Филогенеза. эволюция органов и функций. Филогенез и факторы биологической эволюции занесена на Землю из космоса

Одной из ключевых идей современного естествознания является глобальный эволюционизм. Пожалуй, наиболее точно ее выражает афоризм, предложенный выдающимся теоретиком-естественником ХХ столетия И.Пригожиным: «Мир – не бытие, а становление» . Эволюционная идея формирует мировоззрение большинства современных ученых-естественников, обязывая вводить исторический фактор в число причин многоликости существующего мира.

В биологии значение эволюционной идеи велико, как ни в каком другом разделе естествознания. Причина в том, что материал по разнообразию животных и растений дает больше всего пищи для размышлений. И не зря формирование современного эволюционного мировоззрения началось именно с дарвиновской теории эволюции, объясняющей происхождение биологических видов.

То обстоятельство, что биологическое разнообразие есть результат длительного процесса исторического развития, означает невозможность полного понимания причин строения и функционирования живых существ без знания их длительной истории. Это обстоятельство делает исторические реконструкции одними из приоритетных задач в современной биологии.

Поэтому неудивительно, что в эволюционной биологии сложилась особая дисциплина – филогенетика , сферой деятельности которой является реконструкция путей и закономерностей исторического развития живых организмов.

Филогенетика зародилась в 60-е гг. XIX столетия вскоре после выхода в 1859 г. книги Ч.Дарвина «Происхождение видов...». Сам термин филогенез появился в фундаментальном труде немецкого биолога-эволюциониста Э.Геккеля «Общая морфология...», вышедшем в 1866 г. После этого и вплоть до 1920-х гг. исторические реконструкции стали чуть ли не центральной темой биологии, а любое изучение животных и растений считалось ущербным, если не сопровождалось изображением их филогенетических древ.

В середине ХХ столетия ситуация изменилась. Возникшая в те годы эволюционная теория, так называемая синтетическая теория эволюции (СТЭ), концентрировала все внимание на популяционных процессах. Филогенетика же, сферой приложения которой была и поныне остается преимущественно макроэволюция, была отодвинута на «задний план» эволюционных исследований.

В последней трети ХХ столетия интерес к филогенетике вновь заметно возрос. Причины этого рассматриваются далее в соответствующем разделе; здесь же достаточно отметить, что в последние десятилетия эволюционная биология столкнулась с тем же феноменом, что и в конце XIX столетия, название которому – «филогенетический бум».

В настоящей статье изложены современные представления о задачах и принципах филогенетики, рассмотрена также классическая филогенетика, начиная с самого ее зарождения. В кратком виде представлены сферы применения современных филогенетических реконструкций в некоторых других разделах биологии – в биогеографии, систематике, отчасти экологии. В завершение дан самый беглый обзор современных представлений о генеалогических отношениях между основными группами организмов.

Филогенез и филогенетика

Как уже было отмечено, термин филогенез (филогения ) ввел в научный оборот в середине XIX в. Э.Геккель. Этим понятием, получившим всеобщее признание, он обозначил как процесс исторического развития организмов, так и структуру родственных (филогенетических) отношений между ними. Введенный английским философом Р.Спенсером приблизительно в те же годы в научный оборот термин эволюция в его современном историческом понимании (до этого им обозначали индивидуальное развитие организмов) также быстро завоевал популярность.

В результате понятия филогенез и эволюция стали восприниматься как очень близкие по смыслу или даже как синонимы. Эта классическая трактовка, отождествляющая филогенез с эволюцией, бытует и по сей день, ее можно встретить в некоторых современных руководствах. В таком чрезвычайно широком толковании филогенез определяют как пути, закономерности и причины исторического развития организмов . Соответственно, филогенетика в таком широком понимании считается каузальной (причинной).

С начала ХХ столетия стало формироваться иное понимание соотношения филогенеза и эволюции : первый – сам процесс исторического развития, вторая – причины этого процесса. Это позволило более строго толковать филогенез как процесс появления и исчезновения групп организмов и специфичных для них свойств . Соответственно, рассмотрение механизмов филогенеза, т.е. причин, обусловливающих появление и/или исчезновение групп организмов и их свойств, в числе задач современной филогенетики чаще всего не рассматривается: эта дисциплина является преимущественно описательной .

Следует обратить внимание на еще одно важное различие классической и современной трактовок филогенеза

Классическая трактовка является организмоцентрической : филогенез понимается как историческое развитие организмов . Эта идея четко обозначена выдающимся отечественным эволюционистом И.И. Шмальгаузеном, который определил филогенез как цепочку сменяющих друг друга онтогенезов . В основе такого рода представлений лежит понимание того, что основное «достижение» биологической эволюции – организм как наиболее целостная из биологических систем.

В настоящее время активно развивается биотоцентрическое понимание сущности филогенеза. В его основе лежит представление о том, что биологическая эволюция – это саморазвитие биоты как целостной системы , и одним из аспектов этого развития является филогенез.

Такое понимание биологической эволюции вообще и филогенеза в частности более всего соответствует современным представлениям об общих законах развития, которые разрабатывает наука синергетика . Ее основы были заложены упомянутым в самом начале статьи И.Пригожиным – основателем теории динамики неравновесных систем (за которую он был удостоен Нобелевской премии). Одной из особенностей этой динамики является структуризация такого рода систем по мере их развития: появление все большего числа элементов, группирующихся в комплексы разного уровня общности. Биота является типичной неравновесной системой; соответственно, ее развитие, которое принято называть биологической эволюцией, можно представить как процесс ее (биоты) структуризации.

С этой точки зрения один из важнейших результатов эволюции – глобальная структура биоты Земли, которая проявляется в многоуровневой иерархии групп, по-разному интегрированных и организованных. Эту структуру можно в некотором грубом приближении считать двухкомпонентной, состоящей из двух фундаментальных иерархий: каждая из них возникает в результате определенных физических, биологических и отчасти исторических процессов.

Одна из этих иерархий связана с разнообразием биоценозов (природных экосистем), члены которых связаны между собой экологическими отношениями. Историческое развитие биоценозов, приводящее к становлению этой иерархии, обозначают как филоценогенез .

Вторая иерархия связана с разнообразием филогенетических групп (таксонов ), члены которых связаны родственными (филогенетическими) отношениями. Становление именно этой иерархии и есть филогенез; соответственно, изучение этого процесса составляет основную задачу науки филогенетики.

Филогенез сам по себе сложно структурирован, в нем достаточно естественно выделяются три основных компоненты, или аспекта. В начале ХХ в. немецкий палеонтолог О.Абель разграничил их следующим образом:

а) ряды предков – «истинные филогенезы»;
б) ряды приспособлений, касающихся одного органа;
в) ряды ступеней совершенствования организации.

В современной филогенетике каждая из этих компонент обозначается особым термином.

«Истинный филогенез» ныне принято называть кладогенезом , или кладистической историей . Этот термин предложил английский биолог Дж.Гексли в 1940-х гг. В настоящее время под кладогенезом понимается процесс развития (появления и/или изменения состава) филогенетических групп организмов как таковых, рассматриваемых безотносительно их свойств. В данном случае основным является вопрос о происхождении и родственных связях конкретных групп организмов: например, о том, к кому из наземных позвоночных ближе крокодилы, – к птицам (как сейчас полагают) или к ящерицам и змеям.

Исторические изменения отдельных органов и вообще свойств организмов немецкий ботаник-эволюционист В.Циммерманн в 1950-х гг. предложил называть семогенезом (семофилезом ). В отличие от кладогенеза, семогенез – это процесс появления, изменения или исчезновения отдельных морфологических и иных структур , рассматриваемых вне связи с конкретными группами организмов, которым они присущи.

Выделяя кладогенез, Гексли противопоставил его анагенезу . Этим термином он обозначил изменение уровня организации живых существ в процессе эволюции .

Семогенез совместно с анагенезом приблизительно соответствует тому, что известный русский анатом и эволюционист А.Н. Северцов называл морфологическими закономерностями эволюции . В данном случае, в отличие от кладогенеза, исследуются вопросы истории формирования конкретных морфологических образований независимо от того, у каких организмов они происходят. Примером может служить процесс формирования ходильной конечности у позвоночных и членистоногих в связи с переходом к наземному образу жизни.

Группы, порождаемые кладогенезом, называют кладами : таковы, например, хордовые, а в их пределах – позвоночные; среди самих позвоночных – рептилии, птицы, млекопитающие. Группы, порождаемые анагенезом, называют градами , ступенями эволюционного развития: таковы многоклеточные животные по отношению к одноклеточным, а среди позвоночных – гомойотермные животные (птицы и млекопитающие) по отношению к пойкилотермным (низшие позвоночные). Принципиальное различие двух этих категорий состоит в способах приобретения общих свойств. Члены клады наследуют их от общего предка, тогда как в случае град общность свойств является результатом параллельной или конвергентной эволюции.

Предметом изучения современной (описательной) филогенетики является по преимуществу становление иерархии филогенетических групп и специфичных для них свойств. Используя только что приведенные понятия, соответствующие разным аспектам филогенеза, можно считать, что основной задачей является реконструкция кладогенеза. Анализ семогенезов очень важен, но он служит лишь средством решения этой ключевой задачи. Реконструкция анагенеза в сферу компетенции современной филогенетики, вообще говоря, не входит. Таким образом, на нынешнем этапе своего развития филогенетика является по преимуществу кладогенетикой .

По характеру решаемых задач в рамках филогенетики можно выделить следующие основные разделы.

Общая филогенетика разрабатывает теорию, методологию и принципы филогенетических реконструкций, понятийный аппарат филогенетики, определяет критерии состоятельности и применимости ее методов.

