Они, как и немиелинизиро- ванные, окружены глиальными клетками (они называются шванновские клетки), но мембраны этих клеток плотно прилегают к мембране нервного волокна. Сами шванновские клетки уплощаются, охватывают аксон и многократно закручиваются вокруг него наподобие изоляции электрического кабеля. Соприкасающиеся мембраны шванновской клетки смыкаются, образуя плотные пластинки - мезаксон. Смыкание и образование мезак- сона происходит за счет взаимодействия белков, примыкающих к внутренней стороне мембраны.
Белки наружной стороны мембраны тоже взаимодействуют, образуя неплотные пластинки, которые чередуются с плотными. В зависимости от диаметра аксона оболочка, образованная вокруг нервного волокна шванновской клеткой, может содержать от 10 до 200 мембранных слоев. При этом всегда сохраняется сома шванновской клетки, содержащая основные органеллы. Принципиальное строение миелинизированного нервного волокна показано на рис. 2.22. Миелиновая оболочка, таким образом, представляет собой совокупность мембран шванновских клеток. Основным компонентом мембран являются фосфолипиды (с высоким содержанием сфингомиелина), обладающие хорошими изоляционными свойствами, т.е. высоким электрическим сопротивлением.
Рис. 2.22.
Каждая шванновская клетка, накрученная на аксон, создает по ходу аксона миелинизированный участок длиной 1-2 мм. Между последовательно расположенными шванновскими клетками всегда остается неизолированная (немиелинизированная) область волокна длиной 2-3 мкм, где ионы могут свободно переходить через мембрану из внеклеточной жидкости в аксоплазму и обратно. Эту область аксона называют перехватом Ран- вье. Таким образом, мембрана аксона состоит из регулярно чередующихся миелинизированных (межперехватных) участков длиной 1-2 мм и перехватов Ранвье длиной 2-3 мкм (см. рис. 2.22). В ЦНС миелинизированные нервные волокна выглядят так же, как в периферических нервах. Единственная особенность состоит в том, что в ЦНС одна клетка глии (оли- годендроцит) способна давать отростки к нескольким аксонам, формируя миелиповую оболочку вокруг каждого из них.
Распространение потенциала действия по миелинизированным нервным волокнам благодаря особенностям механизма является прерывистым или скачкообразным (сальтаторным). Измерения показали, что в миели- низированном участке волокна электрическое сопротивление мембраны примерно в 5000 раз больше, чем в перехвате Ранвье. Наличие столь разнородных по электрической проводимости участков мембраны миелинизи- рованного волокна создает особые условия для распространения по нему ПД. Генерация ПД в одном из перехватов Ранвье приводит к тому, что мембрана на этом участке перезаряжается, становясь заряженной с «плюсом» внутри и «минусом» снаружи (рис. 2.23).
Рис. 2.23.
ПД, возникший в одном возбужденном перехвате Ранвье, вызывает развитие локальных токов, замыкающихся лишь в следующем перехвате, где происходят деполяризация мембраны и генерация следующего ПД
Между таким возбужденным и соседними невозбужденными миелини- зированными участками мембраны возникает разность потенциалов. Эта разность порождает местные электрические токи, но они не могут выходить наружу через миелиновую оболочку ввиду ее высокого сопротивления. Поэтому нерастраченные утечкой в наружную среду локальные токи текут дальше внутри аксона по аксоплазме до соседнего невозбужденного перехвата Ранвье (см. рис. 2.23). Только там они могут проходить через мембрану, гасить ее электронегативный заряд и замыкаться.
Вызываемая такими локальными токами деполяризация соседнего перехвата активирует там входящий трансмембранный натриевый ток, приводя к генерации ПД уже в соседнем перехвате Ранвье (см. рис. 2.23). Следовательно, ПД как бы «перепрыгивает» через межперехватные участки нервного волокна, покрытые миелиновой оболочкой, и возникает только в перехватах Ранвье. Такой механизм распространения возбуждения называется сальтаторным , или скачкообразным. Он позволяет еще быстрей и экономичней передавать информацию по сравнению с непрерывным проведением, поскольку в процесс возбуждения вовлекается не вся мембрана, а только ее небольшие участки.
Для распространения возбуждения важно, чтобы амплитуда ПД в 5-6 раз превышала величину деполяризации, необходимую для возбуждения соседнего перехвата Ранвье. В результате столь значительной разности потенциалов между возбужденным и невозбужденным перехватами возникают ионные токи, текущие внутри аксона. Амплитуды токов сохраняются достаточно большими, чтобы деполяризовать не только ближайший перехват Ранвье, но и один-два следующих. В результате ПД может «перепрыгивать» не только через один, но даже через несколько перехватов. Таким образом, для миелинизированных волокон характерен высокий фактор надежности распространения ПД. Это имеет особое значение при локальном снижении возбудимости соседнего перехвата из-за механического или фармакологического воздействия. Благодаря высокому фактору надежности возбуждение будет распространяться по волокну, несмотря на повреждения одного-двух перехватов Ранвье.
