На пути в клетку или органеллу вода, как и другие вещества, должна пройти через плазмалемму, а для поступления в вакУ" оль - еще и через тонопласт. Односторонняя диффузия молекул

воды или другого растворителя через полупроницаемую мембрану называется осмосом (от греч. osmos - давление, толчок). Причиной осмоса является разность концентраций растворов по обе стороны полупроницаемой мембраны. В 1748 г. А. Ноллет впервые наблю­дал, как растворитель проходит через мембрану из разбавленного раствора в более концентрированный.

Система, в которой можно наблюдать осмос, называется осмо­тической. Она состоит из растворов разных концентраций или из раствора и растворителя, разделенных полупроницаемой мембра­ной. Пространство, окруженное такой мембраной и заполненное каким-нибудь раствором, получило название осмотической ячейки.

Изучение осмоса в растительной клетке началось давно. В 1826 г. французский ботаник Г. Дютроше смастерил для этого очень про­стое приспособление: к кончику стеклянной трубки он привязывал мешочек из пергамента, заполненный раствором соли или сахара, и опускал его в стакан с водой. При этом вода поступала в мешо­чек и раствор немного поднимался по трубке. Это была простей­шая модель клетки, которую назвали осмометром Дютроше.

В 1877 г. немецкий ботаник В. Пфеффер создал более совер­шенную модель растительной клетки (рис. 3.3), названную осмо­метром Пфеффера. Роль клеточной стенки играл пористый фарфо­ровый сосуд. Полупроницаемую мембрану получили, налив внутрь фарфорового сосуда раствор медного купороса и погрузив этот со­суд в другой, - с раствором ферроцианида калия. В результате в порах фарфорового сосуда, где оба раствора соприкасались, воз­никла полупроницаемая мембрана из ферроцианида меди - Cu 2 . Затем фарфоровый сосуд наполнили раствором саха-

Pa, играющим роль клеточного сока, и поместили в цилиндр с во­дой. Вода стала поступать в фарфоровый сосуд. То же самое на­блюдается и в клетке: если поместить ее в воду, вода поступает в вакуоль.

Таким образом, было показано, что клетка представляет собой осмотическую систему. Теперь мы хорошо знаем, что более концен­трированный раствор - это клеточный сок, менее концентрирован­ный находится в свободном пространстве клеточной стенки, а роль полупроницаемой мембраны выполняют сообща плазмалемма, то-нопласт и расположенная между ними цитоплазма (см. рис. 3.3). Поскольку в цитоплазме находится очень много разных органелл, окруженных мембранами, то всю ее в данном случае тоже можно считать полупроницаемой. Однако это слишком упрощенное пред­ставление о клетке как об осмотической системе. Любая органелла цитоплазмы, окруженная мембраной, представляет собой осмотиче­скую ячейку. В результате осмотическое передвижение воды проис­ходит также между отдельной органеллой и цитозолем.

Идеальная полупроницаемая мембрана пропускает молекулы воды и не пропускает молекул растворенного вещества. Сопротив­ление движению воды зависит от липидного бислоя и от конфигу­рации (строения и расположения) белковых глобул. Маленькие мо­лекулы воды легко диффундируют через плазмалемму в обоих на­правлениях: в клетку и из нее. Проницаемость плазмалеммы для воды достаточно велика. Например, если внести тяжелую воду в среду, окружающую корни, то через 1 - 10 мин процент этой воды в клетках корня будет таким же, как во внешнем растворе. Вещест­ва, разрыхляющие плазмалемму (например, пипольфен, вытесняю­щий кальций из мембран), увеличивают ее проницаемость для воды, а также для ионов.

Как долго вода может поступать в вакуоль? Теоретически по­ступление воды должно прекратиться, когда концентрация раство­ров по обе стороны полупроницаемой мембраны сравняется. Одна­ко это не так. Соединив свой прибор, имитирующий клетку, с трубкой, В. Пфеффер установил, что в результате поступления воды в фарфоровый сосуд с раствором сахара концентрация рас­твора уменьшается и движение воды замедляется. Поступление воды в более концентрированный раствор приводит к увеличению объема жидкости, поднятию ее по трубке осмометра. Вода будет подниматься по трубке до тех пор, пока давление водяного столба в ней не станет равным силе, с которой молекулы воды поступают в осмометр. В достигнутом состоянии равновесия полупроницаемая мембрана в единицу времени пропускает в обоих направления* одинаковые количества воды. То дополнительное давление, кото-

рое необходимо приложить к раствору, чтобы помешать односто­роннему току растворителя (воды) в раствор через полупроницае­мую мембрану, назвали осмотическим давлением (я). Давление столба жидкости в трубке служит мерой осмотического давления раствора.

В 1877 г. В. Пфеффер измерил осмотическое давление несколь­ких растворов, приготовленных растворением одного и того же ко­личества вещества в разных объемах растворителя. Датский химик Я. Вант-Гофф обобщил его результаты и предложил уравнение для расчета осмотического давления (л):

π = RTc,

где R - газовая постоянная; Т- абсолютная температура; с - кон­центрация раствора в молях. Это уравнение оказалось примени­мым ко всем разбавленным растворам, кроме растворов электроли­тов. Электролитическая диссоциация приводит к образованию в растворе большего числа частиц растворенного вещества и этим вызывает увеличение осмотического давления. Поэтому в уравне­ние (1) был введен показатель /-изотонический коэффициент, равный 1 + а (п - 1), где а - степень электролитической диссо­циации, п - число ионов, на которые распадается молекула элек­тролита. В результате уравнение осмотического давления приняло следующий вид:

π = RTci. (2)

Таким образом, осмотическое давление разбавленного раствора при постоянной температуре определяется количеством молекул, Ионов растворенного вещества в единице объема. На величину ос­мотического давления влияет концентрация лишь растворенных в воде веществ. Эти вещества называются осмотически активными (осмотиками). К ним относятся органические кислоты, аминокис­лоты, сахара, соли. Суммарная концентрация этих веществ в кле­точном соке варьирует у большинства клеток от 0,2 до 0,8 М.

Осмотическое давление измеряют, определяя то внешнее давле­ние, которое следует приложить, чтобы предотвратить подъем воды п о трубке осмометра. Оно выражается в атмосферах, барах или пас-калях (1 атм = 1,013 бара = 10 5 Па; 10 3 Па = 1 кПа; 10 6 Па = 1 МПа). "астворы с одинаковым осмотическим давлением называются изо- т °ническими (изоосмотическими); между ними осмос не наблюда- етс я. Раствор, имеющий большее осмотическое давление, называ- егс я гипертоническим, меньшее - гипотоническим.

(1)

После работ В. Пфеффера поступление воды в клетку стали объяснять только разностью осмотических давлений клеточного сока и наружного раствора: если клетка находится в гипотониче­ском растворе, или в воде, вода входит в нее {эндосмос); если клетка находится в гипертоническом растворе, то вода выходит из клетки {экзосмос). В последнем случае вакуоль сжимается, объем прото­пласта уменьшается, и протопласт отделяется от клеточной стенки. Происходит плазмолиз (см. рис. 1.5).

