейронов (от нескольких клеток до десятков тысяч). Экстраорганные (симпатические) ганглии имеют хорошо выраженную соединительнотканную капсулу, как продолжение периневрия. Парасимпатические ганглии находятся, как правило, в интрамуральных нервных сплетениях. Ганглии интрамуральных сплетений, как и другие вегетативные узлы, содержат вегетативные нейроны местных рефлекторных дуг. Мультиполярные нейроны диаметром 20-35 мкм расположены диффузно, каждый нейрон окружен глиоцитами ганглия.

   Кроме того, описаны нейроэндокринные, хеморецепторные, биполярные, а у некоторых позвоночных и униполярные нейроны . В симпатических ганглиях имеются мелкие интенсивно флюоресцирующие клетки (МИФ-клетки) с короткими отростками и большим количеством гранулярных пузырьков в цитоплазме. Они выделяют катехоламины и оказывают тормозящее влияние на передачу импульсов с преганглионарных нервных волокон на эфферентный симпатический нейрон. Эти клетки называют интернейронами.

   Среди крупных мультиполярных нейронов вегетативных ганглиев различают: двигательные (клетки Догеля 1-го типа), чувствительные (клетки Догеля П-го типа) и ассоциативные (клетки Догеля Ш-го типа) . Двигательные нейроны имеют короткие дендриты с пластинчатыми расширениями ("рецептивные площадки"). Аксон этих клеток очень длинный, уходит за пределы ганглия в составе постганглионарных тонких безмиелиновых нервных волокон и оканчивается на гладких миоцитах внутренних органов. Клетки 1-го типа называют длинноаксонными нейронами. Нейроны П-го типа - равноотростчатые нервные клетки. От их тела отходят 2-4 отростка, среди которых различить аксон трудно. Не разветвляясь, отростки уходят далеко от тела нейрона. Их дендриты имеют чувствительные нервные окончания, а аксон оканчивается на телах двигательных нейронов в соседних ганглиях. Клетки П-го типа являются чувствительными нейронами местных вегетативных рефлекторных дуг. Клетки Догеля Ш-го типа по форме тела похожи на вегетативные нейроны П-го типа, но их дендриты не выходят за пределы ганглия, а нейрит направляется в другие ганглии. Многие исследователи считают эти клетки разновидностями чувствительных нейронов.

   Таким образом, в периферических вегетативных ганглиях имеются местные рефлекторные дуги, состоящие из чувствительных, двигательных и, возможно, ассоциативных вегетативных нейронов.
   Интрамуральные вегетативные ганглии в стенке пищеварительного тракта отличаются тем, что в их составе, кроме двигательных холинергических нейронов, имеются тормозные нейроны. Они представлены адренергическими и пуринергическими нервными клетками. В последних медиатором является пуриновый нуклеотид. В интрамуральных вегетативных ганглиях встречаются также пептидергические нейроны, выделяющие вазоинтестинальный пептид, соматостатин и ряд других пептидов, с помощью которых осуществляются нейроэндокринная регуляция и модуляция деятельности тканей и органов пищеварительной системы.

   Ацетилхолин - никотиновые (блок кураре, гексаметоний), мускариновые (блок атропин) рецепторы. Активация рецепторов→генерирование ВПСП. Быстрый ВПСП (N-холиноцер)→открытие ионных каналов. Медленный ВПСП (М-холинорец)→подавление М-тока, обусловленного повышением К-проводимости.
   Нейропептиды – действуют как нейромодуляторы.

   

   Энкефалины , вещество Р, люлиберин, нейротензин, соматостатин – симп. ганглии (+Ach)
   Катехоламины (NA, дофамин) – нейромедиаторы мелких клеток с интенсивной флуоресценцией.
   Нейропептид Y, соматостатин – симп. постганглионары.