Наряду с высоким фактором надежности сальтаторпое проведение ПД имеет еще ряд преимуществ по сравнению с непрерывным. Скачкообразная генерация ПД повышает скорость проведения возбуждения в миелинизированных волокнах в 5-50 раз. Действительно, длина межиерехватных участков составляет около 2 мм, а перехватов Ранвье - 1-2 мкм. С учетом того, что возбуждение может возникать не в следующем, а во втором или третьем перехвате, получается, что ПД распространяется по волокну скачками длиной 2-4 мм. Кроме того, сальтаторное проведение возбуждения экономит энергию для аксона. В миелинизированных волокнах деполяризуются только перехваты, что позволяет приблизительно в 100 раз снизить потерю ионов. В связи с этим снижаются траты энергии, необходимые для восстановления трансмембранной разности концентраций ионов натрия и калия после проведения серии нервных импульсов. Наконец, в крупных миелинизированных волокнах имеется еще одна особенность сальтаторного проведения: высокая изоляция миелиновой оболочкой в сочетании с 50-кратно сниженной электрической емкостью межперех- ватной мембраны позволяет осуществлять реполяризацию ПД путем перемещения очень незначительного числа ионов.
Важнейшие закономерности процесса распространения возбуждения по нервным волокнам следующие:
- 1) потенциал действия распространяется по нервным волокнам без затухания, амплитуда потенциала действия одинакова на любом расстоянии от места его возникновения;
- 2) генерация ПД нервными волокнами практически не вызывает их утомления;
- 3) нервные волокна обладают высокой лабильностью, т.е. могут воспроизводить потенциал действия с очень высокой частотой;
- 4) расстояние, на которое распространяется потенциал действия, ограничено только длиной нервного волокна;
- 5) распространение потенциала действия - активный процесс, в ходе которого изменяется состояние ионных каналов мембраны волокна, а также расходуется энергия гидролиза АТФ для восстановления трансмембранных ионных градиентов;
- 6) ПД распространяется по каждому нервному волокну изолированно - не переходит с одного волокна на другое. Это обусловлено значительно более низким сопротивлением межклеточной жидкости по сравнению с сопротивлением мембраны волокон. Из-за этого текущие между возбужденным и невозбужденным участками наружные местные токи проходят в основном по межклеточной жидкости, не затекая и не действуя на другие волокна;
- 7) проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в том случае, если сохранена его анатомическая и физиологическая целостность. Фактор надежности проведения сигнала у миелинизированных нервных волокон выше, чем у немиелинизированных.
НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА
Нервные волокна представляют собой отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Различают два вида нервных волокон - безмиелиновые и миелиновые. Оба вида состоят из центрально лежащего отростка нейрона (осевого цилиндра), окруженного оболочкой из клеток олигодендроглии (в ПНС они называются леммоцитами или шванновскими клетками).
Безмиелиновые нервные волокна у взрослого располагаются преимущественно в составе вегетативной нервной системы и характеризуются сравнительно низкой скоростью проведения нервных импульсов (0.5-2 м/с). Они образуются путем погружения осевого цилиндра (аксона) в цитоплазму леммоцитов, располагающихся в виде тяжей. При этом плазмолемма леммоцита прогибается, окружая аксон, и образует дупликатуру - мезаксон (рис. 14-7). Нередко в цитоплазме одного леммоцита могут находиться до 10-20 осевых цилиндров. Такое волокно напоминает электрический кабель и поэтому называется волокном кабельного типа. Поверхность волокна покрыта базальной мембраной. В ЦНС, в особенности, в ходе ее развития, описаны безмиелиновые волокна, состоящие из "голого" аксона, лишенного оболочки из леммоцитов.
Рис. 14-7. Образование миелинового (1-3) и безмиелинового (4) нервных волокон в периферической нервной системе. Нервное волокно образуется путем погружения аксона (А) нервной клетки в цитоплазму леммоцита (ЛЦ). При образовании миелинового волокна дупликатура плазмолеммы ЛЦ - мезаксон (МА) - наматывается вокруг А, формируя витки миелиновой оболочки (МО). В представленном на рисунке безмиелиновом волокне в цитоплазму ЛЦ погружены несколько А (волокно "кабельного" типа). Я - ядро ЛЦ.