Такое объяснение поступления воды в клетку в течение многих лет считалось единственно правильным. Однако в 1918 г. А. Урш-прунг и Г. Блюм (Германия) доказали, что поступление воды в клетку зависит не только от разности осмотического давления в разных компартментах клетки. Поступая в клетку, вода тем самым увеличивает объем вакуоли, которая давит на цитоплазму и застав­ляет протопласт прижиматься к клеточной стенке. Клеточная стен­ка растягивается, отчего клетка переходит в напряженное состоя­ние - тургор. Давление протопласта на клеточную стенку получи­ло название тургорного. Если бы клеточная стенка могла растяги­ваться неограниченно, то поступление воды в вакуоль шло бы до тех пор, пока концентрация растворов снаружи и внутри клетки не сравнялась. Но так как клеточная стенка имеет небольшую эла­стичность, она начинает давить на протопласт в противоположном направлении. Это давление клеточной стенки на протопласт назы­вается тургорным натяжением.

Тургорное натяжение в соответствии с третьим законом Ньюто­на равно по абсолютной величине тургорному давлению, но проти­воположно ему по знаку. Давление клеточной стенки на прото­пласт противодействует дальнейшему поступлению воды в клетку. Когда оно станет равным осмотическому давлению, поступление воды в клетку прекратится.

Таким образом, осмотическое поступление воды приводит к возникновению гидростатического (тургорного) давления. Разница между осмотическим давлением клеточного сока и противодавле­нием клеточной стенки определяет поступление воды в клетку в каждый данный момент.

В 1959 г. Т. А. Беннет-Кларк показал, что передвижение воды с помощью диффузии из одной системы в другую зависит от разни­цы в свободной энергии. Согласно молекулярно-кинетической тео­рии, молекулы всех веществ находятся в состоянии быстрого хао­тичного движения, скорость которого зависит от энергии этих М°" лекул, характеризуемой величиной их химического потенциала.

Химический потенциал воды называется водным потенциалом (ψ). Чем ниже энергия молекул воды, тем ниже водный потенциал. Добавление к воде растворимых веществ уменьшает ее химический потенциал, так как ионы связывают воду. Следовательно, химиче­ский потенциал чистой воды наибольший; условно при стандарт­ной температуре и стандартном давлении он принят равным нулю. Поэтому химический потенциал любого раствора - отрицатель­ная величина и с увеличением концентрации растворенных веществ становится все более отрицательным.

Согласно второму закону термодинамики, перенос энергии, как I и вещества, происходит самопроизвольно лишь от более высокого уровня химического потенциала к более низкому, т. е. по градиен­ту. Молекулы воды перемещаются всегда в направлении от более высокого водного потенциала к более низкому.

Итак, поступление воды в раствор через полупроницаемую мембрану обусловлено разностью между свободной энергией чис­той воды и свободной энергией раствора. В 1960 г. был введен тер­мин «водный потенциал клетки». Водный потенциал клетки (Ψкл) - это разность между свободной энергией воды внутри и вне клетки при той же температуре и атмосферном давлении.

Величина водного потенциала клетки определяется степенью ее насыщенности водой: чем больше клетка насыщена водой, тем ме­нее отрицателен ее водный потенциал. Чем выше концентрация растворенных веществ в вакуоли или в другой осмотической ячей­ке, тем сильнее связывается вода, тем меньше энергии расходуется на движение, тем ниже водный потенциал в этой ячейке, тем боль­ше разность потенциалов и тем быстрее поступает вода. Водный потенциал клетки - это мера энергии, с которой вода устремляет­ся в клетку.

Таким образом, водный потенциал клетки показывает, насколь­ко энергия воды в клетке меньше энергии чистой воды, и характе­ризует способность воды диффундировать, испаряться или погло-Щаться.

Ту компоненту водного потенциала клетки, которая определя­йся присутствием растворенного вещества, обозначают особым Термином - «осмотический потенциал» (Ψπ).

Осмотический потенциал раствора связан прямой зависимо­стью с концентрацией растворенного вещества. С увеличением этой концентрации осмотический потенциал становится все более отрицательной величиной. В менее концентрированных растворах осмотический потенциал соответственно менее отрицателен.

В том случае, когда раствор отделен от чистой воды полупрони­цаемой мембраной, вода поступает в раствор и вследствие этого воз­никает осмотическое давление, равное по величине, но противопо­ложное по знаку, исходному осмотическому потенциалу. Раствор обладает осмотическим потенциалом, за счет которого возникает та­кое давление, и его можно обнаружить, если, например, этот рас­твор поместить в осмометр. Численно по абсолютной величине ос­мотический потенциал равен тому давлению, т. е. осмотическому давлению, которое необходимо приложить к раствору в осмометре для того, чтобы предотвратить поступление в него воды. Осмотиче­ский потенциал есть у раствора всегда, даже если этот раствор в дей­ствительности и не развивает осмотического давления.

В отсутствие противодавления клеточной стенки (Ψр) поступле­ние воды в клетку определяется водным потенциалом клетки (Ψкл), в начальный момент времени, равным (сначала) осмотическому потенциалу раствора (Ψπ),заполняющего вакуоль. Если рядом ока­жутся две клетки с разными Ψкл,то вода через клеточную стенку будет переходить из клетки с более высоким (менее отрицатель­ным) укл в клетку с более низким (более отрицательным) Ψкл. Од­нако с поступлением воды в вакуоль ее объем увеличивается, вода разбавляет клеточный сок, и клеточная стенка начинает испыты­вать давление протопласта. С увеличением объема вакуоли прото­пласт прижимается к клеточной стенке и возникает тургорное дав­ление, а вместе с ним и равное ему по величине противодавление клеточной стенки на протопласт (Ψр), о чем мы уже говорили. Ко­гда Ψр достигает довольно большой величины, дальнейший приток воды в вакуоль прекращается. Устанавливается динамическое рав­новесие, при котором суммарный поток воды равен нулю, т. е. ко­личество воды в вакуоли не изменяется, хотя молекулы воды и продолжают быстро перемещаться через мембрану в обоих направ­лениях. При этом положительный потенциал гидростатического (тургорного) давления полностью уравновешивает отрицательный осмотический потенциал и клетка перестает поглощать воду; в та­ком состоянии ее водный потенциал равен нулю. Это состояние называется состоянием насыщения. В состоянии насыщения клетка уже не сможет поглотить воду ни из какого раствора, не сможет и отнять ее от другой клетки.

Итак, водный потенциал клетки зависит от осмотического по­тенциала (-Ψπ) и от потенциала гидростатического (тургорного) давления (─Ψр) и является алгебраической суммой:─Ψкл = Ψπ─Ψр

Поскольку осмотический потенциал равен разности между хи­мическим потенциалом раствора и химическим потенциалом чис-

той воды, который равен 0, то он всегда отрицателен. Осмотиче­ский потенциал показывает, насколько прибавление растворяемого вещества снижает активность молекул. Водный потенциал клетки (Ψкл) тоже отрицателен, так как присутствие растворенных веществ снижает активность молекул воды; потенциал гидростатического давления (Ψр) наоборот, - положителен. Это соотношение пара­метров можно записать в виде следующего уравнения: ■

−Ψкл =−Ψπ −Ψр (3)

В любой данный момент времени водный потенциал клетки определяется разностью между потенциалом тургорного давления и осмотическим потенциалом.

Для клеток деревьев в состав этого уравнения включают еще одно слагаемое - гравитационный потенциал (−Ψg), отражающий влияние на активность воды силы тяжести, заметно сказывающий­ся только при подъеме воды на большую высоту. Он тоже является отрицательной величиной.