   Симпатические постганглионары: NA, АТФ, нейропептид У.
   α1→инозотолтрифосфат, диацилглицерол. α2→активация G-белка, ↓цАМФ.
   β→G-белок→AC→цАМФ

   

   Исключения : медиатор Ach, рецепторы мускариновые.
   Парасимп. постганглионары: Ach, ВИП, NO, соматостатин, АТФ, опиоидные пептиды.
   М1 (высокое сродство к пирензепину)-повышение секреции кислоты клетками желез желудка, М2 (низкое)- замедляют серд. ритм, секреция слезных и слюнные желез.
   Разнообразное действие:
   -Специфические втор. посредники: М2 может акт-ть IP3, а может инг-ть AC, уменьшая цАМФ.
   -Действие на К и Са-каналы
   -На эндотелии образуется NO→гуанилатциклаза→цГМФ→ цГМФ-зависимая протеинкиназа→расслабление глажких мышц.

   1. Передача возбуждения от преганглионарных нейронов на постганглионарные. Однако в некоторых ганглиях симпатической и парасимпатической нервной системы показано наличие передачи возбуждения от рецепторов, расположенных во внутренних органах, к ЦНС.
   2. Рефлекторная функция. В основе этой функции лежит передача возбуждения с афферентных нейронов на эфферентные, т.е. автономные ганглии принимают участие в реализации периферических истинных рефлексов.
   3. Рецепторная функция. Благодаря этой функции ЦНС получает информацию о химических процессах, протекающих в самом ганглии.
   4. Интегративно-координационная функция. Эта функция наиболее хорошо выражена в интрамуральных ганглиях парасимпатической нервной системы и в метасимпатической нервной системе.

   126. В чем состоит передаточная функция вегетативных гангли ев?

   Передаточная функция ганглиев.
   В автономных ганглиях хорошо выражено явление мультипликации, иррадиации возбуждения, центральной окклюзии, пространственной и временной суммации.
   Автономным ганглиям свойственна интеграция возбуждения, т.е. они способны отвечать возбуждением на одиночное раздражение.
   Подробнее рассмотрим особенности проведения возбуждения в ганглиях.
   1. В автономных ганглиях наиболее ярко выражено явление мультипликации. Это значит, что одно преганглионарное волокно оканчивается на очень большом числе нейронов. Например, в верхнем симпатическом узле – 32. Благодаря мультипликации возбуждение, поступающее от какого-либо рецептора приводит в состояние активности различные органы.
   2. Преганглионарное волокно в автономном ганглии образует синапс на постганглионарном нейроне. Особенности этого синапса:
   а) синаптическая задержка в этом синапсе значительно больше, чем в ЦНС и равна от 15 до 30 мс;
   б) ВПСП, развивающийся на постсинаптической мембране, более продолжительный, чем в ЦНС.
   В эксперименте показано, что на постсинаптической мембране постсинаптического нейрона развиваются не только быстрая деполяризация (быстрый ВПСП), которая приводит к генерации потенциала действия, но также медленный ТПСП (2 с), медленный ВПСП (30 с) и поздний медленный ВПСП. Поздний медленный ВПСП очень продолжительный (4 мин). Эти 3 ответа, очевидно, регулируют передачу возбуждения в симпатическом ганглии. Начальная деполяризация создается ацетилхолином через Н-холинорецепторы. Медленный ТПСП, вероятно, создаётся дофамином, который секретируется вставочными нейронами, расположенными в пределах автономного ганглия. Вставочные нейроны возбуждаются при помощи М-холинорецепторов. Эти вставочные нейроны являются маленькими и интенсивно флюоресцирующими клетками. Медленный ВПСП создается Ach, дествующим на М-холинорецепторы, расположенные на мембране постганглионарной клетки. Поздний медленный ВПСП создается гонадолиберином.
   3. В потенциале действия, развивающимся на постганглионарных нейронах, хорошо выражена следовая гиперполяризация.
   В соответствии с тремя приведенными особенностями частота генерируемых постганглионарными нейронами потенциалов действия невелика от 10-15 в 1 с, в то время как по преганглионарным волокнам поступает до 100 имп/с. Таким образом, для автономных ганглиев характерно явление трансформации ритма в сторону его снижения. Более того, подобный ритм является наиболее адекватным для регуляции, например, гладких мышц, которые медленно сокращаются.