Частная филогенетика занимается конкретными филогенетическими исследованиями для отдельных групп организмов.

Сравнительная филогенетика решает задачи двоякого рода. С одной стороны она исследует и сравнивает проявления филогенеза в разных группах организмов. С другой – изучает так называемый филогенетический сигнал (о нем см. в конце настоящей статьи).

Иногда выделяют экспериментальную филогенетику . Сюда относят либо экспериментальные исследования оценки генетической совместимости организмов, либо на разработке компьютерных (симуляционных) моделей филогенеза.

В филогенетике также выделяют отдельные направления, связанные со спецификой фактологической базы. Так, молекулярная филогенетика реконструирует филогенез на основании анализа строения некоторых биополимеров: ранее это были преимущественно белки, нынешняя генофилетика связана с анализом нуклеиновых кислот. В морфобиологической филогенетике ключевая роль в реконструкциях филогенезов отводится комплексному экоморфологическому анализу структур.

Подходы, основанные на применении количественных методов, составляют нумерическую филетику .

Задачи, которые решает филогенетика, исследуя историю конкретных групп организмов и их свойств, допустимо свести к единому понятию филогенетическая реконструкция . Оно обозначает как сам процесс филогенетического исследования , так и его результат – конкретную гипотезу о филогенезе некоторой группы организмов.

Беря за основу ключевые этапы (ступени) исторического развития самой филогенетики, в ней можно выделить классические и современные подходы к пониманию содержания и принципов филогенетических реконструкций.

Классическая филогенетика является прямой наследницей типологической систематики первой половины XIX в., ее отличает нестрогость методологического обоснования своих процедур и используемой терминологии.

В отличие от этого, современная филогенетика значительное внимание уделяет согласованию методологии филогенетических реконструкций с современными представлениями о критериях научности знания, а также более строгой трактовке базовых концепций и понятий (родства, сходства, признака, гомологии).

В рамках современной филогенетики особое, ныне преобладающее место занимает новая филогенетика , представляющая собой синтез кладистической методологии, молекулярно-генетической фактологии и количественных методов.

Классическая филогенетика

Чтобы более четко представлять содержание тех общих концепций и понятий, которые составляют ядро современной филогенетики, надлежит рассмотреть ее исторические корни – классическую филогенетику.

Она сформировалась в рамках эволюционного мировоззрения, которое по своему содержанию во многом было натурфилософским. Особое значение имело уподобление биоты сверхорганизму: ведь живой организм не мыслится без развития, направленного в сторону все большего совершенства и дифференциации. На этой основе, вкупе с еще одной натурфилософской идеей – «Лестницы совершенствования», – сформировалась ключевая идея классического эволюционизма, а с ним и классической филогенетики: она заключалась в уподоблении исторического развития биоты индивидуальному развитию организма .

Из этого можно легко понять основное содержание классической филогенетики – ее предмет, задачи и методы. Так, натурфилософским является представления о том, что генеральной линией исторического развития является биологический прогресс, связанный (как и в случае онтогенеза) с усложнением и дифференциацией развивающегося «генеалогического сверхиндивида». Натурфилософская идея целесообразности мироустройства в филогенетике обращается в представление о приспособительном (адаптивном) характере эволюции, а принцип параллельных рядов – в представление о том, что в разных группах историческое развитие идет сходными путями, т.е. однонаправленно, параллельно.

Важной частью натурфилософской картины мира было представление о некоем едином законе, которому подчинено все сущее. В нем отчетливо проявилось лежащее в истоках европейской науки христианское вероучение о плане творения. В биологии воплощением этого закона, как тогда полагали, служит Естественная система живых организмов, на поиски и объяснение которой были нацелены ведущие естествоиспытатели XVII–XIX столетий. И без большого преувеличения можно сказать, что эволюционная идея сформировалась как материалистическое (тогда обычно говорили – «механическое») объяснение Естественной системы.

Разные натурфилософские доктрины дали разные представления о «форме» Естественной системы, т.е. о том, каков естественный порядок, царящий в мире живых организмов. Если отбросить частности, то для развития филогенетики наибольшее значение имели две модели Естественной системы – линейная и иерархическая . Первую из них дала идея уже упоминавшейся «Лестницы совершенствования». Иерархическая модель системы организмов возникла на основе заимствованной из схоластики родовидовой схемы классифицирования . Эта логическая схема дала биологической систематике древовидный способ представления системы (так называемое «древо Порфирия»), который позже стал основной в филогенетике. (О Естественной системе и формах ее представления можно прочитать в статье автора «Основные подходы в биологической систематике», опубликованной в «Биологии» № 17–19/2005.)

Базовым для филогенетики стало особое понимание того, каков смысл Естественной системы и что такое естественные группы в этой системе. Последние стали трактоваться как филогенетические : они должны отражать не некий абстрактный «естественный порядок» вещей (и тем более не божественный план творения), а филогенез, породивший многообразие организмов. Соответственно, естественными должны считаться филогенетические группы этих организмов, характеризуемые филогенетическим единством .

Продолжение следует

ФИЛОГЕНЕЗ

ФИЛОГЕНИЯ, ФИЛОГЕНЕЗ

(греч.). Развитие вида в противоположность онтогении - развития индивида.

Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка.- Чудинов А.Н. , 1910 .

Филогене́з

(гр. phyle племя, род, вид + ...генез) иначе филогения - биол. историческое развитие организмов, или эволюция органического мира, различных типов, классов, отрядов (порядков), семейств, родов и видов; можно говорить и о филогенезе тех или иных органов; ф. следует рассматривать в единстве и взаимообусловленности с онтогенезом.

Новый словарь иностранных слов.- by EdwART, , 2009 .

Филогенез

филогенеза, м. [от греч. phyle – племя и genesis – происхождение ] (биол.). Процесс развития органического мира в целом или отдельных его групп. Филогенез растений.

Большой словарь иностранных слов.- Издательство «ИДДК» , 2007 .

Филогенез

(нэ ), а, мн. нет, м. ( греч. phylē племя, род, вид + ...генез).
биол. Историческое развитие организмов или эволюция органического мира, различных типов, классов, отрядов, семейств, родов и видов, а также отдельных органов; то же, что филогения .
Филогенетический - относящийся к филогенезу.
|| Ср. онтогенез .

Толковый словарь иностранных слов Л. П. Крысина.- М: Русский язык , 1998 .

Синонимы :

Смотреть что такое "ФИЛОГЕНЕЗ" в других словарях:

Филогенез … Орфографический словарь-справочник

филогенез - (от греч. phyle род, племя, вид и genos происхождение) историческое формирование группы организмов. В психологии Ф. понимается как процесс возникновения и исторического развития (эволюции) психики и поведения животных; возникновения и эволюции… … Большая психологическая энциклопедия

ФИЛОГЕНЕЗ, филогенеза, муж. (от греч. phyle племя и genesis происхождение) (биол.). Процесс развития органического мира в целом или отдельных его групп. Филогенез растений. Филогенез позвоночных. Филогенез млекопитающих. Толковый словарь Ушакова … Толковый словарь Ушакова

- (от греч. phýlon род, племя и...генез), филогения, процесс истории, развития как организмов в целом, так и отдельных таксономических групп: царств, типов, классов, отрядов, семейств, родов, видов. Исследование филогенеза необходимо для… … Экологический словарь

Современная энциклопедия

- (от греч. phylon род племя и...генез), процесс исторического развития мира живых организмов как в целом, так и отдельных групп видов, родов, семейств, отрядов (порядков), классов, типов (отделов), царств. Филогенез изучается в единстве и… … Большой Энциклопедический словарь

Филогенез - (от греческого phylon род, племя и...генез), процесс исторического развития мира живых организмов как в целом, так и отдельных групп видов, родов, семейств, отрядов (порядков), классов, типов (отделов), царств. Филогенез изучается в единстве и… … Иллюстрированный энциклопедический словарь

- (от греч. phyle род, племя и genesis рождение, происхождение) понятие, введенное Э. Геккелем в 1866 г. для обозначения изменения в процессе эволюции различных форм органического мира, т.е. видов … Психологический словарь

- (от греч. phylon род, племя и...генез), филогения, историч. развитие мира живых организмов как в целом, так и отд. таксономич. групп: царств, типов (отделов), классов, отрядов (порядков), семейств, родов, видов. Термин Ф. введён Э. Геккелем… … Биологический энциклопедический словарь

- (от греч. род, племя, вид и происхождение), процесс формирования некоторой систематич. группы организмов (таксона). Термин введён в 1866 Э. Геккелем для обозначения процесса становления органич. мира в целом. В ходе позднейшей… … Философская энциклопедия

Книги

• , Б. Ф. Андреев . Представленная читателям работа посвящена проблеме системного анализа общественно-трудовой деятельности человека в современной глобальной экономике. Особенности экономической системы… Издатель: Европа ,
• Системный мир глобальной экономики. Исторический филогенез и космический онтогенез , Андреев Б. Ф. . Представленная читателям работа посвящена проблеме системного анализа общественно-трудовой деятельности человека в современной глобальной экономике. Особенности экономической системы… Издатель:

Главным элементом живого мира, образующим структурную основу всего многообразия органических соединений является Кислород

Гипотеза представляет собой… Теоретическое предположение о сущности непосредственно наблюдаемых явлений.

Главным элементом живого мира,образующим структурную основу всего многообразия органических соединений, является…Углерод.