Вода всегда поступает в сторону более отрицательного водного по­тенциала: из той системы, где ее энергия больше, в ту, где ее энергия меньше. Если рядом находятся две клетки, вода будет поступать в ту клетку, у которой отрицательнее водный потенциал. Направление движения воды зависит от градиента водного потенциала.

В обычных условиях осмотический потенциал клетки не урав­новешен полностью давлением клеточной стенки. Следовательно, клеточная стенка растянута не до конца, и вода может поступать в клетку. Чем больше в клетку поступает воды, тем больше растут тургорное (гидростатическое) давление и противодавление клеточ­ной стенки. Наконец, наступает такой момент, при котором кле­точная стенка растягивается до предела, осмотический потенциал целиком уравновешивается противодавлением клеточной стенки, а водный потенциал клетки становится равным нулю (состоянием насыщения) (-Ψπ= - Ψ p). После этого клетка уже не сможет погло­тить воду ни из какого раствора, не сможет она и отнять ее от дру­гой клетки. Это состояние наблюдается в клетках при достаточной влажности почвы и воздуха.

Если влажность почвы достаточна, а испарение не слишком ин­тенсивно, клеточная стенка насыщена водой. В этом случае вод­ный потенциал клеточной стенки выше, чем в вакуоли, и вода по­ступает в вакуоль. Если подача воды к клетке уменьшается, напри­мер при недостатке влаги в почве или при усилении ветра, то вна­чале возникает водный дефицит в клеточных стенках, водный по- Те нциал которых становится ниже, чем в вакуолях, и вода поступа- е т из них в клеточные стенки. Отток воды из вакуоли снижает тур-

Горное давление в клетках и, следовательно, уменьшает их водный потенциал. При длительном недостатке воды большинство клеток теряет тургор и растение увядает. В этих условиях протопласт не давит на клеточную стенку; противодавление клеточной стенки равно нулю; водный потенциал клетки равен ее осмотическому по­тенциалу (−Ψкл = −Ψπ).

В условиях водного дефицита, например при суховее, в молодых тканях резкое усиление потери воды может произойти в результате испарения воды в клетке, но протопласт, сокращаясь в объеме, не отстает от клеточной стенки, а тащит ее за собой. При этом кле­точная стенка волнообразно изгибается и не только не давит на протопласт, а, наоборот, стремится его растянуть. Это состояние назвали циторризом.

Таким образом, из всего сказанного можно сделать вывод: по­ступление воды в клетку за счет осмотических сил подготавливает постепенно условия для прекращения поступления воды. Следова­тельно, поступление воды в клетку - саморегулируемый процесс. Однако если испарение воды продолжается, то опять возникает градиент водного потенциала. Между вакуолью, цитоплазмой и клеточной стенкой после каждого изменения содержания воды ус­танавливается равновесие.

У не имеющих центральной вакуоли меристематических клеток тоже происходит осмотическое поступление воды, причем избира­тельно проницаемой мембраной является плазмалемма, а осмоти­чески действующим раствором - цитозоль.

Знание величины осмотического потенциала имеет большое
значение, в частности, для экологических исследований. Его вели­
чина позволяет судить о максимальной способности растения по­
лучать воду из почвы и удерживать ее, несмотря на засушливые ус­
ловия. Эта величина колеблется в широких пределах: от -0,1 до
-20 МПа. У большинства растений умеренной зоны осмотический
потециал колеблется от -0,5 до -3,0 МПа. У растений, живущих в
пресной воде, осмотический потенциал составляет около -0,1
МПа, у морских водорослей - от -3,6 до -5,5 МПа. Для наземных
однолетних растений характерна следующая закономерность: чем в
более сухих местах они обитают, тем у них ниже осмотический по­
тенциал. Так, у растений, живущих в условиях нормального водо­
снабжения, осмотический потенциал клеток равен -0,5 ... -3,0 МПа,
на засоленных почвах----- 6,0 ... -8,0 МПа, иногда даже -10. Осмо­
тический потенциал, равный -20,0 МПа был обнаружен у лебеды
скученнолистной, растущей на сухих и засоленных почвах пустынь
Мексики. Исключение из этого правила составляют суккуленты,
произрастающие в сухих местах, но запасающие воду в тканях. У

светолюбивых растений осмотический потенциал более отрица­тельный, чем у теневыносливых.

Обычно отрицательная величина осмотического потенциала больше у мелких клеток по сравнению с крупными. Однако даже соседние клетки одной ткани могут различаться по его величине. Так, в тканях стебля отрицательный осмотический потенциал воз­растает от периферии к центру и от основания к верхушке. В корне отрицательный осмотический потенциал, наоборот, постепенно снижается от основания к верхушке. В проводящих тканях стебля и корня осмотический потенциал колеблется от -0,1 до -0,15 МПа, а листьев - от -1,0 до −1,8 МПа.

Величина осмотического потенциала изменяется и в пределах

растения: у корней −0,5−1,0, у верхних листьев - до −4,0 МПа.

Это обусловливает существование градиента водного потенциала клеток от корней к листьям. У молодых растений осмотический потенциал меньше, чем у старых. У деревьев он отрицательнее, чем у кустарников; у кустарников более отрицателен, чем у трав. В поч­ве, атмосфере водный потенциал обычно отрицателен.

Величина осмотического потенциала зависит также от темпера­туры, интенсивности света. Они определяют ее годичные и суточ­ные колебания. Около полудня потеря воды в результате транспи-рации и накопление продуктов фотосинтеза в клетках листьев вы­зывают уменьшение осмотического потенциала. При хорошем во­доснабжении, в частности у водных растений, колебания осмоти­ческого потенциала зависят только от скорости фотосинтеза, свя­занного с изменением освещенности в течение дня.

Растение может регулировать величину осмотического и, сле­довательно, водного потенциала. Превращение сложных нерас­творимых веществ в растворимые (крахмала в сахар, белков в аминокислоты) приводит к возрастанию концентрации клеточно­го сока и понижению водного потенциала. Накопление раствори­мых солей в вакуоли также вызывает изменение его величины. Несмотря на то, что осмотический потенциал меняется в зависи­мости от внешних условий, для каждого вида растений изменения его величины происходят в определенных пределах. Величину ос­мотического потенциала некоторые экологи даже считают одной из характеристик вида.

Однако осмос в живой клетке нельзя считать просто односто­ронней диффузией, не зависящей от обмена веществ; для него не­обходима энергия. Факторы, стимулирующие дыхание, ускоряют поступление воды в клетку и, наоборот, факторы, ингибирующие его, уменьшают ее поступление. Следовательно, для поступления воды в клетки нужна энергия АТФ.

Почему для осмоса нужна энергия? Во-первых, нужно иметь растворы разной концентрации по обе стороны мембраны; энергия тратится на активный транспорт растворенных веществ в вакуоль и создание градиента концентрации. Во-вторых, осмотически актив­ные вещества, накапливающиеся в вакуоли, являются продуктами метаболизма, следовательно, для их образования тоже затрачивает­ся энергия. И, в-третьих, энергия необходима для сохранения из­бирательной проницаемости мембран. Стоит прекратить затрату энергии для поддержания структуры мембран, как они станут про­ницаемыми, что приведет к выравниванию концентраций по обе стороны мембраны - в результате осмос прекратится.