   
   
   

   127. В чем состоит рефлекторная функция вегетативных ганглиев ?

   Эти две функции стали выделять, после того как были открыты специфические афферентные нейроны.

   Долгое время, благодаря работам Лэнгли, считалось, что все афферентные волокна являются цереброспинальными, имеющим тело нейрона в спинальных ганглиях или ядрах головного мозга.

   
   
   

   В конце прошлого столетия Догель А.С. описал в нервных сплетениях кишечника и желудка рецепторные и эффекторные клетки. Рецепторные клетки также называются клетками Догеля II типа. Это мультиполярные клетки с длинными дендритами. Эффекторными называются клетки Догеля I типа. Они имеют короткие дендриты и длинный аксон. Клетки Догеля II типа не имеют синапсов, т.е. преганглионарные нейроны на них не оканчиваются. Поэтому Догель их признавал чувствительными. Их аксоны оканчиваются на клетках Догеля I типа. Аксоны клеток Догеля I типа выходят из ганглия и оканчиваются на мышцах или железах. Догель считал, что между этими клетками возможна передача импульсов, т.е. переферический рефлекс.

   Также выделены клетки Догеля III типа. Это ассоциативные нейроны (или вставочные).

   В 1977 году Саковнин Н.Н. описал следующий феномен.

   Он показал, что электрическое раздражение центрального конца перерезанного подчревного нерва, производимое в условиях отделения нижнего брыжеечного узла от ЦНС и сохранении интакного другого подчревного нерва приводит к сокращению мочевого пузыря.

   Схема опыта Саковнина Н.Н.

   Перерезка

   подчревный нерв

   нижний брызжеечный узел

   
   

   мочевой пузырь

   Он оценил этот феномен как периферический рефлекс, замыкающийся в этом ганглии.

   Однако, Лэнгли, подтвердивший факты Саковнина Н.Н., объяснил их как ложный рефлекс, псевдорефлекс или аксон-рефлекс. Аксон рефлекс впервые был описан на электрическом органе нильского сома. Считали, что аксон рефлексы широко распространены, однако они имеют довольно ограниченное значение. Они могут возникать при распространении возбуждения по разветвлениям аксона. Например, при механическом раздражении кожи происходит ее покраснение. Это обусловлено тем, что одна веточка аксона оканчивается в коже (чувствительная), а другая иннервирует сосуд (сосудодвигательная).

   Дальнейшие исследования доказали, что в ганглиях могут замыкаться истинные рефлексы. Этому были получены следующие доказательства. Если перерезать аксоны, то те их части, которые потеряли связь с телом нейрона дегенерируют. Оказалось, что после перерезки подчревного нерва не все волокна, расположенные ниже перерезки, идущие к мочевому пузырю пере­рождаются. Это доказывает, что тела этих нейронов лежат в стенке мочевого пузыря. Дальнейшими исследованиями Булыгина (академик БАН) было установлено, что эти волокна принадлежат афферентным нейронам, расположенным в автономном узле. Следовательно, нейроны, которые посылают свои отростки в ганглии и затем в ЦНС можно разделить на 2 вида:

   1. Нейроны, тела которых располагаются интрамурально, т.е. в стенке органа (очевидно это клетки Догеля II типа), а длинные аксоны их идут в ганглии и ЦНС. Проходя через автономные ганглии они образуют синапсы.

   2. Это нейроны, тела которых располагаются в превертебральном ганглии (в солнечном и брызжеечном). Эти нейроны имеют короткие аксоны и дендриты у них длинные направляются на периферию к органам.

   Афферентные автономные нервные волокна можно отнести к волокнам гр.С со скоростью проведения возбуждения 0,3-0,8 м/с.

   128. Что такое рецепторная функция вегетативных ганглиев ?

   129. В чем сущность интегративно-координационной функции вегетативных ганглиев ?