Миелиновые нервные волокна встречаются в ЦНС и ПНС и характеризуются высокой скоростью проведения нервных импульсов (5-120 м/с). Миелиновые волокна обычно толще безмиелиновых и содержат осевые цилиндры большего диаметра. В миелиновом волокне осевой цилиндр непосредственно окружен особой миелиновой оболочкой, вокруг которой располагается тонкий слой, включающий цитоплазму и ядро леммоцита - нейролемма (рис. 14-8 и 14-9). Снаружи волокно также покрыто базальной мембраной. Миелиновая оболочка содержит высокие концентрации липидов и интенсивно окрашивается осмиевой кислотой, имея под световым микроскопом вид однородного слоя, однако под электронным микроскопом обнаруживается, что она возникает в результате слияния многочисленных (до 300) мембранных витков (пластин).
Рис. 14-8. Строение миелинового нервного волокна. Миелиновое волокно состоит из осевого цилиндра, или аксона (А), непосредственно окруженного миелиновой оболочкой (МО) и нейролеммой (НЛ), включающей цитоплазму (ЦЛ) и ядро леммоцита (ЯЛ). Снаружи волокно покрыто базальной мембраной (БМ). Участки МО, в которых сохраняются промежутки между витками миелина, заполненные ЦЛ и поэтому не окрашиваемые осмием, имеют вид миелиновых насечек (МН) МО отсутствует в участках, соответствующих границе соседних леммоцитов - узловых перехватах (УП).
Образование миелиновой оболочки происходит при взаимодействии осевого цилиндра и клеток олигодендроглии с некоторыми различиями в ПНС и ЦНС.
Образование миелиновой оболочки в ПНС: погружение осевого цилиндра в леммоцит сопровождается формированием длинного мезаксона, который начинает вращаться вокруг аксона, образуя первые рыхло расположенные витки миелиновой оболочки (см. рис. 14-7). По мере увеличения числа витков (пластин) в процессе созревания миелина они располагаются все более плотно и частично сливаются; промежутки между ними, заполненные цитоплазмой леммоцита, сохраняются лишь в отдельных участках, не окрашиваемых осмием - миелиновых насечках (Шмидта-Лантермана). При формировании миелиновой оболочки цитоплазма и ядро леммоцита оттесняются к периферии волокна, образуя нейролемму. По длине волокна миелиновая оболочка имеет прерывистый ход.
Рис. 14-9. Ультраструктурная организация миелинового нервного волокна. Вокруг аксона (А) располагаются витки миелиновой оболочки (ВМО), снаружи покрытые нейролеммой, а которую входят цитоплазма (ЦЛ) и ядро леммоцита (ЯЛ). Волокно окружено снаружи базальной мембраной (БМ). ЦЛ, помимо нейролеммы, образует внутренний листок (ВЛ), непосредственно прилежащий к А (расположенный между ним и ВМО), она содержится также в зоне, соответствующей границе соседних леммоцитов - узловом перехвате (УП), где миелиновая оболочка отсутствует, и в участках неплотной укладки ВМО - миелиновых насечках (МН).
Узловые перехваты (Ранвье) - участки в области границы соседних леммоцитов, в которых миелиновая оболочка отсутствует, а аксон прикрыт лишь интердигитирующими отростками соседних леммоцитов (см. рис. 14-9). Узловые перехваты повторяются по ходу миелинового волокна с интервалом, равным, в среднем, 1-2 мм. В области узлового перехвата аксон часто расширяется, а в его плазмолемме присутствуют многочисленные натриевые каналы (которые отсутствуют вне перехватов под миелиновой оболочкой).
Распространение деполяризации в миелиновом волокне осуществляется скачками от перехвата к перехвату (сальтаторно). Деполяризация в области одного узлового перехвата сопровождается ее быстрым пассивным распространением по аксону к следующему перехвату, (так как утечка тока в межузловом участке минимальна благодаря высоким изолирующим свойствам миелина). В области следующего перехвата импульс вызывает включение имеющихся ионных каналов и возникает новый участок локальной деполяризации и т.д.
Образование миелиновой оболочки в ЦНС: осевой цилиндр не погружается в цитоплазму олигодендроцита, а охватывается его плоским отростком, который в дальнейшем вращается вокруг него, теряя цитоплазму, причем его витки превращаются в пластинки миелиновой обо-
лочки (рис. 14-10). В отличие от шванновских клеток, один олигодендроцит ЦНС своими отростками может участвовать в миелинизации многих (до 40-50) нервных волокон. Участки аксона в области перехватов Ранвье в ЦНС не прикрыты цитоплазмой олигодендроцитов.
Рис. 14-10. Образование олигодендроцитами миелиновых волокон в ЦНС. 1 - аксон (А) нейрона охватывается плоским отростком (ПО) олигодендроцита (ОДЦ), витки которого превращаются в пластинки миелиновой оболочки (МО). 2 - один ОДЦ своими отростками может участвовать в миелинизации многих А. Участки А в области узловых перехватов (УП) не прикрыты цитоплазмой ОДЦ.