Осмотические процессы лежат в основе многих процессов, на­пример поступления воды, движения органов растения, движения устьиц.

Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Волгоградский государственный медицинский университет Министерства Здравоохранения Российской Федерации.

Кафедра химии

Реферативная работа на тему:

«Коллигативные свойства растворов. Осмос и диффузия в растительной клетке»

Проверила: Складановская Наталия Николаевна

Подготовила:

студентка 2 курса

Игнатенко А.А

Фармацевтический факультет

202 группы

Волгоград 2015г

1.Введение

2. Коллигативные свойства.

3.Поступление воды в растительную клетку.

4. Диффузия.

6. Роль осмоса и осмотического давления в клетке.

7. Заключение.

8.Список литературы.

Введение

К коллигативным свойствам растворов, т.е. свойствам, зависящим от количества частиц, относятся осмотическое давление, диффузия, понижение температуры замерзания и повышение температуры кипения растворов по сравнению с чистым растворителем. Осмотическое давление обеспечивает упругость и эластичность тканей. Коллигативные свойства физиологических, гипертонических и гипотонических растворов связаны с их клиническими свойствами.

Осмос имеет большое значение в жизнедеятельности человека, животных и растительных организмов. Как известно, все биологические ткани состоят из клеток, внутри которых находится жидкость (цитоплазма), представляющая собой раствор различных веществ в Н2О. Оболочка клетки полупроницаема и через нее достаточно свободно проходит вода.

Снаружи клетки омываются межклеточной жидкостью, тоже представляющей собой водный раствор. Причем концентрация растворенных веществ внутри клеток больше чем в межклеточной жидкости. Вследствие осмоса наблюдается переход растворителя из внешней среды в клетку, что вызывает ее частичное набухание или тургор. При этом клетка приобретает соответствующую упругость и эластичность. Тургор способствует сохранению определенной формы органов у животных организмов, стеблей и листьев у растений. В срезанных растениях в результате испарения воды объем меж- и внутриклеточной жидкости уменьшается, снижается осмотическое давление, упругость клеток понижается и растение вянет. Увлажнение растений, помещение их в воду вызывает осмос и снова сообщает тканям упругость.

Коллигативные свойства.

Коллигативными свойствами называют растворы обладают рядом свойств, которые обусловлены общими причинами и определяются только концентрацией растворенного вещества, т.е., числом его частиц, молекул в системе, но не зависят от их массы, формы, размеров.

Такими свойствами являются:

Осмотическое давление,

Понижение давления насыщенного пара растворителя над раствором,

Повышение температуры кипения и понижение температуры замерзания раствора.

У растворов разных по своей природе веществ, но содержащих одно и то же число кинетически активных частиц растворенного вещества данные свойства будут одинаковые.

Это явление присуще разбавленным растворам нелетучих низкомолекулярных веществ, т.е., растворам, которые по своим характеристикам наиболее сильно приближаются к идеальным.

Поступление воды в растительную клетку.

Для осуществления всех процессов жизнедеятельности в клетку из внешней среды должны поступать вода и питательные вещества. Вода прямо или косвенно участвует во всех реакциях обмена и является важнейшей составной частью растительной клетки. Но помимо поступления воды в клетку может осуществляться и обратный процесс – выход воды из клетки. Эти явления объясняются процессами диффузии и осмоса.

Как известно, при температуре выше абсолютного нуля все молекулы находятся в постоянном беспорядочном движении. Это показывает, что они обладают определенной кинетической энергией. Благодаря постоянному движению при смешении двух жидкостей или двух газов их молекулы равномерно распределяются по всему доступному объему.

Диффузия.

Диффузия - это процесс, ведущий к равномерному распределению молекул растворенного вещества и растворителя. Как всякое движение, диффузия требует энергии. Диффузия всегда направлена от большей концентрации данного вещества к меньшей, от системы, обладающей большей свободной энергией к системе с меньшей свободной энергией.

Свободной энергией называется часть внутренней энергии системы, которая может быть превращена в работу. Свободная энергия, отнесенная к 1 молю вещества, носит название химического потенциала. А как известно химический потенциал можно определить как изменение любого вида энергии, сопровождающее изменение количества вещества в системе.

μi = (∂U/∂ni)S,V,nj = (∂H/∂ni)S,p,nj = (∂F/∂ni)T,V,nj = (∂G/∂ni)T,p,nj

где ni- число молей

индекс j ≠ i – постоянное количество всех dni компонентов, кроме ni.

Таким образом, химический потенциал - это мера энергии, которую данное вещество использует на реакции или движение. Химический потенциал - функция концентрации. Чем выше концентрация данного вещества, тем выше его активность и его химический потенциал.

Диффузионное передвижение вещества всегда идет от большего к меньшему химическому потенциалу. Так как химический потенциал характеризует способность рассматриваемого компонента к выходу из данной фазы или к выходу из данного состояния при химическом взаимодействии. В многофазных (гетерогенных) системах переход данного компонента может происходить самопроизвольно только из фазы, где его химический потенциал больше, в фазу, в которой его химический потенциал меньше. Поэтому переход сопровождается уменьшением химического потенциала компонента в 1-й фазе и увеличением во 2-й. В результате, разность между химическими потенциалами данного компонента в этих двух фазах уменьшается и при достижении равновесия химический компонента становится одинаковым в обеих фазах. В любой равновесной гетерогенной системе химический потенциал каждого компонента одинаков во всех фазах. Значит,в неравновесных системах любой компонент будет стремиться из состояния с более высоким химическим потенциалом в состояние с более низким потенциалом до тех пор, пока не установится равновесие.

Разность величин μ определяет направление химических реакций, фазовых превращений, диффузии веществ из одной фазы в другую. Добавление к воде молекул растворенного вещества приводит к возникновению связи между молекулами воды и растворенного вещества, что уменьшает ее активность, ее свободную энергию, ее химический потенциал. В том случае, если диффундирующие вещества встречают на своем пути мембрану, движение замедляется, а в некоторых случаях прекращается.

Скорость диффузии зависит от температуры, природы вещества, разности концентраций. Чем выше концентрация данного вещества, тем выше его активность и его химический потенциал.

Диффузия воды по направлению от большего к меньшему химическому потенциалу через мембрану носит название осмоса. Иначе говоря, осмос - это диффузия воды или другого растворителя через полупроницаемую перепонку, вызванная разностью концентраций или разностью химических потенциалов.

Осмос.

Осмос - результат неравенства химических потенциалов воды по разные стороны мембраны. Идеальная полупроницаемая мембрана пропускает молекулы воды и не пропускает молекулы растворенного вещества.

Одним из выдающихся ученых работавших в данной области был Вильгельм Пфеффер – немецкий ботаник и физиолог растений. Родился в Гребенштейне, близ Касселя. Изучал химию и фармацевтику в Гёттингенском университете (1863-1865). Основные работы посвящены физиологии растений. Изучал осмотические явления в растительных клетках, обусловливающие поглощение растениями воды и минеральных веществ. В эти работы Пфеффера заложены основы мембранной теории клеточной проницаемости. С помощью сконструированного им осмометра с полупроницаемой перегородкой из железосинеродистой меди (ячейка Пфеффера) установил (1877) зависимость осмотического давления от концентрации раствора, температуры и размера молекул, обобщённые Я. Г. Вант-Гоффом (1887). Исследовал процессы дыхания и азотного обмена в растениях, энергетику фотосинтеза, превращения запасных питательных веществ, физиологию раздражимости и механику движения листьев и цветков. Открыл положительный хемотаксис у гамет папоротников.