   Благодаря местным рефлексам отделенные от ЦНС органы способны достаточно эффективно выполнять свои функции. В стенке органов расположены возбуждающие, тормозные нейроны, нейроны, обладающие фоновой активностью, а также молчащие нейроны (среди них можно выделить рецепторные нейроны, которые реагируют на механические раздражения, температурные и др.), также эфферентные нейроны и вставочные нейроны. Благодаря этому А.Д.Ноздрачев смог обозначить эту часть автономной нервной системы, как самостоятельную - метасимпатическую нервную систему.

   130. Какие виды вегетативных рефлексов вы знаете ?

   Автономные рефлексы делят на

   Истинные Ложные

   (Аксон-рефлекс)

   Центральные Периферические

   (рефлекторная дуга этих рефлексов замыкается в интрамуральных ганглиях, т.е. существует в пределах метасимпатической н.с.)

   Центральная нервная система человека осуществляет контроль над деятельностью его организма и разделяется на несколько отделов. Головной мозг посылает и получает сигналы из организма и после их обработки имеет информацию о процессах. Нервная система разделяется на вегетативную и соматическую нервную системы.

   Отличия вегетативной и соматической нервной системы

   Соматическая нервная система регулируется сознанием человека и может управлять деятельностью скелетной мускулатуры. Все компоненты реакции человека на внешние факторы находятся под контролем полушарий мозга. Она обеспечивает сенсорные и моторные реакции человека, контролируя их возбуждение и торможение.

   Вегетативная нервная система контролирует периферическую деятельность организма и не контролируется сознанием. Для нее характерны автономность и генерализованность воздействия на организм при полном отсутствии сознания. Эфферентная иннервация внутренних органов позволяет ей контролировать обменные процессы в организме и осуществлять обеспечение трофических процессов скелетной мускулатуры, рецепторов, кожи и внутренних органов.

   Строение вегетативной системы

   Работа вегетативной нервной системы контролируется гипоталамусом, который находится в центральной нервной системе. Вегетативная нервная система имеет метасегментарное строение. Ее центры находятся в головном, спинном мозге и коре головного мозга. Периферические отделы образованы стволами, ганглиями, сплетениями.

   В вегетативной нервной системе различают:

   • Симпатическую. Ее центр расположен в грудопоясничном отделе спинного мозга. Для нее характерны паравертебральные и предвертебральные ганглии ВНС.
   • Парасимпатическую. Ее центры сосредоточены в среднем и продолговатом мозге, крестцовом отделе спинного мозга. в основном интрамуральные.
   • Метасимпатическую. Иннервирует желудочно-кишечный тракт, сосуды, внутренние органы организма.

   

   В состав ее входит:

   1. Ядра нервных центров, расположенных в головном и спинном мозге.
   2. Вегетативные ганглии, которые расположены по периферии.

   Рефлекторная дуга автономной нервной системы

   Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы состоит из трех звеньев:

   • чувствительное или афферентное;
   • вставочное или ассоциативное;
   • эффекторное.

   

   Их взаимодействие осуществляется без участия дополнительных вставочных нейронов, как в рефлекторной дуге центральной нервной системы.

   Чувствительное звено

   Чувствительное звено расположено в спинномозговом ганглии. Этот ганглий имеет нервные клетки, сформированные группами, и их контроль осуществляется ядрами центрального головного мозга, большими полушариями и их структурами.

   Чувствительное звено представлено частично униполярными клетками, которые имеют один приносящий или уносящий аксон, и они принадлежат спинальным или черепно-мозговым узлам. А также узлами блуждающих нервов, имеющих строение, похожее на спинальные клетки. В это звено входят клетки Догеля II типа, которые являются компонентами вегетативных ганглиев.

   Вставочное звено

   Вставочное звено в вегетативной нервной системе служит для передачи через низшие нервные центры, которыми являются вегетативные ганглии, и осуществляется это через синапсы. Расположено оно в боковых рогах спинного мозга. Нет прямой связи от афферентного звена на преганглионарные нейроны для их связи, существует кратчайший путь от афферентного нейрона до ассоциативного и от него до преганглионарного нейрона. Передача сигналов и от афферентных нейронов в различных центрах осуществляется с различным количеством вставочных нейронов.

   

   Например, в дуге спинального автономного рефлекса между чувствительным и эффекторным звеном существует три синапса, два из которых расположены в а один в вегетативном узле, в котором расположен эфферентный нейрон.