Главным элементом живого мира,образующим структурную основу всего многообразия органических соединений, является -углерод

Гомеостаз- одно из характерных свойств систем – проявляется в том, что..
СУЩЕСТВУЮТ МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ ОТОЯНСТВА ВНУТРЕННЕЙ СЕДЫ ВОЙ СИСТЕМЫ-

Для измерения галактических и межгалактич. расстояний в качестве единиц длины используют:
световые года

Естественные науки характеризуются… ^ Обязательной опытной проверкой полученных знаний.

Земля отличается от других планет земной группы (Меркурия, Венеры и Марса) ...
большим количеством жидкости на поверхности

Устанавливают сходство организмов на стадии зародышевого развития

Иерархичность природных ситем проявляется в том, что
системы низшего уровнЯ организации входят в состав систем более высокого уровня

Изучая процессы эволюции, в молекулярной биологии Анализируют степень сходства нуклеиновых кислот разных организмов

Историческая эволюция живых систем (филогенез) является… Необратимой

Изучая процессы эволюции, в молекулярной биологии… ^ Анализируют степень сходства нуклеиновых кислот разных организмов.

Интегративность – одно из…Все свойства системы взаимосвязаны и обуславл друг друга

Историческая эволюция живых систем (филогенез) является … самопроизвольной

И в механической и в электромагнитной картинах мира существовали представления о случайности, как отражении неполноты имеющихся знаний; единственно возможном развитии событий при заданном начальном состоянии.

Интегративность – одно из характерных свойств природных систем – проявляется в том, что… У системы появляются новые свойства, отсутствующие у компонентов и возникающие в результате взаимодействия компонентов

^ К деструктивному загрязнению окружающей среды приводит… Строительство автомагистралей.

К явлениям самоорганизации можно отнести:
-переход хим. Реакции в колебательный режим при высоких концентрациях реагентов

К биокосному веществу относится Речная вода

К принципу универсального эволюционизма относится положение о том, что…
Вселенная в целом и все ее подсистемы существуют в постоянном развитии

Кометы, иногда появляющиеся на земном небосводе, … обращаются вокруг Солнца

Космогония изучает происхождение …небесных тел и их систем

К принципам универсального эволюционизма относится положение о том чтоВселенная в целом и все её подсистемы существуют в постоянном развитии

Космология изучает происхождение и развитие ВСЕЛЕННОЙ

К числу статистических научных теорий принадлежит… ^ Квантовая механика.

К числу условий, необходимых для самоорганизации в системе, относится…
СИЛЬНАЯ НЕРАвНОвЕсНОСТЬ СИСТЕМ-

Концепция устойчивого развития человечества означает… Компромисс между стремлением человечества к удовлетворению своих потребностей и необходимостью сохранения биосферы .

Континуальная исследовательская программа Аристотеля была основана на идеях о том, что… ! ^ Пустого пространства не существует, материя заполняет все без пустот ; Материя непрерывна и бесконечно делима ;

Космология изучает происхождение и развитие Вселенной

Какие бы формы жизни ни были обнаружены (или не обнаружены) экспедицией в других мирах, это не может стать опровержением концепции происхождения жизни на Земле, известной как… концепция креационизма ;теория биохимической эволюции

К числу условий, необходимых для самоорганизации в системе, относятся… ^ Сильная неравновесность системы

Линейность генетич материала проявляется в том, что …
ЕДИНИЦЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ-ГЕНЫ-РАСПОЛОЖ В ХРОМАСОМАХ В ОПРЕД ПОСЛЕДОВАТ.-; ЕДИНСТВЕННО ВОЗМОЖНОМ РАЗВИТИИ СОБЫТИЙ ПРИ ЗАДАННОМ НАЧАЛЬНОМ СОСТОЯНИИ-

Разные иерархические уровни одной системы-Вселенной

Молекула представляет собой -структурную еденицу вещества

Мегамир, макромир, микромир – это…РАЗНЫЕ ИЕРАРХИЧЕСКИЕ УРОВНИ ОДНОЙ СИСТЕМЫ – ВСЕЛЕННАЯ

Мегамир, макромир, микромир- это

Молекулярная формула глюкозы (С6Н12О6) и любого другого вещества указывает на…вещества.
КАЧЕСТВЕННЫЙ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ

Мегамир, макромир, микромир – это… Разные иерархические уровни одной системы - Вселенной

Между объектами мегамира преобладает _ взаимодействие Гравитационное

Масса обычного вещества, доступного непосредственным наблюдениям в телескопы и сосредоточенного в основном в звездах, составляет_____________ от полной материи вселенной менее 5%

Не относится к числу известных в физике и вообще в естественных науках форм энергии… Положительная и отрицательная психоэнергия.

Наша галактика является… Спиральной

Наше Солнце в настоящее время находится на стадии …преобладания термоядерных реакций синтеза ядер гелия из ядер водорода

Ньютон ввел понятие «Абсолютное время». Время является Абсолютным, поскольку …
Его течение совершенно не зависит от материальных тел и того, что с ним происходит.

Не относится к числу известных в физике и вообще в естественных науках форм энергии… ^ Положительная и отрицательная психоэнергия .

Наша галактика является -Спиральной

Ньютон ввел понЯтие «Абсолютное простраство». Пространство является Абсолютным,поскольку его свойства не зависят от материальных тел и того, что с ними происходит

Ньютон ввел понятие "Абсолютное время". Время является Абсолютным, поскольку...
его течение совершенно не зависит от материальных тел и того, что с ними происходит

Никакие научные данные, полученные в ходе поисков жизни в других мирах, не могут опровергнуть концепцию происхождения жизни, известную как креационизм, поскольку она…неопровержима в принципе; не может быть предметом научного рассмотрения

Научная космология начала развиваться в… Эпоху Возрождения на основе гелиоцентрической системы Коперника

Никакие научные данные, полученные в ходе поисков жизни в других мирах, не могут подтвердить концепцию происхождения жизни на Земле, известную как…
Концепция стационарного состояния
Гипотеза постоянного самозарождения

Ньютон приписывал введённому им понятию «Абсолютного времени» свойство Независимости от материальных тел

Ньютон ввел понятие «Абсолютное время». Время является абсолютным, поскольку…
ЕГО ТЕЧЕНИЕ СОВЕРШЕННО НЕ ЗАВИСИТ ОТ МАТЕРИАЛЬНЫХ ТЕЛ И ТОГО, ЧТО С НИМ ПРОИСХОДИТ-

Наблюдение – получении сведений об агрегатном состоянии, цвете, запахе веществ, выделяющихся в химической реакции.

Ньютон не приписывал введенного им понятию «Абсолютного времени» свойства…зависеть от движения наблюдателя

Научная космология начала развиваться в ^ XX веке на основе общей теории относительности .

Ньютон приписывал введенному им понятию «Абсолютного времени» свойство…
Независимо от материальных тел

Никакие научные данные, полученные в ходе поисков жизни в других мирах, не могут подтвердить концепцию происхождения жизни на Земле. Известную как концепция стационарного состояния, гипотеза постоянного самозарождения.

Ньютон ввел понятие абсолютное пространство. Пространство является Абсолютным, поскольку…
Его свойства не зависят от материальных тел и того, что ними происходи��

Общая теория относительности , в отличие от специальной теории относительности, применима … в очень сильных гравитационных полях

Одним из эмпирических доказательств справедливости общей теории относительности служит -

Одним из индикаторов глобального экологического кризиса современности является
антропогенное изменение состава атмосферы

Относительно симметрий пространства справедливо утверждение, что пространство...
изотропно

массивные материальные тела своим присутствием и движением искривляют геометрию пространства -времени

Аномальное смещение перигелия орбиты Меркурия

Относительно симметрий пространства справедливо утверждение, что пространство… Изотропно

Одним из эмпирических доказательств справедливости общей теории относительности служит … Аномальное смещения перигелия орбиты меркурия

Одним из индикаторов глобального экологического кризиса современности является…
деградация водных, земельных и лесных ресурсов

Одной из причин химической активности органических молекул явл-ся наличие в них функциональных групп, которые являются результатом способности углерода…
образовывать активные связи с атомами кислорода, азота, серы
образовывать четыре связи с другими атомами

Одним из эмпирических доказательств справедливости общей теории относительности служит… Аномальное смещение перигелия орбиты Меркурия

Одним из критериев классификации элементарных частиц является… Время жизни

Одним из следствий принципа эквивалентности выводимым в общей теории относительности, является то, что…Масса и энергия эквивалентны, они связаны соотношением Эйнштейн��

Одним из следствий принципа эквивалентности, выводимым в общей теории относительности, является то, что...в сильных гравитационных полях темп времени замедляется

Основную информацию о составе и динамике глубоких недр Земли приносит...анализ распространения сейсмических волн

Отличие популярного в ХIХ веке понятия мирового эфира от ньютоновского понятия Абсолютного пространства состояло в том, что эфир предполагался...взаимодействующим с материальными телами

Опыт Майкельсона-Морли по измерению скорости света относительно движущегося наблюдателя, проведенный многократно в конце ХIX века, показал … полное соответствие концепции мирового эфира реальности нашего мира

Одним из экологических последствий неолитической революции, являются техногенное загрязнение среды

О расширении вселенной говорит наблюдательный факт …
-КРАСНОГО СМЕЩЕНИЯ В СПЕКТРАХ ВСЕХ ДАЛЕКИХ ГАЛАКТИК-

Одним из экологических последствий неолитической революции(10-8 до н.э.) является
ОПУСТЫНИВАНИЕ ТЕРРИТОРИЙ-

Одним из эмпирических доказательств справедливости общей теории относитетельности служит
-отклонение световых лучей, проходящих вблизи солнца

О присутствии и функционировании живых организмов сигнализирует наличие…Плотной атмосферы с развитой циркуляцие
-Достаточно больших открытых водоемов

Объект,занимающий основную часть поля на данной фотографии не может быть нашей Галактикой(Млечный путь), поскольку мы находимся внутри нашей Галактики, а снимок явно сделан извне

Объект, занимающий основную часть поля зрения, на данной фотографии, не может быть нашей Галактикой (Млечный путь) поскольку Наша Галактика-эллиптическая, а на фото приведена спиральная

Одним из критериев классификации элементарных частиц является спин

Одним из эмпирических доказательств справедливости общей теории относительности служит… Аномальное смещение перигелия орбиты Меркурия

О расширении Вселенной говорит наблюдательный факт… ^ Красного смещения в спектрах всех далеких галактик

^ Одним из следствий принципа эквивалентности, выводимым в общей теории относительности, является то, что…массивные материальные тела своим присутствием и движением искривляют геометрию пространства-времени

Парой рецессивных генов, определяющих развитие одного признака, будет набор… аа

Против концепции происхождения жизни, известной как гипотеза панспермии, могло бы свидетельствовать открытие… того факта, что в космосе жизни нет нигде, кроме Земли; живых организмов земного типа в планетной системе Сириуса и жизни с совершенно иной химической основой на Марсе.