Как уже упоминалось выше В.Пфеффер в 1877 г. приготовил искусственную полупроницаемую мембрану. Для этого в пористый фарфоровый сосуд наливали раствор медного купороса и помещали в другой сосуд, заполненный раствором ферроцианида калия. В порах первого фарфорового сосуда растворы соприкасались и реагировали друг с другом. В результате в порах образовалась пленка из ферроцианида меди Cu 2 , которая обладала полупроницаемостью.

Таким образом, была создана модель клетки: полупроницаемая пленка имитировала мембрану, а стенки сосуда - пектоцеллюлозную оболочку. Сосуд, в порах которого образовалась полупроницаемая мембрана, заполненный раствором сахарозы, помещали в воду.

Такой прибор получил название осмометра.

Схема осмометра Пфеффера на Рис.1: 1 - сосуд с растворителем; 2- мембрана; 3 - ячейка с раствором; 4 - манометр.

Продолжив изучения, В. Пфеффер установил такой факт - поступление воды в раствор через полупроницаемую перегородку обусловливается разностью между свободной энергией чистой воды и раствора - данный процесс происходит самопроизвольно по градиенту свободной энергии воды. Кроме того, Пфеффер обнаружил, что химический состав раствора не изменяется после его разбавления, то есть пленка обладает селективностью (избирательностью) по проникающим компонентам. Так появился термин «полупроницаемая мембрана».

Схема эксперимента по измерению осмотического давления (Рис.2)

Однако Пфеффер не смог установить количественные зависимости осмотического давления от концентрации и температуры.

Данную зависимость вывел Вант-Гофф:

Линейная зависимость осмотического давления от концентрации раствора и от температуры соблюдается только для идеальных растворов. То есть уравнение для идеальных растворов имеет вид:

Поэтому уравнение можно применять только для разбавленных растворов. Если растворенное вещество диссоциирует и имеет степень диссоциации, то в простейшем случае диссоциации одной частицы на две имеем АВ-А+ + В-.

Число недиссоциированных частиц, получившихся из 1 моль, равно (1-а) моль, число продуктов диссоциации равно 2а моль, а всего молей будет 1 - а + 2а=1+a.

Сумму 1 +а обозначают буквой i. Это так называемый изотонический коэффициент Вант-Гоффа.

Тогда уравнение осмотического давления принимает вид

где π – осмотическое давление,

i – коэффициент Вант-Гоффа,

R – универсальная газовая постоянная, 8,31 Дж/моль∙К

T – абсолютная температура, К

Идеальными при любых концентрациях являются растворы, компоненты которых близки по физическим и химическим свойствам и образование которых не сопровождается объёмными и тепловыми эффектами. В этом случае силы межмолекулярного взаимодействия между однородными и разнородными частицами примерно одинаковы, и образование раствора обусловлено лишь энтропийным фактором.

Реальные растворы компоненты которых существенно различаются по физическим и химическим свойствам, подчиняются закону Рауля лишь в области бесконечно малых концентраций.

В осмометре при наличии полупроницаемой мембраны вода будет поступать в раствор, что приведет к его разбавлению, и движение воды будет замедляться.

Наступает термодинамическое равновесие. Термодинамическим равновесием называется такое термодинамическое состояние системы, которое при постоянстве внешних условий не изменяется во времени, причём, эта неизменяемость не обусловлена каким-либо внешним процессом. Таким образом, давление столба жидкости уравновесит силу, с которой молекулы воды поступают в осмометр. Энергия молекул воды, которая уменьшилась благодаря введению растворенного вещества, восполнится давлением столба жидкости. Это давление повышает химический потенциал раствора (μ р), делая его равным химическому потенциалу чистой воды (μ в). В этом период времени наблюдается осмотическое равновесие. Так как осмотическое равновесие было достигнуто процесс осмоса останавливается.

Если после достижения осмотического равновесия со стороны раствора приложить давление, превышающее осмотическое, то растворитель начнет переходить из раствора в обратном направлении. В этом случае будет иметь место обратный осмос.

Присоединив манометр, можно измерить давление, которое надо приложить к системе, чтобы предотвратить поступление воды в раствор и наоборот.

Обратный осмос применяется в фильтрующих установках для очистки и обогащения воды минералами.

Осмос имеет большое значение в жизнедеятельности человека, животных и растительных организмов. Как известно, все биологические ткани состоят из клеток, внутри которых находится жидкость (цитоплазма), представляющая собой раствор различных веществ в Н 2 О. Оболочка клетки полупроницаема и через нее достаточно свободно проходит вода.

Ионы электролитов и молекулы других веществ оболочка пропускает строго избирательно.

Снаружи клетки омываются межклеточной жидкостью, тоже представляющей собой водный раствор. Причем концентрация растворенных веществ внутри клеток больше чем в межклеточной жидкости. Вследствие осмоса наблюдается переход растворителя из внешней среды в клетку, что вызывает ее частичное набухание или тургор. При этом клетка приобретает соответствующую упругость и эластичность. Тургор способствует сохранению определенной формы органов у животных организмов, стеблей и листьев у растений. В срезанных растениях в результате испарения воды объем меж- и внутриклеточной жидкости уменьшается, снижается осмотическое давление, упругость клеток понижается и растение вянет. Увлажнение растений, помещение их в воду вызывает осмос и снова сообщает тканям упругость.

Кровь, лимфа, тканевые жидкости человека представляют собой водные растворы молекул и ионов многих веществ и обладают вследствие этого определенным осмотическим давлением. Причем на протяжении всей жизни организма биологические жидкости сохраняют свое давление на постоянном уровне независимо от состояния внешней среды. Это явление называется иначе изоосмией человеческого организма и является составной частью более общего процесса – гомеостаза или постоянства ряда физико-химических показателей внутренней среды человека в изменяющихся внешних условиях.

Изоосмия особенно присуща таким биологическим жидкостям как кровь и лимфа. Так осмотическое давление крови у человека практически постоянно и при 37 о С изменяется в пределах 740-780 кПа (т.е., почти в 8 раз больше атмосферного).

Осмотическое давление крови у разных живых организмов неодинаково. Так у лягушек оно ниже, чем у человека, а у некоторых морских животных, наоборот, больше.

При изменении осмотического давления крови организм стремится восстановить его, удалив из крови избыточное количество растворенных частиц (если давление повышается) или, наоборот, увеличивая число кинетически активных частиц (если давление понижается). Основную роль в регуляции осмотического давления крови играют почки. В меньшей степени в сохранении изоосмии участвуют ткани печени и подкожной клетчатки. Они способны накапливать избыточные количества солей. При поражении почек вклад подкожной клетчатки в поддержание осмотического давления резко увеличивается. Содержание солей в ее клетках возрастает, что приводит вследствие осмоса к значительному увеличению объема клеток и появлению отечности.

Изоосмия регулируется, прежде всего, центральной нервной системой и деятельностью желез внутренней секреции.

Отклонение осмотического давления крови от нормы вызывает болезненное состояние. Так при его понижении наблюдается рвота, судороги, затемнение сознания. Повышение осмотического давления сопровождается отечностью, нарушением сердечной деятельности.