   Эфферентное звено

   Эфферентное звено представлено эффекторными нейронами, которые расположены в вегетативных узлах. Их аксоны образуют безмиелиновые волокна, которые в составе со смешанными нервными волокнами иннервируют внутренние органы.

   Дуги расположены в боковых рогах.

   Строение нервного узла

   Ганглий - это скопление нервных клеток, которые имеют вид узелковых расширений толщиной около 10 мм. По своему строению вегетативный ганглий сверху покрыт соединительнотканной капсулой, которая образует строму из рыхлой соединительной ткани внутри органов. Мультиполярные нейроны, которые строятся из округлого ядра и крупных ядрышек, состоят из одного эфферентного нейрона и нескольких расходящихся афферентных нейронов. Эти клетки относятся по своему типу к клеткам головного мозга и являются двигательными. Их окружает неплотная оболочка - мантийная глия, которая создает постоянную среду для нервной ткани и обеспечивает полноценное функционирование нервных клеток.

   Вегетативный ганглий имеет диффузное расположение нервных клеток и множество отростков, дендритов и аксонов.

   

   Спинномозговой ганглий имеет нервные клетки, которые расположены группами, и их расположение имеет порядок обусловленный.

   Вегетативные нервные ганглии разделяются на:

   • Сенсорные нейроны, которые расположены близко к спинному или центральному отделу мозга. Униполярные нейроны, из которых состоит этот ганглий, представляют собой приносящий или уносящий отросток. Они служат для афферентной передачи импульсов, и их нейроны образуют бифуркацию при ветвлении отростков. Эти отростки передают информацию от периферии к центральному афферентному нейрону - это периферический отросток, центральный - от тела нейрона в мозговой центр.
   • состоят из эфферентных нейронов, и в зависимости от их положения их называют паравертебральные, предвертебральные.

   Симпатические ганглии

   Паравертебральные цепочки ганглиев расположены вдоль позвоночного столба в симпатических стволах, которые идут длинной вереницей от основания черепа до копчика.

   

   Предвертебральные нервные сплетения находятся ближе к внутренним органам, и их локализация сосредоточена перед аортой. Они образуют брюшное сплетение, которое состоит из солнечного, нижне- и верхнебрыжеечного сплетений. Они представлены двигательными адренергическими и тормозящими действие холинергическими нейронами. Также связь между нейронами осуществляется преганглионарными и постганглионарными нейронами, которые используют медиаторы ацетилхолин и норадреналин.

   Интрамуральные нервные узлы имеют нейроны трех типов. Их описание было сделано русским ученым Догелем А.С., который, исследуя гистологию нейронов вегетативной нервной системы, выделил такие нейроны, как длинноаксонные эфферентные клетки первого типа, равноотросчатые афферентные клетки второго типа и ассоциативные клетки третьего типа.

   Рецепторы ганглиев

   Афферентные нейроны выполняют узкоспециализированую функцию, и их роль заключается в восприятии раздражителей. Такими рецепторами являются механорецепторы (реакция на растяжение или давление), фоторецепторы, терморецепторы, хеморецепторы (отвечают за реакции в организме, химические связи), ноцицепторы (реакция организма на болевые раздражители - это повреждение кожи и другие).

   

   В симпатических стволах эти рецепторы по рефлекторной дуге передают в центральную нервную систему информацию, которая служит сигналом о повреждениях или нарушениях в организме, а также нормальной его работе.

   Функции ганглиев

   Каждый ганглий имеет свое местоположение, кровоснабжение, и его функции определяются этими параметрами. Спинномозговой ганглий, имеющий иннервацию из ядер головного мозга, обеспечивает непосредственную связь процессов в организме через рефлекторную дугу. От этих структурных компонентов спинного мозга иннервируются железы, гладкая мускулатура мышц внутренних органов. Сигналы, поступающие по рефлекторной дуге, идут медленнее, чем в ЦНС, и они полностью регулируются вегетативной системой, также она обладает трофической, сосудодвигательной функцией.