Парой аллельных генов являются гены, определяющие…карий и голубой цвет глаз

Псевдонаука отличается от истинной науке Невосприимчивостью к критике и восхваление своих результатов

Постулатом который был введен в общей теории относительности, является положение о Неизменности законов природы в разных инерциальных системах отсчета

Примером мутационной изменчивости является изменение Структуры хромосомы в процессе клеточного деления

Псевдонаука отличается от истинной науки…Невосприимчивостью к критике и восхваление своих результат��

По принципу дополнительности в его широком смысле связаны друг с другом…методы дедукции и индукции в научном познании

По принципу дополнительности в его широком смысле связаны друг с другом…Квантовая и классическая механик��

Представление о том , что Земля занимает рядовое, ничем не примечательное положение во Вселенной, характерно для .

Представление о том , что любое изменение в мире можно свести к перемещениям некоторых корпускул, характерно для … атомистических учений Левкиппа и Демокрита

Представление о пространстве-времени как полноправной, активной, сложно устроенной составляющей материального мира характерно для: современной научной картины мира

Проведение многократных экспериментов для установления истинности выдвинутого предположения является примером применения в науке принципа… Верификация

Предсказания специальной теории относительности и классической механики совпадает при условии, что… Скорости движения гораздо меньше скорости света

По своим размерам Земля занимает_______место среди восьми планет Солнечной системы. пятое

Против концепции происхождения жизни, известной как гипотеза панспермии, могло бы свидетельствовать открытие…(1 из 2)
Живых организмов земного типа на Марсе и жизни с совершенно иной химической основой в планетной системе Сириуса
^ Того факта, что в космосе жизни нет нигде, кроме Земли

Понимание пространства и времени как некоторых субстанции, обладающих самостоятельным существованием и не связанных с материальными телами, характерно для… натурфилософской картины мира Аристотеля

Примером модификационной изменчивости является изменение -окраски крыльев бабочек под влиянием условий внешней среды

Примером мутационной изменчивости является изменение… Структуры хромосомы в процессе клеточного деления.

Примером модификационной изменчивости является изменение…
Окраски крыльев бабочек под влиянием условий внешней среды

Представление о пространстве-времени как полноправной, активной, сложно устроенной составляющей материального мира характерно для…
Современной научной картины мира

Предсказания специальной теории относительности и классической механики совпадают при условии,что…^Скорости движения гораздо меньше скорости света.

Постулатом,который был введен в общей теории относительности,является положение о (об)...Эквивалентности ускоренного движения и покоя в гравитационном поле.

Понимание пространства и времени как всего лишь системы отношений между материальными телами характерно для… учений древнегреческих атомистов

Продуцентами в наземной экосистеме являются..растения

Парой рецессивных генов, определяющих развитие одного признака, будет набор...аа

По современным представлениям, примерно через 5 миллиардов лет Солнце исчерпает основные запасы своего термоядерного горючего и … превратится в белый карлик

Представление о пространстве - времени как полноправной, активной, сложно устроенной составляющей материального мира характерно для...современной научной картины мира

Проведение многократных экспериментов для установления истинности выдвинутого предположения является примером применения в науки принципа
Верификации

Парой рецессивных генов, определяющих развитие одного признака, будет набор… аа .

Продуцентами в наземной экосистеме являются… Растения.

Понимание пространства и времени как некоторых субстанций, обладающих самостоятельным существованием и не связанных с материальными телами, характерно для… Механической научной картины мира .

Предположение о наличии у света квантовых (корпускулярных) свойств оказалось необходимым для объяснения экспериментально установленных законов...ФОТОЭФФЕКТА

Распад свободного нейтрона на электрон и антипротон запрещен законом...СОХРАНЕНИЯ ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ЗАРЯДА

Расширение Вселенной происходит… Однородно, без какого-либо особого или выделенного центра расширения.

Расширению арены жизни в истории развития органического мира способствовало … накопление кислорода в атмосфере

Роль для живой природы аномальной плотности льда - твёрдого состояния воды - проявляется в том, что возможно...сохранение жизни в замерзающих водоёмах

Результатом процесса дифференциации научного знания является…Биохимия

Результатом дифференциации научного знания является… Эмбриология

Результатом процесса дифференциации научного знания является … квантовая механика

С

С точки зрения термодинамики , предприятия электроэнергетики … превращают неудобные для использования формы энергии частично в электроэнергию, частично в низкокачественные формы энергии

Синергетика изучает… Закономерности самоорганизации в природных и социальных системах.

Синтетическая теория эволюции структурно состоит из теорий микро- и макроэволюций. Теория микроэволюции изучает … направленные изменения генофондов популяций

Согласно синтетической теории эволюции, элементарным эволюционным явлением служит изменение … генофонда популяции

Следствием возникновения эукариот в истории жизни на Земле является.... упорядоченность и локализация аппарата наследственности в клетке

Следствием фотосинтеза – важнейшего ароморфоза в истории жизни на Земле – является … формирование озонового экрана

Суть открытия, сделанного американским астрономом-наблюдателем Э. Хабблом в 20-х годах XX века и ставшего эмпирической основой для становления научной космологии, заключалась в том, что галактики … удаляются друг от друга тем быстрее, чем больше расстояние между ними

Согласно современным космологическим представлениям, расширение Вселенной … ускоряется и будет происходить, чем дальше, тем быстрее

^ Согласно одной из исторических концепций происхождение жизни – гипотезе панспермии, жизнь… Занесена на Землю из космоса.

Согласно представлениям механической картины мира, если бы из Вселенной можно было убрать все материальные тела, то … Свойства пространства и времени остались бы неизменными

Согласно современным концепциям биологической эволюции, первые живые организмы были анаэробными, то есть…

Согласно теории относительности , при переходе от одной системы отсчета к другой может измениться тот факт, что … свет в половине Калифорнии погас в тот момент, когда Мария Ивановна Петрова в Москве щелкнула выключателем в своей квартире

Согласно специальной теории относительности, при переходе от одной системы отчета к другой может измениться… Промежуток времени между двумя событиями

Согласно соотношению неопределенностей В. Гейзенберга…
Невозможно точно и одновременно измерить и координату, и импульс материального объекта

Согласно одной из формулировок второго закона термодинамики, …
Невозможно тепловую энергию полностью перевести в полезную работу

Синергетика изучает …

Структурами макромира является…Молекула воды

Согласно соотношению неопределенности Гейзенберга, точное значение импульса конкретного объекта…Делает неточным знание его координа��

Создание макета газотурбинной установки является примером использования метода...моделирования

Согласно соотношению неопределённостей В. Гейзенберга, точное знание импульса конкретного объекта...делает неточным знание его координат

занесена на Землю из космоса

Способность атомов углерода связываться с атомами азота, фосфора с образованием... существование функциональных групп. обуславливающих...

Солнечная система устроена так, что...ПЛАНЕТЫ-ГИГАНТЫ В СРЕДНЕМ В ДЕСЯТКИ РАЗ ДАЛЬШЕ ОТ СОЛНЦА ЧЕМ ПЛАНЕТЫ ЗЕМНОЙ ГРУППЫ

Способность атомов углерода связываться друг с другом и другими атомами...образование структуры основы...

Способность атома углерода образовывать органические соединения...возможность образования высокомолекулярных(ного)...

Сходство между Большим Взрывом (процессом, в ходе которого образовалась и приобрела свои свойства наша Вселенная) и обычным взрывом артиллерийского снаряда состоит в том, что..расстояния между галактиками с течением времени увеличиваются подобно тому, как разлетаются в разные стороны осколки взорвавшегося снаряда

Среди участников дискуссии о движении мнение о том, что движение продолжается, пока действует вызвавшая его сила, разделили....Аристотель ; Гераклит

Согласно одной из формулировок второго закона термодинамики, ...невозможно тепловую энергию полностью перевести в полезную работу

Согласно представлениям о пространстве и времени, свойственным механической картине мира, если бы из Вселенной исчезли все материальные тела, то пространство и время..продолжали бы существовать и их свойства ничуть не изменились бы

Согласно представлениям о пространстве и времени, свойственным механической картине мира, если бы из Вселенной исчезли все материальные тела, то пространство и время… Продолжали бы существовать и их свойства ничуть не изменились бы

Согласно современным космологическим представлениям, расширение Вселенной… ускоряется и будет происходить чем дальше , тем быстрее

Согласно концепции корпускулярно-волнового дуализма, любой материальный объект… обладает свойствами как волны, так и частицы, но в конкретном эксперименте проявляет либо те, либо другие

Соответствие между методом научного познания и примером его использования:
Моделирование – написание структурных формул биоорганических соединений;
Эксперимент – многократное проведение синтеза органических молекул, свойственных живому, из неорганических газов;

Измерения толщины слоя осадочных пород, накопившихся за историю Земли

Согласно современным концепциям биологической эволюции, первые живые организмы были анаэробами, то есть…Были способны жить в отсутствии кислорода

Синтетическая теория эволюции структурно состоит из теории микроэволюции и макроэволюции. Теория макроэволюции изучает…Эволюционные преобразования за длительный исторический период на уровнях выше видового

Состав простого вещества отображает формула… O3

Структурами макромира являются…Бактерии.