В некоторых случаях изменение осмотического давления в ограниченных участках тканей могут быть довольно большими. Так при локальных воспалительных процессах белковые молекулы в клетках распадаются на массу более мелких фрагментов, увеличивая тем самым число растворенных частиц в них. Вода из окружающих тканей и сосудов устремляется в эти клетки и значительно увеличивает их объем. При этом в районе воспалительного очага возникает опухоль. При ее разрезе или проколе гнойная жидкость вытекает из нее под большим давлением.

Растворы, осмотическое давление которых равно осмотическому давлению раствора принятого за стандарт, называются изотоническими . В медицине осмотическое давление растворов сравнивают с осмотическим давлением крови. Изотоническими по отношению к крови являются 0,9% (0,15 М) растворNaClи 4,5-5% раствор глюкозы. В этих растворах концентрация частиц растворенного вещества такая же, как и в плазме крови. Отличие состоит лишь в том, что в состав крови входит не толькоNaClили глюкоза, но и целый ряд других веществ. Их суммарная концентрация носит названиеосмолярности (изотонической концентрации ) и представляет собой химическое количество всех кинетически активных (т.е., способных к самостоятельному движению) частиц (независимо от их формы, размеров и природы), содержащихся в 1 литре плазмы крови.

Осмолярная концентрация крови у человека составляет 0,287-0,303 моль/л.

Изотонические растворы NaClи глюкозы называют частофизиологическими растворами . Хотя в настоящее время этот термин для них признан неудачным, т.к. строго говоря, истинным физиологическим раствором является раствор по своему количественному и качественному составу максимально приближенный к плазме крови.

Растворы, обладающие более высоким осмотическим давлением, чем плазма крови, называются гипертоническими , а растворы, имеющие более низкое давление – гипотоническими .

При различных лечебных процедурах в кровь человека в больших количествах следует вводить только изотонические растворы, чтобы не вызвать осмотический конфликт из-за резкого несоответствия между осмотическим давлением биологической жидкости и вводимого раствора.

При контакте клетки с гипертоническим раствором происходит отток воды из клетки через мембрану в окружающую среду. Клетка при этом теряет свою упругость, вследствие обезвоживания и уменьшается в объеме (сморщивается). Нормальное течение физических и химических процессов в ней нарушается (рис. 25).

Рис. 25. Схематическое изображение процессов плазмолиза (а) и лизиса (б), протекающих в результате помещения клетки, соответственно, в гипертонический или гипотонический растворы.

Данное явление называется плазмолизом илиэкзосмосом .

Плазмолиз в большинстве случаев является обратимым процессом. Плазмолизированные клетки, помещенные в изотонический раствор, вновь набухают, восстанавливая свою жизнедеятельность. Но при слишком сильном и продолжительном обезвоживании клетка может потерять свою жизнеспособность.

При контакте с гипотоническим раствором вода из внешней среды переходит внутрь клетки. В результате этого увеличивается, и может произойти разрыв ее оболочки. Данное явление называется лизисом или эндосмосом (рис. 25).

Если в качестве клеточной культуры использовать эритроциты, то вследствие разрыва их оболочек внешняя среда окрасится гемоглобином в красный цвет. В этом случае данное явление называют иначе гемолизом (илиэритроцитолизом ).

Гемолиз является частным случаем более общего явления – цитолиза (разрушения животных и растительных клеток под влиянием различных причин).

В крови разрушение оболочки у всех эритроцитов наступает если ее осмотическое давление снижается до 260-300 кПа. Цвет крови при этом частично изменяется и принимает характерный, «лаковый» оттенок.

В клинической практике в некоторых случаях могут применяться не только изотонические, но и гипертонические растворы. Например, в хирургии используют марлевые полоски, смоченные в гипертоническом растворе NaClдля наложения на гнойные раны. При этом вследствие осмоса ток жидкости направляется по марле наружу из раны, что способствует постоянному очищению раны от гноя, микроорганизмов, продуктов распада и т.д. (рис. 26).

Рис. 26. Принцип применения гипертонических повязок для очистки пораженных тканей от гноя и продуктов распада

Гипертонические растворы вводят внутривенно при глаукоме, чтобы снизить внутриглазное давление из-за повышенного содержания жидкости в передней камере глаза.

Явлением осмоса объясняют слабительное действие глауберовой (Na 2 SO 4 · 10H 2 O) и горькой (MgSO 4 · 7H 2 O) солей.

Эти соли плохо всасываются в кровь и поэтому их высокая концентрация в кишечнике вызывает интенсивный переход воды внутрь него из окружающих тканей, способствуя послабляющему действию.

Многие бактериальные клетки имеют высокое осмотическое давление. При действии антибиотиков (например, пенициллина) ингибируется процесс биосинтеза стенок растущих стрептококков. Они становятся непрочными и под действием внутреннего осмотического давления легко разрушаются.

Таким образом, понимание и контроль осмотических процессов, а также умение оказывать на их протекание то или иное воздействие имеет крайне важное значение в биологии и медицине.

Требования к характеристикам питьевой воды за последние десятилетия значительно повысились. Это не значит, что люди стали потреблять более качественную жидкость, однако технологии фильтрации и очистки воды действительно стали эффективнее. При этом не всегда подобные устройства работают на принципиально новых технологиях - зачастую разработчики базируют системы очистки на принципах, которые окружают нас в природе. К таким явлениям относится и осмос. Что это такое и какую пользу он может принести обычному человеку? Это технологический процесс, который позволяет обеспечить в естественных условиях. Существуют разные подходы к технической реализации осмоса, но цели его остаются одинаковыми - получение чистой и безопасной для употребления воды.

Принцип осмоса

Данный процесс может иметь место в системах, где подвижность растворенных элементов меньше уровня активности растворителя. Обычно специалисты более наглядно демонстрируют это явление с помощью полупроницаемой мембраны. При этом важно учитывать, что такие мембраны можно называть полунепроницаемыми лишь для некоторых частиц. Теперь можно более точно ответить на следующий вопрос: осмос - что это такое? В сущности, это процесс отделения некоторых веществ от среды, в которой они находились до разделения посредством мембраны. Например, если подобную мембрану использовать для разделения чистого растворителя и раствора, то концентрация первого в среде будет менее высокой, так как определенная доля его молекул замещается частицами растворенных веществ.

В чем особенность обратного осмоса?

Процесс обратного осмоса является усовершенствованной технологией фильтрации различных сред. Опять же, стоит вернуться к принципу, на основе которого действует осмос - что это такое в завершенном виде? Это, к примеру, морская вода, которая прошла очистку от соли. Таким же образом можно выполнить фильтрацию от других загрязнений. Для этого и применяется обратный осмос, в котором на среду действует давление и заставляет вещество проходить через очищающую мембрану.

Несмотря на высокую эффективность такой очистки, существенных успехов в технологическом развитии данной концепции производители смогли добиться лишь в последние десятилетия. Современная очистка предполагает использование тончайших мембран, которые не пропускают даже частицы в виде низкомолекулярных примесей - к слову, их размер может составлять до 0,001 микрона.