Нарушение образования и повреждение образованного миелина лежат в основе ряда тяжелых заболеваний нервной системы. Миелин в ЦНС может явиться мишенью для аутоиммунного поражения Т-лимфоцитами и макрофагами с его разрушением (демиелинизацией). Этот процесс активно протекает при рассеянном склерозе - тяжелом заболевании неясной (вероятно, вирусной) природы, связанном с расстройством различных функций, развитием параличей, потерей чувствительности. Характер неврологических нарушений определяется топографией и размерами поврежденных участков. При некоторых метаболических расстройствах возникают нарушения образования миелина - лейкодистрофии, проявляющиеся в детстве тяжелыми поражениями нервной системы.
Классификация нервных волокон
Классификация нервных волокон основана на различиях их строения и функции (скорости проведения нервных импульсов). Выделяют три основных типа нервных волокон:
1. Волокна типа А - толстые, миелиновые , с далеко отстоящими узловыми перехватами. Проводят импульсы с высокой скоростью
(15-120 м/с); подразделяются на 4 подтипа (α, β, γ, δ) с уменьшающимися диаметром и скоростью проведения импульса.
2. Волокна типа В - средней толщины, миелиновые, меньшего диаметра,
чем волокна типа А, с более тонкой миелиновой оболочкой и более низкой скоростью проведения нервных импульсов (5-15 м/с).
3. Волокна типа С - тонкие, безмиелиновые, проводят импульсы со сравнительно малой скоростью (0,5-2 м/с).
Регенерация нервных волокон в ПНС включает закономерно развертывающуюся сложную последовательность процессов, в ходе которых отросток нейрона активно взаимодействует с глиальными клетками. Собственно регенерация волокон следует за рядом реактивных изменений, обусловленных их повреждением.
Реактивные изменения нервного волокна после его перерезки. В течение 1-й недели после перерезки нервного волокна развивается восходящая дегенерация проксимальной (ближайшей к телу нейрона) части аксона, на конце которой формируется расширение (ретракционная колба). Миелиновая оболочка в области повреждения распадается, тело нейрона набухает, ядро смещается к периферии, хроматофильная субстанция растворяется (рис. 14-11).
В дистальной части волокна после его перерезки отмечается нисходящая дегенерация с полным разрушением аксона, распадом миелина и последующим фагоцитозом детрита макрофагами и глией.
Структурные преобразования при регенерации нервного волокна. Через 4- 6 нед. структура и функция нейрона восстанавливаются, от ретракционной колбы в направлении дистальной части волокна начинают отрастать тонкие веточки (конусы роста). Шванновские клетки в проксимальной части волокна пролиферируют, образуя ленты (Бюнгнера), параллельные ходу волокна. В дистальной части волокна Швановские клетки также сохраняются и митотически делятся, формируя ленты, соединяющиеся с аналогичными образованиями в проксимальной части.
Регенерирующий аксон растет в дистальном направлении со скоростью 3- 4 мм/сут. вдоль лент Бюнгнера, которые играют опорную и направляющую роль; Шванновские клетки образуют новую миелиновую оболочку. Коллатерали и терминали аксона восстанавливаются в течение нескольких месяцев.
Рис. 14-11. Регенерация миелинового нервного волокна (по R.Krstic, 1985, с изменениями). 1 - после перерезки нервного волокна проксимальная часть аксона (А) подвергается восходящей дегенерации, миелиновая оболочка (МО) в области повреждения распадается, перикарион (ПК) нейрона набухает, ядро смещается к периферии, хроматофильная субстанция (ХС) распадается (2). Дистальная часть, связанная с иннервируемым органом (в приведенном примере - скелетной мышцей) претерпевает нисходящую дегенерацию с полным разрушением А, распадом МО и фагоцитозом детрита макрофагами (МФ) и глией. Леммоциты (ЛЦ) сохраняются и митотически делятся, формируя тяжи - ленты Бюнгнера (ЛБ), соединяющиеся с аналогичными образованиями в проксимальной части волокна (тонкие стрелки). Через 4-6 нед структура и функция нейрона восстанавливаются, от проксимальной части А дистально отрастают тонкие веточки (жирная стрелка), растущие вдоль ЛБ (3). В результате регенерации нервного волокна восстанавливается связь с органоммишенью (мышцей) и регрессирует ее атрофия, вызванная нарушенной иннервацией (4). При возникновении преграды (П) на пути регенерирующего А (например, соединительнотканного рубца) компоненты нервного волокна
формируют травматическую неврому (ТН), которая состоит из разрастающихся веточек А и ЛЦ (5).