Синергетика изучает… Закономерности самоорганизации в природных и социальных системах .

Самая точная оценка возраста Земли получена путем… Измерения концентрации радиоактивных изотопов и продуктов их распада в земных породах и метеоритах.

Согласно современным концепциям биологической эволюции, первые живые организмы были гетеротрофами, то есть… ^ Питались готовыми органическими веществами .

Состав простого вещества отображает формулу… О 3

Создание макета газотурбинной установки является примером использования метода…
Моделирования

Суть открытия, сделанного американским астрономом-наблюдателем Э. Хабблом в 20-х 20 века и ставшего эмпирической основой для становления научной космологии, заключалась в том, что галактики… удаляются друг от друга тем быстрее, чем больше расстояние между ними

Системность научного знания отражается в Четкой структуре знания и методов познания

Составной элементарной частицей является -протон

Роль для живой природы аномальной плотности льда-твердого состояния воды-проявляется в том, что возможно…Сохранение жизни в замерзающих водоемов

Согласно концепции механического детерминизма -любое будущее событие можно точно предсказать, зная начальное состояние и используЯ законы механики

Самой низкой энтропией при равных колличествах обладает(-ют) вода в виде льда

Состояние системы,приближающейся к точке бифуракции,характеризуется неустойчивостью

Самая точная оценка возраста Земли получена путем -измерении концентрации радиоактивных изотопов и продуктов их распада в земных породахи метиоритах

Согласно одной из исторических концепций происхождения жизни-концепции креационизма -жизнь есть результат божественного творения

Синтетическая теория эволюции структурно состоит из теорий микро- и макроэволюций.

Свойство, которое отражает процесс получения научного знания путём логических доказательств и проверки экспериментом, называется...достоверностью

Структурами микромира являются...молекулы воды

Состав простого вещества отображает формула...O 3

Согласно одной из формулировок второго закона термодинамики, в ходе процесса, протекающего в изолированной системе, ...энтропия возрастает

Состояние системы, приближающейся к точке бифуркации, характеризуется...
неустойчивостью

Согласно одной из исторических концепций происхождения жизни - гипотезе панспермии, жизнь...занесена на Землю из космоса

Согласно современ концепц биологич эволюции, первые жив организмы были аноэробами т.е.?
-БЫЛИ СПОСОБНЫ ЖИТЬ В ОТСУТСТВИИ КИСЛОРОДА-

Согласно синтетической теории эволюции и теории Ч.дарвина, главным движущим факторром эволюц является…
ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР-

Согласно современной космологии, возраст вселенной-в несколько раз больше возраста солнца и земли

Системность научного познания отражается в Четкой структуре знания методов познани

Решение:

Опыт по превращению низкомолекулярных веществ (цианидов, ацетилена, формальдегида и фосфатов) во фрагмент нуклеотида подтверждает гипотезу самопроизвольного синтеза мономеров нуклеиновых кислот из достаточно простых исходных веществ, которые могли быть в условиях ранней Земли.

Опыт, в котором при пропускании электрического разряда через смесь нуклеотидов были получены нуклеиновые кислоты, доказывает возможность синтеза биополимеров из низкомолекулярных соединений в условиях ранней Земли.

Эксперимент, в котором при смешивании в водной среде биополимеров были получены их комплексы, обладающие зачатками свойств современных клеток, подтверждает идею о возможности самопроизвольного образования коацерватов.

6. Установите соответствие между концепцией возникновения жизни и ее содержанием:

2) стационарное состояние

3) креационизм

начало жизни связано с абиогенным образованием органических веществ из неорганических

виды живой материи, как и Земля, никогда не возникали, а существовали вечно

жизнь была создана Творцом в далеком прошлом

жизнь занесена из космоса в виде спор микроорганизмов

Решение:

Согласно концепции биохимической эволюции , начало жизни связано с абиогенным образованием органических веществ из неорганических. Согласно концепции стационарного состояния , виды живой материи, как и Земля, никогда не возникали, а существовали вечно. Сторонники креационизма (от лат. сreatio – сотворение) считают, что жизнь была создана Творцом в далеком прошлом.

7. Установите соответствие между концепцией возникновения жизни и ее содержанием:

1) теория биохимической эволюции

2) стационарное состояние

3) креационизм

возникновение жизни есть результат длительных процессов самоорганизации неживой материи

проблемы зарождения жизни не существует, жизнь была всегда

жизнь есть результат божественного творения

земная жизнь имеет космическое происхождение

Решение:

Согласно концепции биохимической эволюции , жизнь возникла в результате процессов самоорганизации неживой материи в условиях ранней Земли. Согласно концепции стационарного состояния , проблемы зарождения жизни не существует, жизнь была всегда. Сторонники креационизма (от лат. сreatio – сотворение) считают, что жизнь есть результат божественного творения.
Тема 25: Эволюция живых систем

1.Историческая эволюция живых систем (филогенез) является …

самопроизвольной

ненаправленной

обратимой

строго предсказуемой

Решение:

Историческая эволюция живых систем самопроизвольна, она является результатом внутренних возможностей живых систем и действия сил естественного отбора.

2. Синтетическая теория эволюции структурно состоит из теорий микро- и макроэволюций. Теория микроэволюции изучает …

направленные изменения генофондов популяций

основные закономерности развития жизни на Земле в целом

эволюционные преобразования, приводящие к возникновению новых родов

развитие отдельных организмов от рождения до смерти

Решение:

Теория микроэволюции изучает направленные изменения генофондов популяций под воздействием различных факторов. Микроэволюция завершается формированием новых видов организмов, таким образом, она изучает процесс видообразования, но не процесс образования более крупных таксонов.

3. Согласно синтетической теории эволюции, элементарным эволюционным явлением служит изменение …

генофонда популяции

генотипа организма

отдельного гена

хромосомного набора организма

Решение:

Элементарным эволюционным явлением служит изменение генофонда популяции. Отдельная особь претерпевает только онтогенетическое развитие от рождения до смерти и не имеет возможности эволюционировать, поэтому элементарным эволюционным явлением не могут быть изменения отдельных генов, набора генов (генотипов) или набора хромосом отдельного организма.

4. Историческая эволюция живых систем (филогенез) является …

необратимой

ненаправленной

не самопроизвольной

строго предсказуемой

Решение:

Историческая эволюция живых систем является необратимой. Эволюция организмов основывается на вероятностных процессах, в частности – на возникновении случайных мутаций, а потому является необратимой.

5. Эволюционным фактором, благодаря которому эволюция приобретает направленный характер, является(-ются) …

естественный отбор

мутационный процесс

изоляция

популяционные волны

Решение:

Эволюционным фактором, благодаря которому эволюция приобретает направленный характер, является естественный отбор.
Тема 26: История жизни на Земле и методы исследования эволюции (эволюция и развитие живых систем)

1.Морфологические методы исследования эволюции живой природы включают изучение …

недоразвитых и утративших свое основное значение рудиментарных органов, которые могут указать на предковые формы

реликтовых форм, то есть небольших групп организмов с комплексом признаков, характерных для давно вымерших видов

ранних стадий онтогенеза, на которых обнаруживается больше сходства между различными группами организмов

взаимной приспособленности видов друг к другу в природных сообществах

Решение:

Морфологические методы исследования эволюции связаны с изучением особенностей строения органов и организмов сравниваемых форм, а следовательно, изучение недоразвитых и утративших свое основное значение рудиментарных органов, которые могут указать на предковые формы, относится к методам морфологии.

2. Биогеографические методы исследования эволюции живой природы включают …

сопоставление состава фауны и флоры островов с историей их происхождения

изучение рудиментарных органов, указывающих на предковые формы ныне живущих организмов

сравнение ранних стадий онтогенеза организмов разных групп

исследование взаимной приспособленности видов друг к другу в природных сообществах

Решение:

Биогеографические методы исследования эволюции связаны с изучением распространения растений и животных по поверхности нашей планеты, а следовательно, сопоставление состава фауны и флоры островов с историей их происхождения относится к методам биогеографии.

3. Следствием возникновения эукариот в истории жизни на Земле является …

упорядоченность и локализация аппарата наследственности в клетке

возникновение аэробного дыхания

Решение:

Следствием возникновения эукариот в истории жизни на Земле является упорядоченность и локализация аппарата наследственности в клетке. Протоплазма эукариотической клетки сложно дифференцирована, в ней обособлены ядро и другие органоиды. В ядре локализован хромосомный аппарат, в котором сосредоточена основная часть наследственной информации.

4. Экологические методы исследования эволюции живой природы включают изучение …

роли конкретных адаптаций на модельных популяциях

связи между своеобразием флоры, фауны и геологической историей территорий

недоразвитых и утративших свое основное значение рудиментарных органов

процесса онтогенеза организмов данного вида на ранних стадиях

Решение:

Эволюционный процесс является процессом возникновения и развития адаптаций. Экология, изучая условия существования и взаимоотношения между живыми организмами в природных системах или на модельных популяциях, вскрывает значение конкретных адаптаций.