Техническое воплощение

Несмотря на кажущуюся сложность, обратный осмос реализуется в довольно компактных устройствах. Основу таких систем формируют фильтры, которых может быть несколько. В традиционной конструкции начинается очистка с предфильтров. Затем следует комбинированный постфильтр, который может выполнять и дополнительные функции кондиционера или минерализатора. Наиболее продвинутые модели предусматривают включение высокоселективных мембран - это самая эффективная и дорогостоящая система. Осмос в таком исполнении обеспечивает не только многоступенчатую очистку, но и смягчает воду. Фильтры также снабжаются картриджами, специальными керамическими кранами, накопительными баками с возможностью замены резервуара и крышкой.

В процессе прохождения через такой очищается от растворенных и механических примесей, хлора и его соединений, гербицидов, алюминия, нефтепродуктов, пестицидов, элементов удобрений, фенолов, тяжелых металлов, а также от вирусов и бактерий. Эффект такой очистки можно заметить и без специального анализа. Обычная водопроводная вода, к примеру, избавляется от запаха и неприятных вкусовых оттенков. Более того, упомянутая функция минерализации обеспечивает составу обогащение природными минералами, среди которых - полезные ионы.

Производители и цены фильтров

Пожалуй, в России нет более известных фильтров для воды, чем продукция «Аквафор». Компания выпускает сверхкомпактные автоматические системы, реализующие высококачественную очистку с обогащением полезными элементами. Особенностью предложения «Аквафор» является эффективность и практичность систем, которые обеспечивают быстрый осмос. Цена таких устройств составляет 8-9 тыс. руб. Также пользуются успехом продукция марки «Гейзер» - в частности, серия «Престиж». Такие фильтры совмещают качественную очистку и удобство эксплуатации. Кстати, ресурс обратноосмотической мембраны такой системы в 10 раз превышает срок эксплуатации стандартных картриджей. Полный набор такого фильтрационного комплекса стоит около 10 тыс. руб. Востребованы на отечественном рынке и зарубежные системы с обратным осмосом, среди которых отмечается японская продукция Toray. Разработчики предлагают прямоточные устройства, которые не требуют наличия бака и снабжены отдельным краном.

Основные закономерности поступления воды в клетку

Поскольку большая часть присутствующей в клетке воды находится в вакуоли, начнем рассмотрение проблемы поступления воды с того пути, который преодолевает молекула воды при попадании в вакуоль клетки. Вода должна пройти сквозь две мембраны (плазмалемму и тонопласт) и через лежащую между ними цитоплазму (мезоплазму). Обычно все три указанные структуры рассматриваются как единый мембранный барьер.

Для того, чтобы представить каким образом вода проходит через мембрану поместим клетку, в вакуоли которой находятся соли, сахара, аминокислоты и т. д., в сосуд с дистиллированной водой. Согласно молекулярно-кинетической теории молекулы всех веществ находятся в состоянии быстрого хаотического движения, скорость которого зависит от энергии этих молекул. Поскольку молекулы воды малы и проходят через клеточные мембраны намного быстрее, чем молекулы других веществ, мы можем простоты ради ограничиться рассмотрением перемещения только молекул воды. Молекулы эти диффундируют во всех направлениях: в клетку и из клетки, в различные клеточные органеллы и из них. Вакуоль содержит значительные количества растворенных веществ. Молекулы этих растворенных веществ ослабляют связи между содержащейся в вакуоли молекулами воды, притягивая их к себе и тем самым, уменьшая ее суммарный поток из клетки наружу. В известном смысле растворенные вещества снижают активность молекул воды. Как следствие этого кинетическая энергия воды в вакуоли ниже, чем в относительно более чистой воде вне клетки. Сказанное означает, что снаружи вакуоли о любой участок ее мембраны ударяется в единицу времени больше воды, и большее их число проникает на этом участке внутрь, нежели выходит из нее. В результате этой быстрой неравномерной двусторонней диффузии молекул воды через мембрану вакуоли объем последней увеличивается, и создается тургор, – содержимое клетки прижимается к ее стенке.

Осмотический механизм поступления воды

Причиной односторонней диффузии является разность концентраций раствора по обеим сторонам мембраны. Система, которая содержит растворы разных концентраций (или раствор и растворенное вещество), разделенная мембранной, получила название осмотической. Пространство, окруженное избирательно проницаемой мембраной и заполненное каким-либо водным раствором, называется осмотической ячейкой.

Клетка представляет собой осмотическую систему: более концентрированный раствор – это внутриклеточное содержимое (вакуолярный сок), менее концентрированный – раствор в свободном пространстве клетки, роль проницаемой мембраны, разделяющей эти пространства, играют плазмалемма, мезоплазма и тонопласт.

Диффузия воды через избирательно проницаемую мембрану называется осмосом; концентрация растворенных веществ в вакуоли служит мерой максимальной способности клетки поглощать воду.

Изучение растительной клетки как осмотически регулируемой системы началось давно. Около 180 лет назад (1826 г.) французкий ботаник Г. Дютраше изучал осмос в клетке с помощью очень простого устройства: к кончику стеклянной трубки он прикрепил мешочек из пергамента, заполнил его раствором соли или сахара, и опустил в стакан с водой; при этом наблюдалось движение воды внутрь мешочка и небольшое ее поднятие по трубке. Эта простейшая модель клетки была названа осмометром Дютроше. Но выход сахара из мешочка не позволял определить осмотическое давление.

В 1877 г. немецкий ботаник В. Пфеффер создал более совершенную модель растительной клетки (рис. 4.2).

Рис. 4.2. Осмотическая ячейка: А – осмометр Пфеффера; Б – растительная клетка

В осмометре Пфеффера в отличие от осмометра Дютраше появилась деталь, которая имитировала клеточную мембрану – пористый фарфоровый сосуд. Проницаемую мембрану получали следующим образом: внутрь сосуда наливали раствор медного купороса, а затем опускали его в раствор ферроцианида калия. В результате в порах, которые были в фарфоре, образовывалась избирательно проницаемая мембрана из ферроцианида меди. В этом случае проницаемая мембрана образовывалась в стенке пористого сосуда подобно тому, как плазмалемма входит в межфибриллярные полости клеточной стенки. Затем фарфоровый сосуд заполняли раствором сахара, имитирующим вакуолярный сок, и помещали в воду. Вода поступала в прибор. Соединив свой прибор, имитирующий клетку, с монометром, В. Пфеффер установил, что уровень жидкости в монометре поднимается сначала быстрей, затем медленнее, пока не установится на определенном уровне. Гидрастатическое давление столба жидкости у монометрической трубке служит мерой осмотического давления раствора.

Осмотическое давление можно выявить только в том случае, если раствор находится в сосуде с избирательно проницаемой мембраной, по другую сторону которой находится растворитель. Таким образом, осмотическое давление в отсутствие проницаемой мембраны находится как бы в потенциальном состоянии и поэтому ему дали название осмотического потенциала и обозначили буквой Р . С помощью осмометра В. Пфеффера было установлено, что осмотический потенциал пропорционален температуре и концентрации вакуолярного сока. Следовательно, величина Р не является постоянной.

Для расчета потенциального давления используют формулу (закон Бойля-Мариота для газов):

Р = iСRT , (4.1)

где С – концентрация раствора в молях; Т – абсолютная температура; R – газовая постоянная; i – изотонический коэффициент, равный 1 + a (n – 1), a – степень ионизации, n – количество ионов, на которое диссоциирует молекула электролита.