Условиями регенерации являются: отсутствие повреждения тела нейрона, небольшое расстояние между частями нервного волокна, отсутствие соединительной ткани, которая может заполнить промежуток между частями волокна. При возникновении преграды на пути регенерирующего аксона формируется травматическая (ампутационная) неврома, которая состоит из разрастающихся аксона и шванновских клеток, впаивающихся в соединительную ткань.
Регенерация нервных волокон в ЦНС отсутствует: хотя нейроны ЦНС обладают способностью к восстановлению своих отростков, этого не происходит, по-видимому, вследствие неблагоприятного влияния микроокружения. После повреждения нейрона микроглия, астроциты и гематогенные макрофаги фагоцитируют детрит в участке разрушенного волокна, на его месте пролиферирующие астроциты образуют плотный глиальный рубец.
НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ
Нервные окончания - концевые аппараты нервных волокон. По функции они разделяются на три группы:
1) межнейронные контакты (синапсы) - обеспечивают функциональную связь между нейронами;
2) эфферентные (эффекторные) окончания - передают сигналы из нервной системы на исполнительные органы (мышцы, железы), имеются на аксонах;
3) рецепторные (чувствительные) окончания воспринимают раздражения из внешней и внутренней среды, имеются на дендритах.
МЕЖНЕЙРОННЫЕ КОНТАКТЫ (СИНАПСЫ)
Межнейронные контакты (синапсы) подразделяются на электрические и химические.
Электрические синапсы в ЦНС млекопитающих редки; они имеют строение щелевых соединений, в которых мембраны синаптически связанных клеток (пре- и постсинаптическая) разделены промежутком шириной 2 нм, пронизанным коннексонами. Последние представляют собой трубочки, образованные белковыми молекулами и служащие водными каналами, через которые мелкие молекулы и ионы могут транспортироваться из одной клетки в
другую (см. главу 3). Когда потенциал действия, распространяющийся по мембране одной клетки, достигает области щелевого соединения, электрический ток пассивно протекает через щель от одной клетки к другой. Импульс способен передаваться в обоих направлениях и практически без задержки.
Химические синапсы - наиболее распространенный тип у млекопитающих. Их действие основано на преобразовании электрического сигнала в химический, который затем вновь преобразуется в электрический. Химический синапс состоит из трех компонентов: пресинаптической части, постсинаптической части и синаптической щели (рис. 14-12). В пресинаптической части содержится (нейро)медиатор, который под влиянием нервного импульса выделяется в синаптическую щель и, связываясь с рецепторами в постсинаптической части, вызывает изменения ионной проницаемости ее мембраны, что приводит к ее деполяризации (в возбуждающих синапсах) или гиперполяризации (в тормозных синапсах). Химические синапсы отличаются от электрических односторонним проведением импульсов, задержкой их передачи (синаптической задержкой длительностью 0.2-0.5 мс), обеспечением как возбуждения, так и торможения постсинаптического нейрона.
Рис. 14-12. Строение химического синапса. Пресинаптическая часть (ПРСЧ) имеет вид концевого бутона (КБ) и включает: синаптические пузырьки (СП), митохондрии (МТХ), нейротрубочки (НТ), нейрофиламенты (НФ), пресинаптическую мембрану (ПРСМ) с пресинаптическим уплотнением (ПРСУ). В постсинаптическую часть (ПОСЧ) входит постсинаптическая мембрана (ПОСМ) с постсинаптическим уплотнением (ПОСУ). В синаптической щели (СЩ) находятся интрасинаптические филаменты (ИСФ).
1. Пресинаптическая часть образуется аксоном по его ходу (проходящий синапс) или представляет собой расширенную конечную часть аксона (концевой бутон). В ней содержатся митохондрии, аЭПС, нейрофиламенты, нейротрубочки и синаптические пузырьки диаметром 20-65 нм, в которых находится нейромедиатор. Форма и характер содержимого пузырьков зависят от находящихся в них нейромедиаторов. Круглые светлые пузырьки обычно содержат ацетилхолин, пузырьки с компактным плотным центром - норадреналин, крупные плотные пузырьки со светлым подмембранным ободком - пептиды. Нейромедиаторы вырабатываются в теле нейрона и механизмом быстрого транспорта переносятся в окончания аксона, где происходит их депонирование. Частично синаптические пузырьки образуются в самом синапсе путем отщепления от цистерн аЭПС. На внутренней стороне плазмолеммы, обращенной к синаптической щели (пресинаптической мембраны) имеется пресинаптическое уплотнение, образованное фибриллярной гексагональной белковой сетью, ячейки которой способствуют равномерному распределению синаптических пузырьков по поверхности мембраны.