5. Следствием фотосинтеза – важнейшего ароморфоза в истории жизни на Земле – является …

формирование озонового экрана

локализация аппарата наследственности в клетке

дифференциация тканей, органов и их функций

совершенствование анаэробного дыхания

Решение:

Следствием фотосинтеза – важнейшего ароморфоза в истории жизни на Земле – является формирование озонового экрана, который возник по мере накопления кислорода в атмосфере Земли.

6. Расширению арены жизни в истории развития органического мира способствовало …

накопление кислорода в атмосфере

возникновение эукариотов

резкое понижение средней температуры поверхности Земли

затопление наибольшей части континентов водами морей

Решение:

Расширению арены жизни в истории развития органического мира способствовало накопление кислорода в атмосфере с последующим образованием озонового слоя. Озоновый экран защитил от жесткой ультрафиолетовой радиации, в результате чего организмы освоили верхние слои водоемов, более богатые энергией, затем – прибрежные участки, а далее вышли на сушу. В отсутствии озонового экрана жизнь была возможна только под защитой слоя воды толщиной около 10 метров.

7. Ароморфозом, возникшим в ходе эволюции органического мира, является …

возникновение фотосинтеза

появление приспособлений к опылению

изменение окраски цветка

появление защитных игл и колючек

Решение:

Ароморфозы – это такие изменения строения и функций органов, которые имеют общее значение для организма в целом и поднимают уровень его организации. Важнейшим ароморфозом, возникшим в ходе эволюции органического мира, является фотосинтез. Возникновение фотосинтеза привело к целому ряду эволюционных преобразований, как в живых организмах, так и в окружающей среде: появление аэробного дыхания, расширение автотрофного питания, насыщение атмосферы Земли кислородом, появление озонового слоя, заселение организмами суши и воздушной среды.
Тема 27: Генетика и эволюция

1.Установите соответствие между видом изменчивости и ее примером:

1) мутационная изменчивость

пороки развития нервной системы, являющиеся результатом нарушения структуры участка хромосомы

изменение окраски цветка в зависимости от температуры и влажности воздуха

отличающийся от родителей цвет глаз ребенка, являющийся результатом комбинации генов при половом размножении

Решение:

Пороки развития нервной системы, являющиеся результатом нарушения структуры участка хромосомы, – это мутационная изменчивость. Изменение окраски цветка в зависимости от температуры и влажности воздуха представляет модификационную изменчивость.

2. Установите соответствие между генотипами и их проявлением в фенотипе:

два генотипа по одному признаку, одинаково проявляющиеся в фенотипе

два генотипа по одному признаку, по-разному проявляющиеся в фенотипе

два генотипа по двум разным признакам, по-разному проявляющиеся в фенотипе

Решение:

Аллельные гены определяют развитие разных вариантов одного и того же признака, обозначаются одной и той же буквой латинского алфавита – прописной буквой, если ген является доминантным, и строчной, если ген рецессивный. Два генотипа – АА, Аа – одинаково проявляются в фенотипе, поскольку в гетерозиготе Аа проявляется признак доминантного гена. Два генотипа по одному и тому же признаку – АА, аа – по-разному проявляются в фенотипе, поскольку рецессивный ген проявляет себя в гомозиготном состоянии аа.

3. Установите соответствие между свойством генетического материала и проявлением этого свойства:

1) дискретность

2) непрерывность

существует элементарные единицы наследственного материала – гены

жизнь характеризуется продолжительностью существования во времени, которая обеспечивается способностью живых систем к самовоспроизведению

единицы наследственности – гены – расположены в хромосомах в определенной последовательности

Решение:

Дискретность генетического материала проявляется в том, что существуют элементарные единицы наследственного материала – гены. Жизнь как особое явление характеризуется продолжительностью существования во времени, некоторой непрерывностью , которая обеспечивается способностью живых систем к самовоспроизведению – происходит смена поколений клеток, организмов в популяциях, смена видов в системе биоценоза, смена биоценозов, образующих биосферу

4. Установите соответствие между типом признака и его способностью проявляться в поколении:

1) голубой цвет глаз – рецессивный признак

2) карий цвет глаз – доминантный признак

не проявляется в гетерозиготном состоянии

проявляется в гетерозиготном состоянии

не проявляется в гомозиготном состоянии

Решение:

Рецессивный признак проявляются только в гомозиготном состоянии, а в гетерозиготном состоянии рецессивный признак подавляется доминантным и не проявляется. Доминантный признак при полном доминировании проявляется как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии.

5. Установите соответствие между свойством генетического материала и проявлением этого свойства:

1) линейность

2) дискретность

гены расположены в хромосомах в определенной последовательности

ген определяет возможность развития отдельного качества данного организма

наследственный материал обладает способностью к самовоспроизведению

Решение:

Линейность генетического материала проявляется в том, что гены расположены в хромосомах в определенной последовательности, а именно в линейном порядке. Ген определяет возможность развития отдельного качества данного организма, что характеризует дискретность его действия.

6. Установите соответствие между понятием и его определением:

1) генотип

2) фенотип

совокупность всех генов диплоидного набора хромосом организма

совокупность всех свойств и признаков конкретного организма

совокупность генов гаплоидного набора хромосом организма

Решение:

Генотип – совокупность всех генов диплоидного набора хромосом организма. Фенотип – совокупность всех свойств и признаков конкретного организма.

7. Установите соответствие между видом изменчивости и ее примером:

1) мутационная изменчивость

2) модификационная изменчивость

изменение структуры хромосом в процессе клеточного деления

изменение окраски цветков при переносе растения из комнатных условий в теплую влажную оранжерею

изменения, связанные с различной комбинацией генов при половом размножении

Решение:

Изменение структуры хромосом в процессе клеточного деления – это мутационная изменчивость. Изменение окраски цветков при переносе растения из комнатных условий в теплую влажную оранжерею представляет модификационную изменчивость.
Тема 28: Экосистемы (многообразие живых организмов - основа организации и устойчивости живых систем)

1.Установите соответствие между функциональной группой организмов экосистемы и примерами организмов:

1) консументы

2) продуценты

3) редуценты

зайцы и волки

зеленые растения и фотосинтезирующие бактерии

гетеротрофные бактерии и грибы

водоросли и почвенные микроорганизмы

Решение:

Консументы – это гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов. Консументами являются зайцы и волки. Продуценты – это автотрофные организмы, способные синтезировать органические соединения и строить из них свои тела. К продуцентам относятся зеленые растения, водоросли и фотосинтезирующие бактерии. Редуценты – организмы, живущие за счет мертвого органического вещества, переводя его вновь в неорганические соединения. Редуцентами являются бактерии, грибы.

ЛЕКЦИЯ 15. ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА, СООТНОШЕНИЕ ОНТО - И

Вопросы для закрепления материала.

1. Что такое видообразование?

2. Основные пути и способы видообразования.

3. Принцип основателя, из чего вытекает его действие?

РАЗДЕЛ 4 ПРОБЛЕМЫ МАКРОЭВОЛЮЦИИ.

1 Понятие макроэволюции, сходства и различия микро - и макроэволюции.

2 Общие представления об онтогенезе и эволюции онтогенеза.

3 Биогенетический закон, рекапитуляция, учение о филэмбриогенезах.

4 Принципы преобразования органов и функций.

1 Понятие макроэволюции, сходства и различия микро- и макроэволюции. Во времена Ч. Дарвина и в последующую эпоху расцвета его эволюционного учения почти ничего не было известно о двух таких основных явлениях жизни и наиболее общих характеристиках живых организмов на Земле как наследственность и изменчивость. Явления наследственности и изменчивости живых организмов были известны людям, но научных представлений о характере и механизмах наследования признаков и их изменчивости не было. Лишь после развития современной генетики с начала XX столетия появилась возможность положить достаточно точные сведения об основных закономерностях наследования и изменчивости признаков и свойств организмов в основу нового – микроэволюционного этапа изучения эволюционного процесса. В эпоху развития классического дарвинизма построение эволюционной теории проводилось на основании результатов, полученных в самых разнообразных разделах биологии, исследователями, работавшими с применением лишь описательных и сравнительных методов. Это позволило создать достаточно развернутую картину основных этапов и явлений эволюционного процесса, а также создать в первом приближении общую схему филогенеза живых организмов. Такое классическое направление в развитии эволюционных идей является изучением процесса макроэволюции. Макроэволюционный процесс, в отличие от микроэволюционного, охватывает большие отрезки времени, обширные территории и все (включая высшие) таксоны живых организмов, а также все основные общие и специальные явления эволюции.

Данные систематики, палеонтологии, биогеографии, сравнительной анатомии, молекулярной биологии и других биологических дисциплин дают возможность с большой точностью восстанавливать ход эволюционного процесса на любых уровнях выше вида. Совокупность этих данных составляет основу филогенетики – дисциплины, посвященной выяснению особенностей эволюции крупных групп органического мира. Сопоставление хода эволюционного процесса в разных группах, при неодинаковых условиях внешней среды, в разном биотическом и абиотическом окружении и т.д. позволяет выделить общие, характерные для большинства групп особенности исторического развития. На макроэволюционном уровне внутри вновь возникших форм без какого-либо перерыва продолжается процесс микроэволюции. Нарушается лишь характер отношений между вновь возникшими видами. Теперь они могут вступать в межвиловые отношения. Эти отношения способны повлиять на эволюционное событие лишь изменяя давление и направление действия элементарных эволюционных факторов, то есть через микроэволюционный уровень. Макроэволюционные явления, имея огромные масштабы времени, исключают возможность их непосредственного экспериментального исследования. Значит, их результаты оказываются понятными лишь с позиций механизма осуществления эволюции – с позиций микроэволюции. На микроэволюционном (внутривидовом) уровне при изучении эволюции оказалось возможным применить точные экспериментальные подходы, которые помогли выяснить роль отдельных эволюционных факторов, сформулировать представления об элементарной эволюционной единице, элементарном эвалюционном материале и явлении.