Это выражение справедливо для разбавленных растворов и означает, что осмотическое давление при постоянной температуре определяется концентрацией частиц (молекул, ионов) растворимого вещества (количеством в единице объема раствора). Потенциальное осмотическое давление отражает максимально возможное давление, которое имеет раствор данной концентрации, или максимальную способность раствора в ячейке поглощать воду.

Таким образом, на величину осмотического потенциала клетки влияет концентрация веществ, растворенных в вакуолярном соке. Эти вещества называются осмотически активными. К ним относятся органические кислоты, аминокислоты, сахара, соли. Суммарная концентрация этих веществ в вакуолярном соке варьирует от 0,2 до 0,8 М.

Величина осмотического потенциала разная у разных видов растений. Самое маленькое осмотическое давление у растений, произрастающих в пресной воде (1–3 атм), у морских водорослей оно доходит до 36–55 атм. Для наземных однолетних растений характерна следующая закономерность: в более сухих местах растения имеют и большие значения осмотического потенциала. В условиях нормального водообеспечения осмотический потенциала клеток составляет 5–10 атм, на засоленных почвах – 60–80 атм и даже 100. Наибольший осмотический потенциал, который удалось отметить на засоленных почвах – 202,5 атм. Исключение составляют суккуленты. Вырастая на сухих местах, они имеют маленький осмотический потенциал, так как накапливают воду в клетках.

Величина осмотического потенциала изменяется и в пределах одного растения: самая маленькая в корнях (5–10 атм), самая высокая – в верхних листьях (до 40 атм). У молодых растений осмотический потенциал меньше, чем у старых.

Величина осмотического потенциала изменяется в зависимости и от внешних условий: обеспеченности водой, температуры, интенсивности света. Эти факторы определяют его временные изменения. В полдень потеря воды в результате транспирации и накопления ассимилятов в клетках листьев вызывает увеличение осмотического потенциала. При хорошем водообеспечении, в частности у водных растений, колебания осмотического потенциала зависят только от скоростей процесса фотосинтеза, связанных с изменением интенсивности света на протяжении суток.

В меристематических клетках, не содержащих центральной вакуоли, также происходит осмотическое поступление воды, при этом избирательно проницаемой мембраной служит плазмалемма, а осмотически действующим раствором – цитоплазма.

После работ В. Пфеффера поступление воды в клетку начали объяснять разностью осмотических потенциалов вакуолярного сока и наружного раствора. В случае, когда клетка находилась в гипотоническом растворе, вода входила в нее (эндоосмос). Если же клетка находилась в гипертоническом растворе, тогда вода выходила из нее (экзоосмос). В последнем случае протопласт, вслед за сжимающейся вакуолью, мог отстать от клеточной оболочки, и в этом случае наблюдается плазмолиз. При одинаковых осмотических потенциалах растворов в клетке и снаружи (изотонический раствор) количество воды в клетке не меняется.

Это объяснение поступления воды в клетку долгое время считали единственным. Однако, в 1918 г. А. Уршпрунг и Г. Блюм (Германия) показали, что поступление воды в клетку зависит не только от разности осмотических потенциалов, а еще и от так называемой сосущей силы. Поясним этот термин.

Когда вода поступает в клетку, то увеличивается объем вакуоли, и последняя оказывает все большее давление на цитоплазму. Цитоплазма прижимается к клеточной оболочке. Клеточная оболочка растягивается, и объем клетки увеличивается. Давление протопласта на клеточную оболочку получило название тургорного. Его стали обозначать буквой Т. Если бы клеточная стенка могла беспредельно растягиваться, тогда поглощение воды шло бы до уравнивания концентрации растворов снаружи и внутри. Но клеточная оболочка имеет небольшую эластичность, поэтому она начинает давить на протопласт в противоположном направлении. Противодавление клеточной стенки на протопласт называется тургорным натяжением. Поскольку давление одинаково с противодавлением, то тургорное давление по абсолютной величине одинаково с тургорным натяжением. Являясь гидростатическим, тургорное давление противодействует дальнейшему поступлению воды в клетку таким же образом, как столб жидкости в трубке осмометра Пфеффера. При постепенном поступлении воды в клетку давление клеточной оболочки на протопласт увеличивается, и, в конце концов, оно станет равным осмотическому давлению. Поступление воды в клетку прекратиться, наступит равновесие, которое называется состоянием насыщения: количество воды в вакуоли не изменяется, хотя молекулы воды продолжают перемещаться через мембрану в обоих направлениях.

В состоянии насыщения осмотический потенциал одинаков по абсолютной величине тургорному давлению: Р = Т . Таким образом, в клетку может поступать вода только в том случае, если осмотический потенциал превышает тургорное давление. Сила, с которой вода поступает в вакуоль и была названа сосущей: S = Р – Т .

Это выражение стало основным при определении величины поступления воды в клетку за счет осмотических сил.

Если клетка полностью насыщена водой (тургенесцентна) S = 0, тогда Р = Т (правая сторона рисунка). Когда подача воды уменьшается (ветер, недостаток влажности в почве и т. д.), то сначала возникает водный дефицит в клеточных оболочках, водный потенциал в них уменьшается (становиться ниже, чем в вакуолях) и вода начинает передвигаться в клеточные оболочки. Отток воды из вакуоли снижает тургорное давление, и, таким образом, увеличивается сосущая сила. При длительном недостатке влаги большинство клеток теряет тургор. В этих условиях Т = 0, S = Р (рис. 4.3).

Рис. 4.3. Зависимость между тургорным давлением (Т), осмотическим давлением (Р) и сосущей силой (S)

Когда клетка находится в гипертоническом растворе, то при постепенной потере воды наступает плазмолиз. Внешний раствор легко проходит через клеточную оболочку и заполняет пространство между клеточной оболочкой и сокращающимся протопластом. При потере воды в результате испарения в воздушную среду, благодаря большим силам сцепления между молекулами воды протопласт, сокращаясь в объеме, не отстает от клеточной стенки, а тащит ее за собой. Клеточная оболочка, двигаясь за сокращающимся протопластом, выгибается и не только не надавливает на него, а наоборот, старается его растянуть. В этом случае величина тургорного давления с положительной становиться отрицательной, откуда S = Р – (–Т ) = Р + Т . Это означает, что в условиях сильного обезвоживания сосущая сила клетки может быть больше, чем осмотический потенциал. Это состояние называется циторризом.

По мере поглощения воды клеткой, с одной стороны, происходит уменьшение осмотического потенциала из-за снижения концентрации вакуолярного сока, а с другой – резко увеличивается тургор; в результате уменьшается сосущая сила. Когда вода продолжает поступать в клетку, то сосущая сила уменьшается и становиться равной нуля. Поступление воды прекращается.

Следовательно, поступление воды за счет осмотических сил создает условия для ликвидации дальнейшего поглощения воды клеткой. Но клетка продолжает испарять воду, тургор уменьшается и вновь возникает сосущая сила. Таким образом, процесс поступления воды в клетку является саморегулируемым.

Клетка может увеличить свой осмотический потенциал, а таким образом и сосущую силу, с помощью активного транспорта в вакуоль органических и минеральных веществ, а также в результате ферментативного превращения нерастворимых веществ в растворимые (крахмал в сахар, белков в аминокислоты), или в результате распада гексоз на триозы, дисахаров на моносахара.

В наше время известные специалисты по водному обмену растений Р. Слэтчер и С. Тейлор предложили заменить старый и широко используемый термин «сосущая сила» на «водный потенциал».