2. Постсинаптическая часть представлена постсинаптической мембраной, содержащей особые комплексы интегральных белков - синаптические рецепторы, связывающиеся с нейромедиатором. Мембрана утолщена за счет скопления под ней плотного филаментозного белкового материала (постсинаптическое уплотнение). В зависимости от того, является ли постсинаптической частью межнейронного синапса дендрит, тело нейрона или (реже) его аксон, синапсы подразделяют на аксо-дендритические, аксосоматические и аксо-аксональные, соответственно.
3. Синаптическая щель шириной 20-30 нм иногда содержит поперечно расположенные гликопротеиновые интрасинаптические филаменты толщиной 5 нм, которые являются элементами специализированного гликокаликса, обеспечивающими адгезивные связи пре- и пост-синатической частей, а также направленную диффузию медиатора.
Механизм передачи нервного импульса в химическом синапсе. Под действием нервного импульса происходит активация потенциалзависимых кальциевых каналов пресинаптической мембраны; Са 2+ устремляется в аксон, мембраны синаптических пузырьков в присутствии Са2+ сливаются с пресинаптической мембраной, а их содержимое (медиатор) выделяется в синаптическую щель механизмом экзоцитоза. Воздействуя на рецепторы постсинаптической мембраны, медиатор вызывает либо ее деполяризацию, возникновение постсинаптического потенциала действия и образование нервного импульса, либо ее гиперпо-
ляризацию, обусловливая реакцию торможения. Медиаторами, опосредующими возбуждение, например, служат ацетилхолин и глутамат, а торможение опосредуется ГАМК и глицином.
После прекращения взаимодействия медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны большая часть его эндоцитозом захватывается пресинаптической частью, меньшая рассеивается в пространстве и захватывается окружающими глиальными клетками. Некоторые медиаторы (например, ацетилхолин) расщепляются ферментами на компоненты, которые далее захватываются пресинаптической частью. Мембраны синаптических пузырьков, встроенные в пресинаптическую мембрану, в дальнейшем включаются в эндоцитозные окаймленные пузырьки и повторно используются для образования новых синаптических пузырьков.
В отсутствие нервного импульса пресинаптическая часть выделяет отдельные небольшие порции медиатора, вызывая в постсинаптической мембране спонтанные миниатюрные потенциалы.
ЭФФЕРЕНТНЫЕ (ЭФФЕКТОРНЫЕ) НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ
Эфферентные (эффекторные) нервные окончания в зависимости от природы иннервируемого органа подразделяются на двигательные и секреторные. Двигательные окончания имеются в поперечнополосатых и гладких мышцах, секреторные - в железах.
Нервно-мышечное окончание (нервно-мышечный синапс, моторная бляшка) - двигательное окончание аксона мотонейрона на волокнах поперечнополосатых соматических мышц - состоит из концевого ветвления аксона, образующего пресинаптическую часть, специализированного участка на мышечном волокне, соответствующего постсинаптической части, и разделяющей их синаптической щели (рис. 14-13).
В крупных мышцах, развивающих значительную силу, один аксон, разветвляясь, иннервирует большое количество (сотни и тысячи) мышечных волокон. Напротив, в мелких мышцах, осуществляющих тонкие движения (например, наружных мышцах глаза), каждое волокно или их небольшая группа иннервируются отдельным аксоном. Один мотонейрон в совокупности с иннервируемыми им мышечными волокнами образует двигательную единицу.
Пресинаптическая часть. Вблизи мышечного волокна аксон утрачивает миелиновую оболочку и дает несколько веточек, которые
Пока мы рассмотрели только развитие отростков нейронов . Как только они достигают функциональной зрелости, многие из этих отростков приобретают оболочки, которые разделяются на два основных типа: клеточные оболочки и миелиновые оболочки.
Клеточные оболочки в центральной нервной системе несколько иные, чем в периферической нервной системе. Мы видели, что в центральной нервной системе один из типов нейроглии, а именно олигоден-дроглиальные клетки, оказываются тесно связанными с волокнами нервных трактов. На этом основании многие исследователи считают, что олигодендроглиальные клетки составляют клеточные оболочки вокруг волокон и участвуют в их миелинизации.
В периферических нервах клеточные оболочки более заметны. Клетки эктодермального происхождения мигрируют вдоль развивающихся нервных волокон и постепенно образуют вокруг них тонкий слой клеток. Эта оболочка называется нейрилеммой, или серой шванновской оболочкой. Все волокна периферических нервов заключены в нейрилемму. В спинальн"ых и симпатических ганглиях нейрилемма, окружающая отростки нейронов, образует клеточные оболочки вокруг клеточных тел нейронов.