В 30-е годы XX в. в результате интенсивного развития популяционной генетики возникла объективная возможность более глубокого познания механизма возникновения новых признаков (адаптаций) и механизма возникновения видов, чем это было возможно ранее, лишь на основе наблюдений в природе. Существенным моментом при этом оказалась возможность прямого эксперимента при изучении механизма эволюции: благодаря использованию быстро размножающихся видов организмов стало возможным моделировать эволюционные ситуации и наблюдать протекание эволюционного процесса. За короткое время в изучаемых совокупностях стало возможным наблюдать значимые эволюционные изменения – вплоть до возникновения репродуктивной изоляции исходной формы.

2 Общие представления об онтогенезе и эволюции онтогенеза. Онтогенез (гр. ontos - сущее, genesis - происхождение) – это индивидуальное развитие организмов, в процессе которого из оплодотворенного яйца (при партеногенезе из неоплодотворенного) развивается взрослый организм. У простейших онтогенез осуществляется в пределах клеточной организации. Термин ввел Э. Геккель в 1866 г. Онтогенез представляет собой неотъемлемое свойство жизни, как эволюция, и её продукт. Процесс онтогенеза представляет собой реализацию генетической информации. Онтогенез – это предопределенный процесс, и, в отличие от эволюции, является развитием по программе (ею служит генотип данной особи), развитием, направленным к определенной конечной цели, которой является достижение половозрелости и размножения. В то же время, усложнение организации в ряду поколений – есть результат процесса эволюции. Чем сложнее организация взрослого организма, а это является отражением эволюции, тем сложнее и длительнее процесс его онтогенеза. Так оказываются тесно взаимосвязанными индивидуальное развитие и эволюция (рисунок 4). Онтогенез состоит из этапов (этапность – еще одна особенность онтогенеза): эмбриональный этап, постэмбриональное развитие и жизнь взрослого организма. Крупные этапы (периоды) развития можно подразделить на более дробные стадии, как в эмбриональном развитии позвоночных – бластулы, гаструлы, нейрулы. Стадию дробления, в свою очередь, можно

разделить на стадии двух, четырех, восьми и более бластомеров. В результате представление об этапности онтогенеза теряется и вырисовывается вполне плавный процесс индивидуального развития. Как видно, онтогенез представляет собой упорядоченную последовательность процессов (А.С. Северцов, 1987 , 2005) .

Эволюционные изменения связаны не только с образованием и вымиранием видов, преобразованием органов, но и с перестройкой онтогенетического развития. Без изменения отдельных стадий в онтогенезе немыслим филогенез. Филогенез (гр. phyle – племя, род, вид, genesis – происхождение) – историческое развитие органического мира, различных систематических групп, отдельных органов и их систем. Различают филогенез групп животных, растений, филогенез органов.

В ходе эволюции наблюдается интеграция организма – установление все более тесных динамических связей между его структурами. Этот принцип отчасти отражается и в ходе эмбриогенеза. Эволюция жизни сопровождается постепенным усилением дифференциации и целостности онтогенеза, увеличением устойчивости онтогенеза в ходе эволюции жизни. Организм в онтогенезе ни на одной из стадий развития не является мозаикой частей, органов или признаков. Морфологическая и функциональная целостность организма в его жизненных проявлениях не вызывает никаких сомнений. Еще Аристотель при сравнении различных организмов установил единство их строения и обосновал учение о морфологическом сходстве,

выражающимся в положении и строении органов у разных животных (современная гомология органов), развил представление о соотношении органов, о взаимозависимостях в их строении. Большое значение в истории вопроса о взаимозависимостях частей организма имели взгляды Ж. Кювье. По его представлениям, как было отмечено ранее, организм является целостной системой, строение которой определяется ее функцией; отдельные части и органы находятся во взаимной связи, их функции согласованы и приспособлены к известным условиям внешней среды (принцип корреляции и принцип условий существования). На приспособления организма к внешней среде и усложнение его строения как наиболее яркую характеристику эволюционного процесса указывал Ч. Дарвин. Он отмечал, что координация частей есть результат исторического процесса приспособления организма к условиям жизни. В дальнейшем многие ученые подчеркивали тот факт, что организм всегда развивается как целое. Имеется очень сложная система связей, объединяющих все части развивающегося организма в одно целое. Благодаря наличию этих связей, выступающих в роли основных, внутренних факторов индивидуального развития, из яйца образуется не случайный хаос органов и тканей, а планомерно построенный организм с согласованно функционирующими частями. Вся целесообразность реакций организма при нормальном контакте одной его развивающейся части с другой есть результат исторического развития данных соотношений, т.е. результат эволюции всего механизма индивидуального развития.

Способы (пути) усовершенствования онтогенеза в процессе эволюции: 1) возникновение новых стадий, вызванное формированием комплексов адаптаций, обеспечивающих выживание организма и достижение половозрелости, приводящих к усложнению онтогенеза; 2) исключение определенных стадий и прекращение идущей на них элиминации, сопровождающееся вторичным упрощением.

Эмбрионизация, автономизация, канализация онтогенеза. Э мбрионизация, автономизация, а также рационализация являются результатами эволюции онтогенеза. Эмбрионизация – это путь развития, когда онтогенез проходит под защитой яйцевых оболочек, дольше изолирован от внешней среды, имеет меньшую сложность организации эмбриональных стадий. Путем эмбрионизации шла эволюция от споровых растений к голосеменным и от них к покрытосеменным. Переход от личиночного развития (у беспозвоночных, рыб, земноводных) к откладке крупных, защищенных плотными оболочками яиц (у рептилий, птиц), к внутриутробному развитию, живорождению (у млекопитающих) – результат эмбрионизации. Эмбрионизация проявляется в заботе о потомстве – насиживание яиц, вынашивание детенышей, строительство гнезд, передача индивидуального опыта потомству, защита семени завязью, плодом. Она проявляется в упрощении циклов развития – это переход от развития с метаморфозом к прямому развитию, к неотении. Автономизация проявляется в возрастании независимости онтогенеза от внешних и внутренних воздействий, этот путь эволюции создает преемственность форм в эволюционном процессе. Автономизация индивидуального развития обусловлена действием стабилизирующего отбора. Рационализация заключается в усовершенствовании процесса с помощью его упрощения.

Одна из тенденций эволюции ведет к канализации онтогенеза (И.И. Шмальгаузен, К. Уоддингтон и др.). Главный действующий агент при этом – естественный отбор, выступающий в виде канализирующего отбора. Он определяет возникновение «стандартного» фенотипа в самых разнообразных, колеблющихся условиях внутренней и внешней среды.

В общем, эволюция онтогенеза имеет некоторые особенности, идет определенными путями, приводит к важным результатам, находится во взаимосвязи с филогенезом, что отражено в биогенетическом законе (будет рассмотрен далее).

Значение корреляций и координаций. В процессе онтогенеза имеет место дифференциация организма (разделение целого на части) и его интеграция (объединение частей в единое целое). Это осуществляется одним и тем же механизмом – взаимодействием развивающихся зачатков. В онтогенезе последовательно накладываются друг на друга три волны коррелятивных зависимостей: корреляции геномные, морфогенетические, эргонтические. Геномные корреляции – корреляции, основанные на взаимодействии генов, выражающемся в явлениях сцепления генов и плейотропии (действие одного гена на формирование разных признаков). Морфогенетические корреляции – взаимодействия развивающихся зачатков, основанные на функционировании генов. Любой дифференцировке развивающихся зачатков предшествует генетическая, выражающаяся в дифференциальной репрессии и дерепрессии генов. Эргонтические корреляции – коррелятивные изменения органов относительно друг друга. Примером может служить усиленное развитие костей, образование на них гребней в местах прикрепления мышц.

Координации означают взаимозависимости в процессах филогенетических преобразований. Исторически они развиваются на базе наследственных изменений частей, связанных системой корреляций, т.е. неизбежным изменением последних, или на другой основе – наследственного изменения частей, непосредственно корреляциями не связанных. Если организм представляет собой согласованное целое, то и в изменениях своего строения в процессе эволюции он должен сохранять значение согласованного целого. Это предполагает координированное изменение частей и органов. Примеров координаций много. Это зависимости в изменениях величины, формы черепной коробки и величины и формы головного мозга – в процессе эволюции выработано очень точное соответствие формы и величины этих органов. Координацией является соотношение между относительной величиной глаз и формой черепа – увеличение размеров глаз связано с увеличением размеров глазниц. К координациям относятся зависимости между степенью развития органов чувств (обоняния, осязания и др.) и степенью развития соответствующих центров и областей головного мозга. Имеются координации между внутренними органами как зависимость между прогрессивным развитием грудной мышцы, сердца и легких у птиц. Очень простая биологическая координация проявляется между длиной передних и задних конечностей у копытных.

3 Биогенетический закон, рекапитуляция, учение о филэмбриогенезах. Впервые взаимосвязь онтогенеза и филогенеза раскрыл К. Бэр в ряде положений, которым Ч. Дарвин дал обобщенное название «Закон зародышевого сходства». В зародыше потомков, писал Ч. Дарвин, мы видим «смутный портрет» предков. Большое сходство разных видов в пределах типа выявляется уже на ранних стадиях эмбриогенеза. Следовательно, по индивидуальному развитию можно проследить историю данного вида. В 1864 г. Ф. Мюллер сформулировал положение о том, что филогенетические преобразования связаны с онтогенетическими изменениями и что эта связь проявляется двумя путями. В первом случае индивидуальное развитие потомков идет аналогично развитию предков лишь до появления в онтогенезе нового признака. Изменение процессов морфогенеза обусловливает повторение в эмбриональном развитии истории предков лишь в общих чертах. Во втором случае потомки повторяют все развитие предков, но к концу эмбриогенеза добавляются новые стадии. Повторение признаков взрослых предков в эмбриогенезе потомков Ф. Мюллер назвал рекапитуляцией. Работы Ф. Мюллера послужили основой для формулировки Э. Геккелем (1866 г.) биогенетического закона, согласно которому «онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза». Основа биогенетического закона, как и рекапитуляции, заключается в эмпирической закономерности, отраженной в законе зародышевого сходства К. Бэра. Суть его заключается в следующем: самая ранняя стадия сохраняет значительное сходство с соответствующими стадиями развития родственных форм. Таким образом, процесс онтогенеза представляет собой известное повторение (рекапитуляцию) многих черт строения предковых форм, на ранних стадиях развития – более отдаленных предков, а на более поздних – более родственных форм.

В настоящее время явление рекапитуляции трактуют более широко, как последовательность стадий эмбриогенеза, отражающую историческую последовательность эволюционных преобразований данного вида. Рекапитуляция объясняется сложностью корреляций, в особенности на ранних стадиях развития, и трудностью перестройки системы взаимозависимостей между формообразовательными процессами. Коренные нарушения эмбриогенеза сопровождаются летальными последствиями. Рекапитуляции оказываются наиболее полными у тех организмов и в тех системах органов, в которых морфогенетические зависимости достигают особо большой сложности. Поэтому, лучшие примеры рекапитуляции имеются в онтогенезе высших позвоночных.

Филэмбриогенезы – это изменения, возникающие в разные моменты онтогенеза, ведущие к филогенетическим преобразованиям (филэмбриогенезы – эволюционные преобразования организмов путем изменения хода эмбрионального развития их предков, приводящие к появлению новых признаков у взрослых организмов). Создателем теории филэмбриогенеза является А.Н. Северцов. Согласно его представлениям онтогенез весь перестраивается в процессе эволюции. Новые изменения нередко происходят на последних стадиях формообразования. Усложнения онтогенеза путем прибавления, или надставки стадий, называются анаболией. Надставка добавляет новые черты строения органов, происходит дальнейшее их развитие. В этом случае имеются все предпосылки для повторения в онтогенезе исторических этапов развития данных частей у далеких предков. Поэтому именно при анаболии соблюдается основной биогенетический закон. На поздних стадиях развития происходят обычно изменения в строении скелета позвоночных, возникают изменения в дифференцировке мышц, в распределении кровеносных сосудов. Путем анаболии возникает четырехкамерное сердце у птиц и млекопитающих. Перегородка между желудочками представляет надставку, она формируется на последних стадиях развития сердца. Как анаболии появились рассеченные листья у растений. Онтогенез может, однако изменяться и на средних стадиях развития, отклоняя при этом все позднейшие стадии от прежнего пути. Такой путь изменения онтогенеза называется девиация. Девиация ведет к перестройке органов, существовавших у предков. Примером девиации является формирование роговых чешуй рептилий, которые первоначально формируются, как плакоидные чешуи акуловых рыб. Затем у акуловых начинают интенсивно развиваться соединительнотканные образования в сосочке, а у рептилий – эпидермальная часть. Путем девиации формируются колючки, происходит преобразование побегов в клубень или луковицу. Кроме отмеченных путей (способов) изменения онтогенеза, возможно также изменение самих зачатков органов или их частей – этот путь называется архаллаксис. Хорошим примером его является развитие волоса у млекопитающих. Путем архаллаксисов изменяется число позвонков, число зубов у животных и др. Архаллаксис имел место при удвоении числа тычинок, происхождении однодольности у растений. Рассмотренные эволюционные изменения в онтогенезе отражены на рисунках 4, 5.

Основное значение теории филэмбриогенезов заключается в том, что она объясняет механизм эволюции онтогенеза, механизм эволюционных преобразований органов, возникновение новых признаков в онтогенезе, объясняет факт рекапитуляции. Филэмбриогенез представляет собой результат наследственной перестройки формообразовательных аппаратов, комплекс наследственно обусловленных адаптивных преобразований онтогенеза.

Целостность организма, мультифункциональность. Положение о целостности организма довольно подробно рассмотрено выше. Однако следует отметить, что одновременно с этой особенностью для организма характерна автономность его отдельных органов. Это положение находит подтверждение в явлении мультифункциональности и возможности качественных и количественных изменений функций. Филогенетические преобразования органов и их функций имеют две предпосылки: для каждого органа характерна мультифункциональность, а для функций - способность изменяться количественно. Эти категории и лежат в основе принципов эволюционного изменения органов и их функций. Мультифункциональность органов заключается в том, что каждый орган несет, кроме характерной для него главной функции, еще ряд второстепенных. Так, главная функция листа – фотосинтез, но, кроме того, он выполняет функции отдачи и поглощения воды, запасающего органа, органа размножения и т.д. Пищеварительный тракт у животных – это не только орган пищеварения, но и важнейшее звено в цепи органов внутренней секреции, важное звено в лимфатической и кровеносной системах. Одна и та же функция может проявляться у организмов с большей или меньшей интенсивностью, поэтому любые формы жизнедеятельности имеют не только качественную, но и количественную характеристику. Функция бега,

например, выражена сильнее у одних видов млекопитающих и слабее – у других. По любому из свойств всегда существуют количественные различия между особями вида. Любая из функций организма количественно меняется в процессе индивидуального развития особи.

4 Принципы преобразования органов и функций. Известно более полутора десятков способов эволюции органов и функций, принципов их преобразования. Главнейшими из них являются приведенные ниже.

1) Смена функций: при изменении условий существования главная функция может терять значение, а какая-либо из второстепенных – приобрести значение главной (разделение у птиц желудка на два – железистый и мускульный).

2) Принцип расширения функций: нередко сопровождает прогрессивное развитие (хобот слона, уши африканского слона).

3) Принцип сужения функций (ласты кита).

4) Усиление, или интенсификация функций: связано с прогрессивным развитием органа, большей его концентрацией (прогрессивное развитие головного мозга млекопитающих).

5) Активация функций – превращение пассивных органов в активные (ядовитый зуб у змей).

6) Иммобилизация функций: преобразование активного органа в пассивный (потеря подвижности верхней челюсти в ряду позвоночных).

7) Разделение функций: сопровождается разделением органа (например, мышцы, части скелета) на самостоятельные отделы. Примером может служить разделение непарного плавника рыб на отделы и связанные с этим изменения функций отдельных частей. Передние отделы - спинные и анальные плавники становятся рулями, направляющими движение рыбы, хвостовой отдел – основным двигательным органом.

8) Фиксация фаз: стопоходящие животные при хождении и беге приподымаются на пальцах, через эту фазу устанавливается пальцехождение копытных.

9) Субституция органов: в этом случае какой-либо орган утрачивается и его функцию выполняет другой (замена хорды позвоночником).

10) Симиляция функций: ранее различные по форме и функциям органы становятся подобными друг другу (у змей сходные сегменты тела возникли в результате симиляции их функций).

11) Принципы олигомеризации и полимеризации. При олигомеризации умень- шается количество гомологичных и функционально однотипных органов, что сопровождается принципиальными изменениями коррелятивных связей между органами и системами. Так, тело кольчатых червей состоит из многих повторяющихся сегментов, у насекомых их количество значительно уменьшено, а у высших позвоночных одинаковых сегментов тела нет совсем. Полимеризация сопровождается умножением числа органелл и органов. Она имела большое значение в эволюции простейших. Такой путь развития приводил к появлению колоний, а затем и к появлению многоклеточности. Увеличение числа однородных органов происходило и у многоклеточных животных (как у змей). В ходе эволюции олигомеризация сменялась полимеризацией и наоборот.

Следует отметить, что любой организм – координированное целое, в котором отдельные части находятся в сложном соподчинении и взаимозависимости. Как было отмечено выше, взаимозависимость отдельных структур (корреляция) хорошо изучена в процессе онтогенеза, также как и корреляции, проявляющиеся в процессе филогенеза и обозначаемые как координации. Сложность эволюционных взаимоотношений органов и систем видна при анализе принципов преобразования органов и функций. Эти принципы позволяют глубже представить эволюционные возможности преобразования той или иной организации в разных направлениях, несмотря на ограничения, накладываемые корреляциями.

Скорость эволюции отдельных признаков и структур, а также скорость эволюции форм (видов, родов, семейств, отрядов и т. д.) определяют темпы эволюции в целом.. Последнее необходимо принимать во внимание в практической деятельности человека. Например, применяя химические препараты, следует знать, как быстро у того или другого вида может возникнуть устойчивость к препаратам: лекарственным - у человека, инсектицидам - у насекомых и др. Скорость эволюции отдельных признаков в популяциях, так же как и скорость эволюции целых структур и органов, зависит от многих факторов: числа популяций внутри вида, плотности особей в популяциях, продолжительности жизни поколений. Любые факторы первично окажут свое воздействие на скорость изменения популяции и вида посредством изменения давления элементарных эволюционных факторов.