Таким образом, каждая клетка ганглия приобретает оболочку из так называемых клеток-сателлитов, имеющих эктодермальное происхождение. Клетки ганглия и их отростки вместе со своими клеточными оболочками расположены в основе, состоящей из типичной волокнистой соединительной ткани мезодермального происхождения. На периферии эта соединительная ткань концентрируется, образуя капсулу ганглия.
В тех местах, где нервные пучки входят в ганглий или выходят из него, соединительная ткань, составляющая строму ганглия, переходит в соединительнотканные оболочки, окружающие нервные волокна и связывающие их в пучки (funiculi), которые образуют нервный ствол.
Другим типом покрытия нервных волокон является так называемая миелиновая оболочка. Волокна, покрытые этой оболочкой, называются миелинизированными, или мякотными. Они имеют блестящий белый цвет, который обусловлен высоким рефрактивным индексом характерного жирового вещества (миелина), в изобилии содержащегося в оболочке. Миелиновая оболочка находится на поверхности нервного волокна, под его клеточной оболочкой.
Следует подчеркнуть, что образование миелиновой оболочки не является характерной особенностью центральной или периферической нервной системы. Большинство волокон и там и здесь миелинизированы. Однако имеется довольно много менее заметных немиелинизированных волокон и в стволах периферических нервов, и в головном и спинном мозгу.
Волокна, которые растут из нейробластов , расположенных в ганглиях задних корешков и в спинном мозгу, образуя периферические нервы, сопровождаются мигрирующими вместе с ними клетками эктодермального происхождения.
Постепенно эти сопровождающие клетки вытягиваются вдоль растущих нервных волокон и, как мы видели, плотно окружают их, образуя нейрилемму. На более поздних этапах создания клеточных оболочек некоторые нервные волокна покрываются миелином. В пространстве вокруг волокна между ним и клетками оболочки появляются небольшие местные скопления миелина. Образуясь вначале под ядром шванновской клетки, скопление миелина распространяется в обе стороны до встречи с таким же скоплением, связанным с соседней шванновской клеткой.
Там, где эти местные очаги образования миелина соприкасаются друг с другом, остается свободное пространство, называемое перехватом Ранвье.
В общем процесс начинается около клеточного тела нейрона и отсюда распространяется к периферии. Вышеописанный процесс миелинизации характерен для периферических нервов. Волокна в центральной нервной системе не имеют нейрилеммы. Тем не менее многие из них также миелинизированы. Хотя процесс миелинизации этих волокон еще недостаточно изучен, возможно, что олигодендроглиальные клетки в данном случае играют такую же роль, как и клетки нейрилеммы при миелинизации периферических нервов.
78.Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Строение и функция. Процесс миелинизации.
Нервные волокна.
Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются волокнами. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Отросток нервной клетки в нервном волокне называют осевым цилиндром, или аксоном.
В ЦНС оболочки отростков нейронов образуют отростки олигодендроглиоцитов, а в перефирической – нейролеммоциты.
Безмиелиновые нервные волокна располагаются преимущественно в периферической вегетативной нервной системе. Их оболочка представляет собой тяж нейролеммоцитов, в который погружены осевые цилиндры. Безмиелиновое волокно, в котором находятся несколько осевых цилиндров, называется волокном кабельного типа. Осевые цилиндры из одного волокна могут переходить в соседнее.
Процесс образования безмиелинового нервного волокна происходит следующим образом. При появлении отростка в нервной клетке рядом с ним появляется тяж нейролеммоцитов. Отросток нервной клетки (осевой цилиндр) начинает погружаться в тяж нейролеммоцитов, увлекая плазмолемму вглубь цитоплазмы. Сдвоенная плазмолемма называется мезаксоном. Таким образом, осевой цилиндр располагается на дне мезаксона (подвешен на мезаксоне). Снаружи безмиелиновое волокно покрыто базальной мембраной.
Миелиновые нервные волокна располагаются преимущественно в соматической нервной системе, имеют значительно больший диаметр по сравнению с безмиелиновыми-достигает до 20 мкм. Осевой цилиндр тоже более толстый. Миелиновые волокна окрашиваются осмием в черно-коричневый цвет. После окрашивания в оболочке волокна видны 2 слоя: внутренний миелиновый и наружный, состоящий из цитоплазмы, ядра и плазмолеммы, который называется неврилеммой. В центре волокна проходит неокрашенный (светлый) осевой цилиндр.
В миелиновом слое оболочки видны косые светлые насечки (incisio myelinata). По ходу волокна имеются сужения, через которые не переходит миелиновый слой оболочки. Эти сужения называются узловыми перехватами (nodus neurofibra). Через эти перехваты проходит только неврилемма и базальная мембрана, окружающая миелиновое волокно. Узловые перехваты являются границей между двумя смежными леммоцитами. Здесь от нейролеммоцита отходят короткие выросты диаметром около 50 нм, заходящие между концами таких же отростков смежного нейролеммоцита.
Участок миелинового волокна, расположенный между двумя узловыми перехватами, называется межузловым, или интернодальным, сегментом. В пределах этого сегмента рас-полагается всего лишь 1 нейролеммоцит.
Миелиновый слой оболочки - это мезаксон, навернутый на осевой цилиндр.
Формирование миелинового волокна. Вначале процесс образования миелинового волокна сходен с процессом образованием безмиелинового, т. е. осевой цилиндр погружается в тяж нейролеммоцитов и образуется мезаксон. После этого мезаксон удлиняется и навертывается на осевой цилиндр, оттесняя цитоплазму и ядро на периферию. Вот этот, навернутый на осевой цилиндр, мезаксон и есть миелиновый слой, а наружный слой оболочки - это оттесненные к периферии ядра и цитоплазма нейролеммоцитов.
Миелиновые волокна отличаются от безмиелиновых по строению и функции. В частности, скорость движения им¬пульса по безмиелиновому нервному волокну составляет 1-2 м в секунду, по миелиновому - 5-120 м в секунду. Объясняется это тем, что по миелиновому волокну импульс движется сальтоторно (скачкообразно). Это значит, что в пределах узлового перехвата импульс движется по неврилемме осевого цилиндра в виде волны деполяризации, т. е. медленно; в пределах межузлового сегмента импульс движется как электрический ток, т. е. быстро. В то же время импульс по безмиелиновому волокну движется только в виде волны деполяризации.
На электронограмме хорошо видно отличие миелинового волокна от безмиелинового - мезаксон послойно навернут на осевой цилиндр.
Аксон
Аксон - одиночный отросток нервной клетки, достигающий в длину до 1,5 метра, постоянного диаметра, покрытый нейроглиальными оболочками. Аксон проводит нервные импульсы от тела нервной клетки к другим нейронам или к рабочим органам. В месте, где аксон отходит от тела, имеется аксонный холмик , который, сужаясь, переходит в начальный сегмент аксона, ещё не покрытый нейроглиальной оболочкой. В аксонном холмике отсутствует вещество Нисля.
Клеточная мембрана аксона называется аксолеммой , а цитоплазма - аксоплазмой . Аксолемма выполняет важнейшую роль в проведении нервного импульса. В аксоплазме находятся нейрофибриллы, митохондрии и агранулярная ЭПС. Все эти органеллы сильно вытягиваются вдлину. В аксоплазме происходит постоянный ток молекул от тела нейрона к периферии и в обратном направлении.
Аксон делится на несколько крупных ветвей , которые отходят от перехватов Ранвье. Эти ветви оканчиваются многочисленными разветвлениями - терминалями . Они образуют синапсы на других ннейронах.
Аксон всегда покрыт нейроглиальной оболочкой. В зависимости от характера структуры оболочек различают 2 типа волокон :
1) немиеленизированные (безмякотные);
2) меилинизированные (мякотные).
Немиелинизированные волокна главным образом встречаются в вегетативной нервной системе и имеют малый диаметр. Такой аксон погружён в нейроглиальную клетку так, что оболочка нейроглиальной клетки смыкается над аксоном, охватывает его со всех сторон, образуя мезаксон .
Установлено, что в одну нейроглиальную клетку может погружаться до 10-20 аксонов. Такие волокна называются волокнами кабельного типа . При этом оболочку образует цепочка нейроглиальных клеток.
Второй тип волокон называется немиелинизированными. Они имеют больший диаметр аксона.
Нейроглиальная оболочка состоит из двух слоёв: внутренний слой - миелиновая оболочка, наружный слой - неврилемма .
Протяжённость миелиновой оболочки начинается, несколько отступив от тела аксона, и заканчивается на расстоянии 2 мкм от синапса. Она состоит из сегментов равной длины - межузловых сегментов , разделённых перехватами Ранвье. Здесь аксон либо обнажён, либо покрыт неврилеммой. В области перехватов Ранвье могут отходит ветви. Миелиновая оболочка - упорядоченная структура, которая состоит из чередующихся белковых и липидных слоёв. Её структурной единицей является бимолекулярный липидный слой, заключённый между двумя молекулярными белковыми слоями. Толщина этой субъединицы равняется 115-130 А, а количество самих слоёв может достигать 100 и более. Миелиновая оболочка является изолятором и обладает большим сопротивлением постоянному току, что способствует огромному ускорению проведения нервного импульса. Нервный импульс как бы перескакивает с одного перехвата Ранвье на другой, так как деполяризация аксонов происходит только в областях перехватов Ранвье. Такое проведение нервного импульса называется сайтоторным (скачкообразным).
